SOUS-ORDRE Decapoda1. Décapodes

Podophlhal maires pourvus d'une carapace qui est généralement soudée avec tous les anneaux de la tête et du thorax, de trois (deux) paires de pâli es-mâchoires et de dix (douze) paires de pattes ambulatoires en partie armées de pinces.

La tète et le thorax sont complètement recouverts par la carapace, dont les parties latérales forment au-dessus des articles basilaires des pattes-mâchoires et des pattes proprement dites une cavité où sont placées les branchies. Seul le

1 Voyez Herbst, Latreille, Leach, Milne Edwards , Bell, Dana. foc. cit. — Duvernoy , Des organes extérieurs sur le squelette tégumentaire des Crustacés décapodes. Mém. de l'Acad. des Sciences, t. XXIII. — Milne Edwards, Observations sur le système tégumentaire des Crustacés décapodes. Ann. Se. nat. 3° sér., t. XVI. — C. Heller, Die Crustaceen des sildlichen Europa. Wien, 1865. — Alph. Milne Edwards, Histoire des Crustacés podophthalmaires fossiles. Ibid., 4° sér., 1. XIV, XX, et 51' sér„ 1. I. — Id., Sur un cas de transformation du pédoncule oculaire en une antenne, observé chez une Langouste. Comptes rendus, t. LIX. — H. Rathke, Unlersuchungenueber die Bildung und Enlwicklung des Flusskrebses . Leipzig, 1829. — N. Joly, Études sur les mœurs, le développement et les, métamorphoses d'une petite Salicoque (Caridina Desmareslii). Ann. Se. nat. 2" sér., 1. XIX, 1843. — Spence Bâte, On the dcvelopment of Decapod Cruslacea. Phil. Transact. ofthe Roy. Soc. London, 1859. — C. Claus, Zur Kenntniss der Malakostrakenlarvcn. Wiirzli. naturw. Zeitschr., t. II. 1861. — Lereboullet, Recherches d'embryologie comparée sur le développement du Brochet, de la Perche et de l'Écrevisse. Paris, 1862. — Fr. Millier, Die Verivandlung der Garneelen. Arcliiv fur Naturg., t. XIX. 1863. — S. Lemoine, Recherches pour servir à l'histoire du système nerveux, elc. de l'Écrevisse, Ann. Se. nat. 3e sér., I. 1X-X. — lluxley, L'Écrevisse. Paris, 1881. — E. Yung, Recherches sur la structure intime et les fondions du système nerveux chez les Décapodes. Arch. Zool. expérim., t. VII.

dernier anneau peut rester plus ou moins mobile et complètement libre. La tète se prolonge généralement en avant entre les yeux en un long aiguillon (rostre). Les téguments solides, en général calcifiés, de la carapace présentent, principalement dans les espèces de grande taille, des éminences symétriques correspondant aux organes internes. Très souvent leur surface est divisée par un sillon transversal descendant jusqu'aux coins de la bouche (sillon cervical) en une moitié antérieure et une moitié postérieure. La première reste rarement simple : on y distingue d'ordinaire une région moyenne (région gastrique) et deux petites régions latérales (régions hépatiques) correspondant au foie (Palinurus, Oxyrhynques). La moitié postérieure peut aussi être partagée par deux sillons longitudinaux en deux légions branchiales sur les côtés et une région cordiale médiane, subdivisée elle-même en une portion antérieure et une portion postérieure. Les autres régions peuvent aussi offrir une subdivision analogue, comme, par exemple, les Oxyrhynques et les Cyclométopes parmi les Brachyures. Les régions latérales se continuent toujours sur la face ventrale, sur laquelle on peut, de la sorte, distinguer une partie hépatique et une partie branchiale inférieure.

L'abdomen présente une étendue et une conformation très variables. Chez les Macroures il est très considérable, possède une cuirasse résistante et est muni, outre des cinq paires de pattes, dont l'antérieure est souvent atrophiée chez la femelle, d'une grande nageoire (telson et grosse paire de pattes natatoires du sixième anneau). Chez les Brachyures il est très réduit, il ne forme plus qu'une large lamelle (femelles) ou une petite lamelle triangulaire (mâles) qui est dépourvue de nageoire caudale et qui est repliée sur le plastron sternal légèrement concave. Les pattes sont dans ce groupe grêles et filiformes et ne sont développées que sur les deux premiers anneaux.

Les antennes internes, enfoncées souvent chez les Brachyures dans des fossettes latérales, naissent en général au-dessous des pédoncules oculaires mobiles et sont composées d'une tige triarticulée et de deux ou trois fouets multiarticulés. Les antennes externes s'insèrent en dehors et un peu au-dessous des premières sur une lamelle plate siluée en avant de la bouche (épistome) ; elles sonl fréquemment pourvues d'un appendice lamelleux semblable à une écaille. A leur base est placé un petit mamelon, dont le sommet est percé et où vient déboucher le canal excréteur d'une glande spéciale (fig. 611).

