ORGANES DE LA CIRCULATION

Dès que les poumons apparaissent (Dipnoïques, Pérennibranches, larves de Salamandres et de Batraciens, fig. 85), le cœur présente une disposition plus complexe, par suite de la division de l'oreillette en deux cavités distinctes, gauche et droite, dont la première reçoit par les veines pulmonaires le sang artèrialisé dans les poumons. On distingue alors une oreillette gauche et une oreillette droite, dont la paroi de séparation peut rester cependant encore incomplète (Dipnoïques, Proteus). Les vaisseaux afférents du poumon, ou artères pulmonaires, sont toujours des branches de l'arc vasculaire inférieur, qui dans la règle cesse tout rapport avec l'appareil branchial.

Quand les branchies disparaissent, phénomène qui se passe pendant la méta-

Fig. 83. — Branchies, Br et sacs pulmonaires P d'un Pérennibranche. Ap, artère pulmonaire naissant du premier des quatre ares vasculaires; D, tube digestif; A, aorte.

Fig. 8i. — Appareil circulatoire de la Grenouille. P, poumon gauche, le poumon droit a été enlevé; Ap, artère pulmonaire; Vp, veine pulmonaire; Vc, veine cave; Ao, aorte descendante; JV, rein; D, tube digestif; Lk, circulation hépatique.

morphose chez les Salamandrines et les Batraciens, les artères pulmonaires s'accroissent considérablement et deviennent la continuation directe de l'arc vasculaire inférieur, dont les parties terminales aboutissant à l'aorte descendante, constituent des branches accessoires (canaux de Botal) très réduites, qui s'oblitèrent dans la suite. En même temps l'apparition d'un repli longitudinal dans l'aorte ascendante amène la séparation de l'arc vasculaire inférieur, qui conduit aux poumons le sang veineux que le ventricule reçoit de l'oreillette droite, d'avec l'ensemble des autres arcs situés au-dessus, d'où partent les artères de la tête et qui renferment le sang artériel venant de l'oreillette gauche, mélange cependant dans le ventricule avec le sang veineux (fig. 84).

Chez les Reptiles, la séparation des deux sortes de sang est plus complète; il

TRAITÉ DE ZOOLOGIE. — 2e ÉDIT. 4

existe en effet chez eux une paroi interventriculaire encore incomplète, qui prépare la division définitive du ventricule en deux ventricules distincts, droit et gauche. Du premier part l'aorte, qui dans son trajet se . divise en plusieurs troncs artériels. On distingue aussi un tronc commun pour les artères pulmonaires, ainsi que deux crosses aortiques, gauche et droite; cette dernière est réunie aux vaisseaux de la tête (carotides), qui se développent aux dépens des arcs vasculaires supérieurs. Ces troncs vasculaires ne sont réunis qu'à leur base. Le tronc artériel, qui se continue avec la crosse gauche, ne renferme, comme le tronc des artères pulmonaires, que du sang veineux, tandis que la crosse droite, ainsi que les vaisseaux de la tête, contient principalement du sang artériel provenant du ventricule gauche (fig. 85). La cloison interventriculaire se complète chez les Crocodiles et entraine par conséquent la séparation définitive du ventricule gauche et du ventricule droit, en même temps que l'origine de la crosse aortique droite reste dans le ventricule gauche. Cependant la séparation des deux sortes de sang est encore incomplète, par suite de l'existence d'un orifice de communication entre la base des deux troncs aortiques {for amen Panizzœ), et un peu plus loin par la réunion de ces deux vaisseaux en un tronc unique, l'aorte descendante.

La séparation du sang artériel et du sang veineux est complète chez les Oiseaux et les Vertébrés, dont le cœur est divisé comme chez les Crocodiles en deux moitiés, gauche et droite, sans communica- Fig. 85. - Cœur et tronc vasculaire d'une Tor- tion directe l'une avec l'autre (fig. 86). tue. Ad, oreillette droite; As, oreillette gau- Chez les Oiseaux, la crosse aortique droite

clic; Ao.il, crosse aortique droite ; Ao.s, crosse . ,. . .

aortique gauche; Ao, aorte; C, vaisseaux de persiste, tandis que la crosse gailCllC la tête; AP, artères pulmonaires. s'atrophie; chez les Mammifères (fig. 87).

c'est au contraire la gauche qui subsiste et qui devient l'aorte descendante. Dans ce cas, le sang diffère essentiellement du chyle par sa couleur et sa composition, et il se développe un système particulier de vaisseaux lymphatiques et chylifères, qui prennent leur origine dans les interstices des organes, et renouvellent le sang en recueillant le liquide nourricier ou chyle provenant du tube digestif et la lymphe qui a transsudé dans les tissus à travers les capillaires. Certains organes glandulaires intercalés dans cet appareil lymphatique et dans lesquels la lymphe reçoit ses éléments figurés, sont connus sous le nom de glandes ou ganglions lymphatiques (rate, glandes vasculaires sanguines).

