ORDRE POLYCHAETAE3. POLYCHÈTES

Vers annelés marins avec des pieds portant de nombreuses soies, munis le plus souvent d'une tête distincte, de tentacules, de cirres et de

1 E. Perrier, Histoire naturelle du Dero oblusa. Archives de zool. exp., t. I, 1872. — E. Ray Lankester, The sexual form bf Chaetogasler Limnaei. Quart. Journ. of miscrosc. se, vol. IV, 1869. — Et en outre Taulier et Semper, loc, cit.

2 F. Leydig. Ueber (tir Annelidengattung Aelosoma, Mûller's Archiv, 1865.

3 Outre les écrits déjà cités et les ouvrages anciens de Kedi, Pallas, Renier, Linné, 0. Fr. Mùller, Fabricius, Montagu, etc., voyez :

Audouin et Milne Edwards, Classification des Annélides et. Description de celtes qui habitent

588 POLYGUÈTES.

branchies. Sexes ordinairement séparés, développement arec métamorphose.

Les Polychètes comprennent presque exclusivement des Vers marins doués d'une organisation élevée et souvent de mouvements très perfectionnés. Leur tête nettement distincte, composée du lobe frontal cl de l'anneau buccal1 (chez les Amphinomides de plusieurs autres anneaux), la présence d'organes des sens. de tentacules, de cirres, tentaculaires et de branchies, ainsi que le groupement des soies sur des pieds, munis souvenl de cirres, indiquenl que ces Vers sont supérieurs à ceux que nous avons jusqu'ici passes en revue, bien que l'organisation interne ne soil pas plus élevée que celle des Oligochètes (fig. 546). Cependant tous ces caractères peuvent s'atténuer de plus en plus el disparaître si complètement, qu'il est difficile d'établir une ligne de démarcation bien tranchée entre les Oligochètes et les Polychètes. Effectivement, les Capitellides ont été jusque dans ces derniers temps placées en partie parmi les Naïdes et con-

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1 Huxley donne le nom àepraestomium au premier anneau (lobe céphalique de Grube) et celui de perislomium au deuxième anneau (anneau buccal de Grube).

POLYCHÈTES. 589

sidérées comme dos Oligochètes â sexes séparés. Outre |la structure de leurs

organes génitaux, ces petits Vers marins, semblables à des Oligochètes, onl le

mode de développe^

ment si analogue

à celui des Poly -

(hèles, particulière-

menl des Airnicoli-

des que leur réunion

avec les Polychètes

parait inévitable. De

même que les pieds,

les soies peuvent aussi faire complètemenl défaut, comme dans la famille des Tomoptérides caractérisée par la présence d'une rame aplatie, bilobée. Dans des cas tares, il existe, il est vrai, des faisceaux de soies dans tous les anneaux qui font suite à la tète, mais ils sont disposés de chaque côté sur une seule rangée et insérés dans chaque anneau sur une paire de parapodes ventraux, rétractiles. Il se peut que chez le Saccocirrus et les formes voisines cette disposition représente l'état primitif, d'autant plus qu'elle correspond en même temps ici par la conformation du système nerveux, accolé à l'ectoderme, en dehors de l'enveloppe musculo-cutanée et par celle des organes des sens réduits à deux, simples tentacules du lobe céphalique et à des fossettes ciliées, à un état inférieur et primitif. Dans une autre forme très remarquable, dans les Polygordius Sehn. et les Protodrilus llatsch., non seulement les parapodes et les soies manquent, mais encore, on n'observe aucune trace de segmentation extérieure. La métamérisation du Ver est limitée à l'organisation interne, et, comparée à celle des autres Annélides, elle esl complètement homonome, en ce sens que l'œsophage est limité au segmenl céphalique et ne s'étend pas encore dans les premiers segments du tronc. Comme en outre le système nerveux esl accolé dans toute sa longueur contre l'ectoderme, que le- cerveau garde dans la partie antérieure sa situation correspondante à celle de la plaque apicale.el que le cordon abdominal ne représente pas encore une chaîne ganglionnaire, ces formes semblent avoir conservé la conformai ion primitive i\<^ Annélides. Aussi Hatschek a-t-il établi pour elle une classe spéciale, celle des Archiannélides.