Les mandibules ont une conformation très variable; dans la règle, elles possèdent un palpe bi ou triarticulé, qui fait défaut chez cle nombreuses Salicoques. Tantôt elles sont simples, droites, et fortement dentées sur leur bord antérieur épaissi (Brachyures), tantôt elles sont grêles et fortement recourbées (Crangons) ou bifides (Palémonides et Alphéides). Les mâchoires antérieures sont toujours formées de deux lames cornées et d'un palpe ordinairement simple. Les mâchoires postérieures se composent en général de quatre lames cornées et d'un palpe, et portent une grosse lamelle branchiale bordée de soies. Puis viennent trois paires de pattes-inàchoires, qui sont munies dans la règle d'un appendice flabelliforme. Il ne reste donc parmi les membres thoraciques que cinq paires qui puissent remplir le rôle de pattes proprement dites; parfois les deux postérieures sont atrophiées, et même, dans quelques cas rares, peuvent corn-

DECAPODES.

platement disparaître par suite d'une métamorphose régressive (Leucifer). Les anneaux du thorax correspondants sont d'ordinaire tous, excepté quelquefois le dernier, soudés ensemble, et constituent sur la face ventrale une plaque très large chez les Brachyures. Les pattes sont composées de sept articles, qui correspondent à ceux des Àrthrostracés et se terminent fréquemment par une pince ou main préhensile.

Le cœur des Décapodes, qui a été surtout bien étudié chez l'Écrevisse, est situé dans un sinus péricardique limité par du tissu conjonctif (fig. 70 et 621). Les parois charnues, formées par des cellules musculaires entrecroisées, renferment des groupes de cellules ganglionnaires sympathiques et sont percées de cinq paires dorsales et trois paires ventrales d'orifices, qui sont extraordinairement petits, sauf ceux d'une paire dorsale et ceux d'une paire ventrale. Pendant la phase larvaire le cœur présente déjà des paires d'orifices ventrales et dorsales de grandeur inégale (deux de chaque chez les Mastiyopus), tandis que,

Fi g. 621. —Coupe longitudinale d'un Astacus flùviatilis (d'après Huxley;.— 6'. Cœur; Ac, aorte céphalique; Aa, aorte abdominale, dominant près de son origine l'artère sternale (Sta); Km, estomac; D. intestin; L, foie; T. testicule; Vcl, canal déférent; Go, orifice génital: G, cerveau; N, chaîne ganglionnaire; Sf, uropodes.

au début de la phase de Zoea, il n'existe plus que deux paires d'orifices. Les ramifications des aortes antérieure et postérieure, ainsi que celles des artères latérales, qui se distribuent à l'estomac, au foie et aux organes génitaux, chez les Macroures de grande taille et chez les Brachyures sont excessivement nombreuses et compliquées. De l'aorte postérieure, qui s'étend dans l'abdomen sur la face dorsale du tube digestif, se détache immédiatement près de son origine une grosse artère caudale. Elle contourne à droite le canal digestif, passe entre l'antépénultième et l'avant-clernière paire de ganglions thoraciques et arrive à la face ventrale de la chaîne ganglionnaire, où elle se divise en une branche antérieure qui se distribue aux pattes thoraciques et une branche postérieure qui se rend dans l'abdomen. De même que chez les Arthrostracés, les dernières ramifications capillaires des artères débouchent dans tles espaces sanguins de la cavité viscérale, limités par du tissu conjonctif, qui en certains points deviennent très étroits et représentent une espèce de système veineux. Parmi ces espaces il faut mentionner le sinus ventral, situé dans le canal sternal, d'où partent clés canaux sanguins qui aboutissent aux branchies. De ces dernières le sang, devenu artériel, revient par des canaux efférents correspondants dans le sinus péricardique.

