CLASSE CRUSTACEA1. CRUSTACÉS

Arthropodes rivant dansVeau, respirant par des branchies (Branchiata),

munis de deux paires d'antennes, de nombreuses paires de pattes thoraciques en partie transformées en pattes-mâchoires, et fréquemment aussi de pal/es abdominales.

Los Crustacés — dont le nom. peu justifié pour les petites formes à téguments minces, provient de ce que l'enveloppe du corps est fréquemment rendue rigide par des dépôts calcaires — habitent presque tous dans l'eau; cependant quelques-uns de leurs groupes préparent déjà le passage à la vie terrestre, et par conséquent aussi les organes s'adaptent à la respiration aérienne. Ils se distinguent par le grand nombre de leurs paires de pattes, qui toutes, même celles de la région céphalique, servent à la locomotion (fig. 557).

En général la tête se soude avec le thorax ou au moins avec un ou plusieurs segments (horaciques, pour constituer une carapace [céphalothorax); il existe cependant des formes chez lesquelles tous les anneaux du thorax restent distincts. Rarement la tête et le thorax sonl aussi nettement séparés que chez les Insectes, car le plus souvent certains appendices, les pieds-mâchoires, exercent des fonctions qui tiennent à la fois des mâchoires et des pieds véritables, et, sur la limite de ces deux régions, peuvent être aussi bien attribués aux uns qu'aux autres.

g. ooT. — Gammarus neglectus d'après G. 0. Sars.] — A,' A", les deux antennes: Kf, patte-mâchoire; F[ à t~. les sept pattes thoraciques ; Sf, première patte nageuse.

1 Hilne Edward?, Histoire naturelle des Crustacés, Paris, 1854-1840. — J. Dana, Crustacea of Uniled-States exploring expédition under capt. Charles Wilkes, Philadelphie, 1852. — Fr. Mûller, Fur Darwin, Leipzig 1 s;> t. — C. Clans, Untersuchungen zur Ërforèchung '1er genealogischen Grundlage des Crustaceensy stems, Wien, 1870.

CRUSTACES.

La fusion dos anneaux peut être très étendue; non seulement la tète el le thorax peuvent se réunir, mais encore toute ligne de démarcation entre le thorax et l'abdomen peut s'effacer; la division du corps en anneaux peut même faire complètement défaut. La l'orme du corps présente au reste une variété excessive dans les différents groupes. Très fréquemment il existe un repli cutané, qui part de la tête (région maxillaire), revêt les parties latérales du thorax, et, sous la forme d'un bouclier ou d'un test bivalve, recouvre une étendue plus ou moins grande du corps. Chez les Cirripèdes, où il atteint le développement le plus considérable, il représente une enveloppe complète, un manteau dans lequel se forment des plaques calcaires, qui donne à ces animaux une ressemblance extérieure avec les Lamellibranches. Dans d'autres cas, quand toute trace d'à i-

neaux a disparu, la forme du corps rappelle celle des Vers (Lernéens).

La tète porte ordinairement deux paires d'antennes, qui servent parfois aussi d'organes de locomotion ou de préhension. La bouche, surmontée par une lèvre supérieure, est munie sur les côtés d'une paire d'appendices solides (mandibules), au-dessous de laquelle est fréquem- .

ment située une petite lamelle bilabiêe (paragnathes) , que l'on appelle la lèvre inférieure. Les mandibules sont simples mais très fortes, à surface masticatrice large, garnie d'un bord tranchant denté : elles correspondent à l'article de la hanche, les autres articles constituant un palpe maxillaire. Puis viennent une ou Fig.oss. - Larve de Homard d'après g. o. Sars). - plusieurs paires de mâchoires moins "• La laT y '" c5é ■ '''•■ rostre ; ■> ' A"' les a.ntennef ; forteg ](>s màc]loires proprement

hp", troisième patte-màchoire; F, première patte r r

ambulatoire. — b. Mandibule avec son palpe. — c. dites (mâchoires inférieures, maxil- Maxille antérieure avec ses deux lobes et son palpe.- , . , nlnsipiirs mires de

