ORDRE NEMATODES'. NÉMATODES
I ers ronds, à corps allongé, fusiforme ou filiforme, munis d'une bouche et d'un canal digestif, le plus souvent parasites.
Les Nématodes possèdent un corps cylindrique, le plus souvent très allongé, filiforme, dont l'armature, quand elle existe, se compose de papilles ou nodules au pôle antérieur du corps, autour de la bouche, ou de piquants et de crochets et même d'un aiguillon dans l'intérieur de la cavité buccale. La bouche, située à l'extrémité antérieure du corps, conduit dans un œsophage étroit, qui est formé d'ordinaire par un tube chitineux prismatique, entouré d'une couche épaisse
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de fibres musculaires 1
Fig. 487. — Oxyuris vcrmicalaris (d'après R. Leuckart).
— 1. Femelle. 0, bouche; A, anus; V, orifice génital. — 2. Mâle avec son extrémité postérieure recourbée. — 3.
Extrémité postérieure du mâle grossie. Sp, spicules. — 4. Œuf renfermant un embryon.
l'équivalent d'un tube di
NB1AT0DES.
ayonnantes (parfois aussi longitudinales à la périphérie^ . et se dilate fréquemment en un bulbe musculeux ou pharynx (fig. 70). Entre les fibrilles musculaires, principalement dans la portion postérieure bulbeuse, il existe des noyaux enfouis dans une substance granuleuse intermédiaire, et quelquefois (par exemple chez VEustrongylits) des espaces canaliculiformes et même des glandes (Ascaris megalocephala). Dans quelques genres (Rhabdilis, O.ryuris, Heterakis), le tube chitineux du pharynx forme des saillies longitudinales, des dents, vers lesquels les muscles rayonnants convergent, réunis en faisceaux coniques. D'après sa fonction, l'œsophage est essentiellement un tube suceur qui, par élargissement d'arrière en avant, aspire les liquides et les amène dans le canal digestif. A l'œsophage fait suite un large canal digestif, à parois cellulaires, terminé par un anus, situé sur la face ventrale, non loin de l'extrémité postérieure (fig. 487). C'est toujours une seule couche de cellules à granulations sombres qui s'applique sur la membrane des parois intestinales dépourvues de revêtement musculaire externe et qui porte à sa face interne une cuticule homogène ou striée dans son épaisseur (pores?). Ces cellules sont rarement réduites à deux rangées longitudinales, qui par leur forme sinueuse se rencontrent de distance en distance (Rhabditis, Leptodera). Dans la portion terminale de l'intestin, qui constitue un rectum plus ou moins distinct, on trouve cependant des fibres musculaires à la face externe de la paroi, ce qui donne à cet organe la possibilité de se contracter. Fréquemment, des faisceaux musculaires se rendent de la peau au rectum. Chez quelques Némalodes, chez les G 'or diacés (Gordins), l'intestin peut subir dans l'animal sexué adulte une métamorphose régressive. C'est ce qui explique que des zoologistes distingués non seulement contestent la présence de la bouche et de l'anus, mais même considèrent la substance conjonctive péri-intestinale (corps cellulaire) du Gordius, comme estif.
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NÉMÀTODES.
La cuticule résistante, souvent ridée en travers, et formée de plusieurs couches composées en partie de fibres, repose sur nue couche sub-cuticulaire [hypoderme) molle, finement granuleuse, renfermant par-ci par-là des noyaux, que l'on peut considérer comme la matrice de la première1.En dedans de celle-ci est située l'enveloppe musculo-eutanée très développée, dans laquelle les muscles longitudinaux rabanes ou fnsifornies dominent. La surface du corps peut présenter parfois des élévations particulières sous formes d'arêtes longitudinales, de champs polyédriques, de tubercules, de poils, d'épines. Les mues, c'est à-dirc le renouvellement des couches cuticulaires, n'ont lieu que pendant le jeune âge. Les muselés, <pie Ton polit rapportera des cellules, se continuent souvent avec des appendices vésiculeux, munis parfois de prolongements, qui ont un contenu transparent, parfois granuleux fibrillaire (substance médullaire) et qui foui saillie dans, la cavité viscérale (fig. 488). Suivant que le nombre des cellules musculaires, disposées d'après des lois définies, est plus ou moins (8) considérable sur une coupe transversale, les Némalodes sont dits Méromijaires ou Pohjmyaires1. Chez ces derniers, les cellules musculaires sont fréquemment reliées les unes aux autres par des prolongements transversaux de la substance médullaire, qui se réunissent sur les lignes médianes en un cordon longitudinal.
Partout, excepté chez les Gordius, il existe sur les côtés du corps deux bandes longitudinales, qui ne présentent pas de muscles, ce sont les lignes latérales ou les champs latéraux, qui parfois acquièrent la même largeur que les champs musculaires. Ils sont formés par une substance finement granuleuse parsemée de noyaux, ou bien ce sont de véritables bandes cellulaires; ils entourent un vaisseau transparent renfermant des granules, qui, le plus souvent, se réunit en avant avec son congénère du côté opposé, et qui débouche avec lui dans une fente transversale commune, le pore vascidaire, sur la ligne médiane, à la face ventrale. Par leur structure, les lignes latérales représentent des organes d'excrétion analogues aux vaisseaux aquifères. Outre ces lignes latérales, l'enveloppe musculo-cutanée se trouve encore interrompue et divisée par des lignes médianes {lignes dorsale et ventrale), et parfois encore il existe des lignes accessoires situées à égale distance entre les lignes médianes et les lignes latérales. On n'est pas encore parvenu à reconnaître nettement quelle est la fonction de ces bandes étroites, que l'on doit considérer connue des prolongements directs de la couche sub-cuticulaire et qui, dans le jeune âge, contiennent, comme les champs latéraux, des noyaux. Le Gordius présente un cordon ventral tiès développé, qui correspond à une ligne médiane, et qui joue peut-être le rôle d'un
1 La cuticule peut aussi porter des appendices de différentes sortes et dans ceit même un revêtemenl complet d'épines ou d'aiguillons [Cheiracanlhus Dies. = Gnathoètbn Cli. hispidum Fedsch.).
- Il n'existe pas à'Holomyaires dans le sens que donne à ce mol. Schneider, qui désigi e de la orte les Nemalodes chez lesquels la substance musculaire fibrillaire sérail disséminée dans un blastème nucléé.
Fig. 4S8. — Cellule musculaire djim Nématodc.
TIU1TE DE ZOOLOGIE. 2e LDIT.
514 NÉMATODES.
cordon élastique. On a observé des glandes cutanées unicellulaires dans le voisinage de l'œsophage et dans la queue.
Le système nerveux parait exister chez tous les Nématodesj quoiqu'il n'ait été reconnu d'une manière certaine que dans un petit nombre de formes, par suite des difficultés qu'offre son étude. Ce que Meissner chez les Mermis albicans et nigrescens, et Walter chez quelques Strongylides, ont décrit comme un système nerveux, a été regardé plus tard par Schneider» Leydig et autres, en partie comme des appendices de l'appareil musculaire, en partie comme des cellules du pharynx. D'après les recherches de Schneider il existe chez les Nématodes (Ascaris megalocephala, Oxyuris curvula) un collier nerveux autour de l'œsophage. Il est accolé directement à l'œsophage, ainsi qu'aux muscles et aux lignes longitudinales, et envoie en arrière deux nerfs, qui suivent les lignes ventrale et dorsale (n. dorsalis, ventralis) jusqu'à l'extrémité de la queue, et en avant six nerfs, dont deux sont situés dans les lignes latérales (n. latérales) et quatre dans l'espace qui s'étend entre les lignes latérales et les lignes médianes (n. submediani) et qui se distribuent dans les papilles autour de la bouche. Les cellules ganglionnaires sont placées en partie à côté, en avant et en arrière du collier nerveux, en partie sur les filets nerveux eux-mêmes, et sont réunies en groupes, que l'on peut désigner sous les noms de ganglion ventral, de ganglion dorsal et de ganglions latéraux. Leuckart, qui est arrivé de son côté aux mêmes résultats, et qui confirme l'existence des ganglions et de l'anneau nerveux, distingue encore sous le nom de ganglion caudal un groupe ganglionnaire, placé sur la ligne médiane, immédiatement en arrière de l'anus. D'après Butschli, il existe dans la région caudale des ganglions aussi bien sur la ligne médiane que sur les lignes latérales. Le même naturaliste considère aussi comme ganglionnaires certaines cellules situées autour de l'œsophage et sous la cuticule de l'extrémité céphalique. Des branches des troncs nerveux médians pénétreraient dans les prolongements musculaires et innerveraient les cellules musculaires.
