ORDRE PODOPHTHALMATA '. PODOPHTHALMAIRES

Thoracostracés à yeux pédoncules, présentant un grand céphalothorax qui recouvre le thorax, trois {deux) paires de pattes-mâchoires et cinq (six) paires de pattes thoraciques bifides ou simples.

Les Podophthalmaires se distinguent comme les Stomatopodes par la présence d'yeux pédoncules mobiles, mais ils s'en éloignent tellement par l'organisation cl le dèveloppemenl qu'ils doivent former un ordre à part. Leur corps a une forme excessivement variable : tantôt il est allongé, tantôt large et ramassé; mais il existe toujours une vaste carapace qui recouvre tous les anneaux thoraciques et qui le plus souvent est confondu avec la voûte thoracique tout entière. Cependant quelques anneaux thoraciques situés au-dessous d'elle peuvent rester distincts (Schizopodes). Les huit paires de pattes, qui font suile aux mâchoires, peuvent encore présenter une conformation semblable; elles sont alors divisées en deux branches, dont l'une est une rame, et servent principalement à la locomotion et à faire tourbillonner l'eau. Dans ce cas (Schizopodes), les deux paires antérieures forment déjà le passage aux pattes-mâchoires par le raccourcissement et la courbure angulaire de leur branche principale. Chez les Décapodes, la transformation est bien plus complète; ici, en effet, lescinq paires de pattes postérieures, par suite de la disparition de la branche en forme de rame, deviennent des pattes locomotrices. Les pattes de la troisième paire sont également chez eux des pattes-mâchoires à deux branches; il est vrai que leur forme se rapproche si intimement de celle des pattes suivantes, que dans certains cas (Salicoques) on peut les considérer comme des pattes proprement dites. Les pattes abdominales portent exceptionnellement encore (mâles des Siriella, Callianidea) des appendices branchiaux; chez tous les autres Podophthalmaires ceux-ci sont situés sur les pattes thoraciques.

A l'opposé des Stomatopodes, la conformation des organes internes est plus ramassée. Le cœur a la forme d'un tube court ou d'un sac, dont la paroi est percée de plusieurs paires ventrales et dorsales d'orifices obliques. Du cœur partent, outre les deux aortes, des paires d'artères latérales, dont les origines son! munies de valvules et qui se distribuent principalement â l'estomac cl aux tubes hépatiques.

Ovaires et testicules sont situés dans le thorax et ne se prolongent qu'exceptionnellement dans l'abdomen. Le canal déférent, d'habitude long et ondulé, produit des spermatophores, qui sont généralement introduits dans les voies génitales de la femelle par des organes accessoires d'accouplement dépendant •les pattes antérieures de l'abdomen.

1 Herbst, Versuch einer Nafurgesehichte der Krabben und Krebse. 3 vol. Berlin, 1782-1804. — Leach, Malacoslraca podophthalmata Brittanniae. London, 1817-1821. — Th. Bell, A hitlory o/'l/ie British stalkeyed Cruslacea. London, 1855.

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Les œufs pondus sonl portés par la femelle jusqu'au moment de l'éclosiou, protégés comme chez les Schizopodes par les lamelles des pattes thoraciques postérieures, ou adhérents par une substance particulière aux pattes de l'abdomen. Les larves quittent en général les enveloppes de l'œuf sous la forme de Zoea et revêtent graduellement la forme de l'animal sexué après plusieurs mues et souvent après avoir présenté des phénomènes de transformation très compliqués. Au contraire des Stomatopodes, les Schizopodes et les Décapodes paraissent être des termes voisins d'une même série évolutive. Les Décapodes représentent des formes plus élevées que les Schizopodes; ils ont avec ceux-ci des rapports analogues à roux qui existent entre les Batraciens et les Pérennibranches et dans leur développement ontogénétique passent par la phase de Schizopode.

Schizopoda1. Schizopodes

Petits Thoracostracés avec une grande carapace généralement membraneuse et huit paires de jmttes semblablement conformées et divisées en deux branches, qui portent fréquemment des branchies libres et saillantes.

Dans leur forme extérieure les Schizopodes montrent le faciès des Décapodes macroures. Ils possèdent en effet, comme ceux-ci, un corps allongé généralement assez fortement comprimé avec un grand bouclier céphalothoracique recouvrant d'une manière plus ou moins complète les anneaux du thorax et un abdomen très développé. Cependant la structure des pattes-màchoires et des pattes thoraciques est essentiellement différente et se rapproche ainsi que l'organisation interne, plus simple, de celle des larves de Salicoques. Le bouclier céphalothoracique de toutes les formes qui vivent dans les grands fonds de la mer laisse à découvert un grand nombre d'anneaux du thorax (Siriella), ou même tous comme chez les Nebalia au début de la période larvaire; plus tard un nombre plus ou moins considérable de ces anneaux se soude avec le bouclier {Gnathophamia).

