ORDRE OLIGOCHAETA3. OLIGOCHÈTES

Chétopodes hermaphrodites, sans armature pharyngienne, ni pieds rudimentaires- Jamais de tentacules, de cirres, ni de branchies. Développement direct.

La région céphalique esl formée par l'appendice saillant qui constitue la lèvre supérieure et par l'anneau buccal, mais ne se distingue pas essentiellement des anneaux suivants (fîg. 544). Jamais elle ne porte de tentacules, de palpes ou de cirres tentaculaires, mais d'ordinaire des soies tactiles en grand nombre. On y trouve aussi des organes sensoriels particuliers qui rappellent les papilles gustatives. Les yeux font défaut ou sont représentés par de simples taches pigmentaires. Chez les grandes Oligochètes, telles que les Lumbricu$'\ la cuticule est formée d'une couche externe de fibres longitudinales et d'une couche interne de fibres circulaires ; elle est percée de nombreux pores par lesquels débouchent les glandes hypodermiques. A ces dernières s'ajoutent encore dans la ceinture, ou clitellum, une couche profonde de glandes (Sâidenschicht Clap.) constituée par des cellules finement granuleuses entourées d'un réseau conjonctif

1 Elilers. Die Neubildung des Kopfes und des vordern Kbrperlheiles bei polycheaten Anncliden. Erlangen. 1809.

- Ehlers, Ueber einc fossile Eunice., etc. Zeitschrift fur wiss. Zool. T. XVIII. — Kl., Ueber fossile Wùrmer aus dem lithogr. Schiefer in Baiern. Palœontograph. Vol. XVII. 1870.

5 Voyez YV. Hoffmeister, De vermibus quibusdam ad genus Lumbricorum'pertinentibus. Berlin. 1842. — Id.. Die bis jetz bekannten Arien aus der Familie der Regenwùrmer. Braunschweig, 1845. — D'Udekem, Nouvelle classification des Anne/ides sètigères a branches. Mi'iii. Acad. de Belgique, 1858. — Id., Histoire naturelle du Tubifex revulorum. Mém. cour, de l'Acad. de Belgique. T. XXVI, 185'). — Id., Développement du Lombric terrestre. Ibid. T. XXVII. 1857. — E. Claparède, Recherches anatomiques sur les Annélides observées dans les Hébrides. Genève. 1860. — Id., Recherches anatomiques sur les Oligochètes. Genève, 1862. — Kowalewsky, Embryologische Studien an Wùrmern und Arthropoden. Pétersbourg, 1861. — Tauber, Ont naidernes bygning 01/ Kjônsforhold jagttagelser og bemaerkninger. Naturh. Tidskrisft. T. II, 1875. — ii. Hatschek, Ueber Entwickelungsgeschichte coi Criodrilus. Studien ùber Entwickelungsgeschichte der Anneliden, etc.. loc. cit., Wien. 1878. — N. Kleinenberg, Sullo sviluppo <lel Lum bricus trapezoides. Napoli, 1878.

1 Voyez, outre les Mémoires de Leydig et Claparède, A. v. Mojsisovics, Die Lumbriciden hypodermis. Wiener Silzunesberichte. 1877.

OLIGOCIIKÏKS.

riche en pigment et en vaisseaux, et situées entre l'hypoderme et le plan musculaire externe. Les soies n'existent qu'en petit nombre et ne sont jamais implantées sur des pieds, mais directement dans des cryptes simples de la peau, oii elles sont produites, par des cellules.

Dans plusieurs genres (Lumbricus, Enchytraem), la cavité viscérale, qui renferme un liquide incolore tenant en suspension des corpuscules lymphatiques, est partagée en loges par des cloisons inlerannulaires et communique directement avec l'extérieur par des pores situés sur la ligne dorsale. Le système vasculaire rempli d'un liquide rouge se comporte comme chez les Hirudinées: mais il n'existe point de troncs vasculaires secondaires (système lacunaire). Chez les grandes Lombricides ce système est très complexe, et Terrier distingue chez les Urûchaeta deux systèmes vasculaires situés au-dessus l'un de l'autre, l'un intestinal, l'autre périphérique, possédant chacun un organe d'impulsion spécial. Le tube digestif, qui atteint son plus haut degré de complexité chez les Lombricides, se divise en plusieurs parties. À la cavité buccale fait suite chez les Lumbricus un pharynx musculeux qui probablement sert à la succion, puis un long œsophage s'étendant jusqu'au niveau du treizième anneau, muni d'une couche épaisse de cellules glandulaires et de plusieurs renflements glandulaires (poches calcaires), puis encore un jabot, un estomac et enfin l'intestin proprement dit, qui forme sur le côté dorsal une invagination tubuleuse, typhlosolis, comparable à une valvule en spirale. Chez les Limicoles le canal digestif est plus simple, car l'estomac manque toujours; cependant il existe partout un pharynx et un œsophage. Le cerveau et la chaîne abdominale ne présentent jamais le caractère folliculaire des Hirudinées. Les cellules glanglionnaires du cerveau sont accumulées sur le côté dorsal, celles des ganglions abdominaux sur la face ventrale. Chez les Lombricides le cordon abdominal est recouvert de deux névrilemmes, séparés par une couche musculaire. Dans le. névrilemme extérieur existent un vaisseau ventral et des vaisseaux latéraux très ramifiés ainsi que trois grandes fibres tubuleuses (fibres nerveuses?), que l'on retrouve aussi chez les petites Oligochètes.

Les Oligochètes sont hermaphrodites; elles pondent leurs œufs isolément, ou réunis en grand nombre dans des capsules, et se développent sans métamorphose. Testicules et ovaires sont situés par paires dans certains segments, d'ordinaire près de l'extrémité antérieure du corps, et déversent leurs produits par déchirure de leurs parois dans la cavité viscérale; ceux-ci sont transportés au dehors par des conduits excréteurs dont L'extrémité est inlïmdibuliforme et qui,

Fig. 544. — Lumbricus rubellus (d'après G. Eisen). — a. Le ver tout entier; cl, clitelkun. — b.