Les organes des sens sont représentés par des taches oculaires, munies ou non de corps réfringents, qui existent chez quelques Nématodes non parasites à l'extrémité antérieure du corps. La sensibilité tactile est exercée par des papilles situées au voisinage de la bouche, ainsi que par des papilles caudales. Les premières soi>t innervées chacune par une fibre nerveuse qui se renfle à son extrémité et forme la plus grande partie de la papille revêtue par la cuticule.
Les Nématodes ont les sexes séparés, à l'exception du Pelodytes, qui est hermaphrodite et du Rliabdonema nigrovenosum, qui produit d'abord des spermatozoïdes, et plus tard des œufs. Les mâles se distinguent des femelles par leur taille plus petite et par l'extrémité postérieure de leur corps, qui est en général recourbée. Les organes sexuels mâles et femelles sont composés de tubes allongés simples ou pairs, parfois très sinueux, dont la partie supérieure représente un testicule ou un ovaire, et l'inférieure un canal vecteur et un réservoir. Les tubes ovariens, en général pairs, dont l'extrémité produit les œufs primordiauxs et exceptionnellement (Leptodera appendiculata) des cellules, d'où provient la matière vitelline, aboutissent à un vagin commun, en général court, qui débouche vers le milieu du corps, quelquefois plus en avant ou plus en arrière, et rarement à l'extrémité postérieure (fig. 489). L'appareil mâle avec ses spermatozoïdes sphériques ou
près de l extrémité postérieure du corps, avec le canal
NÉMA.TODES. Sir»
coniques, dont la formation offre une conformité manifeste avec la formation des œufs (rhachis, etc.), est composé en général d'un tube impair débouchant sur la face ventral digestif dans un cloaque. D'ordinaire le cloaque renferme dans une poche de sa paroi postérieure deux pièces de chitine ou spiciiles, qui peuvent être projetées au dehors par des muscles spéciaux et qui servent à fixer la femelle pendant l'accouplement (fig. 490).
Dans d'autres cas {Strongylides) il existe en outre une poche en forme de cloche qui sert d'organe co-
pulateur, ou bien la partie postérieure du cloaque se renverse en dehors et constitue de la sorte un pénis (Triclnna). Alors l'ouverture du cloaque est située tout à fait à l'extrémité postérieure du corps (Acrophalli) , mais cependant encore sur la face ventrale. Presque partout on rencontre dans le voisinage de l'extrémité postérieure du corps, chez le mâle, des papilles, dont le nombre et la disposition fournissent des caractères spécifiques importants.
Les Nématodes sont pour la plupart ovipares, ils ne sont que rarement vivipares. Dans le premier cas les œufs possèdent le plus souvent une coque dure et résistante, et peuvent être pondus à différentes périodes du développement embryonnaire ou avant même qu'il n'ait commencé; dans le second cas, ils perdent déjà leurs membranes (minces) dans l'utérus (Trichina, Filaria). La fécondation s'opère par la pénétration d'un spermatozoïde dans l'intérieur du vitellus dépourvu de membrane d'enveloppe. Plus tard, après la disparition apparente de la vésicule germinative et l'expulsion des globules polaires, i'œuf se segmente. La segmentation est totale et la division des noyaux est chaque fois précédée de la formation de fuseaux nucléaires. Des deux feuillets cellulaires, que constituent les sphères de segmentation, proviennent la paroi du corps et le canal digestif, dont les divisions principales se montrent déjà dans l'embryon. Dans le Cncullanus, suivant Rûtschli l, les sphères de segmentation forment un disque aplati,
1 IKitsclili, Zur Entwickelungsgeschichte des Cucullmuts elegans. Zcilschr. fur w:ss. Zool., ;. XXVI.
Fig. 489. Orifice génital d'un Thoracostoma Schneideri femelle vu de face (d'après Bûtschli). — v, vulve; m, muscle?; //, ligne latérale; nv, cordon nerveux ventral.
Fig. 490. — Extrémité postérieure d'un Thoracostoma Schneideri
m;ile, vu par la face ventrale (d'après Bûtschli). — a, anus; nv, cordon nerveux ventral; II, ligne latérale; m, muscles; sp, spicule; a, pièce accessoire.
NEMATODES.
Fig. 491. — Embryon de Çucullanus elegans (d'après Bûtschli). — o, bouche; oph, portion œsophagienne et i. portion intestinale de l'entoderme; m, mésoderme en voie de formation; a, ectoderme.
présentant deux couches cellulaires, dont Tune s'accroissant plus rapidement se soulève en forme de cloche. Cette couche cellulaire devient l'ectoderme et l'orifice de sa concavité la bouche, dont le bord donne naissance au mésoderme (fig. 491). L'embryon acquiert peu à peu une forme cylindrique allongée,
et est enroulé dans l'intérieur de l'œuf. Le : pore vasculaire, l'ébauche des organes géni-
,-- — taux et même le collier nerveux se voient
déjà dans l'embryon pourvu d'une bouche et d'un anus. Les phases postérieures de l'évolution présentent des métamorphoses, qui sont compliquées, parce qu'elles n'ont pas lieu dans l'intérieur de l'individu mère. Beaucoup, peut -être même la plupart des Nématodes, pendant le jeune âge, vivent dans un autre milieu qu'à l'état adulte; en effet, différents organes du même animal, d'ordinaire de deux animaux différents, renferment les Nématodes jeunes et adultes. Les premiers vivent le plus souvent dans les organes parenchymateux, libres ou enkystés dans une capsule de tissu conjonctif, les autres principalement dans le tube digestif. Déjà les anciens zoologistes connaissaient des Vers ronds enkystés, tels que la Filàfia piscium du Gadus Callarias et l'Ascaris incisa enkysté dans la cavité viscérale de la Taupe, que l'on considérait comme des espèces distinctes. Dujardin et plus tard de Siebold, qui avaient trouvé des Nématodes enkystés dans la cavité viscérale des Chauves-Souris, des Belettes, des Oiseaux de proie et des Bousiers, les regardèrent comme des Vers incomplètement développés, analogues aux Cysticerques, mais comme des formes anormales, opinion que Stein le premier, par ses observations sur les Nématodes du Charançon, se trouva conduit à contester. Quelquefois cependant l'émigration et l'enkystement des jeunes Nématodes est un phénomène anormal, comme Leuckart l'a prouvé récemment pour les kystes cYOlitUanus du Chat.
Presque toujours les embryons possèdent une configuration particulière, liée à la forme de l'extrémité buccale et de l'extrémité caudale, parfois aussi ils présentent des organes transitoires, tels qu'une dent ou une couronne d'aiguillons (Gordius). Au bout d'un temps plus ou moins long ils muent et entrent alors dans une seconde phase, que l'on doit considérer comme une autre forme larvaire ; après de nouvelles mues répétées ils revêtent la forme de l'animal sexué. La métamorphose de celte seconde phase peut se réduire aussi à un simple accroissement dans l'intérieur de l'hôte intermédiaire (Ascarides).
Du reste les phénomènes évolutifs des Nématodes offrent des modifications nombreuses. Dans le cas le plus simple, le transport des embryons, encore enfermés dans les enveloppes de l'œuf, a lieu passivement avec les aliments, ce qu'on peut considérer comme un fait démontré pour VOxyuris vermicularis et le Trichocepliaius. Chez beaucoup d'Ascarides au contraire, à en juger par l'espèce parasite chez le Chat, les embryon? pourvus d'une dent passent proba-
NÉMATODES. 517
blementsurunhôte intermédiaire, et de là parviennent, sans que cependant leur
développement ait beaucoup avancé, avec la nourritureet la boisson dans le canal digestif d'un autre animal. Il est possible cependanl que pour certaines autres espèces d'Ascaris des Oiseaux (Heterakis maculosa des Pigeons) et des animaux à sang froid, le mode d'importation soit le même que chez le Trichocephalus.
Dans d'autres cas l'évolution des larves de Nématodes, émigrées dans un hôte intermédiaire, l'ait de rapides progrés, par exemple le Cucullanus eïegans, dont les embryons èmigrenl chez les Gyclopides, éprouvent une double mue dans la cavité viscérale de ces petits Crustacés, en changeant considérablement de forme, et montrent déjà la capsule buccale caractéristique de l'animal adulte, dont ils acquièrent définitivement l'organisation dans l'intestin de la Perche.
D'après Fedschenko la Filaria medinensis présente le même mode de développement1. Les embryons parvenus dans des flaques d'eau émigrent dans la cavité viscérale des Cyclopides et revêtent, après, avoir mué, une forme qui, sauf le manque de capsule buccale, rappelle celle des Cucullanus. Au bout de deux semaines a lieu une mue, qui correspond à la disparition de la longue queue. Quant à la manière dont les larves de Pilaires .,„- f,;^-^.,.
