V. EMBRANCHEMENT ARTHROPODA1. ARTHROPODES, ARTICULÉS

Animaux à symétrie bilatérale, à corps composé d'anneaux hétéronomes, portant des organes de locomotion articulés, pourvus d'un cerveau et d'une chaîne ganglionnaire ventrale. Le développement de l'embryon débute le plus souvent par la formation d'une bandelette primitive ventrale.

Le caractère important, qui distingue les Arthropodes des Vers supérieurs et qui semble être la marque fondamentale d'une organisation plus élevée, consiste dans la présence sur les anneaux d'appendices articulés pairs, qui servent d'organes de locomotion. Tandis que chez les Chétopodes marins il n'existait que des parapodes courts et inarticulés, on voit apparaître dans les Arthropodes, et seulement sur la face ventrale, des membres disposés pour remplir d'une manière plus parfaite le rôle d'organes locomoteurs. Chaque anneau peut en porter une paire, exactement comme chez certaines annélides (Saccocirrhides), où il n'existe aussi sur chaque anneau qu'une seule paire de parapodes situés sur la lace ventrale. Il n'est pas possible d'établir de distinction tranchée entre les parapodes et les membres rudimentaires, comme le prouvent en particulier d'une manière frappante les pieds rudimentaires armés de griffes des Onyclwphores, groupe d'Articulés, que l'on avait généralement rangé parmi les Annélides, jusqu'au moment où les recherches de Moseley, ayant amené la découverte chez ces animaux d'un système de trachées et d'un vaisseau dorsal, et montré que l'appareil génital présente les plus grandes ressemblances avec celui des Myriapodes, il n'a plus été possible de douter que ces êtres ne soient de véritables Arthropodes (fig. 552) 2.

La présence de membres articulés et par suite l'hétéronomie qu'elle entraine dans la segmentation sont les conditions essentielles d'un mode de locomotion plus parfait ainsi que d'une organisation et d'un genre de vie plus élevés.

Tandis que chez les Annélides la locomotion se produit par déplacement des anneaux et par des mouvements ondulatoires du corps tout entier, chez les

1 Outre les ouvrages anciens de Redi, S-wammepdam, Malpighi, Leeuwenhoeck, Réaumur, de Ueer et Linné, voyez Lalreille, Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes, Paris, 1812-1815. — J. C. Savigny, Mémoires sur les animaux sans vertèbres, Paris,

-J816. Audouin, Recherches anatomiques sur le thorax des animaux articulés. Ann. des se.

nat., vol. I, 1824. — A. Gerstàcker, Arthropode, vol. Y. de Bronn's Ktassen und Ordnungen des Thierreichs, 1866-1883.

- N\ Moseley, On the structure and developmcnt of Peripatus capensis. Transact. of the Roy. Soc London, 1874.

Arthropodes, cette fonction est localisée dans les appendices latéraux, et peut par conséquent être remplie d'une manière bien plus parfaite. Par leur mode de mouvements, les Vers ne peuvent

que ramper et na- >**5^Sé

i;iT : ils sont orga- l^jfWffHn^

lîisés pour vivre . ., . Fig. 552. — Periimlun (■iincusi.'i (il'npivs Jln

dans I eau et dans

la terre, mais nullement à la surface du sol OU dans l'air. Non seulement les Arthropodes, grâce à leurs membres, nagent et rampent pins rapidement et plus facilement soit dans le sein de la terre, soit au milieu des eaux; mais ils sont encore aptes à exécuter des modes variés de mouvements plus compliqués, tels que le saut, le grimpage, le vol. Aussi ces animaux: sont-ils de véritables animaux terrestres et aériens. Pendant la période larvaire et par exception à l'état adulte (Pentastomides) , les membres peuvent rester rudimentaires et leur article terminal, renforcé par des pièces de chitine, a alors la forme d'une griffe puissante et possède une taille si considérable par rapport à l'article basilaire, qu'il parait plutôt comparable aux crochets chitineux des Vers intestinaux qu'aux membres des Arthropodes.