La peau présente, outre des canalicules très lins, des orifices de glandes cutanées, puissamment développées, particulièrement chez les Lycorides, et sécrétant un produit visqueux. Chez les Polychètes sédentaires la cuticule esl liés délicate et dépourvue de pores, mais peut cependant porter des cils vibratiles sur une

Fig.516. — Tète el serments thoraciques antérieurs de la Ncnus Dm, lit. (d'après Claparède). — 0, yeux; /•", tentacules; P, palpes; 6', c tentaculaires; A.', mâchoires.

POLYCHÈTES.

grande étendue (Chaetopterus). Fréquemment les glandes situées dans l'hypoderme ont la forme de cellules en calice. Des organes des sens existenl aussi dans certains points de la peau. Outre les formations tactiles (tentacules, cirres et élytres) remarquables par leurs soies rigides ou leurs papilles, on connaît certains organes caliciformes qui rappellent les papilles gustatives {Capitella). Ces derniers sonl irrégulièrement disséminés chez les Capitellides sur le lobe cèphalique, le thorax et la trompe, et portent de courts cils sensoriels. Une seconde forme d'éminences sensorielles est située sur les segments des Capitella, entre les soies dorsales et les soies ventrales, et porte des cils beaucoup plus développés. Eisig croil pouvoir les comparer aux organes latéraux des

Poissons.

Les muscles cutanés sonl composes d'une couche musculaire circulaire externe et d'une couche interne de fibres longitudinales disposées en rubans. La substance conjonctive, qui est répandue entre les éléments musculaires, renferme des cellules conjonctives rondes ou étoilées dans une substance fondamentale amorphe.

La cavité viscérale, avec son revêtement endothélial, est divisée par une cloison longitudinale médiane, qui s'insère sur le vaisseau dorsal el le canal digestif, en deux parties, gauche et droite; chez les Sabettes elle esl limitée dans les segments antérieurs du tronc à deux étroits canaux latéraux, dans lesquels sont situés les vaisseaux branchiaux.

Le système circulatoire manque complètement dans quelques familles [Capitellides, Glycérides). Le sang remplit alors la cavité périviscérale. et est mis en mouvement par des cils vibratiles du péritoine. Chez les Apkrodîtes (A. aculeata), qui, d'après Claparède, sonl également dépourvus de vaisseaux, Selenka a montré récemment qu'il exisle un appareil circulatoire liés développé el rempli de sang jaune. Dans d'autres cas le syslèine vascultire subit certaines réductions. Chez les Sabelles el les Serpulides le \ aisseau dorsal esl représenté par un sinus sanguin, situé entre la couche musculaire annulaire el la couche musculaire longitudinale de la paroi intestinale et qui, à l'extrémité postérieure du pharynx, forme avec les deux vaisseaux branchiaux un réseau vasculaire. Chez les Térébelles (fig. 547), le vaisseau dorsal s'élargit au-dessus de l'in-

Tercbclla nebulos/i ouverte sur la lare dorsale (d'après H. Milne Edwards). — T, tentacules; A', branchies; Ihj. vaisseau dorsal ou cœur.

POLYCHÈTES; 591

testin buccal et forme un cœur branchial, qui envoie des branches latérales dans les branchies.

