ORDRE ACANTHOCEPHALI'. AC.OTHOCÉPHILES
Vers ronds à trompe protractile portant des crochets, dépourvus de bouche et de canal digestif.
Les Acanthocéphales, ou, comme on les appelle aussi d'après leur genre
1844. — R. Wilms, De Sagitta marc germanicum circa insulam HeJgoland incolente. Berolini, 1846. — C. Gegenbaur, Veber die Entwickelung der Sagitta. Halle, 1856. — 15. Leuckart et Pagenstecher , Untersuchungen iiber niedere Seethiere. Mullcr's Archiv, 1N.">8. — Kowalewski, Embryologische Si adieu an Wûrmern und Arthropoden. Mém. del'Acad. de Saint-Pétersbourg, vol. XVI. — 0. Bùtsclili, Zur Entwickelungsgeschichte der Sagitta. Zeitscbr. fur Wiss. Zool., vol. XXIII, 1873. — 0. Herrwig, Die Cliaetognathen. Eine Monographie. Jeu. Zeitscbr. f. ÎS'at. T. XtV, 1880.
1 Voyez Dujardin, Histoire naturelle des Helminthes. Paris, 1845. — Diesing, Sgstema Hel-
532 ACANTIIOCÉPHALES.
principal, les Ëchinorhynques, ont un corps ovoïde-oblong, ou cylindrique, souvent ridé en travers, dont la partie antérieure es! formée par une trompe pourvue de crochets. Cette trompe, qui sert d'organe de fixation et qui perfore souvent les tuniques de l'intestin de l'hôte, peut se replier dans une gaine, faisant saillie dans la cavité digestive, et dont l'extrémité postérieure est fixée aux parois du corps par un ligament et par des muscles rétracteurs. Au fond de la gaine est situé le système nerveux, formé d'un ganglion composé de grosses cellules, qui envoie des nerfs, en avant, à la trompe, et latéralement aux parois du coips parles rétracteurs latéraux (retinacula) (fig. 503). Ces fibres nerveuses se rendent en partie aux muscles du corps, en partie à l'appareil génital, où ils présentent, principale ment dans l'appareil mâle, des centres spéciaux. Ce sont, suivant Schneider, deux ganglions latéraux, réunis par une commissure transversale et ventrale qui fournissent des nerfs au conduit éjaculatcur et à la poche du pénis, en partie aussi aux papilles de cette dernière. Les organes des sens font complètement défaut, ainsi que la bouche, le tube digestif et l'anus. Les sucs nourriciers sont absorbés à travers les téguments, qui, dans leur couche subcuticulaire, granuleuse, renferment un système compliqué de canaux. Au-dessous de la couche cutanée inférieure, parfois très considérable et colorée en jaune, se trouve la puissante enveloppe musculaire formée de fibres extérieures transversales .p„ et de fibres internes longitudinales, qui limite la cavité viscérale. Ces fibres seraient composées par de la substance contractile, sur laquelle reposeraient les cellules musculaiftjl^p j'\Éip,-# res, semblables à des lamelles (?). 11 est probable que le sys- |j Y' ' l i\ l'\ terne de canaux ramifiés, où l'on distingue deux troncs lon- Fig. 505. — Partie anté- gitudinaux principaux, fonctionne comme un appareil de neure d'un Echmo- nu[r[\[on particulier, rempli de liquide nourricier, et la por-
rhynchus. — Ii, trom- i » r i r
pe; Rs, gaine de la tiou qui est représentée par deux corps saillants dans la ca-
trompe; G, ganglion; ..... . , , ., ,
Le, lemnisque i; R, reti- Vlle viscérale, en arrière de la trompe, a travers 1 enveloppe nacuia. musculaire, les lemnisques, joue peut-être le rôle d'un appa-
reil d'excrétion, car le contenu des canaux anastomosés de ces lemnisques est d'ordinaire brun et se compose d'une masse cellulaire très granuleuse. Suivant Schneider, les vaisseaux des lemnisques déboucheraient dans un canal circulaire, et ne communiqueraient qu'avec le réseau des canaux de la région céphalique, tandis que le contenu des lemnisques, entièrement différent du contenu des vaisseaux
minthum. Vindobonse, 1850-1851. — Id., Zwôlf Arien von Acanlhoccphalen. Denkschr. d. YYien. Akad., vol. XI, 1856. — Von Siebold, Manuel d'anatomie comparée. Paris, 1849. — G. Wagener. Helminthologische Bemerkungen, etc. Zeitschr. fur Wiss. Zool., vol. IX, 1858. — R. I.euckart, Helminthologische Experimentaluntersuchungen. III. Ueber Echinorhynchus. Nachrichten von der Gôtting. Universitat., 18(52, n° 22. — Id., Commenlatio de statu et embryonali et larvali. Echinorhynchorum eorumque metamorphosi. Lipshe, 1875. — Id., Die menschlichen Parasitai . T. II. 1876. — Greeff, Untersuchungen ùber Echinorhynchus miliaris. Archiv fur Naturg., 1864. — Id., Vèber die Utcrusg/ocke und das Ovarium der Echinorhynchen. Ibid. — A. Schneider, llebcr den Bau der Acanthocephalen. Muller's Archiv, 1868, et Sitzungsber. der Oberhessisehen b'esellschaft fur ISatur und Heilkunde, 1871. — C. Baltzer, Zur Kenntniss der Echinorhynchen. Arch. fur Naturg. Jahrg. 46. 1880.
