SOUS-ORDRE Discophora ', Acraspecla. Discophores
Méduses discoïdes le plus souvent octoradiées, à bord de l'ombrelle lobé, présentant huit [rarement douze cm seize) corps sub-marginaux dans des fossettes et un même nombre de lobes oculaires. Dans la règle, quatre cavités, creusées dans l'ombrelle pour les organes génitaux.
Les Discophores. qui sont bien supérieures aux Calycozoaires et aux Charyb-
déides par l'abondance des formes et la variété des types, sont faciles à reconnaître, au premier abord, par leur ombrelle discoïde, aplatie et lobée, et par le développement considérable des bras buccaux (fig. 362).
Quelques différences que les lobes présentent, on peut toujours les ramener aux huit paires de lobes de YEphyra , point de départ commun des Discophores , qui présente déjà de la manière la plus manifeste la symétrie octoradiée de ces dernières. Suivant que ces huit paires de lobes persistent
.-RG
MA
\a. 562.— Médusa aurila vue par la face orale. — MA, bras buccaux ; GK, "landes sexuelles; GH, orifices sexuels ; HK, corps marginaux ; RG, vaisseaux radiaires ; T, tentacules marginaux.
1 Voyez, outre les travaux de Eysenhardt, Eschscholtz.Tilcsius. Brandt, Sars, v. Siebold, Huxley, L. Agassiz : Ehrenberg, UeberAcalephen des rothen Meercs und den Organisants der Medusen der Ostsee. Abh. der Berliner. Acad. 1835. — R. Wagner, Veber den Bau des Petagia noctiluca und ïiber die Organisation der Medusen. Leipzig, 1S40. — E. Haeckel, Veber die Crambessiden. Zeifsch. fur "wiss. Zool., t. XIX. 1870. — Al. Brandt, Veber Iihizostoma Cuvieri. Ein Beilrag zur Morphologie der vielmundigen Medusen. Mém. Acad. Imp. Saint-Pétersbourg. X. XVI, 1870. — H. Grenadier und Noll, Beitrag zur Analomie Knd Syslematik der Rhizostomen. Abh. der Senckenb. Gesellsch., t. X. Frankfurt, 1876. — C. Claus, Sludien ùber Polypen und Quallen der Adria. De.uksclrr. des Kais. Acad. der Wiss. YYien, 1877.
DISCOPIIORES. 355
sans se diviser (Nausithoë), quelles que soient d'ailleurs les modifications (h; forme que l'accroissement ultérieur leur ait fait subir, ou se divisent par dos incisures secondaires en lobes radiaux des corps marginaux et en lobules intermédiaires, dont le nombre peut varier dans des limites déterminées, ou enfin sont de plus en plus écartés les uns des autres (Aurélides, Sthénonides) par suite de La soudure des lobes intermédiaires, le bord de l'ombrelle revêt cbez la Méduse adulte une conformation différente;, caractéristique des genres et des familles, qui est complétée par la position et le nombre des tentacules marginaux. I).- même la forme fondamentale de l'appareil gastro-vasculaire, quelques différences qu'il puisse présenter à l'état adulte, est représentée par les huit vaisseaux radiaires de l'Éphyre, entre lesquels apparaît toujours tôt ou tard un même nombre de vaisseaux intermédiaires. Dans tous les cas où leur nombre est normalement plus considérable [Polyclonia 12, Phacellophora 16), ouest devenu anormalement irrégulier, le nombre des corps marginaux présente des variations correspondantes et le nombre des rayons est déjà modifié pendant la phase d'Éphyre.
Le système nerveux possède dans les corps marginaux un nombre correspondant de centres, qui, bien qu'on n'ait pas encore découvert de véritable anneau nerveux comme chez les Craspédotes et les Charybdées, doivent cependant, malgré les incisures du bord de l'ombrelle, communiquer ensemble par des commissures iîbrillaires.
Les corps marginaux, recouverts par la partie commissurale de chaque paire de tentacules, bien que remplissant les fonctions d'appareil auditif et visuel, sont notablement inférieurs en organisation à ceux des Charybdées; ils sont complétés par des fossettes olfactives situées sur la face supérieure des lobes qui recouvrent les corps marginaux.
Les muscles striés de la sous-ombrelle présentent un développement considérable correspondant à la grosseur de ces animaux. Dans la règle, la lamelle de soutènement présente au-dessous d'elle des plis circulaires pressés les uns contre les autres, qui augmentent ainsi la surface sur laquelle s'étend l'épithélium musculaire avec ses fines fibres annulaires, et analogues à ceux que l'on voit
chez les grosses Méduses llydroïdes, tel- . . ■
les que les jEquorea (lig. 505). Les muscles circulaires striés sont limités à une large zone marginale, qui en dedans s'étend à peine jusqu'à la région des organes
génitaux. Les muscles, que l'on observe '" -', .
dans cette région sur la sous-ombrelle ;
ne sont pas striés et sont composés de ^""'c '/"__ .
cellules fusiformes allongées qui revêtent
les cavités de l'ombrelle. Les éléments Fig. 363.— Épithélium musculaire d'Aurelia.
musculaires montrent encore un autre caractère sur l'épithélium des bras buccaux; ils constituent en effet des réseaux délicats de fibres, qui entourent, dans la profondeur des cellules entodermiques, les bourrelets urficants et les saillies de la masse gélatineuse. Les faisceaux de fibres de l'épithélium muscu-