Dans le système nerveux il faut mentionner la taille colossale qu'acquièrenl les deux épaisses libres situées dans l'épaisseur du iiévrileniiiie. ;'i la l'ace dorsale de la chaîne ganglionnaire, particulièrement chez les Serpulides. Le cordon ventral, don! les cellules ganglionnaires peuvent former unrevêtemenl continu, isi situé chez beaucoup de Polychètes sédentaires dans l'enveloppe museulocutanée, et" même en partie dans l'hypoderme [Terebella, Telepsavus, etc.). Les deux faisceaux de libres peuvent rester très éloignés l'un de l'autre, et en apparence aussi être dépourvus. de commissures transversales (Sacçocirrus, Telepsavus). Dans d'autres cas les (\ou\ moitiés éloignées l'une de l'autre de la chaîne abdominale sonl réunies, connue les deux montants d'une échelle, par de larges commissures transversales (Serpula, Sabella); chez les Ne'réidex ces deux cordons latéraux se rapprochent très près l'un de l'autre sur la ligne médiane. Les nerfs viscéraux ont été observés principalement chez les Polychètes à mâchoires pourvues d'une trompe protractile (Glycera, etc.).

Tandis que chez les Oligoehètes l'hermaphrodisme est la règle, ici les organe* sexuels sont répartis sur des individus distincts, parfois de forme différente. Cependant on connaît aussi des Polychètes hermaphrodites (Nereis massiliensis), principalement parmi les genres de Serpulides, Spirorbis, Protula, Laonome, Salmacina, PUuîaria. Dans beaucoup de cas, il est certain que le revêtement péritonéal de la paroi du corps, qui produit parfois aussi les cloisons, est le siège de la formation des éléments sexuels. L'axe de ces masses cellulaires, disposées en grappes ou cordons, est fréquemment traversé par de nombreux vaisseaux, quelquefois contractiles. Les œufs et les spermatozoïdes se détachent du lieu où ils ont été formés et flottent dans la cavité péri viscérale, dans laquelle exceptionnellement de grandes cellules ovariques et des niasses de cellules spermatiques peuvent aussi devenir libres (Dasybranchus) . Ces éléments sexuels sont entraînés au dehors par les organes segmentaires, qui fonctionnent, cela est hors de doute, comme appareils excréteurs, principalement dans les anneaux où ne pénètrent point ces produits sexuels et qui peuvent aussi sécréter des concrétions globuleuses {Ckaetopterus).

Le développement, au lieu d'être direct comme chez les Oligoehètet, présente toujours des phénomènes de métamorphose. La segmentation du vitellus esf ordinairement, de même que chez les Hiru'dinées, irrégulière, et déjà les deux premières sphères de segmentation ont une grosseur inégale. La plus petite animale), qui se segmente plus rapidement, produit les petites sphères qui entourent les plus mandes, engendrées par la grosse sphère primitive. Plus tard, se développe dans tous les embryons de Che'topodes une bandelette primitive, qui n'apparaît souvent que lorsque la larve mène déjà une vie indépendante. Plus tard encore se différencient les ganglions de la chaîne ventrale. Par contre, apparaît de très bonne heure dans la larve, dont l'intestin communique au dehors par une ouverture buccale et une ouverture anale, un appareil ciliaire, souvent très différent dans des espèces voisines qui lui permet de se mouvoir et de nager à la surface de la mer.

Rarement les cils sont répandus sur tout le corps, tandis que les cercles

POLYCHETES.

ciliaires font défaut (Alrocha)1. Le plus souvenl ils sont disposés en couronnes, tantôt, comme dans la larve de Lovén, placés tout près du pôle antérieur, où ils forment un bourrelet au-dessus de la bouche (cephalotroeha, larves de Polynoe et de Nereis, fig. 548), ou bien constituent deux cercles aux extrémités opposées du corps (telotrocha, larves de Spio et de Nepkthys). Outre ces deux cercles ciliaires, il peut encore exister des arcs ciliés sur la face ventrale [gastrotrocha) ou bien sur le ventre et sur le dos (amphitrocha) . Dans d'autres cas, un ou plusieurs anneaux ciliaires entourent le milieu du corps, tandis que les cercles terminaux manquent (mesotrocha , larves de Telepsavus et de Chaêtopterus, fig. 549). A ces appareils s'ajoutent encore, dans beaucoup de larves, de longues soies provisoires qui sont plus lard remplacées par des soies permanentes (Métachètes) . Malgré les grandes différences de leur conformation extérieure, les larves de Chétopodes se laissent ramener par leur développement ultérieur à

