ORDRE CHAETIFERA, ECHIUROIDEA GÉPHARIEXS ARMÉS

Corps armé de deux fortes soies sur la face ventrale et parfois aussi de deux couronnes desoies à V extrémité postérieure. Extrémité de l'intestin muni d'ordinaire d'appendices glandulaires. Anus terminal. Bouche située à ii base de la trompe, qui est susceptible d'un grand développement . Cellules nerveuses groupées en ganglions sur le collier œsophagien et sur la ehaine abdominale.

Los Géphyriens armés ou chétifères ont un corps allongé, très contractile, qui ne présente jamais de segmentation, intérieure, mais qui dans le jeune âge est divisé en quinze métamèivs, caractère qui, rapproché de la conformation du lobe céphalique et du développement des soies ventrales, indique l'étroite parenté de ces animaux avec les Chétopodes. Chez l'animal adulte, lamétamérisation interne est très peu marquée; les dissépiments ont disparu à l'exception du premier, qui sépare la tète du reste du corps, et la segmentation de la ehaine abdominale n'est plus indiquée que par la distribution des nerfs qui en partent. Le ganglion œsophagien supérieur reste dans la partie supérieure du lobe céphalique, de sorte que la commissure est extraordinairement longue.

Le lobe céphalique très développé constitue un appendice proboscidiforme, qui peut atteindre une longueur considérable et se bifurquer {Bonellia, fig. 517).

Partout on rencontre sur le premier segment du corps une paire de soies avec des soies de remplacement. Chez VEchiurus il existe en outre une ou deux couronnes de soies à l'extrémité postérieure. Outre les organes segmentâmes, au nombre d'une à trois paires, qui débouchent sur la face ventrale et qui servent à expulser les produits sexuels, on en trouve encore d'autres sur le dernier segment; ils sont munis de pavillons ciliés et débouchent avec l'intestin terminal (fig. 518). Chez la Bonellia il n'y a qu'un seul organe segmentaire, qui fonctionne comme utérus, et un seul ovaire (fig. 519).

Le développement de l'œuf débute par une segmentation inégale. Chez la Bonellia. les cellules vitellines animales entourent presque complètement les quatre grosses sphères vitellines, d'où dérive l'entoderme; elles ne laissent de libre qu'un petit orifice, le blastopore (fig. 147). Les larves d'Echiurus sont les mieux connues ; elles sont construites sur le type de la larve de Lovén, et possèdent une large couronne de cils préorale, à laquelle vient s'ajouter encore

l'iij. 517. —Bonellia viridis femelle (d'après Lacaze- Duthiers).

552 GÉPHYR1ENS ARMÉS.

une autre couronne post-orale beaucoup plus grêle. De bonne heure se développe

Fig. 518. — Bonellia viridis femelle. L'appareil digcslif a été enlevé pour montrer les organes génitaux (d'après Lacaze-Duthiers). — Ov, ovaire; V, utérus; Tr, pavillon cilié de l'utérus; Ad, rectum; Ab, glandes anales; Hd, glandes cutanées.

Fig. 519. — Appareil digestif de la Bonellia viridis femelle (d'après Lacaze-Duthiers). — H, trompe; D, tube digcslif: Ab, glandes anales; M, mésentère; U, utérus.

à gauche et à droite sur le corps de la larve un organe segmentaire, le rein

Fig. ,')c20. — Larve (PEchiurus, vue par la face ventrale (d'après Halschek). — SI', plaque apicale; Prit), couronne ciliée préorale; Pow, couronne ciliée post-orale; KN, rem céphaliqne; XG, cordon ganglionnaire ventral réuni à la plaque apicale parles longues commissures œsophagiennes AS, sac anal.

céphalique, derrière lequel apparaît une bandelette mésodermique, ainsi que l'ébauche des quinze segments (fig. 520). Dans le dernier segment, qui porte une

Fig. 521. — Face ventrale plus grossie de la même larve pour montrer la division de la bandelette mésodermique (d'après Halschek). — SC, commissure œsophagienne; Dsp, dissépiments des segments antérieurs du tronc; MS, bandelette mésodermique ; A, anus; VG, cordonganglionnaire; A'A, rein céphalique.