Les trois paires de pattes-mâchoires servent encore à la locomotion et sont, de même que les paires suivantes, formées de deux branches; par la présence d'une branche accessoire multiartieulée et munie de soies, elles sont très aptes

1 Outre les ouvrages de Dana, Milne Edwards, Ratlike. Krôyer, Sars, Lovén, etc., consultez: Frey et Leueknrt, Beitràge zur Kenntniss wirbelloser Thiere. Braunschweig, 1848. — Van Beneden, Recherches sur la faune littorale de Belgique. Crustacés. Bruxelles, 1861. — Sars, Beskrtvelse over Lophog aster typicus. Christiania, 1862. — Krôyer, Bidrag til Kundskab om KrebsdyrfwniUen Mysidae. Naturh. Tidsskrift, R., vol. I. — C. Claus, Ûeber einige Schizopodcn und anderc Malahoslraken Messina's. Zeitschr. fur wiss. Zool.. vol. XIII. 1863. — Id., Die Gattung Cynthia. Ibid., vol. XVIII, 1863. — G. 0. Sars, Histoire naturelle des Crustacés d'eau douce de Norvège, 1. Christiania, 1867. — Id., Carcinologiske Bidrag til Norgcs Fauna. I. Mysider. Christiania, 1870 et 1872. — Ed. Van Beneden, Recherches sur l'embryologie des Crustacés. H. Développement des Mysis. Bull. Acad. roy., Bruxelles, vol. XXVIII, 1869. — E. Metschnikoff, Ueber ein Larvemtadinm von Euphausia. Zeitschr. fur wiss. Zool., vol. XIX, 186!) et 1871. — R. v. YYillemoes-Suhm, On some Atlant. Crustacea from the Challenger Expédition. Transact. Linn. Soc. Ser. 2. t. I. 1873.

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à concourir à la natation et à faire tourbillonner l'eau. Les deux paires antérieures ont cependant par leur forme plus courte et plus ramassée, ainsi que par les appendices des articles basilaires, d'étroits rapports avec les pièces de la bouche (Mysis, Siriella). La branche principale de la patte esl toujours relativemenl grêle; elle se termine par une griffe simple, peu développée, ou par un'fouet formé par le tarse et multiarticulé. Rarement (Euphausia) les deux dernières paires restent rudimentaires, à l'exception de leur appendice branchial qui est très développé. Les pattes abdominales sont chez la femelle d'ordinaire excessivement petites, chez le mâle très développées, parfois de l'orme anormale (organes copulaleurs accessoires) et exceptionnellement pourvues d'appendices branchiaux (mâles de Siriella). Les pattes du sixième anneau, en général très allongé, sont toujours formées de deux lanielles; la lamelle interne présente fréquemment une vésicule auditive et constitue avec le telson une nageoire puissante (fig. 020).

Les antennes antérieures portent sur une tige solide Inarticulée, qui chez les mâles se termine par un long appendice couvert de poils olfactifs, deux longs fouets multiarticulés. Sur la tige des antennes postérieures, à laquelle fait suite un seul fouet très long, se trouve l'écaillé bordée de soies si caractéristique des Thoracostracés. La lèvre supérieure et la lèvre inférieure forment comme une sorte de casque. Les mandibules â gauche et à droite sont souvent inégalement dentées et possèdent un palpe triarticulé. Les mâchoires de la première paire se composent chacune de deux lobes aplatis, rarement accompagnés d'un palpe; les mâchoires de la seconde paire sont plus grandes, elles sont divisées en un plus grand nombre de lobes; le lobe Fis- 62°- - Mvsis oculata (d'après g. o. Sars).

— Les appendices loliacés des pattes formen t terminal et le lobe dorsal SOnt garnis de une chambre incubatrice. Gb, organe auditif.

poils (Mysis).

L'organisation interne esl très simple. Le système nerveux est remarquable par la longueur de la chaîne ventrale, qui présente des ganglions presque dans tous les anneaux. L'organe auditif, quand il existe, est placé sur la lamelle interne de la nageoire caudale et reçoit ses nerfs du dernier ganglion caudal. Le nerf auditif forme avant son entrée dans la vésicule auditive un renflement, traverse sa paroi et se termine dans de nombreux poils recourbés sur un gros otolithe à couches concentriques. Ce qui n'est pas moins remarquable, c'est la présence de huit yeux accessoires dans le groupe des Euphausides. Ce sont des

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sphères mobiles pourvues d'une lentille et d'un corps pigmentaire rougeàtre. Elles sont situées à droite et à gauche sur l'article basilaire de la deuxième et de la septième paire de pattes, ainsi qu'entre les pattes natatoires des quatre anneaux abdominaux antérieurs.