356 DISCOPHORES.
laire des lobes marginaux et des tentacules marginaux peuvent présenter les mêmes dispositions (Chrysaora) ; dans d'autres cas, au contraire, ils forment des muscles tentaculaires distincts (Aurélia). Le revêtement entodermique cilié de la cavité gastro-vasculaire produit sur un grand nombre de points, chez les Acalèphes comme aussi déjà chez les jeunes Scyphistomes, des Cnidoblastes (fig. 564); i ? ils sont principalement abondants sur la partie
terminale des filaments gastriques, ainsi qu'à \ j / y la surface des replis génitaux, dans lesquels
IJ/ / / paraît du reste régner une grande activité vitale. Dans cette portion de l'épithélium entodennique on rencontre aussi dans de nombreuses cellules des produits d'excrétion, ►S|P sous forme de granules brunâtres, de cristaux
lp| [" ou de concrétions brillantes, probablement
Fig. 364. -' Amas de cnidoblastes à l'extré- de nature azotée et comparables à la sécrétion mité du tentacule d'un Scyphistoma. urinaire des animaux supérieurs. Les glandes génitales sont représentées par quatre rubans plissés presque toujours situés dans les cavités de la sous-ombrelle largement ouvertes, qui dans quelques cas exceptionnels, ne se développent pas (Nausithoë, Discomedusa). L'épithélium germinatif, qui est toujours contenu dans la substance gélatineuse et recouvert par un revêtement entodermique continu, est très probablement, comme chez les Méduses Hydroïdes, une production profonde de l'ectoderme, qui ne s'est enfoncée que secondairement dans la masse gélatineuse.
Par exception, chez les Pelagia le développement se simplifie, la larve se transforme directement en Ephyre sans passer par la phase de Scyphistome et de Strobile (Krolm).
1. monostoiyieae — Méduses discoïdes pourvues d'une bouche large, centrale, entourée de quatre bras plus ou moins considérables, souvent lobés, portés sur le pédoncule buccal. Le bord de l'ombrelle lobée est dans la règle muni de filaments marginaux, qui peuvent être remplacés par des touffes de très longs filaments sur la face inférieure du disque (Cyaneidae), ou par une frange constituée par de courts tentacules à la face supérieure (Aurelidaé). Organes génitaux au nombre de quatre, renfermés dans des cavités de la sous-ombrelle. Le développement peut être réduit à une simple métamorphose, sans génération alternante (Pelagia).
1. Fam. Nausithoidae. Petites Méduses semblables à des Éphyres, avec huit tentacules pleins dans les incisures de huit paires de lobes marginaux. Corps marginaux dans une niche en forme de casque, avec un œil ventral et un sac à otolilhes terminal. Les huit glandes génitales sont situées dans les rayons intermédiaires. La sous-ombrelle ne présente pas de cavités pour les organes génitaux. Pédoncule buccal avec des lobes buccaux courts.
Nausithoë Kôll. Le seul genre de cette famille a été à tort, à cause de son aspect larvaire semblable à celui d'une Éphyre, considéré par L. Agassiz comme une jeune Pelagia. N. albida Kôll., Méditerranée.
2. Fam. Pelagidaz Ombrelle hémisphérique, dont les paires de lobes marginaux
DISCOPIIORES. 557
peuvent se diviser secondairement en lobes oculaires et en lobes tentaculaires intermédiaires; 8, 24, 18, etc., très longs tentacules vermiformes au bord de l'ombrelle. Pédoncule buccal grêle, avec quatre bras buccaux rubanés et. plissés. A l'estomac se rattachent buit pocbes radiaires très larges et un même nombre de pocbes intermédiaires alternes, qui toutes se bifurquent à la périphérie. Les tentacules reçoivent leurs vaisseaux exclusivement des poches intermédiaires.
Pelagia Pér. Les. Huit longs tentacules principaux dans les rayons intermédiaires; pas de tentacules accessoires, ni de lobes tentaculaires spéciaux au bord du disque. Développement direct. P. nocliluca Pér. Les., Méditerranée. P. cyanella Pér. Les., cotes de l'Amérique du Nord. P. flaveola Esch., Mer du Sud.
Ckrysaora Pér. Les. Vingt-quatre longs filaments marginaux; huit sont des tentacules principaux et sont situés dans les rayons intermédiaires, les seize autres sont situé> entre les lobes oculaires et les lobes tentaculaires. Poches gastriques radiaires et intermédiaires notablement différentes. Chr. hysoscella Esch. Le disque a un pied de diamètre el est remarquable par la tache située au milieu, et dont partent en rayonnant des stries de pigments. Hermaphrodites. Mer du Nord et Adriatique. Melanaslcr Ag. et Polybostricha Brdt., ne doivent pas former des genres distincts.
Dactylometra kg. Quarante longs tentacules, savoir: huit tentacules principaux, 16 tentacules accessoires de premier ordre et autant de second ordre; lobes tentaculaires en nombre correspondant. D. lactea Eschr.
5. Fam. Discomedusidae. Méduses à disque aplati et lobé sur le bord, présentant comme chez les Pélagides huit paires de lobes oculaires alternant avec huit lobes tentaculaires intermédiaires, à tentacules marginaux longs. Pédoncule buccal très large, portant de grands bras buccaux munis de petits tentacules. Cavité gastrique avec un réseau de vaisseaux ramifiés entre les étroits vaisseaux radiaires et intermédiaires. Les organes sexuels, légèrement courbés en arc, ne sont pas renfermés dans des cavités de la sous-ombrelle.
Discomedusa Cls. Bord de l'ombrelle comme chez les Chrysaora, avec vingt-quatre filaments marginaux, huit paires de lobes oculaires plats et un même nombre de lobes tentaculaires. D. lobata Cls., Trieste et l'Adriatique. Diamètre de l'ombrelle quatre h cinq pouces.
I. Fam. Gyaneidae. Filaments réunis par groupes à la face inférieure d'un disque épais et profondément lobé; bras buccaux très larges, plissés; poches radiaires de deux sortes (huit radiaires, huit intermédiaires) plus ou moins larges, se continuant à leur extrémité avec les vaisseaux dendritiques des lobes marginaux. Sous-ombrelle présentant des replis concentriques nombreux. Les huit corps marginaux éloignés du bord du disque. Cyanea Pér. Les. Bord présentant des incisures profondes, dont les huit radiales correspondent aux fossettes des huit corps marginaux, les huit intermédiaires sont beaucoup plus profondes. C. capillata Esch., Baltique. C. ferruginea Esch., côtes du Kamtschatka. C. artica Pér. Les., côtes de l'Amérique du Nord. C versicolor Au., Caroline du Sud. Slenoptycha Ag., Couthouyia Ag.