&NRELIDES. 555

couronne terminale de cils, se montrent des organes segmenlaires, qui deviennent les vésicules anales. Le cerveau ainsi que la chaîne ganglionnaire sont produits par l'ectoderme, le premier aux dépens de q.

(\c\i\ èpaississements parallèles sur la peau de la l'ace ventrale. Tous deux sont réunis par le collier œsophagien, pourvu aussi de cellules ganglionnaires. A une époque beaucoup plus avancée, après que toute trace de uiétaniérisation a disparu, et que sur les côtés de la chaîne nerveuse, non loin de la bouche, se sont formées deux fortes soies, et à l'extrémité postérieure deux cercles de courtes soies, l'appareil ciliaire commence à son tour à disparaître ilig. 521). La partie préorale de la larve devient la trompe du jeune Echiurus (fig. 522).

Fam. Echiuridae. Corps à anneaux non distincts. Extrémité antérieure prolongée au-dessus de la bouche en une trompe creusée d'un sillon à sa face inférieure, dans laquelle est située un large anneau œsophagien ne présentant pas de renflement ganglionnaire. En avant, deux soies abdominales, en arrière, parfois des soies disposéesen cercle autour du corps. Anus terminal.

Echiums Cuv. Tète contractile, pourvue d'un appendice proboscidiforme court et large dont la paroi interne est revêtue de cils. Derrière les 2 soies abdominales, i pores génitaux. En arrière, deux couronnes de soies. E. Pallasii Guérin [Gaertneri Quatref., SI. Vaast). Cotes de Belgique et d'Angleterre. E. forcipatus Fabr., Groenland. Thalassema Gsertn. Appendice proboscidiforme non divisé. Pas de couronnes postérieures de soies. Organes sexuels représentés par." paires de cœcurns, dont la paire antérieure débouche près des soies abdominales. Larves sur le type de la larve de Lovén. Th. ÏÏepiuni Gaertn., cèles d'Angleterre. Th. gigas M. MùIL, cèles

d'Italie, etc. Boiiellia Rolando. Appendice proboscidiforme très long, bifurqué à son extrémité. Pas de couronnes ae soies postérieures. I pore génital. Les nicàles ressemblent à îles Planaires et se tiennent dans les conduits excréteurs de l'appareil sexuel femelle. B. viridis Rolando, Méditerranée.

Fig. 522. — Larve d'Echiurus

plus âgée, vue de côté. Les reins céphaliques sont atropines.— 0, bouche; M, estoni.'ii'; A, anus; SA", couronne de soies ; AS. sac anal ; SC, commissure œsophagienne ; G, cerveau formé par la plaque apicale; VG, cordon ganglionnaire ventral; //, crochets ventraux.

s loi

:>. CLASSE ANNELIDES1. ANNÉLIDES

Vers cylindrique* ou aplatis à corps segmenté extérieurement et inté-

1 Fr.Leydig, Vom Baudesthierischen Kôfpers,Handbuchdervergleichenden Analomie. I., nebsl Tafeln zur vergleichenden Anatomie. I. Itel't. Tûbingen, 1864. — C. Sèmper, Die Verioandtschaftsbeziekungen der gegliederten Thiere. Arbeiten aus dem zoo!. Iiistitute in Wiirzburg, t. III, 1871. — 11. Hatschek, Studien tiber Entwicfcelungsgeschichtc der Anneliden. Arboit. aus dem Zool. Insl. der Universitât Wien. T. I. 1X7S.

554 ANNÉUDES.

rieurement, munis d'un cerveau, d'un colite)' œsophagien, d'une chaîne ganglionnaire ventrale et de vaisseaux sanguins.