Le
A.CANTHOCÉPHALES.
-fi
cutanés proprement dils (appareil de nutrition), circule sans se mêler nullement .ivre le contenu des premiers vaisseaux. La cavité viscérale renferme des organes génitaux très développés, qui sont fixés à l'extrémité de la gaine de la trompe par un ligament (ligament suspenseur). Les sexes sonl partout séparés: les mâles possèd snl deux testicules rel itivement gros, deux conduits excréteurs, un canal déférent commun, muni souvent de six ou nuit sacs glanduleux et un pénis conique au fond d'une poche catnpanuliforme, située au pôle postérieur du corps et pouvant se renverser en dehors (fig. 504). Les organes sexuels des femelles se compo-out de l'ovaire développé dans le ligament, d'un utérus coin pliqué eu forme de cloche, ouvert librement dans la cavité viscérale, d'un oviducte et d'un court vagin, qui est divisé en plusieurs parties et débouche au pôle postérieur (fig. 505) l.
Les phénomènes de la formation de l'œuf et sa progression dans l'appareil excréteur sont très remarquables. Pendant le jeune âge seulement, l'ovaire reste un corps simple contenu dans le ligament. A mesure qu'il s'accroît, l'ovaire se divise en plusieurs masses d'œufs, qui par leur pression déchirent le ligament. Ces niasses d'œufs, ainsi que les œufs mûrs qui s'en séparent, tombent dans la cavité viscérale, qui finit par en être entièrement remplie. Les enveloppes de l'œuf ne se forment qu'après la segmentation et doivent peut-être être considérées comme des enveloppes embryonnaires. Ce n'est qu'après être arrivés dans la cavité viscérale, que les œufs, renfermant déjà des embryons, passent de là dans la cloche largement ouverte de l'utérus, qui s'élargit et se rétrécit constamment, puis dans Poviducte et enfin à l'extérieur.
Le développement des Échinorhynques nous est connu par les recherches de II. Leuckart et Greeff. Les embryons, formés après segmentation totale et irrégulière et entourés de trois membranes, sont de petits corps allongés, armés au pôle antérieur de crochets provisoires, et renfermant une masse centrale granuleuse (noyau embryonnaire) (fig. 500). Ce
1 A. Andres, Veber den weiblichen Geschlechtsapparat des Echinorynchus gigas, Rud. Morphol. Jahrb. T. IV, 1878.
ig. ôOi. — Eckinorhynch us angustatus mâle (d'après R. Leuckai't). — R, trompe; Ils, gaine de la trompe; Li, ligament; G, ganglion; Le, lemnisque; T, testicules; Vd, canaux déférents; /'/•, glandes pi ostal iques; zv, canal éjaculateur; P, pénis; B, bourse.
Canal vec-
teur de l'appareil femelle de l' Echinorhynchus gigas (d'après A.
Andres).— Li, ligament:
F, flocons discoïdes pédicules; F', F", appendices des flocons; U, utérus; V, vagin :
B, poches latérales de la cloche utérine; Gd, cellules dorsales sur le fond de la cloche; Gl, cellules latérales.
A.CASTHOCÊPHALES.
Fig. 506. - Embryon d'Echinorhynchus
gigas entouré des membranes de l'œuf (d'après R.
Leuckarl).
dernier n'est pas un reste du vitellus, niais un organe embryonnaire. A cet état ils pénètrent avec leurs enveloppes dans le tube digestif des Amphipodes [E. proteus, E. polymorphus, E. angustatus), deviennent libres, perforent les parois de l'intestin et se transforment, après avoir perdu leurs crochets embryonnaires, en petits Échinorhynques arrondis et allongés, qui restent, semblables à des nymphes, dans la cavité viscérale des petits Crustacés avec leur trompe rétractée, entourés par leur tégument extérieur résistant comme par un kyste (fig. 507). La peau, les vaisseaux et les lenmisques seuls, dérivent de la partie périphérique de l'embryon, tandis que tous les autres organes, entourés par l'enveloppe musculo-cutanée, système nerveux, gaine de la trompe, organes génitaux, se développent aux dépens du noyau embryonnaire. Enfin parvenus dans l'intestin des Poissons E. proteus) ou des Oiseaux aquatiques [E. polymorphus) , qui se nourrissent de ces petits Crustacés, ils atteignent leur raaturilé sexuelle, s'accouplent et acquièrent tout leur accroissement.
Les nombreuses espèces du genre principal Echinorhynchus 0. Fr. Mùll. vivent surtout dans le tube digestif des Vertébrés. E. polymorphus Brems. Intestin du Canard et autres Oiseaux, aussi dans l'Écrevisse. L'E. miliarms du Gammarus pulex est sa forme jeune. E. proteus Westrumb.
Dans l'intestin de nombreux Poissons d'eau douce. Les embryons vivent dans la cavité viscérale du Gammaruspulex, restent longtemps mobiles et atteignent une taille considérable avant que la transformation en Échinorhynque ne s'opère. E. angustatus Rud. Dans la Perche. Dans le jeune âge, remplissent la cavité viscérale presque tout entière de VAsellus aquaticus (Greeff). Les embryons deviennent immobiles dès qu'ils ont traversé la paroi digestive du Crustacé et la métamorphose commence aussitôt. E. haeruca Rud. Dans la Grenouille; forme jeune, également dans les Gammarus. p. gigas Goeze, de la grosseur d'une Ascaride lombricoïde, dans l'intestin grêle du Porc. L'embryon, d'après Schneider, dans la larve du Hanneton.
