Forme de Cijrlujis

plus jeune. — A', A", antennes, Md, mandibule ; Mx, mâchoire; Mxf, patte-mâchoire ; F', F", première et deuxième pattes natatoires; G, ébauche des organes génitaux; H, intestin; AD, rectum; A, anus.

Achthefes peren-

rum. Femelle vue par la l'ace ventrale. — Mxf et Mxf", première et deuxième paires de pattes-mâchoires; D, tube digestif; Ov, ovaire; KD, glande cémentaire

Copépodes parasites, par exemple les Lernanthropus, Chondracanthus, ne dépassent pas ce degré de développement et ne possèdent ni les rames natatoires de la troisième et de la quatrième paire, ni un cinquième anneau thoracique distinct de l'abdomen rudimentaire; d'autres Crustacés parasites, par exemple VAcktheres, par la perte ultérieure des deux paires de rames antérieures, offrent un degré encore plus inférieur de différenciation morphologique (fig. 575).

Tous les Copépodes libres et beaucoup de parasites passent, avec les mues suivantes, par une série plus ou moins grande de phases évolutives, pendant lesquelles les anneaux et les membres, qui font encore défaut, apparaissent successivement (d'avant en arrière), et les membres déjà présents acquièrent une complexité plus grande. Quelques Crustacés parasites (Lernéopodes, Lernéens) sautent les phases du développement caractérisées par la forme de Nauplius; la

654 EUCOPÉPODES.

larve, en effet, immédiatement après l'éclosion, unie et se présente sous la forme de Cyclops avec des antennes à crochet et des pièces buccales styliformes. Beaucoup subissent, à partir de ce stade, une métamorpbose régressive; ils se fixent sur un animal; la segmentation disparaît plus ou moins complètement, à mesure que leur corps s'accroît et devient informe; les rames, l'œil lui-même, disparaissent. Parfois les rames cependant subsistent, mais alors elles sont très atrophiées. Les mâles restent presque toujours nains (fig. 576), et sont fixés par paire dans le voisinage des ouvertures sexuelles drs femelles (Lernéopodes, Ckondracanthides) . Dans d'autres cas (Lernéens), les larves fixées subissent les phases évolu- 1 iS. 576. — Achthc- tives de Cvclops, en quelque sorte comme des Chrysalides, SnrodeSt?.— «"où les animaux sexués sortent entièrement développés, et Mxf et Mxf, pre- mènent une vie libre, puis, après l'accouplement, le corps

mière et deuxième „ „ , , , ... • ...

paires de pattes- de la femelle, fixe de nouveau, s accroît énormément et se mâchoires. transforme en une sorte de sac informe. Ce n'est qu'excep-

tionnellement que le jeune animal au sortir de l'œuf peut posséder déjà la configuration et le nombre des membres qu'il aura à l'état adulte, mais il s'en distingue encore par la forme de ses membres qui est plus simple ou différente (Branchiura).

Eucopepoda'. Eucopépodes

Copépodes munis de rames, dont les branches courtes sont simples ou formées de deux ou de trois articles, avec des pièces buccales disposées pour mâcher, ou pour piquer et sucer.

Ce groupe très considérable comprend les Copépodes proprement dits, auxquels se rapporte la description anatomique que nous venons de donner. Beaucoup vivent en liberté, se nourrissent de petits animaux ainsi que de matières animales mortes, et possèdent des pièces buccales disposées pour mâcher, rarement pour sucer. Quelques-uns se tiennent de temps à autre dans les cavités du corps des animaux marins transparents, par exemple dans les vessies natatoires des Siphonophores et dans les cavités respiratoires des Salpes, d'autres habitent toute leur vie dans la cavité respiratoire des Ascidies. Souvent leurs femelles se distinguent par des expansions informes de leur corps. Les formes pourvues d'organes masticateurs vivent, aussi bien dans les eaux douces remplies

■Outre les ouvrages déjà cités de 0. Fr. Mûller, Jurine, Lilljeborg, Milne Edwards, voyez : W.Baird. The natvral history oftheBritish Enlomostraca, London, 18Ô0. — Dana, TAe Crustacea ofthe United States, etc. Philadelphie, 1852 et 1855.— S. Fischer, Beitrâge sur Kenntniss derin Umgegend von St. Petersburg sich fîndenden Cyclopiden. Bull. Soc. Imp. Moscou, 1851 et 1855. — C. Claus, Die freilebenden Copepoden. Leipzig. 1865. — Ed., Die Copepodenfauna von Nizza. Marburg, 1866.