Le développement des membres est nécessairement lié à un second caractère aussi essentiel, à Vhétéronomie des anneaux, et à la transformation des téguments externes en squelette rigide. Les Polychètes nous ont, il est vrai, présenté déjà des exemples d'hétéronomie, puisqu'il existe chez elles des régions du corps dissemblables, pourvues de pieds et de soies de formes différentes, désignées sous les noms de tète, de thorax et d'abdomen. Mais jamais ces différences entre les régions du corps n'ont un rapport immédiat avec la transmission des mouvements du tronc sur des appendices latéraux, et jamais non plus n'amènent la fusion d'anneaux entre eux, ni la formation d'une carapace dermique. Si les membres doivent jouer leur rôle d'une manière plus parfaite et s'adapter à la vie terrestre, il est dès lors nécessaire que les muscles soient plus nombreux, et que leurs points d'appui soient situés sur les téguments thoraeiques. Les muscles et les membres, en s'attachant au corps, rendent nécessaire aussi la présence de surfaces rigides, qui sont produites, en partie par des lamelles et des tendons internes chitinisés, en partie par le durcissement de la peau et la fusion de plusieurs anneaux entre eux. Ce n'est que lorsque les mouvements restent simples et se rapprochent encore de ceux des Annélides, que les anneaux restent indépendants au thorax et que tous les anneaux portent des membres semblables dans toute la longueur du corps (Onychophores, Myriapodes, larves d'Insectes).

En général, le corps présente trois régions distinctes : la tète, le thorax et Yabdomen, dont les appendices possèdent une structure et des fonctions différentes (fig. 555). La tète forme la région antérieure, courte et ramassée, à téguments rigides, d'ordinaire ne présentant pas d'anneaux distincts. Elle renferme le cerveau et porte les organes des sens et les pièces de la bouche. Les membres de cette région sont d'ordinaire transformés en antennes et en organes masticateurs; parfois ils peuvent cependant aussi être des organes de locomotion ou de

ii 553 — Tête, thorax et abdomen d'un Acridmm mis de cote .S^, stigmates; T, organe tympanique.

fixation. La tôle présente de nombreuses variations dans le n'ombre «les anneaux qui la composent, sans qu'il existe une limite très tranehée avec le thorax, dont

les premiers anneaux peuvent eoncourir à agrandir la tête et à augmenter le nombre des organes buccaux. Si «m la compare à la tête des Annélides, on y retrouve un anneau antennal avec le c< rveau (plaque apicalê), nn anneau buccal avec le collier œsophagien, et en outre au moins un anneau maxillaire, dont la paire de membres peul servir, pendant la vie larvaire, de pattes locomotrices (Nauplius). La deuxième paire d'antennes, qui existe si fréquemment chez les Arthropodes vivant dans l'eau, correspond à la paire de membres de l'anneau buccal, qui primitivement, en même temps qu'elle remplissait le rôle de pattes locomotrices, avec ses appendices maxillaires basilaires remplaçait les organes de la bouche, encore absents.

A ces trois anneaux composant la tête primitive s'ajoutent encore presque toujours deux anneaux avec leur membres (deux paires de mâchoires), de sorte que la tête secondaire est formée au moins de cinq anneaux et porte cinq ou parlois quatre (par disparition de la deuxième paire d'antennes) paires de membres. Souvent aussi d'antres anneaux du thorax viennent s'y ajouter, et leurs membres constituent alors des pattes-mâchoires. Dans ce dernier cas on ne peut

Fig. 55i. Squilln ma ni i choires insérées sur thoraciques bifides.

— A', A", antennes; Kf, Kf". paires antérieures des pattes-màcéphalothorax; B', B", IV". les trois dernières paires de pattes

pas toujours nettement délimiter la tète du thorax, et quand celte distinction n'est plus possible exactement, on dit qu'il y a un céphalothorax (fig. 554).

Le thorax, dont le nombre des anneaux est très variable, se distingue d'ordinaire par sa taille et fréquemment aussi par la fusion intime de quelques-uns, ou de tous les anneaux: qui le constituent, ainsi que par la rigidité des téguments. Il porte les membres essentiellement locomoteurs, et presque partout c'est sur lui que se trouve le centre de gravité du corps.

Au contraire, l'abdomen est composé d'anneaux peu ou point modifiés; mais ses membres sont plus ou moins atrophiés et peuvent même faire complètement défaut. Lorsqu'ils existent, tantôt ils concourent à la locomotion (pieds abdominaux), tantôt ils servent à la respiration, ou à la copulation (chez le mâle), ou bien encore à porter les œufs. Plus rarement l'abdomen se divise, comme chez

ilS

les Scorpions, en deux portions, l'une large, antérieure, le préabdomen, l'autre étroite el très mobile, lf post-abdomen, lhms quelques groupes (Parasites), par Miiic de métamorphose régressive, la segmentation tout entière du corps peut disparaître à l'étal adulte (Lernéens, Pentastomides).