Extrémité antérieure du corps, vue par la lace ventrale. — c.

Soie isolée.

OLIGOCIIÈTKS TERRICOLES. 577

tantôt constituent <\<>> appareils spéciaux situés près des organes segmentaires (Lombricides), tantôt des organes segmentaires transformés, «liiez les Tubifex et. les Enchytraeus, les ovaires sont représentés par des groupes d'œufs, qui flotteril dans la cavité viscérale. Il existe partout une ou plusieurs paires de réceptacles séminaux, que l'on peul rapporter ainsi à des organes segmentaires imparfaitement développés, et souvent aussi des glandes albuminipares spéciales, ainsi que des glandes (glandes capsulogènes) qui sécrètenl la substance du cocon. On trouve enfin, à l'époque de l'accouplement, une ceinture ou clitellum, produite par une couche glandulaire épaisse.

Le développement de l'embryon offre de nombreuses analogies avec, celui des Hirudinées. Le même modo dé segmentation (inégale), ainsi que la même origine du mésoderme aux: dépens du deux, grosses cellules, dans le voisinage du blastopore, à l'extrémité postérieure, indiquent la parenté étroite de ces deux groupes d'Annélides.

Un petit nombre, par exemple les Chaelogatters, sont parasites sur les animaux aquatiques; les autres mènent une vie indépendante, soit dans la terre, soit dans l'eau douce ou même dans l'eau salée.

1. SOUS-ORDliK Oligochaetae terricolae ' . Oligochètes terricoles

Oligochètes vivant principalement dans la terre, pourvus d'organes segmentaires dans les segments génitaux.

L'hypoderme renferme une grande quantité de cellules glandulaires, dont le produit est expulsé au dehors à travers les pores de la cuticule. Dans la ceinture, au-dessous de l'hypoderme, repose une couche de cellules glandulaires allongées finement granulées, enfouies dans un réseau conj'onctif très vasculaire. Les orifices génitaux sont situés dans les rangées de pores des organes segmentaires. L'appareil circulatoire, remarquable par l'abondance des ramifications vasculaires, présente toujours deux troncs ventraux, un supérieur sur le tube digestif et un intérieur sur la paroi du corps.

Le canal digestif est remarquable par sa complexité et par les appendices glanduleux de l'œsophage, qui produisent une sécrétion calcaire, qui a probablement une action digestive. Chez le Lumbricus ces diverliculums glanduleux sont situés dans le voisinage du douzième et du treizième segment, au point où

i Voyez E. Bering, Zur Anatomie mid Physiologie der Generationsorgane des Regenwurmes. Zeitschr. fur Wi<s. zool.. i. VIII. 1856. — Ray Lankester, On the Anatomy of Earlhworm. QuarterJ. Journ. of microsc. Science. 1856. — Ed. Claparède, Histologische Untersuchungen ueber den Hegenwurm. Zeits. fur Wiss. zool., 1869. — Léon Vaillant, Essai de classification d> lides lombricines. Ann. se. nat. 5e sér., X, 1868. — G. Eisen, Bidrag Ml Skandmavii gochaet fauna. I. Terricolœ. Ofvers. af. K. Vet. Acad. Forh. 1870. — Id., 0m Skandinaviens Lumbricides, Ibid., 1873. — E. Ferrier. Recherches pour servir à l'histoire des Lombriciens terrestres. Nouv. Arch. du Muséum d'hist. nat. Paris, 1872. — Id.. Étude sur un genre m w Lombriciens. Arch. Zool. expér., t. II. Paris, 1N7Ô. — la., Eludes sur l'organisation des Lombriciens terrestres. Ibid., t. 111, JN7i.

Tll.MTK DE ZOOLOGIE. — S" EDIT.

578 OLIGOCHKTES TERR1COLES.

l'œsophage débouche dans le jabot, auquel fait suite, au niveau du seizième segment, un estomac musculeux. ou gésier, [/intestin grêle présente, suivant le milieu de sa face dorsale, un repli ou typhlosolis qui, dans quelques genres (Urochaeta, Perichaeta), est plus simple, ou même est limité aune portion seulement de l'intestin grêle.

L'appareil circulatoire renferme un liquide rouge, dépourvu de corpuscules sanguins et présente de nombreuses différences dans les différents genres. Chez les Lumbricus (récemment divisés par Eisen en Lumbricus, Allobobophora, AllurusetDendrobaena, il existe un vaisseau longitudinal au-dessus de l'intestin, un second vaisseau également longitudinal au-dessous et un troisième à la faceinféférieure de la chaîne ganglionnaire abdominale. Les deux vaisseaux intestinaux communiquent entre eux dans presque tous les anneaux par des anses transversales paires et envoient de nombreuses branches à l'intestin. Du vaisseau intestinal supérieur, ainsi que du vaisseau longitudinal de la chaîne abdominale, par tenl des rameaux transversaux qui se rendent dans les dissépiments et dans les muscles, où ils forment un système d'anses périphériques transversales. En outre le vaisseau intestinal inférieur et le vaisseau de la chaîne abdominale fournissent des rameaux aux organes segmentaires. Dans les sept segments antérieurs, les troncs longitudinaux forment un réseau d'anastomoses, et dans les segments génitaux cinq à huit anses transversales contractiles, situées sur la face antérieure des dissépiments. fonctionnent comme des cœurs.

Les organes segmentaires sont pelotonnés; ils ne font défaut que dans les segments antérieurs1. Leurs orifices ne sont pas toujours situés à gauche et à droite en avant des soies ventrales, mais plutôt, dans quelque cas (Eudrilus, Moniligaster), près des soies dorsales, de sorte que Ton s'explique facilement l'opinion de Ray Lankester, d'après lequel il y aurait eu à l'origine, dans chaque segment, deux paires d'organes segmentaires, l'une dorsale et l'autre ventrale, et que ces deux paires n'auraient persisté que dans les segments génitaux. A la vérité, il est très invraisemblable que les conduits vecteurs des glandes sexuelles soient des organes segmentaires.