émigrent dans le corps des Gyclopides, on l'ignore jusqu'ici. / '^'-à^tffiMfis^
Plus souvent les formes jeunes s'enkystent, et. entourées de leur kyste, sont transportées v»lnW»ll
dans l'estomac et l'intestin de l'hôte définitif wl^Ks (fig. 492). Dans de pareils cas l'émigration x\;IÊ|è??>-4œ
peut avoir lieu passivement, quand les em- \Jfv, bryons encore contenus dans l'œuf passent ^ "
avec les aliments dans l'hôte intermédiaire (les r ,,., C7 ,
v Fig. i'J2. — Scleroslumiim letracanthum
embryons du Spiroptera obtusa de la Souris enkysté (d'après r. Leuckari).
s'enkystent dans la cavité viscérale des Charançons). Dans la Trichina spiralis, qui est vivipare, le mode de développement diffère en ce que l'émigration des embryons et leur transformation en Trichines enkystées dans des muscles a lieu chez le même individu, qui renferme dans son intestin des Trichines arrivées à maturité sexuelle.
D'autres embryons de Nématodes se transforment dans la terre humide, après avoir mué, en petits Rhabditis caractérisés par un double renflement de l'œsophage et une armature pharyngienne tridentée; ils y mènent une vie indépendante, émigrent plus lard dans l'hôte où ils doivent vivre définitivement et y subissent plusieurs mues et plusieurs changements de forme, jusqu'à ce qu'ils soient arrivés à l'état adulte. Ce mode de développement nous est offert pour le Dochmius trigonocephalus, que l'on trouve dans l'intestin du Chien, et très probablement pour une espèce voisine, le D. (Ancylostomum) duodenalis de l'homme et pour les Selero*tomes.
Enfin les descendants des Nématodes parasites, vivant dans la terre humide sous la forme de Rhabditis, peuvent y acquérir des organes sexuels; ils repré-
1 Fedschenko, Ueber den liait und die Enlwicklung der Filaria medinensis. Beriehten (1er Freunde dèr Naturw. in Moskau. T. Vlll et X.
NEMATODES.
sentent une génération particulière de petits Vers mâles et femelles, dont les descendants émigrent de nouveau et deviennent parasites. C'est là un phénomène d'hétérogonie (suivant Ercolani une dimorpkobiose très répandue chez les Nématodes). Tels sont par exemple les Rhabdonema nigrovenosum (fig. 495), que l'on trouve dans les poumons de la Grenouille rousse et des Crapauds (R. Leuckart, Metschnikoff). Ces parasites, longs de un demi à trois quarts de pouce, ont tous la structure des femelles, mais contiennent des spermatozoïdes, qui se sont formés dans les tuhes génitaux plus tôt que les œufs (de même que chez les Pelodjjles vivipares), et sont tous vivipares. Leur progéniture traverse
Fig. 195 - Rhabdonema nigrovenosum à la phase de malu- F'g< 494. — Rhabditis de Rhabdonema rite des produits sexuels mâles. — G. glande génitale; 0. nigrovenosum. — 1. Rhabditis femelle, bouche; /', tube digestif; A, anus; .Y. collier nerveux; Ov, ovaire; I", orifice du vagin; 0, bou- Drz, cellules glandulaires ; Z, zoospermes isolés. che; A, anus. — 2. Rhabditis mâle. T,
testicule; Sp, spicules autour de l'orifice génital; 0, bouche.
l'intestin de ces Batraciens, s'accumule dans leur rectum et finalement passe avec les excréments dans la terre humide ou dans l'eau vaseuse, et là prend la forme de Rhabditis de Rh. nigrovenosum longs à peine de un millimètre (fig. 494). Dans l'intérieur des femelles de ces derniers ne se développent que deux à quatre embryons, qui deviennent libres dans l'intérieur du corps de l'individu mère, pénètrent dans la cavité viscérale et se nourrissent aux dépens des organes qu'elle contient et qui se résolvent en détritus granuleux. Ces embryons ont alors la forme de Vers ronds, déjà assez gros, et émigrent dans la cavité buccale, et de Jà, dans les poumons des Batraciens. L&Leptodera appendiculata, qui vit dans la Limace rouge [Arion empiricorum), présente dans son développement une semblable alternance de générations hétéromorphes, qui n'est pas nécessairement aussi régulière, car plusieurs générations de Rhabditis peuvent
NÉMATODES. 519
se succéder. Le Leptodera présente aussi cette particularité, que la forme parasite dans la Limace est dépourvue de bouche, elle représente une larve caractérisée par la présence de deux, longs appendices caudaux rubanés, qui atteint rapidement sa maturité, seulemenl après qu'elle est arrivée dans la terre humide, qu'elle a changé de peau et qu'elle a perdu ses appendices terminaux.
les Nématodes se nourrissent de sucs organiques, qu'ils attirent par succion dans leur œsophage; beaucoup d'entre eux, par exemple ceux qui sucent le sang, absorbent aussi des éléments ûgurés, ou peuvent faire des blessures à l'aide de leur armature buccale et ronger les tissus. lisse meuvent avec agilité sur le ventre ou sur le dos.
Le plus grand nombre des Nématodes sont parasites ; parfois cependant ils niéiieiit nue vie indépendante pendant certaines périodes de leur existence, aussi bien pendant le jeune âge (Rhabditis de Dochmius) que pendant l'âge adulte (Leptodera appendicuîata, Gordius, Menais), ou bien même pendant certaines générations déterminées. De nombreux petits Nématodes ne sont jamais parasites et vivent librement dans l'eau douce ou salée, ou dans la terre. Ils présentent des particularités qui indiquent une organisation plus élevée, en particulier un système nerveux plus développé et des organes des sens. Quelques Nématodes vivent aussi en parasites sur les plantes, par exemple YAnguillula tritici, A. dipsaci, etc., d'autres se trouvent dans des suhstances végétales en putréfaction, par exemple l'Anguillule du vinaigre de vin, de la colle de farine aigre. Un phénomène remarquable, c'est la faculté que possèdent beaucoup de petits Nématodes de résister pendant longtemps au dessèchement, et de revenir à la vie quand ils se trouvent dans des milieux humides.
1. Fam. Ascaridae. Corps assez ramassé. Bouche à trois lèvres portant des papilles ou nodules et dont l'une appartient à la face dorsale, tandis que les deux autres se touchent sur la ligne médiane ventrale. Cavité buccale distincte, rarement armée de pièces de chitine. Portion postérieure de l'œsophage formant souvent un bulbe distinct Extrémité postérieure du
corps chez le mâle recour- ^ l)
bée du côté du ventre.
munie le plus souvent de J -A f- .' :^d ' ' lA
2 spicules cornés. f^*^^ \ f \ ^
Ascaris L. Polymyaires Sp ' -.;.: | / i il' '' 5
avec trois fortes lèvres, , /f • ■■/ 1 I I \ '-—-/' J
dont le bord est chez les t ^4 * [ j i L\__^>>y
grandes espèces dentelé . ^I^ S 1 f f !
Bulbe non distinct. Extré- -A
mité caudale le plus sou- ... m.. . ,,••,,,..,,, , ..
1 . Fig. &9o- — Ascaris liimbncoides (d aptes Ii. Leuckart). — a. Extrémité
vent courte et conique, postérieure du mâle avec ses deux spicules (Sp). — b. Ëxtré
munie chez le mâle de 2 Heure du corps vu par la face dorsale pour montrer la papille supéspicules L'orifice sexuel rieure. — c. La même vue par la face ventrale pour montrer les deux femelle est situé environ PaPilles latéro-inférieures et le pore excréteur (P). - d. Un œ ttiiieue esi suite eiiviiuit sa membrane extérieure formée de sphérules transparentes, à la réunion du tiers antérieur du corps avec les deux tiers postérieurs; une armature buccale.
A. lumbricoides Clap. (tig. 495), dans l'intestin grêle de l'Homme et aussi du Porc (A. suilla Duj.). Les œufs de ce grand Nématode arrivent dans l'eau ou dans Ja terre humide et y restent pendant plusieurs mois jusqu'à la fin du développement embryonnaire. Jusqu'ici on n'a pu parvenir à taire éclore les embryons armes d'une dent; il est probable
520 NÉMATODES.
qu'à cet état ils doivent passer dans un hôte intermédiaire où, débarrassés de leur coque, ils subissent un accroissement plus considérable, pour gagner delà l'intestin de leur hôte définitif. Les plus petits de ces Vers, observés chez l'Homme, ont environ 5 millimètres de long, mais présentent les caractères buccaux de ranimai adulte. A. megalocephala Cloq. L'espèce la plus grande, 1 pied 1/4 de long, dans l'intestin grêle du Cheval et du Bœuf. Les nodules au bord des lèvres sonl beaucoup plus grands que dans l'espèce parasite chez l'Homme. A. mystax Zed., dans l'intestin du Chat el du Chien (A. marginata), et accidentellement chez l'Homme. A. transfuga Rud. dans l'intestin de YUrsus arctos.