Organes de la respiration. — Outre ce renouvellement incessant produit par l'afflux des sucs/iigestifs, le sang, pour ne rien perdre de ses propriétés, a besoin d'être constamment en contact avec Yoxygène, à l'absorption duquel est

liée l'exhalation d'acide carbonique (et de vapeur d'eau). Cet échange des deux gaz, qui a lieu entre le sang et le milieu dans lequel vit l'animal, est l'essence même de l'acte de la

respiration cl s ellec- /2^--^~S^>

tue au moyen d'or- //

ganes diversement conformés, suivant qu'ils doivent fonctionner dans l'air ou dans l'eau. Dans le cas le plus simple l'enveloppe extérieure du corps tout entière concourt à l'échange gazeux ; partout du*4?

reste la peau joue un rôle dans la respiration, même lorsqu'il existe des organes respiratoires particuliers. Des surfaces internes, surtout celles delà cavité digestive et de l'intestin, ainsi que la cavité viscérale du corps tout entière, lorsqu'il s'est développé un système sanguin distinct (Echinodermes), y participent également.

La respiration aquatique est beaucoup plus aeiavorame a respiration aérienne, car elle ne peut profiter que de la petite quantité d'oxygène, que renferme l'air dissous dans l'eau. Aussi ne se rencontre-t-elle que chez les animaux chez lesquels l'échange de la matière est peu actif (Vers, Mollusques, Poissons) (fig. 88). Les organes de la respiration aquatique sont des appendices extérieurs, aussi aplatis que possible; ils ont la forme d'un canal simple (fig. 89), de houppes présentant souvent des ramifications dendritiformes, ou encore ressemblant à de petites feuilles lancéolées, pressées les unes contre les autres et constituant par leur ensemble une vaste surface, les branchies (fig. 90). Les organes de la respiration aérienne se forment au contraire par une série d'invaginations dans l'intérieur du corps; ils offrent aussi une surface étendue à

Fi<:. 8i3. — Schéma de la circulation double et complète, d'après Huxley. Ad, oreillette droite; Vcs, Vci, veines caves supérieure et inférieure; Dth, canal thoracique; Vd, ventricule droit; Ap, artère pulmonaire; P, poumons; Vp, veines pulmonaires; As, oreillette gauche; Vs, ventricule gauche; Ao, aorte; D, intestin;!, l'oie; Vp', veine porte; Lv, veine hépatique.

défavorable à l'absorption de l'oxygène que la

Fig. 87. —Schéma de la transforma tion des crosses aortiques primitives en grands troncsartériels chez les Mammifères, d'après Rathke. c, carotide primitive ;C, carotide externe; c", carotide interne A, aorte; Aa, crosse aortique Ap, artère pulmonaire.

l'échange endosmotique, qui se produit outre l'air et les gaz du sang. Ce sont

tantôt des poumons, espèces de sacs spacieux

à parois alvéolaires, spongieuses, présentant

= de nombreuses cloisons, sur lesquelles

s'étale un réseau excessivement riche de ea-

Fig. 88. — Tête et anneaux antérieurs d'une Eunice, vue de dos. T, tentacules ou antennes du lobecéphalique; Ct.

cirres tentaculaires ; C, cirres des parapodes; Br, appendices branchiaux des parapodes.

Fig. 89. — Coupe transversale d'un segment du corps d'une Eunice. Br, appendices branchiaux; C, cirres; P, parapodes avec des faisceaux de soies; D, tube digestif; .V, système nerveux.

pillaires (Araignées, Vertébrés), tantôt des trachées (fig. 91), qui constituent un système de canaux ramifiés dans tout le corps et conduisent l'air dans tous les organes. Dans le premier cas, la respiration est localisée; dans le second, elle s'exerce dans tous les organes, dans tous les tissus de l'économie, qui sont entourés par un réseau excessivement fin de trachées (fig. 92). Les sacs pulmonaires, ou pouvions trachéens, établissent un passage entre les trachées et les poumons; ce sont de gros troncs trachéens, qui ne se ramifient pas et s'aplatissent de façon à constituer des lamelles creuses. Les organes de la respiration aérienne communiquent au dehors au moyen d'ouvertures percées dans l'enveloppe du corps, et qui sont disposées symétriquement par paires nombreuses sur les côtes du corps (stigmates des Insectes et des Araignées) (fig. 95), ou bien sont en petit nombre et précédées de cavités complexes destinées à remplir des fonctions accessoires (cavités nasales des Vertébrés). Cependant les Insectes vivant dans l'eau sont quelquefois dépourvus

ig. 90. — Coupe transversale d'uni; branchic de Téléostéen.

b, lamelle branchiale avec ses capillaires;

c, vaisseau afférent; veineux ; d, vaisseau efférent artériel ; a, arc branchial osseux.