Les rapports des Annélides ou Vers annelés avec les classes des Vers, que nous avons déjà passés en revue, nous sont nettement indiqués par la larve de Lovén et par l'étude de son développement.

Le corps de la larve de Lovén est dépourvu de segmentation et représente principalement une tête d'Annélide, qui se continue avec une partie terminale indifférente (fig. 525).

A l'extrémité apicale de la larve se trouve un épaississement ectodermique, désigné sous le nom de plaque apicale, qui représente l'ébauche du ganglion cérébral et envoie des nerfs des deux côtés (fig. 524). La bouche large est ventrale et conduit dans un tube digestif, qui s'ouvre à l'extrémité postérieure. En avant de la bouche se trouve une couronne ciliaire préorale, et en arrière une seconde couronne post-orale beaucoup plus grêle. A gauche et à droite se trouve un canal

Fig. 525. — Larve de VolygordiuA (d'après B. Hatsehek). — 0. bouche;. 4, anus; A'.V. rein céphalique; Ms, mésoderne; Sp , plaque apicale ; Prir, couronne ciliée préorale; l'inr, couronne ciliée post-orale.

Fig. 524. — Larve de Polygordius plus âgée (d'après Hatsehek). — La région postorale du corps commence à se segmenter. l'ne deuxième branche s'est développée sur le rein céphalique.

excréteur (rein céphalique) pourvu d'un pavillon vibralile. La région céphalique delà larve se divisant en un lobe frontal et un segment buccal, et la région postérieure s'allongeant de plus en plus et se divisant en une série de métamères (zoonites) placés les uns derrière les autres, le corps primitivement inarticulé de la larve se transforme en un Annélide (fig. 525). Par suite, il existe entre l'Aonélide et la larve les mêmes rapports qu'entre le Ténia et le scolex, à l'extrémité duquel les Proglottis s'individualisent (fig. 520).

C'est en particulier avec les Géphyriens que les Annélides ont des rapports étroits. Le corps allongé de ces animaux ne présente pas encore de segmentation à l'extérieur, ni à l'intérieur; mais possède déjà dans le cordon nerveux ventral, recouvert d'un revêtement uniforme de cellules ganglionnaires, l'équivalent de la chaîne abdominale.

Par la segmentation et la formation de parties semblables, dans la région du corps en arrière de la bouche, se développe l'organisme de l'Annélide, qui par suite a avec les Géphyriens les mêmes rapports qu'un Taenia avec une

ANmiDES.

Ligula. ou un Caryophijllaeus, à celte différence près qu'ici Le métamère (zoonite), bien plus complexe, qui par sou origine représente un individu subordonné, reste uni avec les autres mètamères ainsi qu'avec le segment frontal et le segmenl buccal du corps primitif de la larve, el que de cette union résulte l'individualité supérieure de l'ensemble. Le développement de- la larve des Géphyriens, comparé avec celui de la larve des Pohjgordius. apporte à celte manière de voir, déjà fondée sur la comparaison de l'organisation interne, un appui d'autant plus puissant, que l'organisme du Polygordius ne présente qu'incomplètement la division en mélamères, et non seulement est complètement dépourvu de segmentation externe, mais encore offre celte conformation simple de la chaîne abdominale, qui apparaît comme une phase transitoire dans le développement ontogénique des autres Annélides.

A la place de cette chaîne abdominale, produite par le prolongement des deux arcs réunis sur la ligne médiane du collier œsophagien, et recouverte encore d'un revêtement continu de cellules ganglionnaires, on observe chez les Annélides supérieurs une chaîne ganglionnaire divisée en segments correspondant aux métamcres, dont les ganglions, à peine séparés au début par des étranglements, le sont plus tard et peu à peu par des cordons commissuraux de plus en plus grands. Le cerveau et le collier œsophagien sont produits dans la région antérieure du corps de la larve, qui n'est pas complètement homologue aux seg-

ig. 525. — Larve de Polygordius encore plus âgée (d'après Hatschek), — La région postérieure du corps est devenue vermiforme et s'est divisée en plusieurs mètamères. — 0, bouche; A, anus; KN, rein céphalique; Sp, plaque apicale; F, tentacules; Af, tache oculai liée postérieure.