5. Fam. Sthenonidae. Lobes oculaires séparés par de larges zones intermédiaires, rapprochés du bord sur la face sous-ombrellaire et portant de courts tentacules. Appareil gastro-vasculaire avec des vaisseaux longitudinaux ramifiés entre les vaisseaux radiaires et intermédiaires.
Phacellophora Brdt. Seize corps marginaux et autant de paires de lobes oculaires. Ph. camtschatica Brdt. Se trouve aussi dans la Méditerranée (Messine) . Heccœdecomma Brdt.
Sthenonia Esch. Huit corps marginaux et huit faisceaux de tentacules sur le disque. St. albida Esch., Kamtschatka.
C. Fam. Adrelidae. Méduses à ombrelle aplatie, h tissu gélatineux extrêmement délicat, à bras buccaux très développés étalés horizontalement et frangés. Les paires de lobes
358 MSCOPIIORES.
oculaires petits et en forme de casque sont réunis par des plis latéraux repliés à la manière d'un vélum, et dont la face dorsale porte de nombreux tentacules très courts, disposés comme une frange. Les vaisseaux intermédiaires restent simples, les troncs radiaux émettent des branches latérales qui se divisent, comme les vaisseaux des Sthénonides, presque dicbolomiquement et aboutissent au vaisseau circulaire. Les organes génitaux dans quatre diverticulums sacciformes de la cavité gastrique au-dessus de larges cavités creusées dans la sous-ombrelle.
Aurélia Pér. Les. Genre cosmopolite. A. aurila L. (Médusa Aurita L.), mer du Nord, mer Baltique, Méditerranée, etc. A. flavidula Ag., côles de l'Amérique du Nord. A. clausa Less., Nouvelle-Zélande. A. limbata Brdt., Kamtschalka. A. labiala Cham. Eysenh., Californie.
2. rhizostomeae. — Méduses dépourvues de filaments marginaux, munies de nombreux petits suçoirs sur les huit bras buccaux, et de huit, rarement douze, corps marginaux sur le bord lobé du disque. La bouche, qui existait primitivement au centre, se ferme pendant le développement de la larve par la soudure des lèvres. Il en est de même des bords plissés des quatre paires de bras, qui ne laissent que de petites ouvertures représentant les petits suçoirs. Ceux-ci communiquent avec le canal central de chaque bras, qui débouche dans la cavité gastrique. Les canaux radiaires forment le plus souvent dans la périphérie de l'ombrelle, par leurs anastomoses, un réseau de vaisseaux. On manque d'observations précises et suivies sur le développement depuis la phase d'Éphyre jusqu'à celle de jeune Acalèphe monostome. D'après des recherches récentes (Claus), la division du bras buccal s'effectuerait de la façon suivante : on observe déjà sur des formes jeunes à quatre bras, de taille excessivement petite, que non seulement les deux moitiés latérales, mais aussi le segment terminal de chaque bras se replie, et de la sorte le bras et la gouttière brachiale se trouvent divisés à l'extrémité en deux; ces deux branches de division s'accroissent rapidement en longueur, et plus tard sont à leur extrémité le siège du même phénomène.
1. Fam. Rhizostomidae. 8 corpuscules marginaux, 4 cavités sexuelles et autant d'organes sexuels. Les huit bras simples, soudés par paires à la base, présentent des bords plissés, sur lesquels sont disposées les ouvertures buccales. Dans un cas (Leptabracliia), ces ouvertures sont placées à l'extrémité des bras seulement.
Rhizosloma Guv. Les bras avec deux groupes de lobes marginaux, l'un plus petit, basai, l'autre plus grand, distal. Les bras se terminent par des prolongements tubuleux simples. R. CuvieriVèr. Les., océan Atlantique. R. pulmo L. (Aldrovandi Pér. Les.), Méditerranée. R. capensishess.
Stomolophus .meleagris Ag. Les bras sont soudés dans toute leur longueur en un tube cylindrique. Le groupe inférieur basai de lobes est long. Côtes de Géorgie. Stylonectes, Mastigias, Himantostoma Ag., etc.
Ici se place la famille des leptobrachides. Les tentacules ne présentent de bords plissés que près de leur extrémité. Leptobrachia léptopus Brdt. 8 corps marginaux, 4 cavités génitales et autant d'organes sexuels.
2. Fam. Cepheidae. Bras buccaux courts et ramifiés, pourvus de nématocystes et de longs filaments. Cepheq Pér. Les. C. oclostyla Forsk., mer Rouge. C. ocellala Pér. Les. C. (Polyrhyza Ag. ne se distingue que par le grand nombre des filaments) cephea Forsk., mer Rouge. C. fusca Pér. Les., Nouvelle-Hollande. Diplopilus Ag. D. Couthouyi. Colylorhiza
Ag. C. tuberculata Esch. (Cassiopea borbonica Délie Ch.), Méditerranée et Adriatique. Phyllorhiza chinensis Ag.
CTÉNOPHORES. 559
3. Fam. Polyclonudae. Douze corps marginaux, quatre cavités génitales et autant d'organes génitaux. Rras buccaux allonges, ramifiés, dépourvus de suçoirs pédoncules et de filaments. Polyclonia Brdt. P. Mertensii Brdt., Pacifique. /'. frondosa l'ail., Océan Atlantique. P. theopkila Lain., Nouvelle-llollande. Et en outre Salamis Less. et Homopneusis l.ess.
4. Fam. Cassiopeidae. 8 corpuscules marginaux, 8 cavités génitales el autant d'organes génitaux. Les liras dépourvus de filaments forment une rosette à 8 rayons. Cassiopea l'ér. Les. Les bras forment une rosette à 8 rayons avec de nombreuses ramifications latérales. C. Andromeda Esch. C. (Crossostoma Ag.) frondosa Til. Stomaster kg. Rosette centrale double. St. canarien&is Til. Holigocladodes kg. H. anglicus Til.