A. depressa Rud., dans l'intestin du Vautour. .1. ensicaudata Zed., dans l'intestin de la Grive. A sulcata Rud., dans l'intestin de la Chelonia Midas, etc.,
A. osculata Rud., dans l'intestin du I'boque du Groenland. A. acus Rud., dans le Brochet. A. mucronata Schrank., dans l'intestin de la Lotte. A. labiata Rud., dans l'intestin de l'Anguille.
Helerakis Duj. Polymyaires avec trois petites lèvres, le plus souvent dentelées, perlant des papilles. Œsophage avec un bulbe et souvent des dents. Extrémité caudale du mâle avec une grosse ventouse préanale et deux épaississements cutanés latéraux. Les deux spicules sont inégaux. //. vesicularis Rud., dans le caecum du Poulet. //. inflexa Rud., dans l'estomac du Poulet et du Dindon. //. maculosa Rud., dans le Pigeon. //. dispar Zed., dans le caecum de YAnas tadorna. II. foveolaia Rud., dans l'intestin et la cavité viscérale des Pleuronectes. H. spumosa Sclin., dans l'intestin dos Rats, etc.
Oxyuris. Rud. Méromyaires le plus souvent avec trois lèvres, qui portent de petites papilles. Extrémité postérieure de l'œsophage élargi en un bulbe sphérique, muni de dents. Extrémité du corps prolongée en pointe aiguë chez la femelle, et munie chez le mâle de 2 papilles préanales, de quelques papilles postanales et d'un spicule simple. 0. vermicularis L. (fig. 487). La femelle longue de 10 millimètres, mâle beaucoup plus petit et plus rare, logé dans les replis de la muqueuse. Les œufs pondus renferment déjà un embryon incomplètement développé, qui est propablement directement introduit avec l'eau, sans passer dans un hôte intermédiaire. L'Oxyure vermiculaire habile par centaines et milliers le gros intestin et est répandu dans tous les pays. 0. ambigua Rud. Déjà connu d'Àristote et désigné par lui sous le nom d'Ascaris, chez e Lapin et le Lièvre. 0. longicollis Scbn., dans le gros intestin des Tortues terrestres. 0. curvula Rud., dans le caecum du Cheval. 0. spirotheca Gyôry, dans l'intestin de l'Hydrophilus piceus. 0. blattae Hammerschm., très fréquent dans les Blattes Nematoxys Scbn. Méromyaires à bouche triangulaire et trilobée. Les deux sexes portent de nombreuses papilles sur tout le corps. Deux spicules égaux. N. ornata Duj., dans le rectum de la Grenouille et des Tritons. N. commutalits Rud., dans l'intestin des Grenouilles et des Crapauds. Oxysoma Schn. Méromyaires avec trois ou plusieurs lèvres, avec un bulbe pharyngien et des dents. Mâle toujours pourvu de trois paires de papilles préanales et de deux spicules égaux. 0. brevicaudatum Zed., dans l'intestin de la Grenouille rousse. 0. lepturum Rud., dans l'intestin du Chelonia Midas.
2. Fam. Strongvlidae. Bouche entourée de papilles, tantôt étroite, tantôt entr'ouverte et conduisant alors dans une capsule buccale cbitineuse, dont les bords sont souvent armés de pointes et de dents. Œsophage musculeux, sans bulbe pharyngien, mais avec des parties saillantes du revêtement chitineux interne. L'ouverture sexuelle mâle est située à l'extrémité postérieure au fond d'une bourse en forme de cloche, dont le bord porte un nombre variable de papilles, le plus souvent à l'extrémité de faisceaux musculaires rayonnants. Il existe le plus souvent 2 papilles, qui font saillie dans l'intérieur de la bourse.
Eustrongylus Dies. Polymyaires avec six papilles saillantes autour de la bouche. Bourse campanuliforme et complètement fermée, à parois musculaires partout égales et avec de nombreuses papilles marginales. Un seul spicule. Ouverture sexuelle femelle rapprochée de la partie antérieure. E. gigas Rud. Corps de la femelle filiforme, extrémité obtuse, long de 5 pieds, large de 12 millimètres. Sur chaque ligne latérale une rangée de papilles; des papilles anales, même chez la femelle. Vit isolé dans le bassinet du rein de
NÉMATODES.
différents Carnivores, parliculièrement chez les Phoques et les Loutres. Ne si; rencontre que rarement chez le Bœuf, le Cheval et l'Homme. Il y est probablement introduii avec des Poissons. Balbiani a montré pue le développement a lieu d'abord dans l'eau ou dans
la terre humide et que les embryons possèdenl i sorte d'aiguillon buccal, mais ne
peuvent pas percer eux-mêmes la coque résistante de l'œuf. Très probablement la FUa-
ria cystica Rud., du Symbranchus laticaudus el du Galaxias
est une larve «le Strongle. Le seul exemplaire provenanl de
l'homme, que l'on ail conservé, se trouve au Muséum du
collège des chirurgiens de Londres. E. tubi/e.r Putsch, sur le
Colymbus.
Strongylus Rud. Méromyaires à bouche petite, entourée le plus souvent de 6 papilles, lieux papilles coniques sur les lignes latérales. Extrémité postérieure du mâle avec une bourse caudale discoïde ouverte sur le côté ventral, et portant, au bord, des papilles sur de nombreuses côtes rayonnantes. Deux spicules égaux, le plus souvent avec un organe de soutien impair. Ouverture femelle rarement en avant du milieu, parfois rapprochée de l'extrémité postérieure. Vivent la plupart dans les poumons et les bronches. St. iongevaginatus Dies. Corps long de 26 millimètres, large de 5-7 millimètres. Ouverture femelle immédiatement en avant de l'anus et conduisant dans un tubeovarien simple. Trouvé une seule fois dans les poumons d'un enfant de 6 ans à Klausenburg. St. paradoxus Mehlis, dans les bronches du Porc. St. filaria Rud., dans les bronches du Mouton. St. micrurus Mehlis, dans les anévrysmes des artères du Bœuf. St. commutatus Dies., dans la trachée el les bronches du Lièvre et du Lapin. St. tniricuUiris Rud., dans l'intestin grêle des Batraciens. Ici se place encore : Filaroides muslelarum Rud. Bouche limitée par trois saillies triangulaires. Pénis double. Dans les poumons et les sinus frontaux du Putois. Syngamus trachealis y. Sieb., dans la Trachée des Oiseaux (Poule).
Dochmius Duj. (tig. 490) Caractères des Strongylus, mais avec une bouche large et une capsule buccale cornée et dentée sur le bord. Au fond de la capsule deux dents s'élèvent sur la paroi ventrale, tandis que sur la face dorsale une pointe conique fait saillie obliquement en avant. ï>. duodenalis Dub. (Ancyloslomum duodenale Dub.). 10 à 15 millimètres de long découvert en Italie par Dubini dans l'intestin grêle de l'Homme, observé en grand nombre par Bilharz et Griesinger en Egypte. Blesse à l'aide de sa puissante armature buccale les parois de l'intestin et suce le sang des vaisseaux intestinaux; les hémorrhagies causées par ces Dochmies sont la cause de la maladie désignée sous le nom de chlorose égyptienne. Récemment on a observé ce Ver au Brésil el reconnu qu'il se développait comme le D. trigonocephalus dans les flaques d'eau Wucherer). D trigonocephalus Rud. bien. D. lubaeformis Zed., intestin du Chat. D. cernuus Crepl. Mouton. D. radiatus Rud. Bœuf.
Sclcroslomum Rud. Caractères des dochmius, mais capsule buccale différente, dans laquelle débouchent deux longs tubes glandulaires. Celle-ci possède un sillon longitudinal dorsal et deux plaques tranchantes el elle est entourée de dents lisses et pointues. Se. equ inum Duj. (armatum Dies.). Dans l'intestin et dans les anévrysmes «les vaisseaux intestinaux du Cheval. 20-40 millimètres de long. Vil librement sous la forme de Rhabdilis comme les Dochmius, et passe alors avec l'eau dans l'intestin du Cheval. De là le Ver arrive dans les artères du mésentère et de nouveau dans l'intestin, où il atteint sa maturité sexuelle. Comme Bollinger1 l'a démontré, les phénomènes de la colique des che-
Fig, t : ». i . — Dochmius duodenalis (d'après li. Leuckart).
— 1. Mâle. 0, hoiiclie; B, bourse. — 2. Femelle o, bouche; .4, anus; V, vulve.
1 Bollinger, Die Kolik der Pferde und dus Wurmaneurysma de
chen. 1870.