Les branchies sont partout des appendices pennés ou en touffes dépendant des pattes et des pattes-mâchoires; elles sont situées dans une cavité spacieuse, dont le toit est formé par les parties latérales de la carapace1 (fig. 612). L'eau pénétre dans cette cavité par une longue fente latéro-inférieure, ou, comme chez les Crabes, par un orifice spécial placé en avant de la première paire de pattes. Derrière l'extrémité antérieure de l'orifice de la cavité branchiale, un appendice en forme de lamelle de la deuxième paire de mâchoires entretient par ses oscillations rhythmiques un courant d'eau constant; l'eau qui baigne les branchies arrive par la fente longitudinale et s'écoule par l'orifice antérieur. La conformation de la chambre respiratoire est différente chez les Crabes qui respirent dans l'air. Chez les Ranina, il existe, d'après Milne Edwards un canal spécial qui conduit dans la partie postérieure de cette chambre. Quelques Grapsoïdes {Aratus Pisonii) soulèvent en respirant la portion postérieure de la carapace et déterminent de la sorte au-dessus de la dernière paire de pattes une fente par laquelle pénètre l'eau. Les Cyclograpsus et les Sesarma exécutent des mouvements semblables, en dehors de l'eau, mais peuvent, à l'aide d'un réseau de poils situés sur les bords du cadre buccal, ramener aux branchies l'eau qui est expulsée, en la faisant passer par la fente qui lui a donné une première fois accès, au-dessus de la première paire de pattes. Quand la provision d'eau est enfin épuisée, ils font pénétrer l'air par derrière en soulevant leur carapace (Fr. Millier). L'appareil de la respiration présente aussi une conformation spéciale chez les Crabes terrestres (Ocypoda). Chez ces animaux l'ouverture de la cavité branchiale est située entre les articles basilaires de la troisième et de la quatrième paire de pattes; elle est réduite à une fente étroite par des lamelles extérieures, et les parties correspondantes des articles des pattes présentent une surface plate, recouverte de nombreux poils sur ses bords. Chez d'autres Crabes organisés pour faire de longs séjours sur la terre ferme, par exemple chez le Birgus latro, la cavité branchiale remplie d'air présente sur son plafond des excroissances arborescentes pourvues d'un réseau vasculaire respiratoire et par conséquent constituent une sorte de poumon2.

Le canal digestif, qui est surtout bien connu chez TÉcrevisse, se compose d'un court œsophage ascendant, dont les parois musculaires contiennent au-dessous de l'hypoderme, des groupes de cellules glandulaires5. Celles-ci s'ouvrent dans l'œsophage et paraissent, de même que des glandes analogues de la lèvre supérieure et des mâchoires (voyez les Hypérides), avoir la signification de glandes salivaircs. Après l'œsophage vient l'estomac très spacieux fixé par des muscles aux téguments, et divisé par un étranglement en une large région cardiaque et une région pylorique plus petite et étroite. La première est recouverte de poils très fins et très nombreux, la seconde renferme deux fortes plaques de chitine

1 Huxley distingue des Podobranchiae, des Arthrobranchiae et des Pleurobranchiac et s'en sert pour apprécier les affinités naturelles. Huxley, On the classification of Cray ftshes. Proceedingsof the Zool. Soc. of London, 1878.

- C. Semper, Ueber die Lunge. von Birgus latro. Zeitschr. fiir wiss. Zool., t. XXX. 1878.

r> Max Braun, Ueber die histologischen Vorgànge beider Hâutung des Flusskrebses. VYurzburg, 1875. — kl., Zur Kenntniss des Vorkommens der Speichel und Kiltdrûsen bei den Dccapoden. Arbeiten aus dem Zool. Institute. Wurzburg, t. III.

calcifiées et dentées, qui constituent les principaux éléments de l'appareil masticateur. Dans la région pylorique il existe aussi des saillies considérables recouvertes de poils, mais qui cependant ont plutôt la signification d'un appareil de fermeture. Les deux disques calcaires, désignés sous le nom d'yeux d'Écrevisse, sont des dépôts calcaires situés dans la région cardiaque antérieure audessous de la cuticule; ils s'accroissent jusqu'à l'époque de la mue1. Ils tombent avec la membrane cuticulaire ; probablement ils sont digérés et ramenés dans le sang et fournissent à la nouvelle membrane qui se durcit des particules calcaires. Immédiatement derrière la région pylorique se trouve sur la paroi dorsale de l'intestin un tube aveugle (plusieurs chez le Maja), et des deux côtés débouche le foie, qui est très volumineux. Dans ces derniers temps on a fait des recherches sur la fonction de cette glande, et on en a conclu qu'elle sécrète un liquide analogue au suc pancréatique qui, outre sa propriété de transformer l'amidon en sucre, digère les principes albuminoïdes. On rencontre aussi dans la paroi de l'intestin, au-dessous de la tunique musculaire, des glandes qui sécrètent un liquide ayant également la propriété de digérer l'albumine2.

Chez l'Écrevisse la glande antennale est connue sous le nom de glande verte; c'est une espèce de sac, qui débouche sur la face orale de l'article basilaire, au sommet d'une saillie conique. Elle est formée en réalité de canaux ramifiés constituant une masse spongieuse, présentant des culs-de-sac étroits à la périphérie.