."). Fam. Crambessidae. 8 corpuscules marginaux, 4 cavités génitales, organe génital en apparence simple et en forme de croix. Bras longs, simples, portant plusieurs rangées longitudinales de suçoirs, dépourvus de filaments. Crambessa E. Hasek., Méduse d'eau saumâtre dans le Tage. C. Taji Hseck.
CTENOPHORAE1. CTÉNOPHORES
Méduses birayonnées sphériques ou cylindriques, rarement rubanêes, pourvues de huit rangées méridiennes superficielles de palettes ciliées (côtes), d'un tube stomacal et d'un système de vaisseaux, el souvent de deux filaments tactiles latéraux pouvant se retirer dans des poches spéciales.
Les Clénophores, dont la forme très variable peut se ramener à celle de la sphère, sont des Cœlentérés libres de consistance gélatineuse, et dont la symétrie est birayonnée et symétrique. A l'extérieur leur corps paraît déjà souvent comprimé sur deux côtés, de sorte que l'on peut distinguer deux plans, passant par Taxe longitudinal, perpendiculaires l'un sur l'autre : le plan sagittal el le plan
1 Voyez outre Esclischoltz, Lesson, Délie Gliiaje, Fr. Huiler, II. Hertens, Beobachtungen und Untersuchungen ttber die Beroeartigen Akalephen. Mém. Acad. Saint-Pétersbourg, 0° sér., vol. II, 1855. — Will, ïïonr Térgestinte. Leipzig, 1844. — Milne-Edwards, Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes. Ann. se. nat., 2e sér., vol. XVI, 1841. — Ici., Note sur l'appareil gastro-tyasculaire de quelques Acalèphes. Ann. se. nat., 48 sér., vol. VII, 1850.
— L. Agassiz, On the Beroïd Medusœ of the Shores of Massachusetts, Mém. Amer. Acad. 1850.
— C. Gegenbaur, Studien ûber Organisation und Syslemalik der Ctenophoren. Arehiv fur Naturg., 1856. — Sars, Fauna littoralis Norvegiœ, vol. II, 1850. — L. Agassiz, Contributions lo the nat. hislory of the United States of America, vol. III. Boston, 1800. — Allman, New Edinburgh Phil. Journal. 1801. — L. Agassiz, Sortit American Acalephœ. Illustrated Catalogue of the Muséum of compar . Anat., n° 2, 1805. — A. Kowalevsky, Entwickelungsgeschichte der Bippetiquallcn. Mém. de l' Acad. de Saint-Pétersbourg. 7e sér., 1800, vol. X. — II. Fol., £/« Beitragzur Anatomie und, Entwickelungsgeschichte einiger Bippenquallen. Jena, 1800. — -Eimer, Zoologische Studien au/'Capri. I. Veber Ueroe ovalus. Wûrzburg, 1875. — Al. Agassiz, Embryologie of the Ctenophorae. Mém. of tbe Amer. Acad., vol. X. Cambridge. 1874. — Cari Chun, Dus Nervenstistem und die Muskulalur der Bippenquallen. Frankfurt, 1878. — If, Die Ctenophoren
. des Golfes von Seapcl, Leipzig. 1880.— R. Hcrtwig, Veber den Bau der Ctenophoren. Jena, 1880.
Fig. 365. — Cydippe vue pa apical. — S, plan sagittal; transversal ; H , côtes ; Gf, vasculaire.
e pôle T, plan système
360 CTÉiNOPHORES.
transversal, homologues aux plans médian et latéral des animaux à symétrie bilatérale (fig. 565). L'organisation interne correspond à la disposition de ces deux plans principaux; en effet, sur l'un de ces plans, que nous désignons sous le nom de plan transversal, se trouvent placées presque toutes les parties paires du corps, telles que les deux filaments tactiles et les vaisseaux gastriques, les bandes hépatiques de l'estomac, les troncs vasculaires, d'où partent les huit vaisseaux des côtes; tandis que le plan sagittal coïncide avec le grand axe du tube stomacal, avec les deux zones polaires et les deux vaisseaux terminaux de l'entonnoir. Comme ces deux plans divisent le corps en deux parties semblables, et que l'on ne peut pas distinguer de face ventrale ni de face dorsale, la symétrie est birayonnée et n*est nullement bilatérale, bien que chacune des deux parties présente cette dernière symétrie. Le corps se trouve ainsi divisé par ces deux plans perpendiculaires en quatre quartiers semblables deux à deux, en diagonale1.
La progression de l'animal est produite principalement par les oscillations régulières de palettes natatoires hyalines, qui sont placées sur la surface, suivant huit rangées méridiennes, et de telle sorte que chaque quartier contient deux de ces rangées longitudinales (côtes), une transversale et une sagittale (fig. 566). Les palettes, que l'on doit considérer avec Will comme des groupes de cils vibratiles soudés les uns aux autres, sont situées sur de petits bourrelets de l'entoderme, qui est composé principalement de grosses cellules plates. En outre, la contractilité du parenchyme paraît prendre une part importante aux mouvements du corps; chez les Cestides, qui ont une forme rubanée, elle est assez énergique pour provoquer des mouvements ondulatoires actifs. La cause de ces contractions réside dans des fibres musculaires nucléées, souvent ramifiées, qui sont disposées principalement horizontalement à la périphérie du corps ou autour de l'appareil gastro-vasculaire, ou qui traversent en rayonnant le tissu gélatineux. On trouve aussi dans ce tissu fondamental gélatineux des cellules conjonctives étoilées et des cellules fusiformes à prolongements très ténus, qu'il est difficile de distinguer des fibres musculaires les plus fines. Suivant Eimer, les fibres de tissu conjonctif croisent à angle droit les cellules musculaires, et forment un réseau continu, constituant la substance de soutien.
. La terminologie des plans de symétrie du corps des Ecliinodeimes variant avec les différents auteurs qui se sont occupés de l'anatomie de ces animaux, nous croyons utile d'indiquer la concordance entre les noms différents appliqués aux mêmes plans.
r, {. plan sagittal plan transversal.
( plan médian plan latéral.