Les testicules et les ovaires sont toujours réunis chez le même individu, mais ils présentent, de même que leurs canaux vecteurs et les organes d'accouplement, de nombreuses modifications dans leur situation et dans leur conformation. Chez le Lumbricus (fig. 54.')) il existe deux (trois) paires de testicules lobés, dans d'autres genres (Plutellus, Titanns) il n'en existe plus qu'une seule. Les canaux déférents commencent par des pavillons ciliés qui, d'ordinaire, sont cacbés dans la membrane d'enveloppe du testicule. Leurs orifices pairs ne sont pas toujours situés, comme dans le Lumbricus, bien en avant delà ceinture, mais tout aussi fréquemment sur elle ou en arrière. Dans ce dernier cas la terminaison du canal déférenl communique avec une prostate. Au canal déférent peut aussi faire suite un organe copulateur protractile, qui tantôt est un appendice musculeux, tantôl un appendice composé de soies. Les deux ovaires sont situés d'ordinaire sur un segmenl postérieur; ils déversent leurs œufs de chaque côté

' ('.. Gegenbaur, Ueber 'lie sog. Respirationsorgane des^ Regenwurms. Zeitsch. fur Wiss. zooJ, i. IV. 1852, r{ en outre E. Perrier, loc. cit.

Fig. 515. — Organes génitaux du Lumbricus (du 8" au 15" anneau, d'après E. Hering). — T, testicule ; SI, les deux pavillons séminaux; Vd, canal déférent ; Ov, ovaire; Od, oviducte ; Hc, réceptacles séminaux.

OLIGOCHÈTES TERRICOLES. 571»

dans un oviducte, dont l'extrémité est munie d'un pavillon vibratile, et auquel est rarement accolée immédiatement une paire de réceptacles séminaux. Le plus souvent ces derniers sont de petits sacs distincts (jusqu'à quatre paires), silués sur les côtés des testicules, et débouchentà l'extérieur par un conduit plus ou moins long, parfois réunis à une glande. Dans quelques genres (Titanns, Rhinodrilus) ils manquent complètement.

L'accouplement a lieu le plus souvent pendant la nuit sur le sol humide, et aussi, comme Perrier l'a observé dans le L.

foetidus, dans l'intérieur des tas de fumier, dans lesquels vit l'animal. Les deux animaux sont maintenus ventre contre ventre par de minces anneaux, produits de sécrétion des deux ceintures.

Le sperme passe des orifices mâles dans les pores des poches séminales de l'individu opposé. Quand l'accouplement est terminé, les animaux se débarrassent des anneaux copulateurs.

Les Lombrics pondent les œufs comme les Hirudinées dans des cocons, qui renferment sous leur enveloppe parcheminée une seconde enveloppe d'albumine avec un nombre plus ou moins considérable d'œufs. Un petit nombre seulement se développe, de sorte que l'embryon ne produit d'ordinaire que quelques embryons.

Les phénomènes du développement embryonnaire nous sont bien connus depuis les recherches de Kowalevski, complétées principalement par celles de B. Hatschek. Le vitellus très petit du Lumbricus se divise d'abord en deux parties, puis la segmentation devient irrégulière, mais de façon cependant que les divisions des grands et des petits blastomères s'accomplissent dans un ordre déterminé, et qu'il se forme une vésicule à une seule couche. Deux grandes cellules de la masse des blastomères se détachent bientôt de la périphérie, ce sont les blastomères primitifs du mésoderme; et ils sont déjà tournés du côté de la cavité de segmentation avant que les blastomères de l'entoderme n'aient pris leur position interne (Hatschek). D'après Kowalevski, le germe s'aplatit et constitue en quelque sorte un feuillet supérieur (ectoderme) et un feuillet inférieur (entoderme). La couche cellulaire claire, inférieure, se recourbe au-dessous du feuillet cutané, granuleux, supérieur, et il naît de la sorte une cavité centrale dont l'orifice (bouche de la Gastrula) devient la bouche. Pendant ce phénomène d'invagination, suivant Kowalevski, une cellule du feuillet inférieur (de chaque côté de la ligne médiane) se glisse entre les deux feuillets et produit le feuillet moyen, d'où dérivent principalement les muscles et les vaisseaux (L. rubellus