Eingeweidearterien. Miin-
NÉMATODES.
vaux proviennent d'embolies, causées par la thrombose des artères intestinales. Chaque anévrysme renferme environ 9 A'ers. Se. tetracanthum Mehlis, également dans L'intestin du Cheval. Les jeunes formes pénètrent dans l'intestin, s'enkystent dans les parois du caecum et du colon, prennent dans l'intérieur des kystes leur forme définitive, les percent et reviennent dans l'intestin. Se. hypostomum Rud., dans l'intestin du Mouton et de la Chèvre. Se. pinguicola Verr., enkysté dans le bassine! du rein (et dans le lard) du Porc. Amérique du Nord.
Pseudalius Duj. (Prosthecosacter Dies.). Corps long filiforme; bourse bilobée ; 2 spicules égaux. Toutes les espèces vivipares. Ps. inflexus Duj. Long de ~ pied, dans les bronches et aussi dans les veines du Delphinus phocaena. Ps. minor et convolutus Kuhn., dans les veines de la tète et les bronches du même animal. Olullanus Lkt. Capsule buccale cyathiforme, œsophage peu musculeux, bourse à deux valves avec deux courts spicules. Femelle avec trois pointes caudales et ouverture sexuelle en avant de l'anus, vivipare. 0. tricuspis Lkt., dans la muqueuse stomacale du Chat. Dans le jeune âge enkystés dans la Souris. Physaloptera Rud. Polymyaires avec deux lèvres latérales, portant chacune en dehors 5 papilles, à l'extrémité une dent (dent externe) et le plus souvent d'autres dents
(dents internes) au côté interne . Louche fermée, cordiforme, avec 2 spicules inégaux, 10 paires de papilles et une papille impaire préanale. Ph. clama Rud., dans l'estomac du Hérisson.
C'est ici qu'il faut rapporter encore le genre Cucullanus, dont on a fait une famille, dont la bourse reste très aplatie et très petite. C. elegans Zed., dans la Perche; capsule buccale très développée.
L'embryon émigré chez les Cyclopides.
7>. Fam. Trighotrachelidae. Corps de taille médiocre, allongé et remarquable par sa portion antérieure longue et mince. Bouche petite, dépourvue de papilles. Œsophage très long traversant un cordon de cellules. Anus à peu près terminal. Pénis simple et assez long à gaine tubuleuse, ou remplacé par le cloaque, qui se renverse au dehors.
Trichocephalus Goeze (fig. 497). Partie antérieure du corps très longue, capillaire, partie postérieure distincte, cylinrecourbée chez le mâle. Peau de la face munie de rangées serrées de bâtonnets
Fig. 497. — Trichocephalus dispar (d'après R. Leuckart). — a. Œuf. — b. Femelle. — c. Mâle, dont la moitié antérieure est enfoncée dans la muqueuse. .S/ . spicule.
drique, renfermant les organes sexuels et ventrale de la portion antérieure du corps, de chitine. Pas de champs latéraux. Des lignes médianes. Pénis grêle avec une gaine qui se renverse en dehors quand il fait saillie. Les œufs à coque résistante ont la forme de citrons ; leur premier développement a lieu dans l'eau. T. dispar Rud. Dans le côlon de l'Homme. Les Vers ne sont pas libres, mais enfoncés par leur portion antérieure, filiforme, dans la muqueuse. Les œufs sont expulsés avec les excréments hors du corps de l'hôte, sans donner aucun signe de développement, qui n'a lieu qu'après un Ion; séjour dans l'eau ou dans les endroits humides. Le desséchement, quand il n'est pas poussé trop loin, ne leur enlève pas plus qu'à l'Ascaride lombricoïde la faculté de se développer. Les embryons ne subissent, du reste, dans l'intérieur des membranes de l'œuf qu'un développement peu avancé, et ne présentent encore ni tube digestif bien distinct, ni ébauche des organes sexuels. D'après des expériences instituées par Leuckart, avec le Tr. affmis du Mouton et de TV. crenatus du Porc, les embryons encore contenus dans l'intérieur de l'œuf, transportés dans l'intestin, s'y transforment en Trichocéphales adultes, et il est permis d'en conclure que le Tricho
NÉMATODES.
céphale de l'Homme est introduit directement avec l'eau on les aliments avariés, sans
passer par un hôte intermédiaire. Les jeunes, d'abord filiformes et semblables aux
Trichines, s'accroissent peu à peu dans la
portion postérieure. Tr. unguiculalus Rud.,
dans le Lièvre et le Lapin. Tr. depressiusculus
Rud , ciiez le Chien. Tr. nodosus Rud., dans
les Puis el les Souris.
Trichosomum Rud. Corps filiforme. La parlie postérieure du corps de la femelle est renfler. Des champs latéraux el des lignes médianes. Extrémité caudale du mâle munie d'un repli cutané; pénis simple (spicule) avec nue gaine. Tr. (cnuissimum Hics., dans le duodénum du l'igeou. Tr. plica Rud. Vessie du Renard. Tr aerophilum Duj. Trachée du Renard. Tr. dispar. Duj, Œsophage du Busard. Tr. mûris Crepl. Gros intestin de la Souris. Tr. crassicauda Bellingh1. Vessie du Rat. Suivant 11. Leuckart, le mâle, qui est excessivement petit, vit dans l'utérus de la femelle. En général, on rencontre dans chaque femelle de deux à trois mâles, rarement quatre ou cinq. Il existe encore une autre espèce de Trichosomum dans la vessie du Rat. Tr.
Schmidtii v. Linst., dont le mâle de grande taille avait été autrefois pris pour celui du Tr. crassicauda. Tr. collarey. Linst., dans le tube digestif du Poulet, Tr. trilobum v. Linst., chez le Vanneau. Tr. speciosum Van Ben., dans les Campagnols. D'après v. Linslow les formes jeunes des deux sexes vivent dans le rein et les uretères des hôtes. Quelques espèces, comme Tr. splenaeus de la Musaraigne et Tr. irilonii abandonnent le tube digestif et déposent leurs œufs dans la raie et le l'oie.
Trichina Owen2 (lig. 498). Corps capillaire dépourvu de ruban longitudinal de pièces de chitine. Des lignes médianes et des champs latéraux. Ouverture femelle antérieure, à peu près à moitié longueur du corps cellulaire. Extrémité postérieure du mâle sans spicule, avec deux petites éminences coniques terminales, entre lesquelles le cloaque se renverse en dehors. Tr. spiralis Owen. Dans l'intestin de l'Homme et de nombreux Mammifères, principalement ceux qui sont carnivores; long à peine de deux lignes. Les femelles vivipares commencent à produire des embryons huit jours après leur arrivée dans le canal digestif. Les embryons traversent les l'hôte, et arrivent dans les muscles striés, en partie par émigrations à travers les faisceaux de tissu conjonclir, et en partie portés par le courant sanguin. Ils percent le sarcolemme,
Fig. 498. — Trichina spiralis.
adulie. G, orifice génital; E, ovaire. — 2. mâle. T, testicule.
— 1. Femelle embryons; 0 .
irois digestives et la cavité viscérale di
1 Butschli, Ueber das Mànnchen von Trichoéomum crassicauda. Archiv fur Naturg. 1872. — V. Linslow. Beobachlungen an Trichodes crassicauda. Ibid. 1 1 Voyez les mémoires de R. Leuckart, Zenker, C. Virchow, Pagenstecher, etc.
NÉMA.TODES.
pénètrent dans le faisceau primitif, dont la substance subit une dégénérescence en même temps que les noyaux se multiplient activement, et au bout d'une quinzaine de jours se sont transformés en petits Vers enroulés en spirale, autour desquels se dépose, dans l'intérieur du sarcoleinme, une capsule transparente en forme de citron, aux dépens de la substance musculaire modifiée (tig 499). Dans ces kystes d'abord minces, mais durcis
et épaissis bientôt par le dépôt
iafe:.te
de nouvelles couches et s'incrus-
tant plus lard de calcaire, les jeunes Trichines musculaires peuvent rester pendant des années. Si elles viennent à être introduites avec la chair de leur bote dans l'intestin d'un animal à sang chaud, elles sont débarrassées par l'action du suc gastrique de leurs kystes, e! leurs organes sexuels arrivent rapidement à maturité. Déjà trois ou quatre jours après leur introduction, les Trichines musculaires ' se sont transformées en Trichi- ; .1 '■•■!:,' , \ ' ' nés sexuées, qui s'accouplent et
produisent une nouvelle généra- \ lion, qui émigré dans l'intérieur
; , \ ' du même animal (une femelle
\ ■ / / peut produire 1000 embryons.)
L'hôte naturel de la Trichine est le Rat, qui ne dédaigne pas les cadavres de sa propre espèce, et chez lequel la trichinose se transmet de génération en génération. Accidentellement, les cadavres atteints de trichinose sont mangés par le Cochon, dont la viande introduit la Trichine dans l'intestin de l'Homme et devient ainsi la cause de cette fameuse maladie qui peut amener la mort. Melnikoff considère comme voisin des Trichotrachélides le Cystopsis accipenceri N. Wagn.