d. Maxille postérieure avec sa lamelle oscillante. - RSJ ei l,ne ou P'USieinS panes ue e et f. Première et deuxième patte-mâchoire. pieih-mâchoires, qui ressemblent plus

ou moins aux véritables pattes, et qui, chez les formes parasites, servent souvent d'organes de fixation (fig. 558). Dans ce cas la lèvre supérieure et la lèvre inférieure se transforment souvent en une trompe destinée à aspirer les liquides. dans l'intérieur de laquelle se trouvent les mandibules sous la forme de stylets aigus. Les pieds thoraciques, dont il existe dans la règle au moins cinq paires, présentent une conformatien très diverse suivant le genre de vie el 1rs usages auxquels ils sont destinés; ce sont tantôt des pieds nageurs larges et foliacés (Phyllopodes), ou des rames bifurquées (Cope'podes), dont les branches en s'allongeant constituent alors des cirres (Cirripèdes). Dans d'autres cas ils servent à ramper, à marcher et à courir, et se terminent souvent par des crochets ou des pinces. Les appendices de l'abdomen, enfin, sont tantôt des organes exclu-

sivement locomoteurs, tantôt des organes servant au saut et à la natation et, dans le cas ordinaire, différents de ceux du thorax, ou bien ils concourent avec leurs appendices à la respiration, à l'accouplement, et à porter les œufs.

La structure interne n'est pas moins variée que la forme extérieure du corps. Le système nerveux peut être composé d'une niasse ganglionnaire commune el indivise; qui représente le cerveau et la chaîne ventrale et d'où parlent tous les nerfs. Dans la règle cependant il existe un gros cerveau parfaitement distinct, suivi d'une chaîne ganglionnaire très développée, mais de configuration très variable, et aussi un riche plexus de nerfs viscéraux et des ganglions du sympathique. Parmi les organes des sens, les plus répandus sont, les organes de la vision, tantôt sous la forme d'yeux simples, de stemmates ou ocelles (pairs ou impairs), tantôt sous la forme d'yeux composés à cornée lisse ou à facettes {yeuxà facettes), et dans ce dernier cas sont soit sessiles, soit portés sur des pédoncules mobiles. 11 existe des organes auditifs, le plus souvent sur l'article basilaire des antennes internes (antérieures), rarement sur les lamelles caudales de l'extrémité postérieure du corps (Mysis). Des poils et des filaments très délicats, places sur ces mêmes antennes, servent probablement à recueillir les impressions olfactives.

Le canal digestif s'étend en ligne droite de la bouche à l'anus. Cependant L'œsophage musculeux décrit une courbe dorsale, et dans les formes qui possèdent une taille considérable, il s'élargit avant de se terminer dans l'estomac et constitue un estomac masticateur (gésier), armé de pièces solides. L'intestin moyen présente le plus souvent des tubes hépatiques pairs, simples ou ramifiés. L'intestin terminal musculaire reste partout court, et est d'ordinaire fixé à la paroi du corps par de puissants muscles dilatateurs. On peut considérer comme des organes urinaires des canaux glanduleux, qui rappellent les organes segmentants des Vers, les glandes du test des Crustacés inférieurs, ainsi que la glande qui débouche à la base des antennes postérieures chez les Malacostraeés. 11 peut aussi exister sur l'intestin terminal de courts tubes glanduleux correspondant aux organes de Malpighi, qui remplissent les mêmes fonctions (Àmphipodes\.

L'appareil circulatoire présente tous les degrés de perfectionnement, depuis la plus grande simplicité jusqu'à constituer un système complexe, presque clos, de vaisseaux artériels et veineux. Le sang est ordinairement incolore, parfois cependant coloré en vert ou même en rouge. Il renferme généralement des globules. Les organes respiratoires peuvent manquer complètement. Quand ils existent, ce sont des branchies ramifiées, fixées aux pieds thoraciques ou abdominaux; dans le premier cas souvent renfermées dans une cavité branchiale spéciale, située sur les côtés du céphalothorax.