580 OLIGOCIIETES TERRICOLES.

De ) le heure trois autres grandes cellules fout saillie au-dessous des blasto-

mères ectodermiques ; elles indiquenl le pôle antérieur, taudis qu'à l'extrémité postérieure de l'embryon sont situées les deux cellules primitives du mésoderme. La bouche de la Gastrula conserverai sa position à la face ventrale de ces trois grandes cellules et deviendrait la bouche définitive. Suivant li. Hatschek, les !roi> grandes cellules sont caractéristiques pour les Oligochètes et les Hirudinées dont les embryons avalent de l'albumine et sont dos éléments contractiles, qui, pendant un certain temps, servent à assurer la pénétration de l'albumine. Plus lard, après que l'œsophage s'esl formé par l'invagination de l'ectoderme, ces cellules viennent s'accoler sur la paroi de ce dernier et disparaissent peu à peu. Pendant que les cellules de l'entoderme deviennent de plus en plus vésiculeuses el se caractérisent par l'apparition de gouttes d'albumine dans leur intérieur, les deux cellules primitives mésodermiques situées à l'extrémité postérieure de l'embryon, qui ont produit par bipartition répétée à droite et à gauche une rangée longitudinale de cellules mésodermiques (bandelette mésodermique), conservent leur même structure indifférente. Celle ébauche latérale symétrique du mésoderme donne naissance à la bandelette mésodermique, à la formation de laquelle prennent part les épaississeinenls ectodermiques, d'où dérivent le cerveau et la chaîne abdominale. Pendant ce temps l'embryon, qui s'est allongé et qui exécutait des mouvements de rotation à l'aide des cils des segments abdominaux, dans l'intérieur de la membrane vitelline, a déchiré cette membrane, est devenu libre dans la masse d'albumine et en a absorbé dans sa cavité digestive une quantité si considérable, que son corps se gonfle comme un sac vitellin, sur lequel repose la bandelette primitive. La division de la bandelette en segments primitifs a lieu d'avant en arriére el est précédée par un fort épaississemenl de la bandelette mésodermique, dont les rangées de cellules s'élargissent el s'épaississent. Elle est également précédée par un changement de position des deux bandelettes, qui en effet s'avancent des parties latérales vers la face ventrale, pendant que les cellules primitives terminales restent éloignées les unes. des autres. La différenciation est de beaucoup plus avancée dans l'extrémité antérieure que dans les autres parties du corps. A ce niveau, la bandelette mésodermique commence à se diviser pour former les segments primitifs antérieurs, qui sont bientôt suivis eu arrière successivement par de nouveaux segments. La tète, située en avant du premier segment primitif, acquiert en dessus un épaississement ectodermique, la plaque apicale, qui envoie en bas vers la bouche deux branches, et qui représente l'ébauche du cerveau. Ces deux branches entourent l'œsophage comme une commissure, el se réunissent au-dessous de ce dernier avec les cordons latéraux de la chaîne ganglionnaire, produite par les épaississements ectodermiques du tronc Entre les cordons latéraux naît la portion médiane de la chaîne ventrale aux dépens de la paroi d'un sillon ectodermique médian, au fond duquel se succèdent d'avant eu arrière une série d'élargissements correspondant aux segments primitifs de la bandelette1. La masse cellulaire du segment primitif, formée par le mésoderme, se divise en un feuillet supé-

1 D. Hatschek, Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte und Morphologie der Anneliden. Wiener Sitzunesberichte. 1816.

OLIGOCHÈTES TERRICOLES. 581

rieur et unfeuillel profond; la fente entre les deux feuillets devienl l'ébauche de la cavité des segments, cavité qui devient plus spacieuse parsuite de l'amincissement de la paroi. La paroi postérieure et la paroi antérieure de deux plaques voisines creuses, en se soudant, constituent un dissépi ni. tandis qu'aux

dépens des masses de cellules du feuillet supérieur se forment, non seulemenl les muscles cutanés, mais aussi les organes segmentaires et les sacs où naissent oies du métamère correspondant. Pendant que l'embryon s'allonge, le feuillet moyeu se soude peu à peu sur la l'ace dorsale, lu l'ail intéressant consiste dans la présence chez l'embryon du Criodrilus d'un sillon oral cilié; qui entoure la tête près de sou bord postérieur et qui conduil à gauche et à droite vers la bouche. Sans doute il s'agil d'un reste de la couronne de cils orale de la larve de l.ovéu.

Les grosses formes des Oligochètes terricoles creusent dans la terre des galeries qu'elles remplissent de leurs excréments. Ces galeries sont facilement traversées par les racines des plantes et par suite concourent puissamment à aider au dèfricl lent et à augmenter la fécondité du sol1.

Suivant Perrier, ces animaux se divisent, d'après la position des orifices sexuels, en quatre groupes.

1. Fam. Lumbricidae. Gros Vers terrestres à peau résistante, à sang rouge, dépourvus d'yeux. Des touffes de vaisseaux entourent les organes segmentaires. Pondent plusieurs petits œufs entourés d'albumine dans un cocon commun, qui se sépare du corps de la même manière que chez les Sangsues.

Lumbricus L. Le lobe céphalique distinct de l'anneau buccal. La ceinture entoure une série d'anneaux à peu près à la réunion du quart antérieur du corps avec les trois quarts postérieurs, loin derrière les orifices génitaux. Soies allongées et recourbées en crochet. Dans le Lombric, dont l'appareil génital a été décrit très exactement par E. Hering, l'appareil femelle se compose de deux ovaires situés dans le treizième anneau et de deux oviductes, dont l'extrémité interne est en forme de calice, qui renferment plusieurs œufs dans une dilatation et débouchent au dehors de chaque côté sur la face ventrale du quatorzième anneau. En outre, il y a dans le neuvième et le dixième anneau deux paires de réceptales séminaux piriformes, qui débouchent par autant de pores entre le neuvième et le dixième et entre le dixième et le onzième anneau. Pendant l'accouplement ils se remplissent de sperme. Dans les organes sexuels mâles on distingue deux (trois) paires de testicules, situés depuis le dixième jusqu'au quatorzième anneau, deux canaux déférents, pourvus à leur extrémité interne d'un entonnoir et débouchant dans le quinzième segment. L'accouplement est réciproque et a lieu pendant les mois de juin et de juillet, à la surface de la terre, pendant la nuit. Les Vers s'appliquent par leurs faces ventrales et en sens opposé, de telle sorte que les orifices des poches spermatiques de l'un des Vers soient vis-à-vis la ceinture de l'autre. Pendant cet acte, le sperme sort par les pores des canaux déférents, coule dans un sillon longitudinal jusqu'à la ceinture et de là dans le réceptacle séminal de l'autre Ver. De même que les llirudinées, les Lombrics pondent des capsules dans lesquelles de nombreux petits o?ufs y sont déposés ainsi que des zoospermes provenant des réceptacles séminaux. Cependant il n'y a qu'un seul embryon, ou au plus un petit nombre d'embryons, qui se développent, car la plupart des œufs ne sont pas fécondés. L'embryon, en se développant, avale avec sa grosse bouche ciliée, non seulemenl la masse d'albumine commune, mais encore le vitellus des autres œufs non fécondés. L. agricola

1 V. Hensen, Die Thaetigkeit (1rs Regenwurms (Lumbricus terreslris) fur die Fruchlbarkeù der Erdbodens. Zeitschr. fiir Wiss. zool., t. XXV, 1875. — Ch. Darwin, The formation of vegetable mould through the action of Worms, with observations on l/ieir habits. London, 1881. Trad. en français. Paris. 1882.