La peau se compose de deux couches différentes, l'une chitineuse externe, rigide, le plus souvent homogène, l'autre molle, formée de cellules polygonales (kypodermé), qui sécrète, couche par couche, la menihrane de chitine primitivement molle. Celle-ci se durcit; il se dépose dans sa substance fondamentale chitineuse des sels calcaires et elle se transforme en une cuirasse dermique solide, interrompue seulement entre les anneaux par de minces membranes, qui servent de moyens d'union. Les appendices culiculaires variés de la peau, poils simples ou pinnés, soies, épines, crochets, etc., sont formés par des expansions de la couche cellulaire inférieure. Le tégument tout entier subit, de temps à autre, principalement pendant le jeune âge, et aussi pendant l'âge adulte, chez les Crustacés, des mues.

Les muscles ne forment jamais une enveloppe musculocutanée continue, mais offrent des divisions correspondantes aux divisions annulaires de la peau. Les muscles du thorax constituent des rubans longitudinaux et transversaux qui réunissent les différents anneaux, mais sont interrompus en bien des points et complétés par des groupes puissants d'autres muscles destinés à faire mouvoir les membres. Les fibres musculaires sont striées.

L'organisation interne rappelle sous plusieurs rapports celle des Annélides, sans cependant jamais présenter une segmentation interne distincte. Jamais les divisions de l'appareil digestif ne correspondent aux divisions des téguments. L'individualité de chaque anneau en particulier disparaît de la sorte entièrement au profit de l'imité de l'ensemble.

Le système nerveux (fig. 555) se compose presque partout d'un cerveau, d'une commissure œsophagienne et d'une chaîne ventrale ayant d'ordinaire la forme d'une chaîne ganglionnaire, située au-dessous du tube digestif, présentant souvent un grand degré de concentration, parfois même constituant, au-dessous de l'oesophage, une masse ganglionnaire commune indivise. La segmentation de la chaîne ventrale offre, suivant les espèces, les différences les plus variées, mais, en général, elle correspond à la segmentation hétéronome du corps, car dans les régions résultant de la réunion de plusieurs anneaux, on constate le rapprochement ou même la fusion de ganglions correspondants. Dans un cas seulement, chez les Pentastomides, qui par la forme de leur corps et par leur genre de vie se rapprochent des Vers intestinaux, la partie supérieure de la commissure œsophagienne n'est pas renflée en ganglion cérébroïde, el lesparlies centrales du cordon ventral sont réunies en une masse commune ganglionnaire

Fig. 555. — Système nerveux d'une larve de Coccinella (diaprés E.

Brandtj. — Gfr, ganglion frontal ; G, cerveau; Sg, ganglion sousœsophagien; G' à G1', ganglions thoraciques et abdominaux de la chaîne ventrale.

sous-œsophagienne. Chez tous les autres Arthropodes, le cerveau est une grosse masse ganglionnaire placée sur l'œsophage, qui est unie par un collier nerveux avec le ganglion antérieur de la chaîne ventrale, situé en général clans la tête et qui représente la portion inférieure du cerveau ou le ganglion sous-œsophagien. Du cci veau parlent les nerfs des sens, tandis que les ganglions de la chaîne donnent naissance aux troncs nerveux, qui se rendent aux muscles ef aux téguments. A côté de ce système nerveux, que l'on a comparé au système cérébro-spinal des Vertébrés, on trouve encore, chez les Arttïropodcs supérieurs, un système nerveux viscéral [sympathique) composé de ganglions spéciaux réunis au premier système, el de plexus qui se distribuent particulièrement sur le tube intestinal. On distingue aussi des nerfs viscéraux, pairs et impairs, qui tirent leur origine du cerveau.

Les yeux, placés d'ordinaire sur la tête, sont 1res généralement répandus : ils ne Imit défaut que dans un petit nombre de formes parasites. Sons leur forme la plus simple, ce sont de petits organes pairs on impairs, situés sur le cerveau, munis on non d'un cristallin simple et d'un petit nombre, parfois (stemmates des Trachéates) d'un grand nombre de cellules nerveuses terminales. Plus fréquemment ce seul de gros yeux composés, caractérisés par la présence de nombreux corps réfractant la lumière icônes cristalliniens) et d'éléments percepteurs (baguettes nerveuses complexes). Ils se divisent en deux groupes, ceux qui ont mu' cornée lisse (CUu/ocères. Hypérides), el ceux qui sont à facettes, portés parfois à l'extrémité de pédicules mobiles (Podophthalmaires). On a aussi observé exceptionnellement des yeux accessoires dans des parties du corps éloignées, sur les pattes tboraciques et entre les paires de pattes abdominales (Euphausia). Les organes auditifs sont très fréquents, surtout chez les Crustacés. Ce sont des vésicules contenant des otolithes, placées à la base des antennes antérieures, plus rarement dans l'appendice de l'abdomen désigné sous le nom d'éventail. Ces organes ont été aussi découverts chez les Insectes, où ils présentent une structure très différente. Les organes du goût ont leur siège à la surface des antennes antérieures et se composent de tubes cuticulaires délicats ou de saillies coniques spéciales, au-dessous desquels des nerfs se terminent par un renflement. On doit considérer comme organes du tact aussi bien les antennes et les palpes des organes masticateurs que les extrémités des membres, ainsi que des soies et des poils particuliers, placés sur la peau, au-dessous desquels se trouvent des terminaisons nerveuses ganglionnaires.