A l'exception des Cirripèdes et des Cymothoïdes, tous les Crustacés ont les sexes séparés. Les organes mâles et femelles débouchent le plus ordinairement à la limite du thorax et de l'abdomen, soit sur le dernier ou l'antépénultième anneau thoracique, soit sur le premier anneau abdominal. Les deux sexes présentent dans la règle à l'extérieur une série de caractères différentiels qui permettent de les distinguer. Les mâles sont plus petits, parfois nains, et alors vivent comme des parasites sur le corps de la femelle ; ils possèdent presque

toujours des organes spéciaux pour fixer les femelles et pour introduire dans leurs organes génitaux les tubes séminaux pendaiil l'accouplement. Les femelles, plus grosses, portent fréquemment avec elles dans des poches spéciales les œufs pondus, donl les enveloppes sonl formées par la sécrétion «le glandes particulières; d'autres fois les œufs arrivent dans des cavités incubatrices, plus rare ment encore ils sont déposés sur des plantes aquatiques, protégés par des enveloppes douées de propriétés spéciales (Cijpris, Argulus).

Le développement n'est presque jamais direct, car il est rare que les jeunes Crustacés, après leuréclosion. possèdent déjà la forme qu'ils auront à l'état adulte. On observe presque toujours une métamorphose compliquée, et. quand les embryons sont destinés à mener plus lard la vie de parasites, une métamorphose régressive.

On doit considérer comme le point de départ du développement la forme de y Nauplius, munie de trois paires de membres, forme qui est.

il est vrai, en général sautée (fig. 559). Cette larve possède U/w , J I "" corPs oval°, n0D segmenté extérieurement, dont la face ventrale porte trois paires de membres qui servent à percevoir les impressions tactiles, à saisir les aliments et à se mouvoir. Les trois paires de membres correspondent aux futures antennes et aux mandibules, et par suite la portion du corps qui les porte aux trois anneaux antérieurs, à la , Larve Nau- tète primordiale. Puis vient une région postérieure amincie, plius de Balanus, vue gur iaqUene se trouve l'anus, q il i est terminal. Cette région appendice (première joue dans le développement ultérieur et la production des

antenne); A", second ap- anneaux encore absents le même rôle que, dans la larve des

pendice deuxième an- •

lenne , Mdf, troisième Annélides, l'abdomen encore indifférent, à la limite anté-

dîhuia'ire)6; ob, 'lèvr^su- rieure duquel se forment les nouveaux anneaux. La région, périeure; d, intestin. qUi représente les trois segments eéphaliques, renferme déjà les centres nerveux correspondants, c'est-à-dire le ganglion cérébral, le collier œsophagien (le ganglion du segment buccal portant la deuxième paire d'antennes, séparé par l'œsophage) et l'ébauche du ganglion sous-œsophagieu pour les pattes mandibulaires, dont l'anneau correspond au premier anneau thoracique du corps des Annélides. La première paire de pattes, formée d'un ou de deux articles allongés et analogues à la paire d'antennes de la tète de la larve des Annélides, est essentiellement un organe du tact1. Par contre, la deuxième paire sert en même temps et de rame et d'organe buccal. Bifurquée, comme aussi la troisième paire plus petite de membres, elle naît à droite et à gauche sur les côtés d'une lèvre supérieure, qui recouvre la bouche et introduit dans la cavité buccale les aliments à l'aide de ses mouvements, comparables à des coups de rames, qui font eu même temps progresser le corps, ainsi qu'à l'aide

1 II n'est pas besoin d'une discussion approfondie pour prouver l'invraisemblance des rapports directs que Hatschek admet entre le Trochopkora (larve d'Annélide) et le Nauplius, quand il considère le Nauplius comme une tonne inarticulée et ne présentant pas encore de métamères, Ce parallèle morphologique n'est en effet possible qu'indirectement par l'intervention d'une forme ancestrale mulliarticulée, qui aurait transmis les caractères d'un Arthropode à la forme larvaire.