Le système nerveux (fig. 615 et 014) présente dans la conformation du cer« veau volumineux, renforcé encore par un gros lobe optique (ganglion opticum), et surtout dans celle de la chaîne ganglionnaire, des différences3. Partout les commissures œsophagiennes sont très longues et réunies dans leur trajet par une anastomose transversale. Le ganglion sous-œsophagien est toujours composé d'une série de ganglions; il peut aussi y avoir plus loin d'autres fusions de ganglions, de sorte que le nombre des masses ganglionnaires thoraciques est variable. Par contre, chez les Décapodes macroures il existe ordinairement six petits ganglions abdominaux ; chez les Pagurides ils sont tous confondus en une seule masse. Mais c'est surtout chez les Crabes que le degré de concentration de la chaîne ventrale est poussé le plus loin ; chez eux, en effet, tous les ganglions sont réunis en une seule masse. Il existe aussi un système de nerfs viscéraux très ramifié ; il a surtout été bien suivi chez VAstacus. Il est composé principalement de nerfs qui partent de la commissure œsophagienne et qui, réunis à un nerf impair, forment des plexus sur l'estomac et l'œsophage. En outre naissent du dernier ganglion abdominal deux nerfs qui se confondent en un seul tronc et envoient de nombreuses branches, grandes et petites, au tube digestif. Enfin, d'après Brandt, les trois derniers ganglions thoraciques enverraient des filets nerveux aux organes génitaux, et le cœur, dans la paroi duquel

1 Oesterlen, Ucberden Magen des Flusskrebses. Mùller's Arcliiv.

2 C. Fr. VY. Krukenberg, Vergleichend physiologische Beitrâge zur Kenntniss der Verdauungsvorgânge. Untersuchungen aus dem physiol. Inst. Heidelberg. 1877.

5 Owsjannikof, Ueber die feinere Slruktur des Kopfgnnglions bel den Krebsen. Méra. Acad. Se. St-Pétersbourg. 7e sér. — Dietl, Die Organisation des Arlhropodengehirns . Zeitschr. liïr wiss. Zool., t. XXVII. 1876. — ld., Untersuchungen ùber die Organisation des Crustaceen- Cehhns. Sitzungsber. der K. Acad. Wien. 1878. — E. Berger, Untersuchungen ùber den Bau des Gehims und der Retina der Arthropoden. Arbeiten aus dem Zool. Institut, etc. Wien, t, I. 1878.

sont disséminées de grosses cellules nerveuses sympathiques, aurait aussi ses nerfs spéciaux.

Les oryanesdes sens sont représentés, outre}lesjeus à facettes et les poils olfactifs des antennes antérieures, par les vésicules auditives situées dans l'article basilaire de ces dernières et fréquemment ouvertes, dont la structure histologique a été principalement élucidée par les travaux de V. Hensen. Dans la règle, l'orifice en forme de fente de la vésicule auditive est recouvert, comme dans l'Écrevisse, par des poils; dans d'autres cas il est libre; d'autrefois encore il fait complètement défaut. On y retrouve les mêmes éléments que dans la vésicule auditive des Mollusques et des Vertébrés, mais présentant les particularités caractéristiques des tissus des Arthropodes. Au lieu d'un otolithe formé de couches concentriques comme celui des Hétéropodes (et aussi celui des Mysis) on observe des particules de sable et de petits corps étrangers tenus en suspension dans l'endo-lymphé aqueuse, et l'extrémité du nerf acoustique, qui aboutit à la vésicule, se continue avec des bâtonnets délicats et des poids saillants sur la face interne de la paroi et directement contigus aux particules solides de l'otolithe.

Les glandes sexuelles sont situées partout au-dessus du tube digestif derrière l'estomac et au-dessous du cœur1. Chez les Galathéides elles sont placées bien plus en avant dans le thorax, et chez les Brachy Lires elles s'étendent en avant dans les parties latérales de la cavité céphalothoracique. Les ovaires et les testicules sont composés généralement d'une portion impaire formant, tantôt un pont transversal, tantôt un lobe postérieur, et deux portions paires latérales dirigées en avant, d'où partent les conduits vecteurs. Chez les Pagurides seuls les organes génitaux sont rejetés dans l'abdomen recourbé et y affectent une forme asymétrique.

Le testicule est formé de chaque côté par un tube très long, pelotonné, présentant des acini (auquel vient se réunir un second tube dans les espèces où existe un lobe postérieur), entouré par une enveloppe de tissu conjonctif et constitué par une tunique propre et un épithélium germinatif (fig. 622). Ce dernier renferme des éléments de deux sortes, de grosses cellules ou spermatoblastes qui produisent les spermatozoïdes et une masse de protoplasma interstitielle dans laquelle sont parsemés de petits noyaux (germes de remplacement). Tandis que les spermatoblastes, qui se sont détachés de la paroi après division répétée et formation de prolongements protoplasmiques, se transforment en spermatozoïdes, les noyaux de remplacement donnent naissance à de nouveaux spermatoblastes, principalement à l'époque des amours, où ce processus de régénération est très actif. Les zoospermes présentent des prolongements protoplasmiques

Fig 622. — Organes génitaux mâles li'Astacus. — T, testicule; Vd, canal déférent; Oe, orifice génital sur l'article basilaire de la cinquième paire de pattes (F').