582 0L1G0GHETES LIMICOLES.

Hoffm. (terrestris L.). Une des plus grandes espèces. L. riibellus Eis. /,. riparius Hoffm. L. communis Hoffm. L. foelidus Sav.? etc. L. américains E. Perr. Criodrilus Hoffm. Lobe céphalique soudé à l'anneau buccal. Pas de ceinture. Cr. lacuum Hoffm. Helodrilus Hoffm. Dans quelques genres il existe de nombreuses soies sur la ligne médiane du dos, par exemple dans le genre Hypogaeon Sav. Ceinture inunie de petites soies. H. hirlum Sav. A cette famille appartient peut-être aussi le genre Pontoscolex Schni.

2. Fam. Eudrilidae. (L. intraclitelliennes). Orifices sexuels mâles sur le clitellum. Formes presque toutes américaines.

Eudrilus E. Perr. Orifices des organes segmentaires d'ordinaire en avant des paires de soies supérieures. Appareil copulateur mâle ayant la l'orme d'un pénis contractile. Orifices sexuels mâles dans la partie postérieure du clitellum. Seulement deux orifices génitaux pour l'oviducte; des poches copulatrices. Rhinodrilus E. Perr. Lobe céphalique allongé en un long tentacule. Anteus E. Perr. Pas d'organe d'accouplement, clitellum peu distinct en avant. Titanus E. Perr. Orifices des organes segmentaires en avant des soies inférieures. Geogenia Kinb. Urochaeta E. Perr.

3. Fam. Acanthodrilidae. {L. postclitelliennes). Orifices sexuels mâles en arrière du clitellum. Soies sur quatre rangées.

Acanthodrilus E. Perr. Quatre orifices sexuels mâles, chacun avec un organe copulateur à moitié rétractile. A. obtnsusE. Perr., Nouvelle-Calédonie. A. verticillatus E. Perr., Madagascar. Digaster E. Perr. Seulement deux orifices génitaux mâles; les deux orifices femelles situes sur le bord antérieur de la ceinture. D. lumbricpides E. Perr., Nouvelle-Hollande

Ici se place le genre Ponfodrilus E. Perr. avec 8 rangées de courtes soies. P. littoralis Gr. habite sur les côtes.

4. Fam. Perichaetidae (L. postclitelliennes). Orifices génitaux mâles derrière le clitellum, soies très nombreuses disposées en cercles sur les segments. Perichaeta Schm. Lobe céphalique très peu distinct P. affinis E. Perr..Cochinchine et Philippines. Perionyx E. Perr. Lobe céphalique nettement distinct.

Le genre Plutellus E. Perr. (Hijpogeon Kinb. ?) présente des particularités qui permettraient de le ranger dans une famille à part. Les soies sont disposées sur huit rangées. et les organes segmentaires, qui existent dans toute la longueur du corps, débouchent au moins en arrière du clitellum, alternativement sur le dos et sur le ventre. P. heleroporus E. Perr., Pensylvanie.

5. Fam. Moniligastridae(L. aclitelliennes). Pas de clitellum. MoniligastcrE. Perr. M.Deshayesi E. Perr., Ceylan.

Oligochaeta limicoïae'. Oligochètes limicoles

Oligochètes vivant principalement dans Veau, dépourvus d'organes segmentaires dans les segments génitaux.

Les organes segmentaires, qui fonctionnent comme organes urinaires, commencent le plus souvent, chez les grandes formes, dans le septième segment; ils

1 Outre les travaux de d'Udekem et Claparède, voyez : Buchholz, Kônigsb. phys. œkon. Schritten, Kônigsberg, 1872. — Ratzel, Zur Anatomie von Enchytraeus vermicularis. Zeitschr. fur Wiss. zool., vol. XVIII, 1868. — Id., Beitrâge zur anatomischen und systematischen Kenntniss, der Oligochœten. Ibid. — I.eydig. Uebcr den Phreoryctes Menkeanas. Archiv fur inik. Anat., vol. I, 1865. — Id., Uèber die Annelidengattung Molosoma. Muller's Archiv, 1865. — E. Perrier, Histoire naturelle du Dero obtusà. Archiv. zool. exp., vol. I, 1872. — Tauber, Oui Naidcrnes

0L1G0CHÈTES LIMICOLES. 585

existenl ordinairemenl dans le huitième , sautent les segments génitaux cl se répètent régulièrement dans les segments postérieurs suivants. Clic/ les petites LimicoleSj les Naïdes, dont le corps est composé d'un nombre relativement petit de segments, les organes sexuels se montrent déjà dans le cinquième et le sixième (Nais), parfois dans le deuxième et le troisième (Chaetogaster). Chez lés grandes Tubificides et Lombriculi<les\e plus souvent les segments 9 à 12 sont les segments génitaux, cependant les ovaires et les testicules peuvent être relégués dans des segments bien postérieurs (Rhynchelmis). La ceinture, cpiand elle existe, entoure le segmenl des pores génitaux mâles. Le vaisseau ventral est d'ordinaire simple (fig. 81). Jamais les organes segmentaires ne sont entourés de réseaux vasculaires particuliers. Jusqu'ici on admettait assez généralement par analogie avec ce qui a lieu, suivant Williams et Claparède, chez les Polychètes, que chez les Limicoles et les autres Oligochètes les canaux vecteurs des organes génitaux sent des organes segmentaires modifiés; mais, d'après les nouvelles recherches de Vejdovsky, ni les canaux déférents, ni les poches séminales n'auraient cette signification. Par contre le même auteur considère les glandes salivaires comme dérivant de la soudure d'organes segmentaires.

À côté de la reproduction sexuelle, la reproduction asexuelle par bourgeonnement suivant l'axe longitudinal est très développée chez les Naïdes, fait qui avait déjà été observé au siècle dernier par 0. Fr. Mùller. De la sorte naissent souvent de nombreux individus qui se suivent dans un ordre régulier, et qui conservent longtemps des rapports de continuité avec l'individu mère. Il existe aussi une certaine alternance entre la reproduction par bourgeonnement et la reproduction sexuelle; c'est à la première, en effet, qu'est due la naissance des individus au printemps et pendant l'été, la formation et la maturation des organes génitaux n'ayant lieu que plus tard en automne.