.... plan diacœliaque.
Agassiz | plan cœliaque
Fol | plan transversal
Hj;ckel | plan sagittal. .
Cbun i P!an f fîFi?Ue- ■
( plan latéral. .
plan tentaculaire.
plan latéral, plan de l'entonnoir, plan médian ou sagittal (Trad.)
CTÉNOPHORES.
L'ouverture buccale, parfois entourée de prolongements en forme de lobes de la substance gélatineuse, conduit dans un tube stomacal spacieux cbez les Eurystomes, et chez les autres Cténophores, d'abord étroit, puis élargi et aplati, pourvu de deux bandes hépatiques, dont l'orifice postérieur, que des muscles spéciaux peuvent clore, donne entrée dans la cavité gastrique, désignée sous le nom d'entonnoir. Le tube stomacal assez long fait saillie dans l'entonnoir, et est entièrement entouré par le corps gélatineux jusqu'au niveau des deux vaisseaux longitudinaux, qui accompagnent les deux faces latérales dans le plan transversal. Les deux vaisseaux gastriques, très larges dans le jeune âge, presque contigus, seraient donc comparables aux poches gastro-vasculaires primaires des Anthozoaires, dont les cloisons, par suite du développement ultérieur, acquièrent une grande extension. L'espace central, primitivement simple de la cavité du corps, l'entonnoir, a également donné naissance de la même façon à des vaisseaux symétriques, les deux vaisseaux de l'entonnoir et les huit vaisseaux costaux. En général, l'entonnoir se prolonge dans l'axe du corps sous la forme d'un canal, canal de l'entonnoir, qui se bifurque, et les branches de bifurcation constituent deux vaisseaux sagittaux (chez les Beroë ces vaisseaux naissent directement de l'entonnoir), qui se continuent avec les vaisseaux de l'entonnoir. Ceux-ci, renflés en ampoule de manière à constituer chacun deux petits sacs terminaux, entourent l'organe sensoriel du pôle aboral, connu sous le nom de sac à otolithes, et débouchent chacun par une ouverture, qui peut se fermer, et située dans un plan diagonal, qui croise les deux plans principaux sous un angle de 45 degrés (les deux autres petits sacs terminaux aveugles étant placés dans le plan diagonal perpendiculaire au premier). L'entonnoir émet en outre, clans le plan transversal, en même temps que les vaisseaux gastriques, deux troncs vasculaires, qui se bifurquent plus ou moins loin de leur point d'origine pour fournir dans le plan diagonal une branche à chaque quartier. Cette branebe donne naissance à son tour par dichotomie à deux vaisseaux costaux, qui accompagnent les deux côtes de chaque quartier. Comme dans chaque quartier les côtes n'ont, ni une longueur, ni un trajet semblables, les vaisseaux qui les accompagnent présentent des différences correspondantes; c'est ainsi que, tantôt les paires de vaisseaux les plus rapprochées du plan transversal, ou vaisseaux sub-tra?isversaux, sont les plus développées, tantôt ce sont les paires de vaisseaux alternes avec les premières ou vaisseaux sub-sagittaux. C'est surtout chez les Mnemiides, qui sont pourvues d'appendices en forme de lobes, que cette différence entraine un contraste frappant entre les deux formes de côtes et de vaisseaux costaux. Ici les paires de côtes sub-sagittales
Fig. 566. — Cydippe (Hormiphora) plumosa. — 0, bouche (d'après Chun).
562 CTÉNOPIIORËS.
sont beaucoup plus longues, leurs vaisseaux décrivent des arabesques dans les deux lobes avant de se réunir par paires, tandis que les vaisseaux sub-transversaux plus courts entourent, au-dessous de l'extrémité orale des côtes correspondantes, des appendices tentaculaires, puis se réunissent après avoir décrit une courbe simple dans les lobes. 11 existe enfin une anse vasculaire horizontale, qui établit la communication entre l'extrémité orale du vaisseau gastrique et la paire correspondante de vaisseaux costaux sub-transversaux. Jamais on ne rencontre d'anneau vasculaire fermé autour de la bouche, pas même chez les Euramphaea. Chez les Cydippides, les deux vaisseaux gastriques, ainsi que les vaisseaux costaux, se terminent en cul-de-sac. Enfin du fond de l'entonnoir partent deux vaisseaux tentaculaires, qui se divisent le plus souvent en deux branches, et, de même que les vaisseaux tentaculaires des Acalèphes, communiquent avec la cavité du filament tactile. La face interne de l'estomac, de l'entonnoir et de ses vaisseaux parait être entièrement ciliée.
A l'exception des Eurystomes, les Cténophores possèdent deux filaments latéraux analogues aux filaments préhensiles des Méduses et des Siphonophores, qui parfois présentent des appendices secondaires et qui, le plus souvent, peuvent se retirer dans des poches spéciales. C'est au fond de ces poches que naît le filament (chez les Cydippides), par deux racines musculaires. Sa paroi est formée par un grand
Fig.567. — Filtres muscu , , „. . . , , ,, ,
laires lisses, cellules nombre de fibres musculaires enveloppées d une couche préhensiles ( kf) et cellullaire, dans laquelle on rencontre de nombreux corps
cellules tactiles {b) des , '. , ? lo „n„, , ,- ,
filaments latéraux du analogues a des nematocystes (fig. ob/). Jadis on les eontentacuic de YEupio- sicierait généralement comme des nématocvstes; mais, sui-
oamis slalionis. kf, ° J
prolongement du fila- vant Chun, ce sont de petites masses hémisphériques, à surcSelHvi'usnJ'ia"- face gluante, munies à la face inférieure d'un fil spiral près r.. Hertwig). épais, qui sont projetées en avant par l'allongement du fil,
de la même manière que les Vorticelles. Le filament spiral serait un muscle et sa portion terminale, divisée en fibrilles et pourvue de noyaux, serait comparable au faisceau de fibres musculaires, situé dans la paroi du filament tactile. Chun appelle ces corps, qui n'auraient rien de commun avec les nematocystes, cellules préhensiles, et pense qu'ils servent à capturer les animaux qu'ils viennent 7 à toucher1. ; Milne Edwards le premier a décrit, comme système nerveux, un corps semblable à un ganglion, situé au pôle aboral, à la base du sac à otolithes, entre les deux vaisseaux de l'entonnoir, et qui envoie huit nerfs aux côtes. Will et Leuckart ont également considéré le corps en question comme un centre nerveux; mais d'autres naturalistes, L. Ag-assiz et Kôlliker, ont combattu cette manière de
1 L'opinon, que ces corps n'ont rien de commun avec les cnidoblastes, nous paraît tout au moins prématurée en présence de l'insuffisance de nos connaissances sur ces derniers organes. Il semble au contraire bien plus vraisemblable qu'ils sont une modification des cnidoblastes, d'autant plus qu'il y a de véritables cnidoblastes portés par un très long fil [Siphonophores) ou même par plusieurs fils (Charybdées), que l'on considère comme de nature musculaire, et que d'autre part il en existe d'autres qui, au lieu de capsules urlicanles, forment des corps gluants munis de filaments urticants (base du tube digestif).