un type commun. Dans leur première forme, alors qu'elles sortent de l'œuf, elles sont composées exclusivement de la tète et de l'anneau anal; plus tard, à mesure que le développement progresse, apparaissent successivement d'avant en arrière les anneaux médians, en avant de l'anneau anal (comparez les phénomènes de métamorphose analogues chez les Cruslacés, Nauplius). Pourvu de bonne heure d'yeux, rarement d'organes auditifs, leur corps s'allonge de plus en plus; les soies et les pieds apparaissent, en même temps que le nombre des anneaux augmente et que leurs appareils provisoires se détruisent tôt ou tard. Assez fréquemment, il se forme dans uwc période évolutive déjà avancée de nouveaux cercles ciliaires sur le milieu du corps (polytrocha) , ou ces arcs ciliaires dorsaux ou ventraux que nous avons mentionnés.

Les Polychètes sont essentiellement marins, et par l'excessive richesse de leurs formes contribuent puissamment à peupler les mers. Un petit nombre, par exemple les Alciopides transparentes, sont des animaux pélagiens; la plupart vivent sur le bord des côtes à des profondeurs différentes. De nombreuses formes descendent dans de grandes profondeurs et sous l'influence de la basse température se rapprochent des formes de la région arctique boréale, sans cependant jamais atteindre leur taille. Beaucoup de familles ont des représentants dans les

1 E. Claparède el E. Metschnikoff, Beitrâge zur Kenntniss der Entwicfcelungsgeschichle der Chaetopoden. Zeitschr, lui- Wiss. zoo!., t. XIX, 1809.

Fig. 548. — Larve céphalotroque de Nereis (d'après Busch). —F, tentacules; Oc, yeux; PrW, couronne ciliaire préorale; 0, bouche; A, anus.

Fig. 540. — Larve mésotroque de Chaelopterns (d'après Busch).

— Wp, couronnes ciliaires.

PQLYCHÈTES. 50Ô

grands fonds, à L'exception des Téléthusides el des Hermellides, que l'on no Rencontre exclusivement que près des côtes1.

Un nombre assez considérable de Polychètes possèdent la faculté d'émettre une lumière intense sur une étendue plus ou moins grande du corps, en particulier les espèces du genre Chaetopterus, dont les antennes et les autres appendices du corps sont phosphorescents. Il en est de même des él vires des Polynoë, des tentacules des Polycirrus et de la peau de quelques Syllides. Panceri a démontré que celle production de lumière était localisée dans des glandes cutanées uuicellulaires, dont ou a reconnu les relations avec des nerfs chez les Polynoë1.

Une position â part parmi les Annélides marines doit être réservée au curieux genre PolygorOus, qui est dépourvu de segmentation extérieure ainsi que de soies et de parapodes3. Aussi a-t-on élé conduit, en présence surtout de la conformation simple des organes internes à considérer les Polygordiides comme un type intermédiaire entre les Gliétopodes et les Nématodes. II. Hatschek, qui a suivi avec soin le développement de ces Vers, regarde les Polygordius comme la forme de Ver la plus rapprochée du groupe ancestral des ordres d' Annélides, comme les représentants des Archiannélides, d'où il fait dériver les Gliétopodes ainsi que les Géphyriens.