Lambla trouvé dans l'intestin grêle d'un enfant, mort de leucémie, un jeune Échinorhynque.
ig. 507. — Larves d' Echinorh.ynr.hus proteus provenant d'un Gammarus (d'après R. Leuckart). — a. Embryon devenu libre. El;, noyau embryonnaire, —b. Embryon plus âgé. — c. Jeune ver femelle. Ov, ovaire. — d. Jeune ver mâle. T, testicule; Le, lemnisques.
ROTATEURS. 555
ROTATORIA', ROTIFERI. ROTATEURS
Vers à segmentation limitée aux tégument*, à appareil ciliaire protractile situé à V extrémité antérieure du corps, munis d'un ganglion cérébroïde et de canaux aquifères, dépourvus de cœur et de système vàsculaire. Sexes séparés.
Les Rotateurs, que l'on considérait jadis à tort comme des Crustacés ciliés, sont bien décidément des Vers et non point des Arthropodes, car non seulement, ils n'ont pas le corps segmenté, mais encore sont dépourvus de membres. Leur corps est d'ordinaire annclé extérieurement et se divise, suivant, l'épaisseur de la membrane chitineuse, en segments plus ou moins distincts, très inégaux, sans que cependant les organes internes présentent une segmentation correspondante à la segmentation extérieure. Par conséquent il ne peut être question ici de métamères. Dans le cas le plus simple, la forme du corps se rapproche de celle de la larve de Lovén, à laquelle on peut comparer le Rotateur globuleux découvert par Semper et décrit par lui sous le nom de Trochosphaerà, si l'on suppose que la plaque apicale représente un ganglion cérébroïde séparé de l'ectoderme2. Le cercle cilié préoral serait l'ébauche, aux dépens de laquelle se développe l'appareil rotateur si diversement conformé, et le cercle cilié postoral serait l'équivalent du cercle ciliaire buccal, qui existe chez de très nombreux Rotateurs (Claparède)\ Chez la plupart des Rotateurs, la partie postorale du corps est considérablement allongée. Le corps se divise d'ordinaire en deux parties : une partie antérieure, qui ne présente aucune trace de segmentation extérieure, et qui renferme tous les organes internes, et une partie postérieure jouant le rôle de pied mobile, qui
1 Voyez Ehrenberg, Die ïnfusionsthierchen aïs vollkommene Organismen. Leipzig, 1838. — Dujardin, Histoire naturelle des Infusoires. Paris, 1841. — Dalrymple, Philos. Trans. Roy. Soc. ls'ii. — Doyère, Sur la propriété que possèdent les Rotifères de revenir à la vie. Ann. se. nat., 2« sér., vol. XVIII, 1843. — Brightwell, Ann. of nat. hist., 1848. — Nâgeli, Beitrâge swr Entwickelungsgeschichte der Râderthiere. Zurich, 1852. — Loydig, Uebcr den Dau und die sijslematische Slellung der Râderthiere. Zeitsch. fur Wiss. Zool., vol. VI, 1854. — Colin, Veber Râderthiere. Ibid., vol. VII, 1856 ;> vol. IX, 1858; vol. XII, 18G2. — Gosse, On the structure, functions and homologies ofthe manducatory organs ofthe class of theRotifera. Phil. Trans . 1866. — kl., On the diœcious character ofthe Rotifera. Ibid., 1857. — E. Metschnikoff, Apsilis lentiformis, ein Bâderthier. Zeitsch. fur Wiss. Zool., vol. XVI, 1866. — E. Glaparède, Miscellanées zoologiques. Ann. se. nat., 5e sér., vol. VIII, 1867. — II. Grenacher, Einige Beobachtungen iiber Râderthiere. Zeitsch. fur Wiss. Zool., vol. XIX, 1869. — W. Salensky. beitrâge zur Entwickelungsgeschichte des Brachionus urceolaris. Zeitsch. fur Wiss. Zool., vol. XXII, 1872. — G. Môbius, Ein Beitrag %ur Anatomie des Brachionus plicatilis, eines Râderthieres der Ostsee. Ibid., T. XX. 1875. Voyez en outre les travaux de Perly, Huxley, Williamson, Weisse, Davis.
s C. Semper, Zoologische Aphorismen [Trochosphaerà aequatorialis). Zcitschr. fin- Wiss. Zool. T. XIX. 1869.
* B. Ilatschck, Studien ùber Entwickelungsgeschichte der Annelidcn. Arbeiten aus déni Zool. Institut der Univ. Wien. T. I. 1878.
550 ROTATEURS.
se termine le plus souvent par deux soies ou deux stylets opposés l'un à l'autre comme les deux branches d'une tenaille, et qui servent à fixer l'animal ou à le faire progresser. Ce pied, le plus souvent annelé, doit être regardé comme une portion du corps faisant suite à la partie antérieure, et non point comme une paire de membres soudés. C'est ce que montrent <\u reste manifestement les Tnbicolaria, qui sont sédentaires et entourés de gaines ou déniasses gélatineuses, ainsi que l'embryologie. Fréquemment la partie antérieure du corps, ainsi que la partie postérieure rétrécie, sont divisées en une série d'anneaux qui peuvent rentrer l'un dans l'autre comme le tube d'un télescope. C'est chez les Seison, qui sont parasites sur les Nebalia, que cette segmentation du corps est le plus complexe : leur corps est divisé en quatre légions que l'on peut considérer comme la léte, le cou, le tronc et la queue.