Le cœur et les organes de la circulation ressemblent à ceux des larves âgées de Décapodes ; le cœur, dans le cas le plus simple, semble n'avoir qu'une seule paire de fentes, mais il en part déjà les deux aortes et plusieurs paires de troncs artériels latéraux. Chez les Siriella, le cœur allongé à ses extrémités possède une paire ventrale et une paire dorsale d'orifices, et s'étend depuis la région maxillaire jusque dans le dernier anneau thoracique. Outre l'aorte terminale et les paires antérieures, voisines, d'artères, il existe encore, comme chez les Hypérides, deux paires grêles d'artères médianes, qui se distribuent principalement dans les tubes hépatiques. En avant de l'aorte postérieure naît une grande artère caudale.

Les branchies manquent complètement (Mysis, les pattes thoraciques présentent cependant chacune une petite lamelle qui fonctionne probablement comme organe respiratoire), ou bien ce sont des tubes contournés et placés sur les pattes caudales (mâles des Siriella, Cynthia), ou bien elles sont représentées, comme chez les Décapodes, par des appendices ramifiés, insérés sur les pattes thoraciques. Dans ce dernier cas, tantôt elles font librement saillie dans le milieu ambiant (Euphausides) , tantôt leur panache dorsal se cache dans une cavité branchiale, spéciale, formée par l'élargissement du bouclier dorsal (Lophogaster).

Les différences entre les mâles et les femelles sont si considérables que jadis on les plaçait dans des genres distincts. Les premiers possèdent sur leurs antennes antérieures une éminence pectinée, qui porte une multitude de poils olfactifs, et par la taille considérable des pattes caudales, dont les antérieures peuvent en outre être munies d'appendices copulateurs, sont aptes à exécuter des mouvements plus rapides et plus parfaits, auxquels correspondent chez les Siriella une respiration plus énergique et la présence d'appendices branchiaux. Les femelles portent parfois sur les deux paires de pattes postérieures (Mysides) ou en même temps aussi sur les pattes thoraciques moyennes et antérieures Lophogaster) des lamelles qui servent à former une cavité incubatrice, dans laquelle a lieu, comme chez les Àrthrostracés, le développement embryonnaire.

L'œuf des Mysis subit une segmentation partielle. Après la fécondation (van Beneden), à l'un aes pôles apparaît un amas de protoplasma qui se divise en deux pelotes. La segmentation progresse et donne naissance à une masse de cellules qui enveloppe le vitellus nutritif et constitue le blastoderme avec la bandelette primitive ventrale. Tandis qu'à l'extrémité antérieure cette bandelette donne naissance en s'élargissant latéralement aux lobes céphaliques, en arrière se différencie de bonne heure la queue. Celle-ci est, comme chez les Décapodes, appliquée sur la face ventrale. Puis se montrent, sous la forme de trois paires de tubercules, les deux paires d'antennes et les mandibules, ainsi qu'une paire de tubercules correspondant peut-être aux appendices foliacés des Asellus. L'embryon qui est entré dans la phase de Nauplius mue en se débarrassant de la cuticule de Nauplius. A cet état, il rompt les enveloppes de l'œuf, développe sa longue queue, qui se replie dès lors sur le dos, et devient libre dans la

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poche incubatrice, et pou à peu, par suite de l'apparition et du développement des paires de membres qui manquent encore, revêt la forme de Mysis. Tandis que chez ces animaux ainsi que chez les Siriella et les Lophogasler le développement se continue dans l'intérieur de la cavité incubatrice,. chez les Euphausides l'emhryon passe par une série de métamorphoses en dehors d'elle. Le jeune Euphausia, après l'éclosion, ressemble à une larve de Nauplius, sur laquelle se montrent aussitôt les trois paires de membres suivants sous la forme de bourrelets. La grande carapace de Nauplius qui se replie en avant autour de la base des antennes, où elle forme un bord dentelé, correspond à la cuirasse cutanée du bouclier céphalothoracique, autour duquel on aperçoit déjà sur les côtés de l'œil impair la couche des bâtonnets des yeux latéraux. Puis la larve revêt successivement, après avoir mué, la forme de Protozoea et de Zoea (décrite par Dana, comme un Calyptopis), munie seulement de six paires de membres et d'un long abdomen dépourvu de pattes, mais ayant déjà tous ses anneaux. Dans la nombreuse série de phases larvaires qui se succèdent (Furcilia, Cyrtopia), les membres qui manquent encore se développent les uns après les autres.