4. Fui. Filariadae. Le plus souvent polymyaires, avec deux lèvres, ou même en étant dépourvus; souvent 6 papilles buccales; parfois une capsule buccale cornée; toujours quatre paires de papilles préanales, auxquelles peuvent encore se joindre une papille impaire, deux spicules inégaux ou un spicule simple.
Filaria 0. Fr. Mùll. (tig. 500). Corps filiforme, allongé, avec une ouverture buccale petite et un tube œsophagien étroit. Les espèces, dépourvues souvent de papilles, vivent en dehors des viscères, le plus souvent dans le tissu conjonctif, fréquemment sous la peau. (Partagé par Diesing dans de nombreux genres). F. (Draciinculus) medinensis Gme!1. Ver de Médine. Dans le tissu cellulaire cutané de l'Homme dans les contrées tropicales de l'ancien monde; atteint une longueur de deux pieds et plus. Tête munie de quatre papilles, deux petites et deux grandes. Femelle vivipare dépourvue d'orifice sexuel mâle inconnu. Le Ver vit dans le tissu cellulaire placé entre les musles et la peau, et, après être arrivé à maturité sexuelle, produit une tumeur. On relire le parasite lentement et avec précaution pour éviter qu'il ne se rompe et que les embryons qu'il contient ne se répandent aaas la plaie, ce qui occasionne des douleurs vives et une
Fig. 499. — Trichina spiralu* — I- Embryon. — 2. Le même qui a émigré dans une fibre musculaire et est déjà beaucoup grossi. — 3. Le même transformé en Trichine musculaire et enkysii''.
1 Voyez II. C. Bastian, On Ihe structure and Nature of tlie Dracunculus. Transact. Linn. Society. Vol. XXIV. 1863, — Fedschenko, loc. cit. — Carter. Ami. and Mag. of nat. llist. 1858. — Molin, Sitzungsberichte der Wiener Acad. 1858.
NÉMA.TODES.
suppuration opiniâtre. Carter croit qu'un petil ver, fréquent dans l'eau saumâtre, VUroIabes palustris, est la forme jeune de la Filaire, et soupçonne qu'après l'accouplemenl la femelle émigré <laus le tissu cellulaire sous-cutané de l'Homme, Cependant, ilaété démontré récemment que les embryons de Filaires émigrent chez les Cyclopides et cjn'ils y subissent une mue (Fedschenko). Sont-ils alors transportés encore contenus dans le corps îles Cyclopides avec l'eau, qui sert de boisson, ou bien deviennent-ils d'abord libres et s'accoupient-ils? C'esl ce que l'on ignore. F. immilis1, \ii dans le ventricule droit du Chien; extraordinairouieni fréquent dans l'Asie orientale; vivipare. Les embryons passent directement dans le sang, mais n'y subissent pas leur développement ultérieur. On trouve déjeunes Hématozoaires semblables dans le sang de l'Homme, sous les tropiques de l'Ancien et du Nouveau Monde (F. sanguinis hominis, F. Bancrofti ; ils ont été trouvés et décrits par Lewis à Calcutta, par Crevauxchez un créole de la Guadeloupe et par Wucherer au Brésil; Sonsino les a décrits en Egypte2. Emigration par les reins (hématurie). Comme ces jeunes Filaires se montrent aussi dans l'urine, où ils ont été découverts pour la première fois et où ils sont le plus fréquents, leur apparition a un lien étiologique avec l'hématurie. Dans les Indes orientales vivent aussi, dans le sang des Chiens errants, déjeunes Filaires, que l'on doit regarder comme la progéniture de la Filaria sanguinolenta, puisque, selon Lewis, on trouve régulièrement sur l'aorte et sur l'œsophage des renflements avec cette Filaire. F. papillosa Rud. Péritoine du Cheval. Bouche munie d'un anneau corné résistant, qui forme de chaque côté une dent. F. gracilis Rud., très répandu dans le péritoine des Singes. F. musculi Rud., dans la Souris. F. loa Guyot. Dans la conjonctive des Nègres, au Congo. F. labialis Pane. Observée une seule fois à Naples. Une jeune Filaire non adulte, décrite sous le nom de Filaria lenlis (oculi humant), a été trouvée dans la capsule du cristallin chez l'Homme.
Ichthyonema. Dies. Orifice buccal triangulaire. Œsophage élargi en entonnoir. Femelle semblable à la Filaria, à extrémité caudale tronquée, sans anus. L'utérus remplit la cavité viscérale tout entière. La vulve tait défaut. Mâle très petit avec deux spicules. /. globiccps Van Ben., dans l'ovaire de PUranoscopus scaber; vivipare. Portion céphalique renflée, globuleuse. Extrémité caudale du mâle avec deux valves autour du spicule. /. sanguineum Rud3. Mâles nains, enkystés dans la cavité viscérale des Poissons. Mâles avec deux lobes à l'extrémité postérieure et deux spicules. La tonne jeune vit peut-être chez les Cloportes.
Spiroptera4 Rud. Bouche olfrant en général de deux à quatre lèvres. Extrémité pos-
Fig. 500. — Filaria medinensis (d'après Bastian et R. Leuckart). — a. Extrémité antérieure vue
de lace. 0, liouclie ; /', papilles. — b. Femelle remplie d'embryons (moitié de grandeur naturelle.) — c. Embryons fortement grossis.
1 Welcb, .4 description of the thwad-worm, de. Monlhly microscop. Journal, 1875. - Sonsino, Ricerche intorno alla Bilharzia enola ihlonio ad un netnatoideo trovato nel sangue 7(iii/iiiii. Napoli, 1874.
3 v. Linstow, i'cbrr lethyonema sanguineun Archiv fur Naturg. 1874.
4 Molin, Monografia del génère Spiroptera, Physaloptera, dispharagus. Sitzungsberichte der Wiener Acad. 1860.
526 NEMATODES.
térieure chez le mâle d'ordinaire enroulée en spirale et armée de deux spicules inégaux. Les espèces d'ordinaire vivent réunies plusieurs ensemble dans la paroi du tube digestif. S. megastoma Rud., dans l'estomac du Porc. S. scutata Miill. L'extrémité antérieure munie de plaques chitineuses. Femelle 10 centimètres de long, mâle 4 centimètres; ce dernier avec deux appendices aliformes ; vit dans la muqueuse de l'oesophage du Bœuf. S. (Lyorhynchus) denticulata Rud. dans l'estomac de l'Anguille. S. strumosa Rud., dans l'estomac de la Taupe. S. obtusa Rud., (murina Lkt.), dans l'estomac de la Souris. S. anthuris Rud., dans la muqueuse de l'estomac du Poulet, etc. Spiroxys Schn. Méromyaires avec les caractères des Spiroptera. Sp. conlorta Rud., dans la paroi de l'estomac des Tortues fluviatiles. Ihjstrichis Molin. Corps filiforme, hérissé en avant de crochets en hameçon. Bouche entourée de lèvres rondes. Vit en parasite dans la paroi du ventricule succenturié des Oiseaux aquatiques. H. cygni Mol. 11. mergi Mol. Ces Vers, suivant Molin, se gonflent à mesure que les ceuls s'accumulent et finissent par ne plus êti*e que des sacs incubateurs. Ici se place encore le genre Tetrameres Crepl. (Tropidocera Dies.), qui, de même que beaucoup d'autres genres de Nématodes insuffisamment connus, a été élevé au rang de famille par Diesing. T. fissispina Dies., dans le ventricule succenturié des Canards sauvages. Hedruris Crepl. Tête avec quatre lèvres, munies chacune de deux papilles. Femelle à extrémité postérieure invaginée comme une ventouse; dans son voisinage s'ouvre l'orifice sexuel. Mâle avec deux spicules égaux, enroulé en spirale autour de la femelle. H. androphora Crepl., paroi stomacale du Triton. Peut-être pourrait-on aussi ranger parmi les Filarides le genre Ancyracantkus Dies. Polymyaires avec quatre ailes membraneuses, pinnatifides, placées en croix autour de la bouche. Extrémité caudale chez le mâle munie d'un grand nombre de paires de papilles disposées sur une rangée rectiligne en avant de l'anus. A. bidens Rud. Muqueuse de l'estomac du Merops apiaster. A. cyslicola Rud., dans la vessie natatoiredes Salmonidés.
