COPÉPODES

pour des Arthropodes. Cependant d'ordinaire les rames natatoires caractéristiques subsistent, parfois en nombre moins considérable, sous la forme d'appen1 dices rudimentaires ; du reste, quand ils l'ont défaut, les phénomènes évolutifs perînelieui toujours de reconnaître manifestement si l'on a affaire à un Copépode.

La tête paraît en général fusionnée avec le premier segmenl thoracique et porte alors (céphalothorax) deux paires d'antennes, deux mandibules, autant de mâchoires, auatre pattes-mâchoires, qui ne sont que les branches externes et internes d'une seule paire de membres.

et la première paire de rames, parfois modifiée. Après le céphalothorax viennent quatre anneaux thoraciques, non soudés, portant chacun une paire de rames; la dernière paire, fréquemment atrophiée, esl transformée chez les mâles en organe d'accouplement. Du reste, la cinquième paire, ainsi que l'anneau thoracique qui la porte, peut disparaître complètement. L'abdomen se compose, comme le thorax, de cinq anneaux, est dépourvu de toute espèce de membres, et se termine par deux appendices formant une petite nageoire caudale bifurquée (furca). dont l'extrémité porte plusieurs soies. Dans les femelles, les deux premiers anneaux abdominaux se réunissent en général pour constituer un double anneau génital, sur lequel se trouvent les deux orifices sexuels. Très fréquemment, principalement dans les formes parasites, l'abdomen se réduit considérablement.

Les antennes antérieures sont en général allongées et pluri-articulées; elles portent les organes des sens, particulièrement les organes tactiles et olfactifs, mais elles servent aussi, chez les formes non parasites, de rames et, chez les mâles, souvent de bras destinés à saisir et à retenir la femelle pendant l'accouplement (fig. oG9). Les antennes inférieures restent toujours courtes et se bifurquent parfois; partout elles concourent à la locomotion, servent à fixer l'animal sur les objets solides, et sont pourvues de soies recourbées, et, dans les formes parasites, de crochets puissants. La lèvre supérieure surmonte deux mandibules dentées, portant d'ordinaire des palpes, qui servent d'organes masticateurs chez les Copépodes libres, et chez les parasites se transforment en deux stylets. Dans ce dernier cas, ils sont renfermés dans un tube formé par la réunion de la lèvre supérieure et de la lèvre inférieure ou môme peuvent être libres quand la lèvre inférieure s'atrophie. Les mâchoires sont faibles el chez les Copépodes parasites s'atrophient souvent et deviennent de petits mamelons tactiles ou même des

Fig. 5fiS. — Cyclops coronatus femelle, vi la lace dorsale. — A', A", les deux j d'antennes; D. intestin; OvS, sac ovifère.

<ï5u COPÉPODES.

stylets sétiformes (Argulus). Les pieds-mâchoires sont beaucoup plus développés ef sont employés aussi bien pour saisir les aliments (pie pour fixer le corps chez les

parasites (fig. 570).

Les rames thoraciques se composent presque toujours d'une portion basilaire bi-articulée el de deux rames triticulées, munies de longues soies, larges et aplaties. Chez les Argulides, ces rames s'allongent considérablement et présentent une certaine ressemblance avec les pieds des Cirripèdes.

L'organisation interne présente des modifications correspondant aux particularités de la forme externe et au genre de vie. Partout on rencontre un cerveau, d'où partent les nerfs des organes des sens, et une chaîne ventrale qui présente de distance en distance des renflements ganglionnaires, ou qui se concentre en une masse ganglionnaire sous-œsophagienne. Un œil impair ou deux yeux pairs sont assez généralement présents, et ne manquent que dans quelques Copépodes parasites à l'état adulte. Sous la forme la plus simple, c'est une tache pigmentaire en X, située sur le cerveau, présentant de chaque côté une sphère réfringente. En outre il s'y ajoute presque toujours (même chez les Cyclops) une troisième tache pigmentaire. Dans son développement ultérieur, l'œil reçoit du cerveau un gros nerf et est mis en mouvement par des muscles spéciaux; le nombre des sphères réfringentes augmente, et la cornée présente aussi des lentilles. Bientôt apparaissent deux yeux latéraux, analogues aux yeux latéraux des Malacostracés, entre lesquels les restes de l'œil impair persistent (Corycéides). Chez les Argulides, ils acquièrent une grosseur considérable et renferment, comme ceux des Phyllopodes, un grand nombre de cônes cristallins. Outre le sens du tact, dont le siège se trouve particulièrement dans les soies des antennes antérieures, et aussi dans quelques autres points de la peau, le sens de l'odorat est localisé dans des filaments olfactifs, appendices