1 Brocchi, Recherches sur les organes génitaux mâles des Crustacés décapodes. Ann. Se nat., 0e scr., t. \\. 1875. — G. Grobben, Beilràge iur Kenntniss der mânnlichen Geschlechsorgane der Decapoden. Arbeiten des Zool. Instituts der Universitàt. Wien., t. I. 1878.

rigides, qui leur donnent la forme de cellules étoilées; on les retrouve sous, cette forme dans le corps de la femelle. Du reste la grandeur et la configuration de ces zoospermes complètement développés varient beaucoup, mais de telle sorte que leur degré de ressemblance correspond au degré de parenté des espèces. Le canal déférent est long et décrit de nombreuses circonvolutions. Sa paroi est revêtue, de même que celle de la portion vectrice du testicule, d'un épitbélium cylindrique ou pavimenteux, qui sécrète un liquide particulier. Dans sa partie moyenne, parfois munie d'appendices glandulaires spéciaux (Maja), l'épithélium cylindrique est particulièrement allongé, tandis que dans sa partie terminale, qui joue le rôle de canal éjaculateur, le revêlement musculaire atteint son maximum d'épaisseur et se divise en une couche de fibres longitudinales et une couche de fibres transversales. Partout il se forme dans le canal déférent des spermatopbores. Chez les Penaeus et les Brachyures il existe un véritable pénis; c'est un appendice tubuleux surmontant l'orifice génital. Mais dans la règle, sauf chez les Pagurides, les deux paires de pattes abdominales antérieures sont transformées en organes copulateurs. Souvent aussi la partie des antennes qui porte les poils olfactifs semble être plus développée chez le mâle; et de même aussi les pattes antérieures sont plus volumineuses et leurs armatures plus fortes.

Les ovaires sont fréquemment des amas glandulaires trilobés, dont les lobes antérieurs pairs sont très écartés l'un de l'autre et réunis par une sorte de pont (fig. 625). Au point de réunion de ces lobes prend naissance de chaque, côté un oviducte court et large, qui se dirige généralement obliquement Fig. 623. — Organes génitaux fe- vers l'art icle coxal de l' antépénultième paire de

T^i^Ta:7uiTeSr^: pattes> où n déb™che *prés s'êti'e tffcté, ehez les

ticie basiiaire de la troisième Brachyures, de façon à constituer une poche copu-

paire de pattes (F»'). , , . , .. , . e . , , nt

latrice destinée afrecevoir les spermatopbores. Liiez les Macroures, auxquels cette poche'copulatrice fait défaut, la fécondation doit probablement avoir lieu également en grande partie dans l'intérieur du corps de la femelle. D'après Waldeyer, la cellule-œuf de l'Astacus est entourée dans l'ovaire à son origine par des cellules épithélialeset, arrivée à maturité, est enveloppée d'une membrane. Au moment de la ponte, les œufs, au fur et à mesure qu'ils sortent des orifices sexuels, sont entourés par la sécrétion de glandes spéciales, qui se durcit rapidement et lixe les œufs aux poils des pattes abdominales. Pendant longtemps on a cru que cette sécrétion était produite par la paroi de l'oviducte, jusqu'au moment où Lereboullel découvrit dans la paroi des anneaux les glandes d'où elle provient.

Le développement embryonnaire des Décapodes a été l'objet des recherches classiques de Ratbke (Écrevisse), auxquelles sont venus se joindre les travaux plus récents de Bobretzky (Salicoque et Écrevisse) et de lleichenbach (Écrevisse)1.

1 Voyez Rathke et Lereboullet, /oc. cit. et un Mémoire en russe de Bobretzky. Kiew, 1873. — H. Reichenbach, Die Embryonalanlage und erste Entwicklung des Flusskrebscs. Zeitschr. fui»

Fig. 624. — Coupe d'un œuf d'Astacus fluviatilis, flans lequel le blastoderme vient à peine île se former (d'après Huxley).— V. Vitellus; ///, blastoderme.

Fig. (iv2;>. — Coupe d'un oeuf d'Astacus

fluviatilis, dans lequel s'est produite l'invagination du blastoderme, qui constitue l'entoderme (d'après Huxley). — V. Vitellus; mg, cavité de l'invagination limitée par l'eutoderme (intestin moyen); ftp, blastopore; epb, ectodenne.