Partout l'appareil digestif est nettement distinct, mais sa conformation el son degré d'organisation sonl très variables. 11 peut aussi subir une métamorphose régressive complète; et ses fonctions sont alors remplies par des prolongements radiciformes de la paroi du corps (Rhizocéphalides) . La bouche est placée à la face inférieure de la tète, surmontée d'une lèvre supérieure, et entourée, le plus souvent, à droite et à gauche, par les pièces buccales, paires de membres modifiées et disposées pour mâcher, pour piquer el pour sucer. Elle est suivie d'un œsophage large ou étroit el d'un estomac qui, tantôt esl simple el situé dans l'axe du corps, tantôt décrit plusieurs circonvolutions. Œsophage et estomac (estomac chvlilique) peuvent se subdiviser à leur tour et présenter des glandes salivaires et des appendices hépatiques d'étendue variable. Enfin la dernière por-

AitïHiinroDKs.

tion du lube digestif est représentée par l'intestin terminal, qui d'ordinaire peut s'élargir considérablemenl sons l'action de muscles dilatateurs et qui débouche à l'extrémité postérieure du corps, tantôl sur la face dorsale, tantôl el plus souvent sur la lare ventrale.

Des organes de sécrétion urinaire y sont très répandus- Sous leur forme la plus simple (Crustacés inférieurs), ce sont des cellules revêtant les parois intestinales, d'autres fois des tubes filiformes débouchant dans l'intestin (canaux de Malpighi,flg. 556). (liiez les Crustacés on rencontre des glandes dans le test (glandes du lest) ou à la base des antennes postérieures (glandes entérinâtes), que l'on doit très probablement, au point de vue morphologique, rapprocher des organes segmentaires, el qui, physiologiquement, remplissent le rôle d'organes urinaires.

Les organes de la circulation et de la respiration présentent aussi des degrés d'organisation très divers. Dans le eas le plus simple, le liquide sanguin transparent, rarement coloré, parfois présentant de nombreux globules, l'emplit la cavité du corps et les lacunes situées entre les organes, et est mis en circulation d'une manière tiès irrégulière par les mouvements de différentes parties du corps. Il n'est pas rare que certains organes (intestins, lamelles oscillantes, etc.) soient animés de mouvements rythmiques qui agissent sur le sang et remplissent le rôle de cœur [Âchtheres, Cyçlops). D'autres fois on rencontre sur le dos, au-dessus de l' intestin, un cœur petit, en forme de poche, ou bien un tube allongé, divisé en chambres, le vaisseau dorsal, qui sert d'organe d'impulsion. De ce vaisseau central peuvent partir des vaisseaux secondaires, des artères, qui conduisent le sang dans des directions déterminées, et débouchent, après un trajet plus ou moins long, dans la cavité viscérale. Enfin d'autres vaisseaux ou veines qui prennent leur origine, soit dans la cavité viscérale, soit dans les capillaires artériels, tout en restant en communication avec cette dernière, ramènent le sang au cœur. Le système vasculaire ne parait pas être jamais clos, car on rencontre chez les Arthropodes, dont la circulation est la plus complète, des espaces lacunaires intercalés dans le trajet des vaisseaux.

La respiration est encore très fréquemment exercée par la surface du corps, surtout chez les Arthropodes les plus petits et les plus délicats.' Chez ceux qui vivent dans l'eau et dont la taille est plus considérable, certains appendices des membres, tubuleux, le plus souvent ramifiés, les branchies, sont chargés de cette fonction (Branchiales), tandis que chez les Insectes, les Myriapodes, les Scorpions et les Araignées, elle est localisée dans des tubes internes, arborescents, remplis d'air, les trachées, ou des poches spéciales, poches pulmonaire* | Trache'ates.)