EUCOI'EPODES. 655

d'une riche végétation que dans h haute mer. Déjà «lans les lacs, par exemple les lacs des montagnes de la Bavière el dans le lac de Constance, ils forment avec les Daphnies (Cladocères) la principale nourriture de certains Poissons estimés. Parmi les formes marines il l'aul citer, comme servant aux mêmes usages : Cetophilus finmarchîcus, Temora longicornis, Anomalocera Patersonii, Tisbe furcata el Canthocamptus Stromii; ces deux dernières espèces mil été trouvées dans l'estomac de Harengs écossais [Diaptomus castor dans l'estomac du Hareng des côtes de la Poméranie). Le Cetochilus australis forme, d'après lîonssel de Vauzème, souvent de véritables bancs dans l'océan Pacifique, qui donnent à l'eau de la mer uwe couleur rougeâtre sur nue étendue de plusieurs milles. On peut ainsi comprendre comment ces petits Crus- ^\^An.

laces peuvent servir de nourriture même ( --^0. 1/ ?'• ^y\-

aux Baleines. / 55S ^\() >

Les Copépodes parasites commencent par les petites formes de Cyclops qui, par le nombre complet de leurs anneaux et par la configuration régulière de leurs rames, ne sont pas moins capables de nager que les Copépodes libres et se rattachent directement aux Corycéides. 11 est d'autant plus impossible de tracer entre elles une ligne de démarcation bien tranchée, que ces formes libres, munies d'yeux très développés, possèdent aussi des pièces buccales disposées pour aspirer une nourriture liquide.

Chez les parasites, les antennes posté- Fi§- ™- - chondraccuuuu, gii^us grossi

r c environ six fois. — 1. Femelle vue de cole.

lien i es et les pattes-mâchoires SOlU trans- —2. Femelle vue par latace ventrale, avec ... •! . j n .• le înàle nain //, fixé sur elle. An', antennes

formées en appareils puissants de fixation. anterieures; f; f; les deux-paires de pattes; Les mandibules sont tantôt des stylets et 0v> ovisacs tubuieux. sont alors entourées d'un tube particulier, ou bien sont des sortes de lames falciformas, pointues, élargies à leur base, situées devant la bouche1. Beaucoup de parasites abandonnent pour un temps leur domicile et nagent librement; beaucoup d'entre eux se meuvent, il est vrai, maladroitement et lourdement, quand on les éloigne de leur lieu d'habitation, et d'autres à partir d'un certain degré de développement restent toujours sédentaires. Dans ce dernier cas (fig. 577), la transformation et l'accroissement du corps sont poussés si loin, que la forme primitive devient complètement méconnaissable; les rames sont atrophiées, difficiles à apercevoir (Lernéens), ou même disparaissent en partie (Chondracanthide*) ou complètement {Lemeopodes). Les antennes antérieures restent petites, semblables à des soies, les yeux s'atrophient complètement, les traces des anneaux s'effacent et le corps devient allongé et vermiforine, parfois con-

1 Si, à l'exemple de Sars et de Claparède, on range ces genres parasiles, dont les pièces buccales sont disposées pour piquer et sont dépourvues de tube de succion (Poecilostomat a Thorell), parmi les Copépodes normaux, il faut non seulement séparer le genre Lamprof/feue des Dichelestiides et le joindre aux Copépodes, mais aussi y l'aire rentrer les Chondracanthides .

656 EUCOPÉPODES.

tourné en spirale ou irrégulièrement courbé. 11 présente des dilatations laciniées ou des appendices en hameçons, des prolongements ramifiés, qui lui donnenl un aspect anormal. Partout ce sont les femelles seules qui offrent ces difformités liées à un accroissement considérable. Les mâles conservent toujours un corps symétrique et annelé ainsi que l'usage des organes des sens. La croissance des maies s'arrête de bonne heure. Plus leur taille est petite par rapport à celle des femelles, et plus leurs organes de fixation sont développés et puissants. Enfin les mâles deviennent nains, justement dans les groupes où les femelles subissent les transformations les plus prononcées (Lernéopodes, Chondracantkides, fig. 578) et peuvent encore se mouvoir librement, mais n'abandonnent presque jamais volontairement le lieu où ils se sont une fois fixés, el où ils vivent en parasites. De même que chez les Cirripèdes, avec des mâles

xiS

Fig. 578. — Mâle nain du Chondracanlhus gibbosus fortement grossi. — An', antennes antérieures; An", antennes recourbées en crochet; F', F", les deux paires de pattes; A, œil; Oe, œsophage; M, pièces de la bouche; D, intestin; T, testicule; 17/, canal déférent ; Sp, spermatophore.

ig. 579. — Lernaea branchialis mâle, Ions d'environ 2 à r> mm.