— Antenne de Cyclops serrulatus Sf, poils olfactifs ; M, muscle.

Fig. 570. — Pièces buccales d'un Cijclops. — Jf, mandibule; ilx, mâchoire; Kf, jialtc-inàchoire interne cl Kf" patte-mâchoire externe (patte maxillaire).

COPEHODES. 651

dos antennes antérieures, qui existent 1res généralement, surtout chez les mâles.

Le canal digestif se divise en un œsophage court et étroit, en un estomac large, présentant souvent deux tubes aveugles, simples ou ramifiés (Argulides), et en un intestin qui s'ouvre sur la face dorsale du dernier segment abdominal. Très fréquemment, la paroi intestinale semble avoir en outre pour fonction d'excréter des produits urinaires; il existe cependant encore un tube glandulaire pair, analogue à la glande du test des IMiyllopodes, situe sur les côtés des pieds-mâchoires, au thorax, qui élabore probablement une sécrétion analogue. Pendant la période larvaire existe aussi la glande anlennale, que l'on confond souvent avec la glande du test. Les branchies font partout défaut, el la respiration est exercée par la surface iégunienlaire. Chez les Argulides, l'abdomen, transformé en une lamelle, paraît en être plus spécialement chargé (B ranch iura). Le cœur est placé chez ces animaux dans le dernier anneau thoracique. Les organes circulatoires peuvent manquer complètement et être remplacés par les oscillations régulières du canal digestif (Cyclops, Achtkeres). Dans d'autres cas, il existe des paires de plaques animées de mouvements arythmiques, qui poussent le sang dans une direction déterminée (Caligus) dans l'intérieur de la cavité viscérale, ou bien il apparaît dans la partie antérieure du thorax, au-dessus de l'intestin, un cœur en forme de sac court (Calanides), qui se continue fréquemment avec une artère céphalique (Calanclla, tig. 78).

Les Copépodes ont tous les sexes séparés. Les organes sexuels sont en général situés dans les parties latérales du céphalothorax et des anneaux thoraciques. Ils se composent d'une glande sexuelle impaire ou paire avec des conduits vecteurs, qui, sur le trajet ou à leur extrémité, communiquent avec des glandes accessoires et débouchent à droite et à gauche sur l'anneau basilaire de l'abdomen. Des différences sexuelles se manifestent dans la forme et la structure du corps et conduisent chez quelques Crustacés parasites [Chondr acanthes, Lernéopodes) à un dimorphisme très marqué. Les mâles sont plus petits et plus mobiles, leurs antennes antérieures et les pieds de la dernière paire (plus rarement les antennes postérieures et les pattes-mâchoires) sont transformés en organes de copulation et servent à saisir et à maintenir la femelle, et aussi à introduire les spermatophores. Ceux-ci se forment dans des canaux déférents à l'aide d'une sécrétion muqueuse, produite par les parois de ces derniers, qui se durcit autour de la masse séminale, de manière à constituer une enveloppe solide. Les femelles, plus grosses, se meuvent avec moins d'agilité et portent leurs roufs, rarement dans des poches incubatrices (Notodelphyides), en général dans des sacs et des tubes à gauche et à droite de l'abdomen. Dans ce dernier cas, elles possèdent fréquemment une glande particulière, dont le produit est expulsé en même temps que les œufs et forme l'enveloppe de ces sacs. Pendant l'accouplement, qui, par l'absence de véritables organes copulateurs, se borne partout au rapprochement externe des deux sexes, le mâle fixe sur l'anneau génital de la femelle un ou plusieurs spermatophores, sur des orifices particuliers ; les spermatozoïdes passent de là dans un réeeptale séminal communiquant avec les oviductes, et les œufs sont fécondés soit dans l'intérieur du corps de la femelle, soit pendant qu'ils entrent dans les sacs ovifères. Les œufs subissent dans l'intérieur de ces poches une segmentation totale, partielle seulement dans un grand nombre de formes