La segmentation parait être (partout?) superficielle1, c'est-à-dire qu'elle n'intéresse que la couche périphérique <lu vilellus (vitellus formatif) qui se divise par une série d'étranglements en 2, 4, S. etc. sphères, tandis que la masse centrale de vitellus nutritif granuleuse et riche en globules graisseux ne se divise pas. Les sphères de segmentation périphériques forment de la sorte une vésicule entourant le vitellus ii ut ri lit' et d'où se

sépare bientôt une membrane blastodermique (fig. 624;). La vésicule s'invagine en un point (fig. 625), et cette invagination, première ébauche de l'entoderme, s'enfonce de plus en plus dans le vitellus nutritif et devient nu cul-de-sac, dont l'orifice (bouche de la Gastrula) se ferme plus tard. Le vitellus nutritif subit aussi une sorte de fractionnement ; il se divise en effet en masses polygonales ou pyramidales, que l'on appelle les pyramides vitellines, qui ont peut-être la signification de grosses sphères de segmentation (fig. b'Jfi). Bobretzky établit un rapprochement entre cette segmentation secondaire du vitellus nutritif et le fait que les cellules intestino-glandulaires sont répandues dans le vitellus et considère les pyramides comme de véritables cellules remplies de granules vitellines du noyau intestino-glandulaire (entoderme) "2. Cependant les pyramides vitellines (primaires) existent déjà avant que le blastoderme soit complètement formé, et ne sont incorporées par les cellules entodermiques qu'au fur

Fig. 626. — Coupe longitudinale œuf d'Astacus fluviatilis sur lequel ont apparu les rudiments de l'intestin antérieur, de l'intestin postérieur et de l'abdomen (d'après Huxley). — a. Anus; hg, intestin postérieur; mg, intestin moyen ;fg, intestin antérieur; m, bouche; <'i>b, ectodenne; v, vilellus.

wiss. Zool., T. XXIX. 1877. — Paul Meyer, Zur Enlwickelungsgeschichte (1er Decapodm. Jen. naturw. Zeitschr., T. Xî. 1877.

' De nouvelles recherches sont nécessaires pour déterminer si dans certains cas, par exemple chez les Crangon, Eupagurus, Palaemon, les premières phases de la segmentation ne correspondent pas à une segmentation totale.

- Si ces pyramides vitellines primaires sont de véritables cellules, la segmentation n'est pas superficielle dans le sens que Ibeckel donne à ce terme. Ce serait bien plutôt une modification de la segmentation totale et inégale dans laquelle le vitellus formatif, qui s'est segmenté de meilleure heure et plus rapidement, entourerait le vitellus nutritif encore en voie de segmentation. En d'autres termes, la segmentation totale et inégale se modifierait de manière à être superficielle.

et à mesure que le développement progresse. Sur l'origine du mésoderme il nous manque des observations suffisamment précises, bien qu'on s'accorde unanimement à le faire dériver de l'entoderme. D'après Bobretzky, les cellules du feuillet moyen proviennent des parois latérales de l'invagination entodermique ; Iheckel, au contraire, assure que chez le Penaei/s le bord de la bouche est le lieu d'origine du mésoderme1. Chez eéCrustacé, dès le début de l'invagination du tube digestif apparaîtraient déjà les premières traces du feuillet moyen sous la forme d'un petit nombre de grosses cellules. En même temps la bouche primitive de la Gastrula abandonnerait sa position centrale et se rapprocherait du pôle qui correspondra plus tard à l'extrémité postérieure du corps.

De tous les Décapodes, c'est l'Écrevisse dont le développement embryonnaire est le mieux connu, bien que les phénomènes évolutifs très complexes, la grosseur du vitellus et l'absence de métamorphose, en rendent l'étude très difficile. Déjà avant l'apparition de l'invagination de la Gastrula. les cellules blastoder-

miques sur un des côtés de la vésicule germinale sont considérablement plus épaisses et plus allongées et donnent naissance à un disque ovale (disque embryonnaire) dont le grand axe correspond au grand axe de l'embryon, en voie de développement. Dans le tiers postérieur du disque apparaît l'invagination de la Gastrula ; elle a d'abord l'aspect d'un sillon semi-lunaire, qui prend bientôt la forme d'un fer à cheval et finit par être circulaire par suite de la réunion en arrière des deux extrémités du fer à cheval. Le disque embryonnaire devient cordiforme par le développement, de sa moitié antérieure, sur laquelle apparaissent deux épaississements elliptiques, origine des lobes céphaliques sur chacun desquels existe un bourrelet circulaire (disque céphalique) et une fossette centrale. Un sillon médian ou sillon primitif, élargi en avant dans le voisinage des disques céphaliques et qui s'étend jusqu'au sillon circulaire produira l'ébauche du système nerveux (fig. 627). La zone entourée par le sillon circulaire, d'abord bombée, s'enfonce et par suite celui-ci borde la bouche de la Gastrula qui se rétrécit de plus en plus et finit par disparaître. Un léger enfoncement dans le sillon primitif est la première trace de l'invagination de l'œsophage, et une petite fossette, située en avant du point où la bouche de la Gastrula s'est fermée, indique l'invagination de l'intestin terminal (fig. 628). Celle-ci est placée sur une éminence pentagonale, l'ébauche de l'abdomen, en avant de laquelle deux bourrelets représentent les premières traces des mandibules. Lu avant de ces bourrelets, sur les lobes céphaliques, se montre l'ébauche des antennes antérieures et postérieures, et l'embryon est alors dans ce stade,