— Or, œil; G, cerveau; M, estomac; F' à F", les quatre paires de pattes natatoires; T. testicule; Vd, canal déférent; Sp, sac des spermatopho-

ig. 580.

branchialis femelle, à la phase où elle s'accouple (longue de 5 à 6 mm.). — A', A", les deux paires d'antennes Oe, œil; R, trompe; Mxf, patte-mâchoire ; I), intestin ; F' à F", les quatre paires de pattes natatoires; Go, orifice génital.

complémentaires on trouve parfois ici aussi 'deux ou plusieurs mâles sur une seule femelle. L'accouplement et la fécondation semblent précéder le développement énorme des femelles, et avoir lieu à une époque où les deux sexes sont moins dissemblables par leur taille et la forme de leur corps. Chez les Lernéens (fig. 579), dont les femelles sont celles, parmi Jous les Crustacés parasites, qui atteignent le degré le plus considérable de difformité (fig. 580), cette division du travail physiologique est poussée le plus loin, car la période de parasitisme permanent, qui est caractérisée par le développement anormal de la femelle

EUCOPKPODES.

et la production des jeunes, est précédée d'une phase, pendant laquelle les deux sexes mènent une vie indépendante, el pendant laquelle ont lieu l'accouplement et la fécondation. Plus lard la femelle seule subit d'autres phases évolutives (fig. 581), et c'est ce qui explique comment l'on ne rencontre jamais de mâles pygmèena sur le corps des Lernéens.

Pendant l'accouplement, des spermatophores sont appliqués sur l'orifice du réceptacle de la femelle, el leur contenu est poussé dans l'appareil génital femelle par l'action de l'eau. Suivant v. Siebold1, confirmé par Glaus, Leydig, etc., l'extrémité terminale du spermatophore renfermerait une substance spéciale se gonflant dans l'eau, qui, suivant de nouvelles observations, correspondrait à une partie des zoospermes, qui servirait ainsi à chasser le reste dans l'intérieur de la femelle-. Très généralement les œufs pondus sont renfermés dans de petits sacs ou réunis en cordon, et jusqu'au moment de l'éclosion sont portés par l'individu-mère. La sécrétion, qui constitue les enveloppes de ces petits sacs, est produite dans de nombreux cas (Parasites) par une glande spéciale, située à l'extrémité de chaque oviducte. Chez les Gopèpodes cette glande est représentée par la paroi de la portion terminale de l'oviducle, comme l'ont rendu très vraisemblable les observations de A. Gruber5. Jusqu'ici on avait attribué avec Clans ce rôle à la paroi des réceptacles séminaux.

Le développement embryonnaire débute par la segmentation totale ou partielle du vilellus. Dans ce dernier cas, qui se présente chez les Lernéopodes et chez la plupart des Siphonos tomes, il reste une grosse masse vitelline arrondie ricin; en graisse, qui joue le rôle de vi ellus nutritif, et une petite partie seulement du proloplasma, riche en matières alhuminoïdes, forme par segmentation répétée leséléments formatifs de l'embryon. Ceux-ci constituent autour de la masse vitelline une vésicule, el excrètent à leur superficie une membrane sub-cuticulaire ténue, en quelque sorte la première enveloppe embryonnaire. Sur un des côtés de cette vésicule, les cellules s'accumulent, et il se développe une bandelette primitive ventrale, et sur ses côtés apparaissent simultanément les trois (parfois deux) paires de membres caractéristiques de la forme Nauplius (ûg. 582). Cette forme de Nauplius, encore renfermée dans les enveloppes de l'œuf, atteint encore un développement plus avancé, car on voit déjà au-dessous de sa mince enveloppe cuticulaire les rudiments des quatre paires de membres suivants. La larve, munie de gros yeux, aussitôt après son

Fig. 581. — Lcrnaea branchialis femelle.

— 1. Métamorphose qu'elle subit après l'accouplement. — 2. La même avec les sacs ovilV'ies, de grandeur naturell.!.

Fi<;. 582. — Larve Nauplius il' A cli lit ères perça ru m .

1 E. y. Siebold. Beitrâge zur Nalurgeschichle der wirbellosen Tàiere. IL Ueber das Bccjaltungsgeschâft des Cyclops castor. Dantzig1, 1859.

-A. Gruber, Ueber zwei Sûsswassercalaniden. Leipzig, 1878.

5 A. Gruber, Beitrâge zur Kenulniss der Geitêrationa organe der fre'ilebenden Copepoden. Zeitschr. fur Wiss. Zool.,t. XXXII, 187!).

TRAITÉ DE ZOOLOGIE. î' ÉDIT.