COPfiPODES.

parasites. Dans ce dernier cas, l'embryon peut présenter sur le côté ventral du blastoderme un épaississement (bandelette primitive) comme chez les Lernéopodes, les Caligines, et les Lernées, qui déjà offrent l'ébauche d'un grand nombre de membres (sept) .

Le développement présente une métamorphose compliquée, ou chez de nombreux parasites une métamorphose régressive. Les larves éclosenl sous la forme de Nauplius, sont ovales et possèdent un œil frontal impair et trois paires de membres autour de la bouche. Elles se distinguent des larves correspondantes des Cirripèdes principalement par l'absence d'appendices frontaux latéraux et de trompe allongée. Des organes masticateurs manquent complètement; quelques soies de la deuxième et de la troisième paire de membres, dirigées vers la bouche, servent à introduire des particules alimentaires dans la cavité buccale, recouverte en général par nue grosse lèvre supérieure (fig. 571). La région postérieure du corps, dépourvue de membres, porte au pôle postérieur deux soies

terminales sur les côtés de IV

région antérieure du corps correspond aux trois anneaux antérieurs de la tète, car plus tard les trois paires de membres se transforment en antennes et en mandibules. Les changements, que les jeunes larves éprouvent dans leur croissance ultérieure, se lient à des mues de la peau et consistent essentiellement dans l'allongement du corps et dans l'apparition de nouveaux membres sur les anneaux nouvellement formés, qui, comme dans les larves d'Annélides, se séparent successivement du segment postérieur. Dans la phase évolutive suivante (fig. 572) on trouve une quatrième paire d'appendices (antennes) ; de membres, les futures mâchoires; puis, après la mue

Mf, troisième paire d"ap- . . -,

pendices (pattes mandibu- suivante, apparaissent en même temps trois nouvelles laires);OJ, lèvre supérieure, paires de membres, dont la première correspond aux pieds-mâchoires, tandis que les deux dernières paires représentent les rames antérieures. A cette période (Metanauplius, fig. 575) la larve est encore semblable à une larve Nauplius et ne revèl la première forme de Cyclops qu'après une nouvelle mue. Elle ressemble alors déjà par la structure des antennes et des pièces de la bouche à l'animal adulte, quoique le nombre des membres et des anneaux soit moins considérable (fig. 574). Les deux dernières paires de membres sont déjà des pieds courts biramés, et en outre apparaît l'ébauche de la troisième et de la quatrième paire de rames sous la forme de bour-

Fig. 571. — ■ Larve Nauplius de Cyclops serrulatus au moment où elle vient d'abandonner les enveloppes de l'œuf. — A' et A", première et deuxième paires

ig. 572. — La înèiue larve plus âgée, fortement grossie. — SI), glande antennale ; Mf, patte mandibulaire ; Mx, mâchoire ; Ile. concrétions urinaires.

COPEPODES.

relets recouverts de soies. Le corps se compose d'un céphalothorax ovale, des trois anneaux thoraciques suivants el d'un article terminal allongé, qui, après les dernières mues, forme le dernier anneau thoracique el tous les anneaux de l'abdomen en se segmentant successivement; il est déjà terminé [iar l'appendice fourchu. Chez les Cyclopides, les antennes postérieures ont perdu leur branche accessoire et les mandibules les raines natatoires primitives, tandis que ces appendices persistent plus ou moins modifiés (les derniers comme palpes mandibulaires) dans les autres familles. Du reste, beaucoup de formes de

- Larve Metanauplius <le Cyclopsine. — A', A", antennes; Md, mandibule; Mx, mâchoire; Mf, patte-màchoirc; 0, œil; SD, glande antennale; G, ébauche de l'organe sexuel.