Fig. 91. — Fragment de trach Leydig. 7,, membrane cellulai Sp, intima cuticulaire.

ïe, d après e externe ;

ORGANES DE LA IlEShP.ATION.

Si

de stigmates; ils absorbent alors l'oxygène à l'aide d'appendices analogues à des branchies, dans lesquels circule un réseau très serré de jn

trachées. On désigne ces appendices, qui sont particulière- i'u~

ment remarquables chez les larves d'Ephémères (fig. 94) et de Libellules (Agrion) (fig. 95) sous le nom de branchies trachéennes. Dans quelques cas elles se développent sur laparoi du rectum. (Respiration rectale chez les Mschna, Libellula).

Du reste le mécanisme de la respiration est au fond le même dans les branchies et dans les poumons. Lorsqu'on observe les Mollusques aquatiques (Lymnees), on voit que la surface du poumon, quand la cavité de ce dernier est remplie d'eau, soit temporairement pendant le jeune âge, soit d'une façon permanente dans certaines conditions, telles que le séjour dans des eaux profondes, fonctionne comme la surface d'uni1 branchie; il n'est donc pas étonnant que des branchies ou des appendices ramifiés de la peau, qui dans des conditions normales servent à la respiration aquatique, dans une atmosphère humide où ils sont protégés contre le dessèchement, se comportent comme la muqueuse pulmonaire (Crabes, Birgus latro, Poissons labyrinthiform.es) et permettent aux animaux qui en sont pourvus de séjourner et de respirer dans l'air.

Le renouvellement rapide du milieu oxygéné, qui entoure les surfaces respiratoires, est de la plus grande importance pour l'échange des gaz. Aussi rencontre-t-on très souvent des dispositions particulières destinées à éloigner l'air ou l'eau dont l'oxygène a déjà été absorbé et qui sont saturées d'acide carbonique, et à en amener dans l'appareil respiratoire une nouvelle quantité qui n'ait pas encore servi. Dans le cas le plus simple, ce renouvellement peut s'effectuer, d'une manière très incomplète, il est vrai, par le mouvement du corps ou par des oscillations continuelles des appendices branchiaux; fréquemment, lorsque les surfaces respiratoires sont situées près de la bouche, ces mouvement produisent une sorte de tourbillon qui sert à attirer les matières alimentaires. v C'est ainsi que très souvent les tentacules d'animaux sédentaires très divers servent à la respiration (Bryozoaires, Brachiopodes, Tubicoles, etc.). Très souvent les branchies sont des appendices des organes locomoteurs, par exemple des rames ou des pattes (Crustacés, Annélides), dont les mouvements renouvellent constamment le milieu respiratoire autour des surfaces branchiales. La disposi-

g. 92. — Système trachéen d'une larve e mouche. Tr, tronc longitudinal du côté droit avec des faisceaux de ramuscules; si', SI", stigmates antérieurs et postérieurs; Mh, crochets buccaux.

r. 93. Tête et thorax d'un Acridium. St, stigmates; T, organe tympanique.

lion est plus compliquée lorsque les branchies sont contenues dans des espaces spéciaux (Poissons, Décapodes), ou lorsque les organes respiratoires, comme c'est le cas pour les trachées et les poumons, représentent des cavités intérieures du corps qui, avec plus ou moins de régularité, se vident et se remplissent alternativement. Ici encore ce sont les mouvements d'organes voisins ou le resserrement et la dilatation rhythmique des cavités aériennes qui règlent le

renouvellement du miiieu respirable.

Chez les animaux supérieurs à sang rouge, ce liquide est si différent avant et après son passage à travers l'organe respiratoire, que l'on reconnaît à la couleur le sang ncheen acide carbonique, de celui qui contient beaucoup d'oxygène. Le premier est d'un rouge foncé, on l'appel le sang veineux; celui qui sort des branchies ou des poumons est, au contraire, d'un rouge très vif et porte le nom de sang artériel.

Ainsi les mêmes termes dont on se sert en langage anatomique pour spécifier la nature des vaisseaux, suivant qu'ils apportent le sang au cœur ou qu'ils l'en ramènent, s'emploient dans le sens physiologique pour désigner les deux sortes de sang, avant ou après leur entrée dans l'organe respiratoire, mais comme ce dernier organe peut être intercalé dans le parcours soit des vaisseaux veineux, soit des vaisseaux artériels, on a dû distinguer, dans le premier cas (Mollusques, Vertébrés), des vaisseaux veineux qui donnent passage au sang artériel, dans le second (Vertèbres), des vaisseaux artériels qui donnent passage au sang veineux.

Chaleur animale. — L'activité de la respiration est en rapport direct avec l'intensité de l'échange delà matière. Les animaux à respiration branchiale et

Fig. 9i. — Larve d'Ephémère grossie. A7, les six paires de branchies trachéennes. — Tk, une brancliie trachéenne isolée et très fortement grossie.