CTÉNOPIIORES. 565
voir et soutenu que ces soi-disant nerfs n'étaient pas autre chose que des sillons ciliés superficiels partant des côtes, et des muscles qui se fixent à la base épaissie du sac à otolithes (lamelle à otolithes). En fait, on n'a pas réussi jusqu'à présenl à démontrer au-dessous du plancher épais formé de cellules cylindriques allongées de la vésicule à otolithes la présence d'un ganglion nerveux dislinct avec des cellules ganglionnaires et des fibrilles nerveuses, et il e>t au contraire très vraisemblable qu'il n'existe pas en ce point de ganglion séparé de la lamelle à otolithes. Eimer a essayé de prouver que les éléments nerveux sont contenus dans le tissu gélatineux, que ce dernier est traversé dans toutes les directions (Beroë) par des fibres nerveuses isolées, qui dans leur trajet rectiligne présentent des varicosités, renferment de distance en distance de gros noyaux el par dichotomie répétée se résolvent en fibrilles primitives extraordinairement fines. On a aussi considéré comme cellules nerveuses, les cellules étoilécs, qui pour d'autres auteurs sont des éléments conjonctifs et qui pour Eimer lui-même ne peuvent pas être distinguées des cellules conjonctives véritables. A la place d'un ganglion distinct, la couche gélatineuse extérieure au pôle aboral représenterait le centre nerveux, d'où partiraient huit faisceaux de fibres nerveuses se rendant aux côtes (Cig. 7)68). On est d'autant plus autorisé à considérer cette manière de voir, déduite d'observations insuffisantes, malgré le grand étalage de détails histologiques,
comme entièrement erronée, qu'elle Fis 368 Extrémité aborale du Callianira bialata.— repose sur des hypothèses en con- *> les doux aires P°la»'es ; ». orisine fles <iu»lrc si>-
.. . ,. . Ions ciliés. Entre les quatre origines, au centre la
tradictlOll directe avec les principes vésicule à otolithes et la lamelle nerveuse (d'après fondamentaux de la science, el R-Hertwig).
qu'en réalité elle n'a pour point de départ unique que la théorie de la cellule neuro-musculaire absolument incomprise.
Il est hors de doute que la grosse vésicule située au pôle aboral avec ses otolithes et le liquide transparent qui la remplit est un organe des sens ; aussi est-il très vraisemblable, si l'on se rappelle l'organisation des Acalèphes, que le centre nerveux est intimement uni à l'organe sensoriel et est situé dans la base épaisse de ce dernier, c'est-à-dire dans la lamelle à otolithes, d'autant plus que celle-ci est également intimement unie, avec un second organe sensoriel, représenté par les aires polaires, ou lamelles polaires sagittales, déjà désignées par Fol sous le nom de lamelle olfactive, et qui sont reliées par des rangées de cils, les sillons ciliaires, avec les organes locomoteurs, c'est-à-dire les rangées de palettes natatoires.
On sait depuis longtemps que la vésicule à otolithes n'est pas un sac simple, mais un organe complexe, formé de quatre segments correspondants aux quartiers du corps du Cténophore (fig. 569). Son plancher, la lamelle à otolithes. est composé de cellules flagellées hautes, et porte fixé sur quatre espèces de ressorts recourbés et presque vermiformes, qui lui permettent de se balancer, un amas
CTÉNOPHORES.
d'otolithes. Celui-ci est entouré par une cloche constituée par la paroi de la vésicule formée elle-même de quatre lamelles finement striées et recourbées, qui ont
les mêmes rapports avec le bourrelet cellulaire et circulaire de leur base, que les palettes des côtes avec le coussinet basilaire qui leur donne naissance. Fol avait déjà reconnu que les quatre ressorts qui soutiennent l'otolithe, ainsi que les segments correspondants de la vésicule auditive, correspondent chacun à deux bandes ciliées et à deux rangées de palettes et sont des formations
Fig. 369. — Svstème nerveux central du Cestux Veneris vu . „ ,
en profil suivant le plan sagittal.- mu, muscles longitu- homologues 3UX palettes. Sur le
dinaux du vaisseau de l'entonnoir : gg, branche du vaisseau plancher de la cloche il existe en
de l'entonnoir; ex, orifice excréteur; ci, lamelle et sillons x
ciliaires;n, nerf; ot', amas d'otolithes ; o*, otolithes en voie Outre d autres Cils modifies, que
de développement ; gl, cloche; f, ressorts ;p, bord des la- Leiickart a décrits jadis Comme melles polaires (d après Lhunj. J
deux rangées de cils se croisant au centre. Ces quatre lamelles ciliaires situées dans les plans diagonaux des quartiers, s'élargissent, suivant Chun, vers le milieu de la vésicule à otolithes et vont se terminer dans les ressorts ; à la périphérie elles sortent de la cloche par quatre orifices et se divisent aussitôt chacune en deux pour aller constituer les huit sillons ciliés qui longent les rangées de palettes. La vésicule à otolithes est remplie par de l'eau de mer constamment renouvelée grâce à ces quatre ouvertures diagonales, auxquelles s'ajoutent encore deux ouvertures sagittales, qui conduisent aux deux plaques polaires.