Les organes sexuels naissent chez le Chaetogaster dans le grand segmenl qui fait suite à la tète, d'où se sépare après formation d'un dissépiment un second segment postérieur. Dans le segment principal sont situés les deux testicules piriformes, ainsi que les extrémités en entonnoir des canaux déférents, qui débouchent dans le segment nouvellement formé, en avant des soies génitales, au moyen d'un court canal éjaculateur. Les œufs proviennent isolément d'un amas cellulaire qui recouvre la gaine musculaire de la chaîne abdominale dans le segment nouvellement formé. Oviducte et poche séminale font défaut; probablement deux orifices qui n'apparaissent qu'à certaines époques, servent à la ponte des œufs. Toute la partie postérieure du corps est formée par deux à trois segments, qui renferment l'intestin terminal. .

Le bourgeonnement débute, d'après Tauber1, chez le Chaetogaster et le Nais par l'accumulation sur la face antérieure du dissépiment postérieur, par conséquent

Bygning og Kjiônsforhold. Jagttagelsev og Bemàrkninger. Naturhistorisk Tidskrift, Kjôbenhavn, 18~". F. Vejdovsky, Ueber Psammoryctes (Tubifex umbelufer. E. R. Lank.) und ihm verwandten Galtungen. — Id . Anatomische Studien ùber Rhynchelmis litnosella Hoffm. — Id.. Ueber Phreatothrin, eine neue Gattung der Limicolen. Zeits. fur Wiss. zool., t. XXVII, 187(3. — Id., Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Anneliden. I. Monographie der Enchyù-aeiden.Vcùg., 187'.». — G. Eisen, On lin- Anatomy of Oenerodrilus. Upsala., 1878.

1 Tauber, Om Naidones Bygning og Kjiônsforhold. Jagllagelser og Bemàrkninger. Nat. Tidskrift, t. III. 1873. — Id., Undersôgelser over Naidens kjiônlose formering. Ibid., 1874.

584 0L1G0CHÈTES L1MICOLES.

devant le segment anal, des cellules de la cavité viscérale, qui représentent une germinative qui se divise en anneaux d'avant en arrière. On observe aussi le même phénomène sur la face postérieure du disséminent précédent, et ce seeond amas formera la tête avec le segment génital. De la sorte le nouvel individu est formé de deux moitiés originairement distinctes, qui se soudent graduellement aux dépens du segment correspondant de l'individu mère. Lorsqu'il ne s'agil <]iie de rallongement de l'individu mère, de la formation de nouveaux segments, l'amas cellulaire du dissépiment du segment anal est seul mis à contribution. La successi les individus dans les chaînes du Cliaetogaster et des

Nais [Stylaria) ne diffère qu'en ce que, dans ce dernier genre, les chiffres I. 7. 5, 3, 2, 8, 6,4, indiquent les rapports de taille des différents individus, tandis que chez les Chaetogasier les rapports sont indiqués par les chiffres 1, 5, ."». 7. 2. (i. 't. 8. Dans ees deux cas les individus 1 et 2 arrivent seuls à maturité sexuelle.

Kowalevski nous a donné des renseignements précis sur le développement embryonnaire de VEuaxes et du Tubifex. Les œufs très gros du premier son! déposés au nombre de 15 à 20 avec un liquide alhumineux dans une capsule; ils se divisent en deux sphères inégales et éprouvent ensuite une segmentation irrégulière. 11 se forme trois groupes de cellules, les unes très claires avec un protoplasma transparent, qui constituent le feuillet supérieur ou cutané: d'autres, situées au milieu, sont plus grosses, remplies de globules vitellins, c'est le feuillet moyen, et enfin un troisième groupe de cellules, très grosses. presque exclusivement remplies de globules vitellins, et d'où dérive le feuillet intestino-glandulaire ou mieux le noyau intestino-glandulaire. Le disque formé par les deux feuillets supérieurs s'étend, les cellules du feuillet cutané commencent à recouvrir deux grosses cellules postérieures, dont les cellules filles se joignent aux cellules du feuillet moyen. On se serait attendu à ce que les deux grosses cellules, qui devraient être homologues aux cellules primitives du mésoderme chez le Lumbricus, produisent exclusivement le feuillet moyen, c'est-à-dire les deux bandelettes mésodermiques. Le mésoderme se fend, suivant Kowalevski, en son milieu, de sorte qu'il naît au-dessous du feuillet supérieur deux cordons cellulaires, dont l'extrémité postérieure est indiquée par les deux grosses cellules. La bandelette primitive, ainsi formée par le feuillet moyen, s'accroît de l'autre côté du noyau intestino-glandulaire. sur lequel l'extrémité antérieure vient bientôt reposer. Sur le noyau les deux moitiés de la bandelette se rapprochent pour former l'ébauche de la tête, tandis que les cellules du feuillet cutané le revêtent complètement. La bouche et la cavité buccale naissent par invagination du feuillet cutané, à l'extrémité antérieure, dans la fente, entre les deux moitiés de la bandelette primitive. Le feuillet supérieur s'épaissit considérablement sur la face ventrale et forme sur la ligne médiane un sillon profond, recouvert de cils; le moyen se partage déjà, en avant et au milieu, en anneaux primitifs qui. en se divisant, constituent la cavité des anneaux, et en une lame supérieure (musculo-cutanée) et une lame inférieure (musculo-intestinale), tandis que les parties antérieures et postérieures de la paroi produisent les cloisons. L'embryon s'accroît ensuite en longueur; des épaississements symétriques du feuillet supérieur, à la face ventrale de la

0L1GÛCHÈTES LIMIGOLES. 585

bandelette primilive, donnent naissance au système nerveux; des groupes de c.'llulcs du feuillel moyen dérivent, comme chez le Lombric, les organes segmentâmes el les vaisseaux sanguins. Dans le noyau intestino-glandulaire se développe une cavité; seule, la rouelle périphérique des cellules se transforme on épithélium intestinal.