Un caractère important des Rotateurs est la pré- '' ... 3, sence, à l'extrémité de la tête, d'unjuopareilciliaire.
le plus souvent rélractile, auquel on a donné le nom d'organe rotateur à cause de sa ressemblance dans F '/fr certains genres (Rolifer, Philodina) avec une ou plu-
/y, .'v "Y- :r. , sieurs roues animées d'un mouvement circulaire.
•"■•/Vi/7;. Quelques formes seulement (Apsilus, Balatro) en sont dépourvues, chez les Apsilus par suite d'une méta- £ i lh morphose régressive. Chez les formes parasites cet organe est considérablement réduit et n'est plus retf~-McL présenté que par une touffe de cils vibratiles. Sous sa forme la plus simple, chez le Nolonnuata tardi- "v grada par exemple, il est représenté par la fente buc-
cale ciliée, et alors le bord de la tête est recouvert de cils sur toute sa circonférence, chez les Ili/datina et les Notommata par exemple (fig. 508). Dans d'autres genres, le bord cilié se soulève au-dessus de la tête et constitue une paire de roues, Philodina,
Fîf! 508. — Hildalinii xi-iitu leuiflle r> 7 • r .1'
(d'après F. cohn). — Wpr, appa- Brachionas, ou se transforme en une sorte d om-
reii rotateur; cm, vrsi.uie con- bielle céphalique ciliée, Meqalotrocha, Tnbicolaria.
tractile; Wtr, pavillon cilié de „ ., . , ,. , „
l'appareil excréteur Œx) ; k, ma- Enfin, il peut se prolonger en appendice de lorme
choires,- Dr, glandes salivaires; diverse, Floscularia, Slcpltanoceros. Excepté dans
Ma, intestin moyen; Ov, ovaire. . .
ces dernières modifications, les cils forment une série continue, qui part de l'ouverture buccale et s'y termine, et qui, outre sa fonction principale d'organe locomoteur, a encore pour rôle d'attirer les animalcules, qui servent d'aliments. Outre ces organes rotateurs, les Uotifères possèdent encore, comme nous l'avons déjà remarqué, une deuxième série de cils très fins qui partent du dos, des deux côtés, et vont se rendre à l'ouverture buccale, située sur la face ventrale de l'organe rotateur, et qui y amènent les particules attirées par les mouvements ciliaires de cet organe.
Les organes digestifs sont d'ordinaire assez simples. L'orifice buccal plus ou moins étroit, souvent situé au fond d'un vestibule infundibuliforme, conduit dans un pharynx large armé de mâchoires, auquel fait suite un œsophage court, rarement allongé (Seison), suivi d'un large intestin stomacal revêtu de
ROTATEURS. 557
grosses cellules et cilié. A l'entrée de l'intestin stomacal débouchent deux glandes que par leur fonction on peut considérer comme glandes salivaires ou pancréatiques. Puis viennent l'intestin grêle et l'intestin terminal, qui débouche sur la face dorsale de la partir antérieure du corps, au point où elle se continue avec la partie postérieure. Intestin terminal et anus font défaut chez quelques Rotifères, et le tube digestif se termine en cul-de-sac. [Ascomorpha, Âsplanchna). Nulle part il n'existe d'appareil circulatoire, et le liquide sanguin est contenu dans la cavité viscérale, (le que Ehrenberg a décrit comme des vaisseaux sont des muscles striés et des réseaux musculaires situés au-dessous des téguments. II n'existe pas davantage d'organes spéciaux pour la respiration, qui est cutanée. Ce que l'on appelle les canaux respiratoires correspondent aux organes segmentaires des Annélides et sont des organes d'excrétion. Ce sont deux longs canaux sinueux à parois cellulaires et à contenu liquide, qui communiquent avec la cavité viscérale par de courts rameaux latéraux ciliés, le plus souvent même par des entonnoirs ciliés ouverts et qui débouchent dans l'intestin terminal, soit directement, soit indirectement, par l'intermédiaire d'une vésicule contractile (vésicule respiratoire). Ehrenberg considérait à tort les canaux latéraux comme des testicules, et la vésicule comme une vésicule séminale, manière de voir qui fut la cause des erreurs bien connues qu'il commit dans l'explication de la structure des Infusoires. Le système nerveux des Rotifères se rapproche de celui des Tnrbellariés et des Trématodes. Sa partie centrale est représentée par un ganglion cérébral, souvent bilobé, placé au-dessus de l'œsophage, d'où partent des nerfs pour des organes des sens spéciaux de la peau et pour les muscles. Sur le cerveau reposent souvent, soit un amas de pigment en forme de x, soit deux taches pigmentaires unies à des corps réfractant la lumière. Les organes des sens situés dans la peau, et qui sont probablement des organes du tact, sont des éminences ou des prolongements tubiformes de la peau (tubes respiratoires), munis de soies et de poils, à la base desquels se trouvent des rendements ganglionnaires. Jadis on croyait que les Rotateurs étaient hermaphrodites, sans que cependant l'on ait pu découvrir les organes mâles. La découverte des mâles petits et rares des Rotifères (Dalrymple, Notommata anglica) apporta la preuve certaine que chez ces animaux les sexes sont séparés, et montra qu'il existe un diinorphisme très remarquable entre les individus mâles et femelles. Les mâles se distinguent, non-seulement par leur taille beaucoup plus petite et leur forme plus ou moins différente, des femelles, mais aussi par l'absence de tube œsophagien et d'estomac capables de fonctionner, dont l'ébauche embryonnaire se réduit par atropine en un simple cordon (fig. 509). On a constaté leur existence pour de nombreux genres, de sorte qu'on ne peut plus douter qu'ils ne se rencontrent d'une manière générale dans l'ensemble des espèces. Quelques formes aberrantes {Seison) présentent cependant des mâles de taille considérable pourvus d'un tube digestif. Les mâles quittent l'œuf tout formés, ne prennent aucune nourriture et ne vivent qu'un temps relativement très court. Leurs organes sexuels se réduisent à un cœcum rempli de spermatozoïdes, dont le conduit excréteur mnsculeux s'ouvre souvent sur un crochet, à l'extrémité postérieure de la partie antérieure du corps. Les organes femelles se composent d'un ovaire, plus ou moins rond ou allongé, rempli d'œufs, placé à côté de l'ap-