Outre l'analogie qui existe entre les cellules de l'organe sensoriel, des sillons ciliés et du coussinet basilaire ainsi qu'entre leurs appendices ciliés, Chun a reconnu récemment qu'il y avait aussi des rapports intimes dans le mode d'activité de ces organes; effectivement chaque mouvement des ressorts ciliés est suivi d'un mouvement dans les palettes des deux côtes correspondantes. Si les ressorts viennent à agir sur le groupe des otolithes, on voit immédiatement sur la lamelle ciliée, tous les cils se courber de dedans en dehors. Le mouvement commence dans les cils situés près du ressort et se propage ensuite rapidement en direction centrifuge pour se transmettre ensuite aux palettes natatoires costales, qui fonctionnent comme des rames (chez les Lobatae de palette en palette au moyen d'un sillon cilié intermédiaire). De la sorte le mouvement des palettes natatoires est réglé par l'organe sensoriel. Chun, se basant sur ces faits, croit pouvoir considérer la vésicule à otolithes, avec les deux lamelles polaires comme un centre nerveux et les bandes ciliées qui en partent, ainsi que les rangées de rames des huit côtes comme autant de nerfs, dont les appendices par leurs oscillations remplissent les fonctions d'organes locomoteurs. Si cette manière de voir est vraie, le système nerveux des Cténophores resterait d'une façon permanente à un état correspondant à une phase évolutive primitive, il serait simplement composé de cellules nerveuses ectodermiques placées côte à côte; les
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deux sortes d'éléments, cellules ganglionnaires et fibres nerveuses, ne seraient pas différenciées, et les cellules nerveuses ne posséderaient même pas de prolongements fibrillaires(?). D'un autre côté, le système nerveux ne présenterait aucune communication avec les cellules musculaires du corps gélatineux, possédant en elles-mêmes l'irritabilité, et réglerait lui-même par l'intermédiaire d'appendices oscillants de ses propres éléments la locomotion du corps. Ce mécanisme, qui ne pourrait être définitivement établi que par des preuves histologiques exactes et précises, concorderait entièrement avec l'opinion de Glaus et 0. et R. Herlwig, qui rejettent la théorie des cellules neuro-musculaires, et appuierait puissamment l'opinion que le système nerveux s'est développé indépendamment des cellules contractiles, mais concurremment et en relation intime avec les plus simples organes sensoriels, et n'entre que plus tard et secondairement en rapport avec le système musculaire irritable.
Les Gténophores paraissent être tous hermaphrodites. Les produits sexuels mâles et femelles naissent dans la paroi des vaisseaux costaux, ou dans des diverticulums en cul-de-sac de cette paroi, tantôt localisés en certains points seulement (Cestides), tantôt disséminés dans toute la longueur des vaisseaux, dont un des côtés est garni de follicules ovifères, l'autre de capsules séminales (Beroides). Ces deux sortes de glandes sexuelles, probablement dérivées de l'ectoderme, sont recouvertes d'une façon continue par l'épithélium entodermique et séparées l'une de l'autre par des replis saillants. Arrivés à maturité, œufs et semence pénètrent dans la cavité gastro-vasculaire et de là sont expulsés au dehors.
Le développement semble être direct et ne présente qu'exceptionnellement de métamorphose profonde. Le vitellus de l'œuf fécondé, entouré d'une membrane d'enveloppe, est formé, comme chez beaucoup de Méduses, par une mince couebe extérieure de protoplasma finement granuleux (exoplasma) et par une masse centrale d'une substance contenant des vacuoles (endoplasma). La couche extérieure, ou vitellus formatif, est très contractile et peut faire refluer dans diverses directions la masse centrale, qui joue le rôle de vitellus nutritif. Peu de temps avant la fécondation, le noyau de l'œuf est situé superficiellement dans la couche exoplasmique (Escltscholtzia). La segmentation est totale et a pour résultat le développement de deux, quatre, huit sphères, qui présentent chacune la même constitution que l'œuf non segmenté. Dans la période évolutive, qui correspond à la division du vitellus en quatre, les sphères de segmentation sont disposées de telle sorte que deux plans perpendiculaires menés entre elles correspondent aux plans principaux de l'animal adulte. De chacune de ces sphères dérive un des quatre quartiers (Fol). Dans le stade suivant les sphères ne sont plus égales : quatre plus grandes sont situées en carré à côté les unes des autres, et quatre plus petites sont placées à leur face supérieure (plus tard aborale) et éloignées entre elles, de sorte que l'embryon a une forme allongée et concave. Puis la masse tout entière de l'exoplasma finement granuleux se rassemble à la partie supérieure dans chaque sphère, et se sépare pour former huit petites sphères non nucléées. Ces sphères, produites par le vitellus formatif, constituent l'ébauche de l'embryon et se transforment par division répétée en un grand nombre de cellules nucléées, situées sur la face concave, qui se multiplient rapidement à leur tour et entou-