1. F am. Phrborygtidab1. Vers longs, filiformes, à peau épaisse, de chaque côté deux rangées svmétriques de suies légèrement recourbées. En généra! les soies sont isolées, rarement géminées, et alors la seconde est plus petite. Les anses vasculaires partenl du vaisseau ventral el ne son! pas contractiles. Les organes génitaux ne sont malheureusement pas suffisamment connus; cependant il semble ne pas y avoir de conduits excréteurs spéciaux.

Phreoryctes Hoffm. Trois paires de poches séminales dans le sixième, leseptième el le huitième anneau: plusieurs poires de testicules du neuvième au onzième anneau. /'// . Menkeanus Hoffm. Se trouve dans les puits profonds et les sources, et parait se nourrir de racines.

2. Fam. Tobificidae. Quatre rangées de soies recourbées, simples ou bifurquées ; parlois aussi des poils rigides. Outre le vaisseau dorsal, il existe des anses vasculaires cont iMi Ides. Les réceptacles séminaux dans le neuvième, le dixième ou le onzième anneau. Vivent dans l'eau, enfoncés dans des tubes vaseux sur le fond des ruisseaux, l'extrémité postérieure faisant saillie au dehors.

•1. Sous-Fam. Tubificinae. Une ou deux anses vasculaires élargies dans le septième, le huitième et le neuvième anneau, sont contractiles. Trois anses vasculaires, non élargies, également contractiles près des organes sexuels. Sang fréquemment rouge. Le canal déférent, muni à sa l'ace inférieure d'une glande, débouche dans le onzième segment. Les œufs, relativement gros, sont pondus sans albumine dans des cocons.

Tubifex Lam. (Saenuris Hoffm.). Soies fourchues en forme de crochets. Des poils rigides dans la rangée supérieure. Sang rouge. Réceptacles séminaux dans le neuvième ou le dixième anneau. Pénis pair dans le dixième ou le onzième. Deux testicules, le premier dans le neuvième (huitième), le second dans le onzième (dixième) anneau. Conduit déférent simple, emboîté dans l'oviducte, à sa partie inférieure élargi en une poebe séminale, vestibule (produisant la matière dont sont formés les spermatopliores. T.rivuhrum Lam. Cœur dans le septième, réceptacles séminaux dans le neuvième anneau. T. Bonneti Clap. (Saenuris variegata Hoffm.). Cœur dans le huitième, réceptacles séminaux dans le dixième anneau. Tous les deux dans l'eau douce. De même T. coccineus Yejd., Bohème. T. lineatus O.-Fr. Mûll. Vit dans la mer, ainsi que T. papillosus Clap., St-Vaast. Psammoryctss Vejd. Avec deux formes de soies fourchues ; aussi des soies pectinées, entre lesquelles sont éparses des soies simples. Une glande dans une vésicule glanduleuse (vésicule séminale), qui conduit par un conduit excréteur à parois épaisses a un court organe copulateur chitineux. Spermatophore avec un appendice proboscidiforme. Ps. umbellifer Kessl., Russie, Bohême.

Limnodrilus Clap. se distingue des Tubifex par l'absence des poils rigides dans la rangée supérieure de soies. Cœur dans le huitième anneau. Le premier testicule dans le neuvième, le second et les ovaires dans le onzième, dans lequel débouchent aussi les conduits déférents. Le testicule peut s'étendre jusque dans le quinzième anneau. Clitellum peu développé, dans le onzième anneau. L. Hoffmeisteri Clap. L. D'Udekemianus Clap. /,. Claparedianus Ratzel. Clilellio Sav. De chaque côté deux rangées de soies en forme de crochets. Clitellum du dixième au douzième anneau, l'as de poche séminale sur le canal déférent. Les réceptacles séminaux débouchent dans le dixième anneau et les conduits déférents dans le onzième anneau. Cl. «ter Clap., St.-Vaast.

1 F. Leydig, Ueber den Phreoryctes Menkeanus. Arcliiv fur mikr. Anal., t. I.

586 OLIGOCHÈTES L1MICOLES.

Cl. (Peloryctes) arenarius O.-Fr. Miill., mer du Nord, Pelorycles inquilinus Sâug.. parasite chez les Mylitus.

2. Sous-Fam. Lumbriculinae. Toutes les anses vasculaires sont contractiles. Tronc ventral non contractile et de chaque côté deux rangées de soies en forme de crochets, simples ou fourchues. Deux paires de conduits déférents dans le dixième et le onzième anneau. Presque partout un véritable oviducte. Plusieurs œufs sont pondus dans un cocon.

Lumbriculus Gr. Chaque anneau avec une anse vasculaire contractile et des appendices lubuleux également contractiles du vaisseau dorsal. Réceptacles séminaux s'ouvrant dans le neuvième anneau, l'oviducte dans ledouzième. Pas de réseau vasculaire dans la peau. L. variegatus O.-Fr. Miill. Dans l'eau douce; long de trois à quatre centimètres; corps rouge, tacheté de brun. L. limosus Leidy.

Stylodrilus Clap. Se distingue des Lumbriculus par le manque d'appendices vasculaires contractiles et par l'existence de deux pénis filiformes non contractiles. St. Heringianus Clap.

Trichodrilus Clap. Deux paires de réceptacles séminaux dans le onzième et ledouzième anneau. Quatre paires de testicules du dixième au treizième anneau. Les canaux déférents débouchent dans le dixième anneau. Les ovaires sont situés dans le onzième anneau. Chaque anneau possède un grand nombre d'anses vasculaires contractiles. T. AllobrogumCteip. Phreatothrix Vejd. Seulement une paire de poches séminales dans le onzième anneau. Pénis protractiles dans le dixième anneau. Dem; paires de testicules du sixième au quinzième anneau. Orifices des deux oviductes dans le treizième anneau. P. Pragensis Vejd. dans les sources profondes.