538 ROTATEURS.
pareil digeslif, et d'un court oviducle qui renferme un petit nombre d'œufs mûrs
ou un seul, et en été souvent des embryons en voie de développement, et qui
débouche d'ordinaire dans le cloaque.
Presque tous les Rotateurs sont ovipares. Ils produisent deux sortes d'œufs, des œufs d'été à coque mince, et des œufs d'hiver à coque dure. Ils portent souvent ces deux sortes d'œufs fixés extérieurement à leur corps. Les œufs d'été subissent aussi parfois leur développement embryonnaire dans l'oviducte. Probablement les premiers se développent sans fécondation préalable par parthénogenèse (Colin), car les mâles n'existent point à cette époque et proviennent toujours d'œufs d'été. Les œufs d'hiver, souvent foncés, sont pondus en automne et sont fécondés.
D'après ce que l'on connaît, le développement de l'embryon présente les plus grandes ressemblances avec celui de beaucoup de Gastéropodes (Calyptraea). La segmentation du vitellus est irrégulière. Les petites sphères de segmentation „ , ,. s'accumulent à l'un des violes et finissent par entourer comsente mâle (d'après F. plétemeiit les grosses sphères foncées, de sorte que 1 empfptoiT T' lesticule; bryon est formé de deux feuillets. Les cellules de la couche extérieure, beaucoup plus pauvres en granulations que celles de la couche centrale qui produira le tube digestif (firac/n'onttsSalensky), forment le feuillet supérieur qui, sur une de ses faces (face ventrale future), s'invagine. Les faces latérales de l'invagination donnent naissance aux deux lobes de l'organe rotatoire, comme les lobes buccaux des embryons de Mollusques. La paroi ventrale inférieure de l'invagination devient la partie postérieure du corps, dont la hase présente un enfoncement qui se transforme en intestin, tandis que du fond de la première invagination naîtront la bouche et l'œsophage. Le ganglion nerveux est produit dans la partie céphalique par le feuillet supérieur. Quant à la formation du feuillet moyen, nous ne possédons à ce sujet que des notions très incertaines. Sur l'embryon mâle, la partie glandulaire du tube digestif ne se développe pas. Le développement libre, ou bien ne présente pas de métamorphoses, ou bien présente une métamorphose peu importante ou parfois même une métamorphose régressive, qui est surtout remarquable chez les Floscularides et les Mélicertines sédentaires à l'état adulte.
Les Rotateurs habitent particulièrement l'eau douce, où tantôt ils se meuvent en nageant à l'aide de leur organe rotatoire, tantôt ils s'attachent aux corps étrangers à l'aide des appendices de leur extrémité postérieure. Fixés de la sorte, ils font saillir leur partie céphalique et font mouvoir leurs organes rotatoires, grâce auxquels ils se procurent les particules alimentaires, de petits Infusoires, des Algues, des Diatomées. Au moindre dérangement, ils rétractent leur portion céphalique avec les organes ciliaires et même leur pied. Parfois ils abandonnent le lieu où ils s'étaient fixés et rampent à l'aide de leur pied, étendant et raccourcissant leur corps comme les Vers. Quelques espèces vivent dans des gaines gélatineuses ou des tubes délicats; d'autres (Conochilus) sont fixées par leur pied dans une boule gélatineuse commune et sont réunies en colonies
ROTATEURS. 539
flottantes; un petit nombre vivent en parasites. Il paraîtrait <|ne quelques espèces peuvent résister à un dessèchement qui ue dure pas trop longtemps.
1. Fam. Floscularidae. Corps allongé; pied long, annelé. Fixés, le pins souvent entourés d'un tube ou d'une gaine gélatineuse. Bord de la tête avec un organe rotatoire lobé ou profondément divisé. Les embryons et les jeunes possèdent le plus souvent deux taches oculaires et subissent une métamorphose.