5. Fam. Mermithidae l . Nématodes dépourvus d'anus, à corps filiforme très long, muni de six papilles autour de la bouche. L'extrémité caudale est élargie chez le mâle et pourvue de deux spicules et de nombreuses papilles sur trois rangs. Vivent dans la cavité viscérale des Insectes et émigrent dans la terre humide, où ils deviennent adultes et s'accouplent. Mermis Duj. Caractères de la famille. M. nigrescens Duj. Émigré en masse pendant les fortes chaleurs de l'été hors des Insectes et a donné naissance à la fable des pluies de Vers. Les embryons vivent d'abord, suivant R. Leuckart, dans le pharynx de la Planaria lactca. M. albicans Sieb. De Siebold a constaté expérimentalement l'émigration des embryons dans les chenilles des Tinea evonymella. M. lacinulata Sclm. M. lohgissima Fedsch. Dans FtEdipoda migra toria.
Peut-être devrait-on placer provisoirement la Sphaerularia bombi L. Duf., encore énigmatique sous bien des rapports, parmi les Mermithides, quoique probablement elle constitue une famille à part. Elle vit dans la cavité viscérale des femelles de Bourdons. Le corps est muni de rangées longitudinales de petits crochets, mais dépourvu de lignes médianes, de champs latéraux, de bouclie et d'anus. L'intestin est représenté par un cordon, constitué par deux rangées de cellules. A l'une des extrémités du corps, se trouve toujours fixé un petit Nématode ténu, le mâle suivant Lubbock-, sur lequel on voit une bouche et un anus. Suivant Schneider, le petit Nématode est dépourvu d'organes sexuels mâles et constitue le corps proprement dit de la Sphaerularia, tandis que le corps tubuleux allongé, la soi-disant Sphaerularia, est l'utérus renversé et accompagné d'une anse intestinale.
6. Fam. Gordiidae5. Formes très allongées, filiformes, sans papilles buccales, ni champs latéraux avec un cordon ventral, que récemment Villot a considéré comme un
1 Meissner, Beitrâge zur Anatomie und Physiologie von Mermis albicans. Zeitschr. fur wiss. Zool. 1854. Voyez aussi Schneider, loc. cit.
- J. Lubbock, Sphaerularia bombi. Nalur. hist. Review, t. I, 1860.
5 Meissner, Zur Anatomie und physiologie der Gordiaceen. Zeitschr. fur wiss. Zool., 1856. — A. Villot, Monographie des Dragonneaux. Archiv.de Zool. expér., t. III, 1874. — Id. Comptes Rendus Acad. se, Paris, t. XC, p. 1569, et t. XCI, p. 774. Voyez aussi Grenadier, loc. cit.
NÉMATODES. S27
système nerveux. Ce naturaliste décrit l'extrémité antérieure et l'extrémité postérieure renllées du cordon ventral, comme un ganglion céphalique et un ganglion caudal, et croit avoir reconnu dans la couche granuleuse, située entre la peau et les muscles, un réseau de cellules ganglionnaire s périphériques. Cuticule à sculpture variable. La bouche et la portion antérieure du tube digestif s'oblitèrent à l'état adulte dans l'intérieur du corps cellulaire périentérique ; ovaires et testicules pairs débouchant avec l'anus près de l'extrémité postérieure du corps. Utérus impair ni d'un réceptacle séminal. Extrémité caudale bifurquée chez le mâle, sans spicules. Dans le jeune âge, sont pourvus d'une bouche et vivent dans la cavité viscérale des Insectes carnassiers, émigrent au moment de l'accouplement dans l'eau, où ils acquièrent leur maturité sexuelle. Les embryons munis d'une couronne d'aiguillons percent les membranes de l'œuf et passent dans des larves d'Insectes [larves de Chironomus, Éphémérides) où ils s'enkystent aussitôt. Les Coléoptères aquatiques et les autres Insectes carnassiers, qui vivent dans l'eau, avalent ces formes enkystées avec les larves des Éphémérides, et les jeunes Gordius se développent dans leur cavité viscérale. D'après Villot, les larves de Gordius passent, avec les larves de Chironomus [Gobitis, Phoxinus) dans l'intestin des Poissons et s'enkystent une seconde fois dans la muqueuse. Cinq à six mois plus tard, ils abandonnent les kystes, traversent l'intestin et arrivent dans l'eau, milieu normal où ils revêtent la forme de Gordius (?). Gordius L. Caractères de la famille. G. aquaiicus Duj. G. subbifurcus Meissner. (G. tolosanus Duj.). G. setiger Schn. G. lacustris, etc.
7. Fam. Anguillolidae ' . Nématodes non parasites, de taille médiocre, le plus souvent avec un double renflement œsophagien, parfois avec des glandes caudales; jamais de ventouse caudale. Canaux latéraux souvent remplacés par des ventouses ventrales. Parfois deux organes latéraux circulaires au cou. Les mâles possèdent deux spicules égaux, avec ou sans pièces accessoires. Quelques espèces vivent sur les plantes, d'autres dans les matières en putréfaction ou en fermentation, la plupart libres dans la terre où l'eau douce.
Tylenchus Bast4. Cavité buccale petite, dans laquelle est placé un petit aiguillon. Orifice femelle postérieur. Bulbe postérieur sans appareil valvulaire spécial. Mâle avec une bourse dépourvue de papilles. Spicules égaux sans pièces accessoires. T. scandens Schn. (T. Iritici Needham), dans les grains de blé atteints de nielle. Quand les grains tombent sur le sol humide, les formes jeunes, desséchées, reviennent à la vie, traversent les membranes ramollies et pénètrent dans la plantule, qui se développe. Elles y restent un certain temps, peut-être tout l'hiver, sans éprouver de changement, jusqu'à ce que l'épi se forme. Elles y pénètrent, s'y développent et deviennent adultes pendant que l'épi fleurit et mûrit. Elles s'accouplent, pondent des œufs d'où sortent des embryons, qui constituent finalement tout le contenu des grains. T. dipsaci Kùhn., dans les capitules du Chardon à foulon. T. Davainii Bast., sur les racines de la mousse et du gazon. T. Ashenasyi Bùtschl.,. sur les bourgeons terminaux des mousses. T. millefolii Lôw., dans les galles de l'Achillée. Les Aphelenchus Bast. sont très voisins. Heterodera Schmdt. Femelle à extrémité du corps saillante. Extrémité antérieure portant un aiguillon. Vulve immédiatement en arrière de l'anus presque terminal. Mâle muni d'un aiguillon buccal. //. Schachtii Schmdt. Bacines des betteraves, du blé. de l'orge. Steinbuch a trouvé des Anguillulides dans les fleurs d'Agrostis silvatica et de Phalaris phleoides, Baspail dans les fleurs de différentes Graminées.
1 Davaine, Recherches sur FAnguillule du blé nielle. Paris, 1857. — Kùhn, Ueber dus Vorkommen von Anguillulen in erkranken Blùthenkôpfen von Dipsacus fullonum. Zeitschr. fur vviss. Zool., t. IX, 1859. — C. Clans, Ueber einige in Humus lebende Anguilluliden. Ibid., t. XII. ISG2. — Dastian, Monograph of tlte Anguillulidae or free Nematoids, marine, land and freshvoater, London, 1864. — Perez, Recherches anatomiques -sur VAnguillule terrestre. Ann. se. nat.. 1866. — Sclimidt, Ueber d en von Schacht entdeckten Rùbennematoden (Heterodera Schachtii). Zeitschr. der Vereins fur die Ruhenzuckerindustrie im Zollverein. Jahrg. VIII, 1871. — U. Biitschli, Beilrâge sur Kenntniss der freilebenden Nematoden. Nova, Acla, t. XXXVI. 187.",. —I.. Orley, Monographie der Anguilluliden. FJuda-Peslh, 1880. Voyez aussi les Mémoires de de Mail.
- A. Drauns, Zusanimenstellung ûber Aelchcngallen und Pftànzenâlchen. Sitzungsber. der Gesellsch. naturf. Freunde. Berlin, 1875.
528 NÉMATODES.
Rliab/IitisDu'}., divisé par Schneider en deux genre--. Leptodera Duj. et Pclodera Schn. Méromyaires, bouche petite, trois à six lèvres, double renflemenl œsophagien, le postérieur avec un appareil dentaire, qui représente une véritable pompe. Appareil femelle symétrique. Mâles pourvus de deux spicules égaux et d'une pièce accessoire, le plus souvent avec une bourse portant les papilles. Rh. strongyloides Schn. Bouche à six lèvres. Mâle avec deux longs tubes glandulaires au canal déférent; long de deux millimètres, dans la terre humide et les substances en putréfaction. Rh. oxyuris Cls. RIi. nigrovenosa (Anguillula ranae temporariae Perty). Génération libre du Rhabdonema nigrovenosum (Ascaris nigrovenosa). Rh. flexilis Duj. Tête très pointue, bouche à deux lèvres, dans les glandes salivaires du Limax cinereus. Rh. Angiostoma Duj. (Angiostoma limacis Duj.). Capsule buccale large et cornée, 0-7 millim. de long, dans l'intestin du Limax aler. Rh. appendioulata Schn. Douche à trois lèvres, dans la terre humide, 5 millim' de long. La larve astome, munie de deux bandes caudales, dans YArion empiricorum. La petite génération, longue de 1 millim., subit son développement complet dans la terre humide. Diplogaster M. Scli., très allongé, à queue très atténuée. Six papilles autour de la bouche. Cavité buccale large, avec deux ou trois dents. Œsophage avec un bulbe moyen et un bulbe postérieur inermes. D. lopgicauda Cls., dans la terre. D. inermis Bûtschl.