Rhynchelmis Hoffm. [Euaxes Gr.). Une paire de poches séminales dans le huitième anneau, quatre canaux déférents glanduleux réunis deux par deux dans des vestibules s'ouvrant dans le dixième anneau. Pas de pénis. Deux oviductes débouchant entre le onzième et le douzième anneau; une glande de l'albumine débouchant au milieu du neuvième anneau. Les testicules s'étendent du treizième au cinquantième (cinquante-quatrième) anneau. Les deux ovaires dans le cinquante et unième (cinquante-cinquième) anneau. N. Limosella Hoffm. Ver rose, à longue trompe, long de 10 à 12 centimètres.

Ocnetodrilus Lis. Canaux déférents dépourvus de glandes prostatiques; leurs ouvertures sont communes avec celles des réceptacles dans le seizième anneau. Testicules dans le huitième et le dixième anneau. Tronc vasculaire dorsal à trois branches, la branche centrale non bifurquée, comme dans tous les autres genres. 0. occidentalis Vas., Californie.

3. Fam. Enchytraeidae1. Petites Oligochètes dépourvues d'anses vasculaires contractiles avec quatre rangées de soies courtes, nombreuses (de 2 à 10 dans chaque rangée), fréquemment recourbées à leur extrémité. Les organes segmentaires du troisième jusqu'au sixième segment seraient réunis d'habitude, de façon à former des glandes salivaires. Testicules dans le dixième et le onzième segment; ovaires sur le dissépiment qui sépare le onzième du douzième segment. Réceptacles séminaux débouchant entre le quatrième et le cinquième segment. Pores génitaux sur le douzième segment, parfois (canal déférent) entre le douzième et le treizième. Les œufs très gros sont pondus isolément dans des cocons. Vivent principalement dans la terre, dans le bois pourri e! dans les eaux vaseuses.

Enchytraeus Henle. Sang incolore. Sur la ligne médiane de chaque segment un pore. Soies droites, rarement légèrement recourbées. A la place des organes segmentaires du troisième au sixième segment, des glandes salivaires. E. vermicularis 0. Fr. Miill. E. albidus Henle, entre les feuilles pourries. E. galba Hoffm. E. appendiculatus Buchh.

1 Outre Henle, d'Udekcm, voyez Buchholz. loc. cit., et F. Vejdovsky, Monographie der Enchytraeiden, loc. cit.. J 870.

POLYCHËTES. 587

Pachydrilus. Chip. Sang rouge. Pas de rangée dorsale dé pores. Soies fortement recourbées. Organes segmentaires dans tous les segments, à partir du troisième. Testicules pédoncules. L'extrémité inférieure du canal déférenl semble servir d'organe copulateur. P. Krohinii Clap., Kreuznach. P. rcmu-usiis Clap., Ecosse. /'. Pagenstecheri Ratz., sous l'écorce pourrie 'les plantes aquatiques.

Anachaeta Vejd. Soies représentées par de grandes cellules glandulaires saillantes dans la cavité viscérale. Sang incolore. Pas de pores dorsaux. Organes segmentaires du troisième au cinquième segment, transformés en glandes salivaires. A. Eisenii Vejd.

\. I'am. Naideae1. Petites Limicoles à peau mince, à sang transparent, ordinairemenl incolore, à lobe frontal souvent très long, proboscidiforme et loudé à l'anneau buccal. Le plus souvent le vaisseau dorsal est seul contractile. Les soies aciculées ou eu crochel sur deux ou quatre rangées. Les œufs sont gros et pondus chacun dans une capsule. Se reproduisent plus souvent par bourgeonnement que par voie sexuelle.

Nais O. Fr. Mùll (Slylaria Lam.). Soies sur deux rangées de chaque côté. Les supérieures capillaires, les inférieures en crochet. Les réceptacles séminaux sont situés dans le cinquième anneau (en comptant l'anneau céphalique), les pores génitaux dans le sixième. Conduit déférent simple. Pas d'anses vasculaires contractiles. N. (Stylaria) proboscidea 0. Fr. Mùll. N. parasita Schm. Tous les deux avec un lobe frontal filiforme. N.elinguis,barbata,serpentina,littoratisO.¥r. Mùll., etc. Dero Oken. Appendices de la queue digités, remplissant les fonctions de branchie. Pas d'yeux. D. (Proto) digitala 0. Fr. Mùll2. Aeolosoma Ehrbg. Soies sur deux rangées, capillaires, aciculées. Bouche surmontée par le lobe céphalique large, cilié à sa face inférieure. Ae. quaternariumEhTbg. (.ouïtes d'huiles vineuses dans l'hypoderme. Dans la vase, sous les pierres. Ae. décorum Ehrbg. Ae. Ehrenbergii CErst., considérablement plus grand.

Chaetogasler v. Baer. Pas de soies dorsales. Le long des côtés de la face ventrale, groupes de six ou plus de longues soies en crochet. Bouche à l'extrémité antérieure du corps, surmontée par un petit lobe frontal. Réceptacles séminaux dans le deuxième anneau, pores génitaux mâles avec le clitellum dans le troisième. Conduit déférent simple. Se reproduit principalement par bourgeonnement et forme des chaînes de quatre, huit et jusqu'à seize individus. Chacun de ces individus a quatre anneaux, en y comprenant la tête, et trois seulement tant que la tête manque. Ch. diaphanus Gruilh. (Ch. vermicularis 0. Fr. Mùll.). Dans le Ch. lymnaei l'animal sexué aurait au moins seize segments, et posséderait un groupe particulier de soies génitales près de l'orifice génital mâle (Ray Lankester).

Il faut encore placer ici le Ctenodrilus pardalis Clap., de Saint -Vaast, que l'on n'a pas encore observé à l'état de maturité sexuelle. Soies pectinées sur un rang. Une fossette ciliée de chaque côté du lobe buccal. Le lobe buccal et le premier segment ciliés sur la face ventrale.