Floxcularia Oken. Nord de la tète avec un organe rotatoire divisé en cinq lobes longuement ciliés et Fréquemment des lobes dorsaux très développés. Corps enfoncé dans une gaine gélatineuse transparente. Pharynx avec des mâchoires bidenlées. FI. proboscidea Ehrbg. Lobe dorsal 1res long. FI. oniala Ehrbg. (FI. hyacinthina Ok.). FI. appendiculala Leydig (FI. cornuta Dobie). Stephanoceros Ehrbg. Tubicolaria Ehrbg. 2 longs tubes tactiles ; gaine gélatineuse ; organe rotatoire à 4 lobes, profondément divisé à la l'ace ventrale. Couronne de cils doubles. T. najas Ehrbg. Melieerta Schrank. 2 tubes tactiles; organe rotatoire à 4 lobes ; couronne de cils doubles. Gaine formée de corps lenticulaires verts, probablement des cellules d'algues, M. ringens L. Limniaa Schrank. Organe rotatoire bilobé et gaine verte. L. ceratophylH Schrank. Lacinularia Schweig. Organe rotatoire bilobé profondément divisé à la face ventrale; double couronne de cils. Réunis par groupe et entourés d'une masse gélatineuse. L. socialis L. Une forme très voisine dépourvue de niasse gélatineuse a été distinguée par Ehrenberg sous le nom de Megalotrocha alboflavicans. Conochiliis Ehrbg. Femelles réunies en colonies flottantes, formant une boule gélatineuse. Lord frontal cilié, présentant deux proéminences, muni au-dessous de deux soies courbées en crochets ; au-dessus de la bouche, une saillie conique avec des touffes de soies. Anus dorsal vers l'extrémité céphalique. 2 taches oculaires. Mâles libres. C. rolvox Ehrbg. OEcislis Ehrbg. Microcodon calvus Ehrbg. l'as d'organe rotatoire rétractile.
2. Fam. Philodinidae. Rotateurs libres, souvent rampants, à pied articulé comme le tube d'une lunette, dépourvu de gaine. Organe rotatoire formant deux roues.
Callidina Ehrbg. Extrémité de la tête allongée en un appendice cilié en forme de trompe. Pas d'yeux. Un court tube tactile sur la nuque. Pied fourchu, terminé par six pointes.
C.elegans Ehrbg. Ici se placent les genres également dépourvus d'yeux, Hydrias Ehrbg. et Tyyhline Ehrbg., qui n'ont point d'appendice en forme de trompe. Tous les deux africains. Rotifer Fontana. Organe ondulatoire à deux roues. Appendice en forme de trompe portant deux yeux frontaux. Tube tactile long. Pied fourchu muni de crochets. R. vulgaris Oken. (R. redivivus Cuv.). Dans le genre voisin Actinurus Ehrbg., le pied est terminé par trois pointes. A. nepiunius Ehrbg. Pans le genre Monolabis Ehrbg.. le pied est dépourvu de crochets. M. gracilis Ehrbg. Philodina Ehrbg. Les deux yeux sont placés au-dessous du tube tactile, en arrière de la région céphalique. Ph. erythrophthalma Ehrbg.
5. Fam. Braghionidae [Brachionides et Euchlanides). Rotateurs avec un organe rotatoire bifide ou multilide, avec un corps large, cuirassé. Pied composé d'anneaux le plus souvent courts.
Brachionus Ilill. Cuirasse comprimée, dentelée sur le bord frontal, œil impair près du tube tactile. Pieds à anneaux très longs. B. Bakeri 0. Fr. Mûll. B. mililaris Ehrbg. B. polyacanthus Ehrbg. B. plicalilis 0. F. Mûll. forme marine, etc. Anurea Ehrbg. Corps sacciforme comprimé, dépourvu de pied, muni d'un œil sur la nuque. A. squamula. 0. Fr. Mûll. A. acuminata, foliacea Ehrbg. Noteus Ehrbg. Se distingue du genre Brachionus par l'absence de l'œil. .Y. quadricornis Ebrbg. Pterodina Ebrbg. Peux yeux et un pied en forme de style, qui part du milieu du corps ovale aplati. Pt. Patina 0. Fr. Mûll. Pt. elliptica Ehrbg. Euchlamis Ehrbg. Cuirasse ovale bâillant en partie sur le côté, avec un pied court, fourchu, et un œil impair. E. macrura Ehrbg. E. triquetra Ehrbg. Lepadella I!. St. Vinc. Pas d'yeux. Pied fourchu. L. ovalis Lam. Monostyla Ehrbg. Pied allongé terminé par un stylet simple. Un œil. M. cornuta 0. Fr. Mûll. Masthjoccrca Ehrbg. Cuirasse prismatique avec un peigne dorsal et un pied fourchu. Un œil. .)/. carinata Lam. Salpina Ehrbg. Cuirasse fortement comprimée latéralement, avec une ou deux bandes sur le
540 ROTATEURS.
dos en avant, et en arrière terminée en pointe ; pied fourchu. Un œil. S. mucronata ii. Fi. Mûll. 0. spinigera Ehrbg. Dinocharis Ehrbg. Cuirasse à bord latéral tranchant, sans pointes. Un œil simple et un lon; pied fourchu non rétraclile. D. pocillum 0. Fr. Mûll. Monura Ehrbg. Avec 2 yeux frontaux et un pied terminé parmi stylet. M. dulcis Ehrbg. Colurus Ehrbg. Cuirasse comprimée latéralement ou prismatique avec des crochets en avant, deux yeux et un pied fourchu. C. uncinatus Ehrbg. Metopidia Ehrbg. Cuirasse plate, ovale, en croissant en avant ou cylindrique avec deux yeux frontaux et un pied fourchu. M. Lepadella Ehrbg. Le genre Stephanops Ehrbg. s'en dislingue par un bord antérieur en forme de casque. St. lamellaris 0. Fr. Mûll. Squamella \>. St. Vinc. Sq. bractea 0. Fr. Mûll.