1 E. Hfeckei, Die Gastrula und die Eifurchung der Thicre. Leber Penaem-Enlwicklung. Jen. naturw. Zeilschr. T. IX 1875.

Fig 627. — Embryon A'Astacus fliivialilis vu de face, à la phase où le blastopore est en train de se former (d'après H. Reichenbach). — bp. Blastopore; mg, sillon médian ou primitif; la, rudiment de l'abdomen; pc, disques céphaliques; 0, fossette.

ep.i

Fig. 628. — Coupe longitudinale d'un embryon d'Astacus ft/tvialilix un peu moins avancé que dans la Ggure précédente (d'après Huxley). — m, bouche; fg', portion œsophagienne, et fg-, portion gastrique de l'intestin antérieur; nuj, intestin moyen; hg, intestin postérieur; a, anus; e, œil; h, cœur; v, vilellus ; epb, cctoderme.

que l'on peut désigner, eu égard au nombre des paires d'appendices, sous le

nom de Naupliui el qui se présente aussi chez les Salicoques et les Pagurides.

Dans ce stade l'invagination entodermique ,

d'où provient l'intestin moyen, communique

déjà avec l'intestin terminal. En avant de la

bouche est apparue une saillie qui correspond

à la lèvre supérieure et renferme aussil'ébau-

che du ganglion sus-œsophagien. Les enfonce

ments des disques céphaliques, qui donnent

naissaneeaux ganglions ophthalmiques, se soûl

rapprochés de la ligne médiane et en même

temps de l'invagination de l'œsophage. Un repli

de l'ectoderme, qui entoure en arrière et sur

les côtés l'abdomen, représente l'ébauche du

bouclier céphalothoraCique.

La première ébauche du système nerveux est le sillon primitif, qui apparaît, de bonne heure sur le disque germinatif; sa partie antérieure, sittiée en avant de l'invagination buccale, produit le cerveau, le reste le collier œsophagien et la chaîne abdominale. Outre les bourrelets ectodermiques longitudinaux sur les côtés du sillon, une invagination médiane concourt aussi à la formation des centres nerveux. Sur le ganglion sus-œsophagien elle n'apparaît que tard, après l'ébauche de la lèvre supérieure (Reichenbach) .

Chose étrange, la glande verte n'est pas une production mésodermique; elle est formée par une invagination de l'ectoderme. Cette phase de Nauplius , pendant laquelle l'embryon d'Astacus présente une mue cuticulaire, correspondant à la mue que l'on observe chez les Nauplius d'autres Crustacés, est suivie de toute une série de phénomènes évolutifs, parmi lesquels il faut citer en première ligne l'apparition des appendices qui manquent encore, et la segmentation de l'abdomen replié sur la face ventrale. Partout où les embryons quittent les enveloppes de l'œuf sous la forme de Zoé, ce ne sont que les mâchoires et les pattes-mâchoires qui apparaissent encore sur le corps de l'embryon, tandis que chez l'Écrevisse qui abandonne l'œuf sous une forme semblable à celle de l'individu adulte, toutes les pattes ambulatoires, et toutes les pattes de l'abdomen sont déjà formées (fig. 029).

Une question qui n'est pas encore complètement élucidée, c'est celle de l'éclo-

Fig. 6-29.— Coupe longitudinale d'un embryon venant d'éclorc d'Astacus fluviatilis (d'après Huxley). — m, bouche; fg*, portion œsophagienne, et fg-, portion gastrique de l'intestin antérieur; ing, intestin moyen: hg, intestin postérieur; a, anus; e, œil; h, cœur; v, vitellus; epb, ectoderme.

DECAPODES.

sion de certains Décapodes sous la forme -de larves Nauplius (fig. 630), comme l'a décrit Fr. Mûller chez les Penaem pour prouver la parenté phylogénétique des Entomostracés et des Podophthalmaires1. Comme ces formes de Nauplius n'ont pas été élevées par Fr. Mûller à partir de l'œuf, et qu'il n'en a p;is suivi directement la transformation en larves plus âgées que l'on sait être véritablement des larves de Peneus, cette soi-disant preuve basée uniquement sur des prohabilités est encore tout entière à fournir, et provisoirement la larve Nauplius les Schizopodes,

Fie. 630. — Larve Nauplius de Penaeus, vue par la face dor- Fig- 6oi. - Larve Metanauplius de sale (d'après Fr. Mûller). - A' et A", antennes antérieures Penaeus, vue en prolil (d après Fr.

et Dostérieures Mûller). - Mx\ mâchoires anteneu-

et postérieures. ^ ^ mâclloiresposlél.ieures; Gl,

sixième et septième paires de pattes, ou première et deuxième paires de pattes mandibulaires.

dont Metschnikoff a suivi l'évolution à partir de l'œuf chez les Euphausia, est l'argument décisif dans la question de la descendance phylogénétique des Podophthalmaires2.