',; llW'k, cour

Fig. 526. — Jeune Polygordius (d'après Hatschek). — G, cerveau; Wg, fossette ciliée; F, tentacules; 0, toudie; l>, intestin ; A, anus.

JÔ6 ANNELIDES.

ments du corps, et qui se transforme en lobe frontal et en segment buccal, correspondant aux deux segments de la tète des Annélides. Le corps, tantôt aplati, tantôt cylindrique, se divise toujours en une série de segments ou d'anneaux, situés les uns derrière les autres. La segmentation est homonome, c'est-à-dire que, abstraction faite des segments antérieurs, non seulement tous les anneaux représentent des pièces similaires extérieurement séparées par des étranglements transversaux, mais encore ces divisions se retrouvent dans l'organisation interne et il existe des métamères internes. Le segment terminal, qui porte l'anus, conserve davantage dans son organisation le caractère primaire indifférent et donne continuellement naissance à de nouveaux segments pendant le développement du Ver. Au fond i'homonomie n'est jamais complète; partout certains organes sont localisés dans des segments déterminés. Les segments internes correspondent aux divisions extérieures du corps (Chétopodes), ou bien correspondent à un nombre déterminé (3, 4, 5, elc.) d'articles externes, séparés par dessillons annulaires (Hirudinées) . L'épiderme chitineux ne représente jamais une cuirasse solide, comme cbez les Arthropodes, mais reste plus ou moins molle et entoure l'enveloppe musculo-cutanée, composée de libres annulaires et longitudinales.

Il existe des organes locomoteurs particuliers, tantôt sous la forme de ventouses aux exl rémités du corps (Hirudinées), tantôt sous la forme de rudiments de pieds portant des soies (parapodes), situés sur les anneaux (Chétopodes). Dans ce dernier cas, chaque anneau peut posséder de cbaque côté deux pieds, l'un dorsal, l'autre ventral, qui parfois ne sont représentés que par des soies simples implantées dans un crypte de la peau. A la bouche, située sur le côté ventral, à l'extrémité antérieure du corps, fait suile un œsophage musculeux. qui renferme souvent un appareil masticateur puissant, qui peut faire saillie au dehors et constitue alors une trompe. L'intestin occupe la plus grande partie de la longueur du corps; il présente des étranglements réguliers plus ou moins profonds, ou des caecums latéraux au niveau de chaque segment, et n'est que rarement sinueux. L'anus est situé à la partie postérieure du corps, le plus souvent sur le côté dorsal.

Le système nerveux se compose du ganglion sus-œsophagien ou cerveau, qui dérive de la plaque apicale ectodermique de la larve, du collier œsophagien et de la chaîne ganglionnaire abdominale, dont les deux moitiés latérales sont plus ou moins rapprochées sur la ligne médiane. La chaîne abdominale est formée par deux cordons nerveux latéraux, qui correspondent probablement aux nerfs latéraux des Némertines. Ils se continuent avec la commissure œsophagienne, et de même que celle-ci, sont uniformément recouverts de cellules ganglionnaires. Cette conformation du système nerveux ainsi que sa situation dans Fectoderme peut être persistante (Archiannélides, Protodrilus, fig. 527). Chez les Annélides supérieurs, cette disposition n'est que transitoire, car aune phase évolutive plus avancée les cordons latéraux se séparent de l'ectoderme, se rencontrent sur la ligne médiane et se divisent en segments (ganglions) correspondant aux métamères du tronc. Les nerfs qui vont aux organes des sens partent du cerveau; les autres nerfs partent des ganglions de la cbaine ventrale et de leurs commissures longitudinales. Presque partout il existe en outre un système nerveux viscéral (sympa-