-4. Fa.m. Hydatinidae [Notommatides, Synchaetides et Pedaleonides). Organe ondulatoire multifide ou seulement sinueux, peau mince fréquemment annelée. Pied court, le plus souvent fourchu, muni de deux soies, ou en forme de tenailles.
Hydatina Ehrhg. Corps tubuleux avec un pied fourchu, des mâchoires portant plusieurs dents. Pas d'yeux. H. senta 0. Fr. Mûll. Le mâle est Enteroplea hydatinae Ehrbg. Le genre Pleurotrocka Ehrbg., très voisin, s'en dislingue par ses mâchoires unidenlées. P. gibba Ehrbg. Furcularia Lam. Pied fourchu court. Un œil frontal. F . forficula Ehrbg. F. gracilis, F. gibba Ehrbg. Taphrocampa Gosse, dépourvu de cils. Monocerca B. St. Vinc. Pied terminé par un long stylet. Un œil. M. ratlus 0. Fr. Mûll. M. bicornis Ehrbg. Xotommala Ehrbg. 1 n œil, pied fourchu, pas de stylet à l'organe rotatoire. A", tardigrada Leyd. .Y. brachionus Ehrbg. N. Petromtjzon Ehrbg. N.parasitica Ehrbg. etc. Syichaeta Ehrbg. Organe rotatoire avec des stylets isolés parmi les cils. Un œil. S. baltica Ehrbg. Scaridivm Ehrbg. Pied long, articulé, non rétraclile. Un œil. Se. longieaudum 0. Fr. Mûll. Diglena Ehrbg. Deux yeux frontaux et un pied fourchu. D. lacustris Ehrbg. Lindia Duj., pas de cils vibratiles. Un œil. Pied fourchu. L. torulosa Duj. Raitulus B. St. Vinc. Deux yeux frontaux. Pied styliforme. R. lunarisQ. Fr. Mûll. Distemma Ehrbg. Deux yeux et un pied fourchu. D. forficula Ehrbg. Polyarthra Ehrbg. Pas de pied; un œil; deux courts mamelons de cha pie coté portant chacun trois soies mobiles. P.lrigla bhrbg. Triarthra Ehrbg. Corps divisé en tète et tronc par un pli transversal, à dos bombé et ventre plat, sur lequel sont situées trois longues soies mobiles. Deux yeux frontaux. T. longiseta Ehrbg. Pedalion Huds. Corps sacciforme, pas de pied, C longs appendices coniques qui se continuent avec une soie plumeuse. P. mira Huds. Apsilus Metschn. Corps aplati, lenticulaire avec une région céphalique large, protractile (trompe), pas d'appareil ciliaire ni de pied, un anneau de chiline fonctionnant comme une ventouse. Mâles et jeunes femelles ciliés sur le bord antérieur. Deux yeux frontaux. .1. leniiformis Metschn. sur les feuilles de Nymphaea.
5. Fam. Asplanchnidae. Corps sacciforme, non cuirassé, dépourvu d'intestin terminal et d'anus.
Asplanchna Gosse. Organe rotatoire à bord entier, divisé vers la bouche. Mâchoires dentées. Pas de pied ou un pied court ventral ; une tache oculaire. A. anglica Dal. (A. Briglihoelli Gosse). A. Si 'cboldii Leydig. A. mijrmeleo Ehrbg. Pied fourchu, court sur la face ventrale. Ascomorpha Perly [Sacculus Gosse). Se distingue par ses mâchoires peu développées et dépourvues de dents. A. germanica Leydig. A helvetica Perty.
G. Fam. Trochosphaeridae. Corps globuleux avec un cercle de cils préoral à la place de l'organe rotatoire. Trochosphaera Semp. T. aeqnalorialis Semp., Philippines.
7. Fam. Atrocha. Rotifères parasites, vermiformes. Corps divisé en segments différents. Organe rotatoire très réduit.
Albertia Duj. L'organe rotatoire est réduit à une étroite bande, ciliée sur le bord frontal ou manque complètement. A. vermiculus Duj. Dans la cavité viscérale des Lombrics et dans l'intestin des Limaces. A. crijstallina M. Sch. Intestin des Nais. Ba lairo Clap. Sans aucune trace d'organe rotatoire, ni d'yeux, extrémité du corps bilobée. B. calvus Clap. \il sur la peau des Oligochèles.
ÉCHINODERES. 511
Ici Sf! place aussi le genre Seison dr. ', dont les espèces vivent en parasites sur les Sebulia. Corps divisé en quatre segments, qui peuvenl s'écarter l'une de l'autre. Mâles pourvus d'un appareil digestif. S. Grubei Cls. S. annulatus Cls.
Nous réunirons encore aux Rotifères deux petits groupes de Vers.