Chez certains Décapodes, tels que les Vénéides et les Seryestides, il existe d>^ formes larvaires qui précèdent la forme de Zoea, dont l'abdomen est encore dépourvu de segmentation et se termine comme chez les Phyllopodes par des appendices bifurques. Ces larves désignées sous le nom de l'rotozoea, qui apparaissent également chez les Euphausia et qui dérivent de la dernière forme de Nauplius (Metanauplius, fig. 651), offrent un grand intérêt parce qu'elles nous fournissent la clef qui permet de comprendre morphologiquement la Zoea et nous

1 Fritz Mûller, Verwandlung der Gameelen. Archiv lûr Naturg. 1863. — Id., Fur Darwin. Leipzig. 1864.

2 Fritz Mûller a essayé de réfuter les critiques qui ont été formulées en particulier par Spence Bâte, niais sans citer des faits positifs, qui du reste n'ont été observés par aucun naturaliste. 11 est aussi à remarquer que dans ses communications sur le développement embryonnaire du Peneus membranaceus E. Haeckel ne dit rien de précis sur la larve qui vient de sortir de l'œuf. La forme représentée par lui lig. 89 et fig. 90, qui est, dit-il, un véritable Nauplius et peut-être sortie de l'œuf sous cette forme dans cette espèce de Peneus, comme dans l'espèce observée par F. Mûller, est en tout semblable à un Nauplius de Palaemon ou de Crangon et certainement n'apas quitté l'œuf sous la forme de Nauplius.

expliquent la prétendue intercalation de La région thoracique qui fait on apparence défaul ;'i l,i Zoea. Cette région thoracique, qui comprend cinq à six anneaux (sept chez YEuphatma), existe déjà dans la phase de Protozoea; elle est assez grande, en voie de segmentation, el ses métamères ainsi que l'ébauche des membres qui leur correspondent sont plus tôt formés que ceux de l'abdomen, qui n'est, segmentéque dans la phase de Zoea (fig. 632). Par contre, chez les Zoea des Décapodes, qui sortent de l'œuf SOUS celle forme, il est réduit à une courte

région en quelque sorte latente, dont les membres n'apparaissent que plus lard. La transformation que lesZoés subissent pour arriver à la forme d'individ u sex ué, esl I rés variable suivant les différentes familles. Elle est 1res compliquée et présente des métamorphoses régressives pareilles chez les Sergestides, dont les phases larvaires successives ont été décrites sous les noms de Elaphocaris Dohrn, Acanthosoma Clans et Mastigopus Leuckart.

Dans nombre de cas les Zoés abandonnent les enveloppes de l'œuf sous une

Fig.652. — Larve Zoea de Penaeus (d'après Fr. Mûller). — 0. Veux; A' et A", antennes antérieures et postérieures; Mx", mâchoires postérieures; Mxf,Mjof", première etdeuxième paires de. pattes-mâchoires.

Fig. 6">. — Larve de Homard venant d'éclore (d'après G. 0. Sars). — li. Rostre ; A', A", antennes antérieures et postérieures; Kf", troisième paire de pattes-mâchoires; F, première paire de pattes ambulatoires.

forme déjà très développée avec les moignons de plusieurs membres thoraeiques et une taille considérable, parfois aussi un certain nombre de pattes thoraeiques sont déjà bifides, par contre les pattes bifides proprement dites de la Zoea. c'està-dire les pattes-mâchoires de la première et de la deuxième paire, sont atrophiées, ou existent sous une forme plus rapprochée de l'état permanent1. Ce cas est réalisé chez les Phyllosomes, larves des Palinurides, qui, au sortir de l'œuf, portent déjà quatre paires de pattes bifides, — il ne manque que les deux paires de pattes postérieures du thorax, — mais dont l'abdomen est rudiinentaire. La métamorphose est encore bien plus simplifiée chez les Astacides marins (Homard, fig. 655), dont les larves au moment de l'éelosion possèdent toutes les pattes

4 Voyez C. Claus, loc. cit. — A. Dolim, llnlersuchungen ùber liait und Entwicklung der Arthropoden. '2. Heft. Zur Entwicklungsgeschichte der Panzerkrebse. — Id., beitrâye zur Kenntniss der Malakoslraken und ihrer Larven. — F Richters, Die Phyllosomen Zeitschr. fur wiss. Zool.,t. XXIII. 1875.

thoraciques sous une forme qui rappelle celle des Pénéides, mais sont encore dépourvues de pattes abdominales et d'appendices caudaux1.