Anguillula Ehrbg. (y compris Pleclus et Cephalotus). Cavité buccale petite, œsophage avec un bulbe postérieur et un appareil valvulaire. Mâle sans bourse. Le plus souvent deux organes latéraux circulaires. Pas de glande anale. A. aceti (glutinis oxophila 0. Fr. Mull.), dans le vinaigre de vin, la colle de farine aigre. Bouche sans lèvres. Les deux spicules fortement courbés. Des espèces voisines vivent dans la mousse et sur le mycélium des champignons. A. [Pleclus) parietina Bast. Pas d'appareil valvulaire dans le bulbe postérieur dans les genres Chromadora Bast., Spilophora Bast. et Odontophora Bast.
8. Fam. Enoplidae1. Petits Vers parasites marins, ne présentant point de renflement œsophagien postérieur, fréquemment des yeux et une armature buccale, souvent aussi des -landes caudales et une ventouse caudale. Appareil mâle souvent symétrique. Il n'est pas rare de trouver des soies et de tins poils (papilles) autour de la bouche.
Dorylaimus Duj. (Urolabes Car t). Forme allongée à extrémité céphalique atténuée. Dans la cavilé buccale petite un aiguillon. Tiers postérieur de l'œsophage épaissi. Dix papilles autour de l'orifice buccal. Maies avec deux testicules tubuleux et deux spicules. Vivent aussi sur les matières végétales et les racines dans la terre. D. maximus Biitschli. 12 millimètres de long. D. palustris Cart., Ver d'eau saumâtre indigène dans l'Inde, long de 1/6 de pouce, qui suivant Carter représenterait la phase évolutive non parasite de la Filariamcdinensis. D. stagnalis Duj., dans la vase, dans toute l'Europe (D. liriea Grub.).
D. marinus Duj., etc. Tripyla Bûtschl. (Bast.). Bouche entourée de 5 lèvres, dont chacune porte 4 papilles ou 4 soies. Pas de cavité buccale, œsophage cylindrique. Ordinairement 5 pores sur la ligne médiane du cou. 2 tubes testiculaires, 2 spicules. Papilles sur toute la face ventrale. T. setifera Bûtschl. Trilobus Bast. bouche petite, calicifôrme, entourée de 10 soies. Extrémité postérieure de l'œsophage trilobée. Testicules symétriques. T. gracitis Bast., dans la vase. Monhyslera Bast. .1/. stagnalis Bast. Comesoma Bast.
Enchelidium Ehrbg. Pas de cavité buccale, un gros œil sur l'œsophage, dans la mer.
E. marinum Ehrbg. E'. acuminalum Eberth. Enoplus Duj. Cavité buccale non distincte. entourée de 3 dents en forme de mâchoires. D'eux spicules avec deux pièces accessoires postérieures. Dans la mer. E. tridenlatus Duj. E. cirratus Eberth. E. Sieboldii Kôll., etc. Symplocostoma Bast. Cavité buccale ovale, allongée, entourée de crêtes et pôrtanl au fond un organe en ente )ir. Les 2 spicules longs, sans pièce accessoire.
1 Outre Dujardin, Bastian, Biitschli, loc. cil. voyez : Eberth, Vntersuchungen iïber Nematoden. Leipzig, 1X03. — Marion, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Nematoïdes non parasites marais. Ami. se. nat.3 t. XIII, 1870, et Additions aux recherches, etc. Ibid., I. XIV, 1 N72. — O. Biitschli, Ueber freilebende Nematoden, insbesondere des Kieler Hafens. Alili. Senkenb. naturf. Gesellschal't. Fr'ânkfurt., t. JX, 1874. —De Man, Onderzaekingen over vrij in de Annie levende Nematoden. Tydskr. der Sederland. Tierkund. Vereenig. 1875. — Id., Contributions à la connaissance des Nematoïdes du golfe de Naples, Leide, 1876.
DESMOSCOLÉCIDES. 5l29
S. longicollis Bast. S. tenuicollis Eberth. Oncholaimus Duj. Cavité buccale spacieuse munie de 3 dents. Bouche souvent entourée de papilles. Utérus parfois asymétrique. Spicules avec ou sans pièce accessoire. 0. papillosus Eberth. 0. altenuatus Duj. 0. echini Leydig, dans l'intestin de l'Ecliinus esculentus. Odoniobius Roussel. Des denticules, mais pas de cavité buccale proprement dite. Cirres sur la tête, l'as d'yeux. Spicule épais, courbé, avec '2 pièces accessoires. 0. ceti lîoussel. 0. micans, 0. /ilifonnisj). stria tus Eberth.
Un Nématode, qui constitue très probablement une famille spéciale, est YEubostrichus décrit par Greeff, et qui présente celle particularité remarquable, que son enveloppe est formée de poils très lins, accolés ensemble. La peau du corps, long de S millimètres, esi annelée. L'œsophage est infundibulifor , et
peut posséder (K. phalacrus de Lanzarote) ou non [E. filiformis de la m# Baltique) un renflement postérieur. Anus terminal. Un spicule.
Les Nématodes offrent encore un intérêt particulier par l'existence de formes aberrantes, qui établissent des passages avec d'autres groupes de Vers.
Les DESMOSCOLECIDAE L possèdent une dilatation eéphalique à l'extrémité antérieure et en arrière des bourrelets annulaires, qui donnent au corps l'aspect segmenté (fig. 501). Ces bourrelets, au nombre de 17 chez le D. nwutlus, portent chacun, à l'exception du onzième et du quinzième, une paire de soies, et la tète deux paires. Les soies situées sur le dos (face ventrale, Greelf) sont, d'après Greeff, de véritables organes locomoteurs, en quelque sorte des parapodes, dont l'extrémité lancéolée peut légèrement sortir et rentrer dans la portion basilaire. Les soies ventrales et céphaliques se terminent par une pointe, qui peut se mouvoir de la même manière. L'ouverture buccale, située à l'extrémité de îa tète, conduit dans un œsophage cylindrique et musculeux. élargi en arrière, et celui-ci dans un intestin droit, qui débouche au dehors, au niveau du seizième anneau. Les yeux sont représentés par deux taches de pigment rougeàtre, placées entre le quatrième et le cinquième anneau. Les Desmoscolex ont les sexes séparés. Le tube ovarien simple s'ouvre sur le ventre entre le onzième et le douzième segment. Les œufs pondus (1-4) restent pendant quelque temps encore fixés à l'orifice sexuel. Le tube testiculaire, également impair, se termine à l'anus. Deux spicules cornés servent d'organes d'accouplement. Mâles et femelles se distinguent aussi par leurs soies, les deux soies ventrales du onzième anneau de la femelle possédant une longueur très considérable. Os animaux se meuventsur la face dorsale comme les chenilles des Géométrides et rampent au moyen des soies que porte cette face (Greeff a pour celle raison pris le
Fig. 501. — Desmoscole.t minutus grossi environ 200 fois (d'après R. Greff). — a, œil; b, lace ventrale ; c, longues soies dorsales qui n'existent que chez les femelles; d, amis; e, soies ventrales ; f, soies dorsales.
1 Outre Clapniùde et Metschnikoff, voyez principalement R. Greeff, Untersuchungen ùber einige merkwùrdige Thiergruppen (1er Aithropoden und Wurmtypus. Berlin, 1869.
TI1MTE DE ZOOLOGIE. — 2e EDIT.
CHÉTOGNATHES.
dos pour le ventre). L'espèce la plus connue est le Desmoscolex minutus Clap. Les / espèces suivantes : I). nematoides, D. adelphus et D.
chaetogaster, décrites par Greeff, présentent des modifications qui les rapprochent davantage des Nématoïdes. Aux Desmoxcolécides se rapporte une autre forme nématoïde, annelée, qui est dépourvue de soies eéphaliques et ventrales, et par contre présente sur tout le corps un revêtement épais de longs poils. Le Trichoderma oxycaudatum Greeff, qui a à peine 0,3 millimètre de longueur, et qui rappelle le Chaetonotus, offre des mouvements ondulatoires particuliers, et une organisation interne concordante avec celle des Nématoïdes. Le mâle possède deux spicules.