Les POLYGORDIIDES sont des Vers cylindriques, allongés et ténus, munis de deux fossettes ciliées à quelque distance en arrière des tentacules (Cig. 520). Le corps n'est pas divisé en segments externes, mais est caractérisé comme Ver articulé par une métamérisâtiôn interne, qui apparaît dans le développement ontogénétique beaucoup plus tôt que ne se montre chez les autres Vers la métamérisâtiôn externe. La bouche, entourée par deux bourrelets saillants, est suivie d'un court œsophage, qui ne s'étend pas au delà de la tête, puis d'un intestin allongé, étranglé au niveau des anneaux internes, et débouchant à l'extrémité postérieure. L'anus est entouré de huit épines (P. lacteus) ou de deux lèvres inégales (P. purpureus). Au-devant de l'anus est situé un cercle de vingt-quatre tubercules, qui servent à l'animal à se fixer. Au-dessous de la cuticule, percée de nombreux pores, se trouve l'hypoderme contenant des cellules glandulaires, plus au-dessous l'enveloppe musculo-cutanée exclusivement composée de fibres longitudinales, et interrompue sur la ligne ventrale et sur la ligne dorsale, ainsi qu'au niveau des champs latéraux. Des rubans musculaires transversaux s'étendent de la ligne ventrale vers les champs latéraux. Quant au système nerveux, Uljanin prétend que le cerveau, issu de la plaque apicale de la larve, persiste à l'extrémité apicale, et qu'une chaîne ventrale accolée à l'ectoderme, formée de deux cordons et non différenciée en ganglions, traverse le tronc. Le tronc vasculaire principal est situé sur

1 Voyez K. Claparède, Bericht ûber die ans der Lightning Expédition gesammellen Wûrmer., in Ehlers, BeitrâgenzurKenntniss der Verticalverbreitung der Borslenwùrmer im Meere. Zeitschr. lïir Yviss. zool.. t. XXV, 1X75.

2 Panceris. La luce e gli organi luminosi di alcuni annelidi, Atti. dell. R. Acad. Scienz. fis mat. di Napoli, 1875.

3 A. Schneider, VeberBau und Entwickelung von Polygordius. Miiller's Archiv, 1868. — W. N. Uljanin, d'après le Rapport de ffoyer in Zeitschr. fur Wiss. zool., t. XxVIII, 1*77, p. 388. — l!. Hatschek, Studien ûber Entwickelungsgeschichte der Anneliden, loc. cit., 1878.

59i TUBICOLES.

le dos et envoie en avant à chaque anneau une paire de brandies transversales terminées en cul-de-sac. Seules, les deux branches transversales antérieures communiquent entre elles. Le sang est coloré en rouge, niais ne renferme pas de globules. Chaque segment de la région moyenne contient un tube de même diamètre dans tout son parcours, cilié intérieurement, qui s'étend dans toute la longueur du segment et représente un organe segmentaire. Les sexes sont séparés dans le P. lacteus Schn. ; ils sont réunis sur le même individu chez le P. purpureus Schn. et le /'. flavocapitatus Ulj. Le développement est lié à une métamorphose (tig. 523 et 5*24). Les larves présentent le type de Lovén; elles sont ovales avec deux couronnes de cils au-dessus et au-dessous de la bouche, plus rapprochées de l'extrémité antérieure. La partie antérieure de la larve de Lovén représente l'ébauche de la tête avec la plaque apicale et deux taches oculaires, la partie postérieure s'accroît graduellement de façon à devenir vermiforme et acquiert une couronne ciliaire postérieure (fig. 525). La première ébauche de l'appareil d'excrétion apparaît sous la forme d'un canal excréteur vibratile dans la portion buccale de la tête (rein eéphalique), aux dépens duquel se développent les organes segmentaires du tronc. Après l'apparition de deux tentacules, la partie antérieure renflée en boule se rétrécit, devient conique et représente la tète.