La reproduction est principalement sexuelle; elle n'a jamais lieu par scissi

Fig. 556. — Cm na il m l'un lia brassi près Newporl). — R, trompe (maxilles); Sp, glande salivaire; Oe, œsophage; S, jabot; Mg, tubes de Malpighi; Ad, rec-

parité ou gemmiparité; parfois, cependant, des œufs non fécondés peuvent se développer (parthénogenèse), ainsi que des germes, qui se sont formés dans l'intérieur des glandes génitales non encore différenciées sexuellement. Dans ce dernier cas (Aphides, larves <!<■ Ce'cydomies), le mode de reproduction esl très analogue à une génération alternante avec parthénogenèse, qui cependant se rapproche davantage de Vhétérogonie.

Les ovaires el les testicules sont originairement pairs, mais parfois ils sont réduits à un seul organe, suit par souduresur la ligne médiane, suit par atrophie de l'un de ces organes. Il en est de même des conduits vecteurs, qui souvenl se confondent en une partie commune avec un seul orifice génital. A l'exception des Cirripèdes et des Tardigrades, les sexes sont toujours séparés: mâles el femelles offrent même fréquemment une forme et une organisation essentiellement différentes. Dans des cas très rares, chez les Crustacés parasites, le dimorphisme sexuel est tellement prononcé, que les mâles restent excessivement petits et vivent comme dc> Épizoaires sur le corps des femelles. Pendant l'accouplement, qui se borne souvent à l'union extérieure des deux sexes, des masses de matière séminale, entourées d'enveloppes plus ou moins résistantes, sont fréquemment fixées à ['anneau sexuel de la femelle, ou introduites par l'organe copulateur dans le vagin, d'où ils passent parfois dan- des réceptacles séminaux particuliers. La plupart des Arthropodes pondent des œufs, cependant presque tous les groupes renferment des formes vivipares. Les œufs une fois pondus sont quelquefois portés pendant un temps plus ou moins long par la femelle, ou déposés dans des endroits abrités et renfermant une nourriture appropriée.

Le développement de l'embryon est caractérisé, excepté chez les Cyclopides, les Pentastomes et les Acariens, par l'apparition d'une bandelette primitive ventrale, d'où dérivent spécialement la chaîne ganglionnaire et la portion ventrale des anneaux. La formation de la bandelette est précédée tantôt par une segmentation totale, tantôt par une segmentation partielle. Le développement plus ou moins compliqué de l'embryon est suivi le plus souvent d'une métamorphose complète, pendant laquelle les larves subissent plusieurs mues. Fréquemment, les larvesrécemment écloses ne présentent pas encore le même nombre d'anneaux que l'individu adulte, par exemple les larves de Myriapodes, de Phyllopodes et de Copepodes; d'autres fois, tous les anneaux existent, mais ils ne sont pas réunis entre eux pour former les différentes régions, et les larves ressemblent alors, par la segmentation homonome de leur corps, par leur organisation interne, ainsi que par leur mode de locomotion et leur genre de vie, à des Annélides. Enlin la métamorphose peut être régressive : les larves, pourvues d'organes des sens et de membres, deviennent parasites, perdent les yeux et les organes de locomotion, et se transforment en formes bizarres, inarticulées (Lernéens), ou semblables à des Entozoaires (Pentastomides .

Gomment les Arthropodes dérivent-ils phylogénéliquemenl des Annélides. et par quelles formes transitoires ont-ils passé'.' c'est ce que jusqu'ici on peut à peine soupçonner. Quoi qu'il en soit, des formes larvaires d'Arthropodes, telles que les larves Nauplius et Zoea des Crustacés, ne peuvent pas être rapportées aux Annélides, ni à leurs larves. Plus probablement au contraire, on doit supposer que ces formes transitoires étaient allongées, pluri-annelées.

l> même que dans les autres embranchements, les formes aquatiques respirant par des branchies, occupent une position inférieure, et au point de vue génétique smii plus anciennes, de même aussi dans l'embranchemenl des Arthropodes les Branchiates ou Crustacés sonl les types les plus anciens, el en partie restés à un degré inférieur d'organisation. Les Trachéates ne peuvent pas être ramenés à une origine unique; en effet les Arachnides, que l'on peut faire dériver dés ^Crustacés polygnathes (Gigantostraca), et les Myriapodes ainsi que les Insectes dont la parenté esl si intime, ne présentent point de forme ancestrale commune.