des appendices en forme de croche! situés sur le côté interne de sa portion basilaire. Dans ers deux fonctions elle est aidée par la troisième paire de membres, sur la hase de laquelle se développera plus tard l'appendice mandibulaire, qui esl le plus important des organes masticateurs définitifs. Quant aux organes internes <lu Nauplius, ils se composent d'un œil simple médian reposant sur le cerveau, <lu canal digestif déjà divisé en œsophage, intestin moyen

et intestin terminal, et d'un amas glandulaire (-lande antennale) dans la deuxié

paire démembres. Au point de vue morphologique il l'aul attribuer une grande importance à un faible repli de la peau du dos. qui suit les contours de la région postérieure du corps el qui représente la première ébauche t\n repli du

lest lu bouclier si répandu. À mesure que la larve s'accroît, se différencient,

comme chez les Vnuélides, derrière le segment mandibulaire, à la hase du segment anal, de nouveaux segments ou anneaux d'avant en arrière d'une manière continue, de sorte qu'il naît d'abord le quatrième anneau (anneau de la paire de mâchoires), puis le cinquième, [mis le sixième, etc., avec leurs paires de membres respectives. Ceux-ci Ont, dès l'origine, le caractère de pattes et ce n'est que plus lard qu'ils se transforment en partie en organes qui concourent à la préhension des aliments, c'est-à-dire en mâchoires et en pieds-mâchoires. D'après cette loi embryogénique, ce sont les anneaux du thorax qui apparaissent les premiers, puis viennent ceux de l'abdomen jusqu'à ce que, après qu'il s'est formé un nombre déterminé d'anneaux dont les appendices respectifs revêtent la conformation la [tins diverse, il reste une pièce terminale qui ne se segmente plus, l'anneau anal avec ses appendices fourchus (telson des Malacostracés).

Chez les Crustacés supérieurs, la larve abandonne d'ordinaire les enveloppes de l'œuf dans un état d'organisation plus avancée, sous la forme de Zoea munie déjà de sept paires de membres.

Dans quelques cas (Cladocères, Ârtemia, Apus) on a constaté des phénomènes de parthénogenèse. Le<s œufs non fécondés, qui sont le siège de ces phénomènes, et que l'on désigne sous le nom d'œufs d'été (Daphnia), se distinguent par l'abondance des globules de graisse qu'ils contiennent et par la délicatesse de leur enveloppe, des œufs d'hiver, qui doivent subir la fécondation pour se développer et dont la coque est résistante.

Presque tous les Crustacés sont carnassiers; beaucoup sucent les humeurs des animaux vivants, sur lesquels ils sont parasites.

Pour faciliter l'étude systématique de:-, formes si diverses qui rentrent dans la classe des Crustacés, il est bon de ranger les nombreux ordres en séries.

Sous le nom (VEntomosf racés (0. Fr. Mùller) nous comprendrons les petits Crustacés à organisation simple, dont le nombre et la conformation des membres sont excessivement variables; ils forment les ordres des Phijllopodes, des Ostracodes, des Copépodes et des Cirripèdes.

Une seconde série, celle des Malacostracés (Aristote) comprendra les deux ordres des Arlhrostracés {Amphipodes et Isopodes) et des Thoracostracés (C limaces, Stomatopodes, Schizopodes et Décapodes), qui renferment les Crustacés supérieurs caractérisés par le nombre déterminé des anneaux et des appendices.

Il faut ajouter en outre le genre Nebalia, que jusqu'ici on a à tort rangé parmi les Phyllopodes, et qui peut-être est très proche parent des genres de Crustacés

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paléozoïques Hymenocaris, Peltocaris,Dictyocaris. On doit le considérer comme le représentant d'un ancien groupe, qui réunissail les Plryllopodes aux Malacostracésj et qui, sous le nom de Leptostraca, doit être rangé parmi ces derniers. Enfin, à côté des deux grandes divisions principales, il faut réunir dans une troisième division, celle des Gigantostracés, un certain nombre d'ordres de Crustacés, la plupart fossiles et appartenant aux formations les plus anciennes, dont l'histoire du développement ne présente aucune trace certaine de la phase de Nauplius si importante pour cette série, el qui selon toute vraisemblance offrenl les plus grands rapports de parenté avec les arachnoïdes fossiles. Ce sont les ordres des Méroslomes et des Xiphosures, auxquels il faut peut-être ajouter celui des Trilobites.

ENTOMOSTRACA. ENTOMOSTRACËS