Sedeiitaria1, Tubîcolae. Tubicoles

Polychètes à tête peu développée, non distincte, avec une trompe courte, sou. vent non exserlile, et jamais de mâchoires. Les branchies peuvent manquer complètement; dans beaucoup de cas, elles sont limitées aux deux ou trois anneaux qui suivent la tète, ou sont situées exceptionnellement sur le dos des anneaux de la région médiane (Arénicolides). Elles sont ordinairement représentées par de nombreux tentacules filiformes et des cirres tentaculaires de la tète (Capitibranchiata), dont un ou plusieurs portent à l'extrémité un opercule (fig. 550). Les pieds sont courts; il n'existe jamais de véritables rames. Les supérieurs portent d'ordinaire des soies capillaires, les inférieurs sont des bourrelets transversaux munis de soies en crochet ou de crochets aplatis. Les yeux manquent très fréquemment; d'autres fois, ils existent en nombre pair sur la tète ou sur l'anneau terminal, ou encore sur les tentacules branchiaux, et alors sont très nombreux. Le corps se partage très souvent, abstraction faite de la tète qui est peu distincte, en deux (thorax et abdomen) ou trois régions, dont les anneaux se distinguent par des différences dans la taille et dans la forme des appendices. Les Tubicoles vivent dans des tubes plus ou moins solides qu'elles construisent elles-mêmes et se nourrissent de substances végétales (Limivora) qu'elles se procurent à l'aide de leur appareil tentaculaire. Dans le cas le plus simple, elles habitent des tubes dans la vase, qu'elles quittent de temps à autre, ou bien le corps s'entoure d'une gaine muqueuse (Siphonoslama); fréquemment la

1 E. Claparède, Recherches sur la structure des Annélides sédentaires. Genève. 1873.

TUMCOLES.

substance ainsi excrétée tantôl se durcit, prend la consistance du parchemin [Chaetopterns) ; tantôl elle est pierreuse, calcaire (Serpules); parfois elle est composée aussi de substances étrangères très variées, de grains de sable, de parcelles de coquilles de Lamellibranches (Ilermella, Terebella), de vase (Sabella), etc. Quelques-unes, connue les espèces de Pectiharia, rampent en traînant leurs tubes comme des Gastéropodes. Les longs tentacules ou les filaments branchiaux de la tête servent à ces animaux pour construire leurs tubes; c'est ainsi que les Sabellides amassent au centre de leur appareil branchial les fines particules de vase, à l'aide des eils des filaments, les mêlent avec une substance sécrétée par des glandes particulières et placent la niasse ainsi formée sur le bord de leurs tubes, tandis que les Térebellides recueillent avec leurs longs filaments tactiles, très extensibles, les grains de sable dont elles ont besoin. Les glandes, dont la sécrétion est ainsi employée à la construction de ces tubes, sont des organes segmentaires transformés; chez les Serpulides et les Sabelles il n'en existe qu'une seule. Chez les Myscicola elles frappent les Fig. 550. - Spirorbis laevis (d'après Clarapède). veux par leur pigment noir, et remplis- l" Va"ima! retLré deson t!,,J0' fortement srossi-

J r ' ° x T, tentacules ; Ds, sac incubateur avec opercule

sent avec leurs Circonvolutions presque Dr, glande; Ov, œufs; Oe, œsophage; M, estomac;

complètement la cavité du thorax. Il y D> intestin- ~ 2" Tube habilé par VanimilL a aussi des Annélides, qui perforent les roches calcaires ou les coquilles de Lamellibranches de la même façon que les Mollusques lilhopbages, par exemple les Sabella terebrans, saxicola, etc.

Le développement peut être, jusqu'à un certain point, considéré comme une métamorphose régressive. Le mode le plus simple se présente lorsque les jeunes larves subissent une sorte d'incubation sur l'individu mère, par exemple chez le Spirorbis Spirillum Pag., où les œufs et les larves restent dans une poche de la lige operculaire (tentacule isolé de l'appareil branchial, muni d'un opercule à son sommet), jusqu'à ce qu'elles soient capables de construire elles-mêmes un tube. Les larves libres de la plupart des Tubicoles, en revêtant la forme de Vers, perdent leur appareil ciliaire, tandis que les tentacules et les pieds apparaissent. À cet état, elles nagent pendant un temps plus ou moins long, entourées de minces enveloppes, et adoptent peu à peu le genre de vie des animaux sexués après que les yeux et les vésicules auditives ont disparu [Terebella).

Il est impossible d'établir une ligne de démarcation tranchée entre les Tubicoles et les Néréides qui nagent librement, car il existe parmi ces dernières de nombreuses formes qui sécrètent des tubes membraneux minces.