566 CTENOPHORES.
rent les huit grosses sphères endoplasmiques ou celles qui en dérivent. Ces dernières chez les Eschscholtzia sont au nombre de 16, nucléées; leur protoplasma pou abondant entoure le noyau et envoie de là des prolongements ramifiés vers la périphérie. Plus tard elles prennent également part à la formation des cellules blastodermiques (Kowalevsky). L'embryon a d'abord la forme d'un disque aplati; bientôt ses bords se recourbent de façon que la face inférieure (orale) devient concave et qu'il se forme une cavité tapissée d'un êpithélium relativement aplati. Cette cavité deviendra l'entonnoir, et les expansions qui se développent à sa périphérie, les vaisseaux de l'entonnoir et les vaisseaux costaux. Le tube gastrique se forme au contraire aux dépens du bord très épais de l'orifice de la cavité gastrique, qui s'allonge en un tube étroit formé de cellules cylindriques allongées. Des amas de cellules sur deux points opposés, situés sur le plan transversal, constituent la première ébauche des filaments tactiles, comme pour les deux premiers tentacules des Scyphistomes, et quatre rangées de cellules, saillantes extérieurement dans les plans diagonaux, préparent l'apparition d'un même nombre de rangées de cils. A la surface de ces cellules apparaissent bientôt des cils courts et rigides, qui se soudent pour constituer les palettes natatoires. Plus tard, de la division de ces quatre séries de palettes primitives résultent les huit côtes disposées par paires et composées d'abord d'un petit nombre de palettes. Au pôle aboral, quatre petits amas d'otolitbes, originairement éloignés les uns des autres, sont l'ébauche de la lamelle à otolithes et de la vésicule auditive; ces petits amas sont recouverts chacun par une petite lamelle atténuée vers le haut, représentant chacune le quart de la vésicule à otolithes, qui se trouve constituée par leur rapprochement. Pendant que toutes ces parties naissent par multiplication des cellules formatives, les grosses sphères du vitellus nutritif et leurs dérivées conservent leur position centrale et se disposent en quatre groupes symétriques. Ces quatre masses vitellines (désignées par Kowalevsky et A. Agassiz sous le nom de sacs vitellins) s'atrophient graduellement à mesure que le développement progresse, et sont de plus en plus refoulées par la formation des canaux gastro-vasculaires aux dépens de la cavité centrale et en partie aussi par l'apparition d'un tissu intermédiaire transparent (tissu de sécrétion). Ce tissu se montre d'abord comme une mince couche homogène sécrétée entre l'ectoderme et le sac vitellin, et, en s'accroissant, englobe bientôt des éléments de l'ectoderme. De nombreuses cellules de ce feuillet y envoient des prolongements et finissent par y émigrer entièrement. Par suite le tissu de sécrétion devient le parenchyme transparent, pourvu de cellules et d'éléments contractiles, du corps des Cténophores. D'après les recherches faites jusqu'ici, les rapports de l'entoderme et de l'ectoderme seraient tout à fait particuliers et ne correspondraient nullement aux différences manifestées par les deux formes de spbères de segmentation, puisque les grosses cellules endoplasmiques serviraient de matériaux de nutrition tandis qu'on devrait s'attendre à leur transformation en cellules entodermiques. Celles-ci dériveraient de cette portion des petites cellules blastodermiques, qui tapissent la face inférieure recourbée de l'embryon discoïde, où elles forment, chose surprenante, une couche de cellules aplaties (peut-être seulement la couche périphérique d'exoplasma). Quoi qu'il en soit, de nouvelles recherches sont nécessaires pour
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éclairer ce point, ainsi que le mode de développement des vaisseaux gastriques.
Pendant le cours du développement, les jeunes Cténophores quittent plus ou moins tôt les enveloppes de l'œuf et diffèrent plus ou moins des individus adultes par leur organisation moins complète, par la forme de leur corps plus simple, en général sphérique, par la petitesse de leurs filaments tactiles et de leurs côtes, ainsi que par les dimensions de l'estomac, de l'entonnoir et des canaux gastro-vasculaires. Ces différences sont très marquées chez les Cténophores lobés, où les larves ressemblent à de jeunes Cydippes et ne présentent pas encore la symétrie birayonnée. Ce n'est que beaucoup plus tard que s'opère la métamorphose ; en effet, les côtes et canaux costaux subissent un développement inégal, les appendices tentaculaires (auricules) apparaissent et les moitiés du corps correspondant aux côtes les plus longues forment autour de la bouche deux appendices lobés, tandis que les filaments tactiles se réduisent de plus en plus.
Si nous cherchons, en nous appuyant sur les faits du développement ontogénique et sur la forme cylindro-sphérique des larves d'Actinies, qui nagent librement à la surface de la mer, à établir une comparaison morphologique précise entre l'organisme d'un Cténophore et celui d'un Polype et d'une Méduse, nous n'aurons pas à hésiter à prendre pour point de départ les deux poches gastriques primaires, dont la présence donne au Cténophore une symétrie birayonnée. Elles correspondent aux deux vaisseaux gastriques, et ne sont pas directement en communication avec les deux tentacules correspondants, avec les filaments tactiles, mais secondairement par l'intermédiaire des vaisseaux tentaculaires. La division de la cavité de l'entonnoir au-dessous du tube gastrique en vaisseaux de l'entonnoir et en canaux costaux a lieu symétriquement par rapport aux poches gastriques primaires, avec lesquelles même les deux troncs vasculaires des canaux costaux sont en continuité, et progresse concurremment avec l'extension de l'ébauche des côtes vers le pôle oral. Ces phénomènes, en ce qui concerne les canaux costaux, peuvent être comparés à la formation des vaisseaux radiaires des Méduses, tandis que le développement du canal de l'entonnoir et de ses vaisseaux terminaux est un phénomène évolutif spécial dû à la conformation du pôle aboral.
Les Cténophores vivent tous dans la mer, et principalement dans les climats chauds. Ils apparaissent souvent en grande quantité a la surface, quand les conditions sont favorables. La plupart nagent rapidement, le pôle buccal tourné en arrière, en étendant et en contractant alternativement leurs filaments tactiles, sans contractions du corps. Exceptionnellement (Pancerina singularis Ch.) le corps progresse par une sorte de mouvement de reptation à la manière des Gastéropodes aquatiques, mais ici c'est au moyen de l'extrémité buccale, élargie en forme de disque. Ces animaux se nourrissent, comme du reste tous les Coelentérés, d'animaux marins qu'ils capturent à l'aide de leurs filaments préhensiles et de leurs cellules préhensiles. Un certain nombre, les Béroïdes par exemple, peuvent avaler et digérer des corps relativement volumineux. Bien que d'ordinaire leur taille soit peu considérable, cependant certaines espèces appartenant aux genres Cestum, Eucharis, peuvent atteindre la longueur d'un pied ou même d'un mètre.
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