Les échinodères, qui ont été découverts par Dujardin sur les algues marines, ont été considérés par i:e naturaliste et par Greeff comme établissant la transition entre les Vers et les Arthropodes, bien qu'ils
ne présentent guère qu'une ressemblance extérieure .y ^
avec les larves de ces derniers2. Ce sont de, petits 7 ,.
animaux marins microscopiques, cylindriques, à ,>/{■{ '•
face ventrale aplatie, et dont les téguments chiti- ' '
neux ne sont pas annelés (fig. 510). Le corps allongé /' ^l]lili ,.
se compose de 11 à VI anneaux, dont l'antérieur. mpsa^M,
rende en boule et muni de longs aiguillons recour- "~ | e
bés en arriére, est rétractile comme la trompe des ,; /
Echinorhynques dans la cavité viscérale. L'invagination et la dévagination fréquentes de ce segment et >; du segment suivant servent à la progression de l'ani- / % ' \."^.A x mal. A l'exception des quatre premiers segments, 7
tous les autres sont formés d'une pièce tergale et de ' .>~^r./:. deux pièces sternal.es un peu concaves, qui portent A },
des soies longues. Dans la plupart des espèces, le ' > dernier segment bifurqué, semblable à l'appendice fourchu des Copépodes, se termine par deux longues soies, rarement par une seule. La bouche, située à l'extrémité du renflement cèphalique, conduit dans un pharynx musculeux, qui peut être projeté au dehors comme une trompe et qui porte une armature de 6 à 8 bâtonnets bi-arliculés. Puis vient l'intestin généralement brunâtre, avec un anus terminal. La
progression de l'animal est uniquement provoquée
r . -1 r -1 Fjg giQ Echinoderes Dujardi-
par les mouvements des segments et par les mouve- nu vu par la face dorsale (d'a-
ments d'invagination et de dévagination de la tète. près R. Greeff). - a pharynx ou
trompe; b, segment cèphalique
Le système nerveux se compose de deux bandelettes protractile et rétractile garni de ganglionnaires réunies en avant et en fer à cheval et 7X^?f!^^^ portant d'ordinaire plusieurs taches oculaires rouges. Les femelles renferment deux tubes ovariens débouchant dans le segment terminal, dans lesquels les œufs subissent leur développement embryonnaire. Les mâles possèdent probablement aussi deux tubes testiculaires dans la partie postérieure du corps. Les Échinodères vivent comme les Desmoscolex dans la
1 C. Claus. Ueber die Organisation and iystematische Stellung der Gattung Seison. YYien, 1876, et Zool. Anzeiger 3. Jahrg. N" 68, 1880.
* Voyez Dujardin, Sur un petit animal marin, l'Échinodère, formant un type, intermédiaire entre les Crustacés et les Vers. Ann. se. nat. 3e sur. T. XV, 1851 , etClaparède, Metschnikoff, Greeff, l'agenstecher.
542 GASTROTRIOUES
mer, sur les pierres, les algues et les tests de plusieurs animaux. Ils sont tous marins. — Echinoderes Duj. E. Dujardinii Clap. E. setigera Greef, elc
Les GASTROTRICHA, tel est le nom que Metsclmikoff, suivi en cela par Claparède et Ludwig, donne aux Iehthydines1, ont Un corps vésiculaire ou vermiforme, cilié sur sa face ventrale et terminé à son extrémité postérieure par deux appendices fourchus, entre lesquels débouche le tube digestif (fig. 511). L'œsophage musculeux, ainsi que l'intestin, rappelle la disposition de ces
mêmes organes chez les Nèmatodes. Au pôle antérieur est située la bouche arrondie, vers laquelle le revêtement ciliaire du ventre semble pousser les particules alimentaires. Il exisle fréquemment des soies, principalement sur le dos (Chaetonotus). On ne connaît point de nerfs, mais par contre des taches oculaires peuvent présenter des corps réfractant la lumière.
L'ouverture génitale femelle est située sur la face ventrale, immédiatement en avant de la bifurcation de l'extrémité postérieure. Dans chacune des branches de la bifurcation se trouve une glande. Les Chaetonotus produisent deux sortes d'œufs : des œufs d'été plus petits, qui se développent à l'intérieur du corps de la mère, et des œufs d'hiver, à coque dure, que les embryons abandonnent à un état de développement déjà avancé. Metsclmikoff pense que les Iehthydines ont les sexes séparés, mais il n'a point vu d'organes mâles, tandis que Max Schulze a décrit chez les
Fig. 511. — Chaelonoius maximus vu par la face ventrale (d'après 0. Bùtschli).
Turbanella et les Chaetonotus des Spermatozoïdes et des œufs dans le corps du même animal. Ludwig a récemment démontré la présence des testicules chez les lchlhijdines chez de jeunes individus, dont les œufs n'étaient pas encore arrivés à maturité. Claparède a prouvé aussi que Vllemidasys Agaso marin est hermaphrodite. — Les genres actuellement connus sont : Chaetonotus Ehrbg. (C. larus 0. F. Mùll., C. maximus M. Sch., C.hyst rix Metschn,), Ichthydium Ehrbg. (/. oceïïa-
1 Voyez E. Metschnikoff, Ueber einîge wenig bekaunte niedere Thierformen. Zeitschr. fûrW'iss. Zool. T. XV. 1865. — E. Claparède, Observations sur les Rotateurs. Ami. se. nat. 5e sér. T. VIII. — H. Ludwig, Die Ordnung Gastrotricha. Zeitschr. fur Wiss. Zool. T. XXVI. 1875. — 0. Bùtschli, Vntersuchungen ùber freilebende Nematoden und die Gattuny Chaetonotus. Ibid.
GKPimilEXS. 542
tum Metschn., /. Podura 0. F. Mïill.), Chaetura Metschn. (C Gapricornia Metschn.), Cephalidium Metschn. (C. longisetosum Metschn.), Turbanella M. Sch. (V. hyalina M. Sch.), Dasydites Gosse. (D. goneathrix, D. antenniger Gosse), ffe- ^;(/^s//.s- Clap. (// Agaso Clap.).