1. Fui. Mysidae.. Pattes caudales de la femelle rudimentaires. Pas d'appendices branchiaux sur les pattes thoraciques. Organes auditifs dans les lamelles latérales internes <le la nageoire caudale. Anneaux .thoraciques antérieurs soudés avec le bouclier dorsal. Deux paires de pattes-mâchoires avec l'article terminal simple. De grands appendices lamelleux des deux dernières paires de pattes forment chez la femelle une cavité incubatrice. Pas de métamorphose.

Mysis Latr! Mandibules fortement dentées. Tarses des six paires de pattes multiarticulés. Quatrième paire de pattes abdominales, chez le mâle, prolongée en stylet et dirigée en arrière (Podopsis). M. vulgaris Thoinps. .)/. flexuosa Fr. Miïll. .)/. inermis Rathke., Mer du Nord. M. oculata Fabr., Groenland, et M. relicta Lovén, dans les lacs de la Scandinavie. G. 0. Sars a créé toute une série de nouveaux genres : Mysidopsis, Pseudomma, Boreomysis, Erythrops, Amblyopsis, Mysideis, Leptomysis. Anchialus Kr. Promysis Dana.

Siriella Dana. Tarse des six paires de pattes simples entouré d'un cercle de soies, armé d'une griffe. Mâle (Cynihia) à appendices branchiaux enroulés, situés sur les pattes caudales très développées. S. Edwarsi Cls., Pacifique. P. norvegica G. 0. Sars.

Pelalophthalmus W. Suhm. Bouclier thoracique libre, non soudé avec les cinq derniers anneaux thoraciques. Les deux paires antérieures de membres transformées en pattes-mâchoires. Pattes abdominales de la femelle rudimentaires. Sept paires de lamelles incubatrices sur les pattes thoraciques. P. armiger W. Suhm, dans les grands fonds.

2. Fait. Euphausidae. Pattes-mâchoires et pattes thoraciques entièrement semblables; les deux dernières paires de celles-ci plus ou moins rudimentaires. Toutes les paires de pattes portent des branchies libres et ramifiées, dont la taille augmente d'avant en arrière. Les pattes caudales très développées dans les deux sexes. Les deux paires de pattes antérieures chez le mâle munies d'appendices copulaleurs spéciaux servant à fixer les spermatophores. Souvent des yeux accessoires sur le thorax et sur l'abdomen. Femelles sans lamelles incubatrices. Métamorphose très complète.

Thysanopoda Edw. (Nodiluca Thomps.). Sept paires de pattes bien développées. -Avantdernière paire plus petite que les précédentes, parfois composée seulement de quatre articles; dernière paire de pattes rudimentaire, mais munie de branchies bien développées, biarticulée. Th. norvegica Sars. Avec huit yeux accessoires. Th. tricuspidata Edw., Océan Atlantique. Euphausia Dana. Avec six paires de pattes bien développées, les deux dernières rudimentaires, bien que portant de grandes branchies. Toutes les espèces avec des yeux accessoires. E. MïdleriŒ., Messine. E. splcndens Dana., Océan Atlantique. E.superba Dana. Long de 2 pouces. Mers Antarctiques, au sud de la Terre de Van Diemen.

3. F.vm. Lophogastridae Corps semblable à celui d'une Salicoque avec l'anneau ter-

minai de l'abdomen bifide. Première patte-mâchoire courte et ramassée, bien différente des pattes suivantes, avec un palpe et un flagellum. Sept paires de pattes avec une rame bien développée et trois touffes branchiales, les deux inférieures pendant librement, la supérieure dans la cavité branchiale au-dessous du bouclier thoracique.

Lophogaster Sars. Bouclier céphalothoracique fortement échancré au bord postérieur, de sorte que les deux derniers anneaux thoraciques restent libres. Toutes les pattes chez la femelle avec des lamelles qui forment une cavité incubatrice. Tige des antennes antérieures courte et épaisse avec un fouet interne très court et un fouet externe très long; les pattes grêles avec un article terminal en forme de griffe. L. typicus Sars. Norvège.

Gnathophausia W. Suhm. Bouclier céphathoracique avec une carène et un long rostre. Première paire de mâchoires avec un court palpe, deuxième paire avec un œil accessoire. Les pattes thoraciques comme chez les Mysis avec un fouet tarsal à articles courts. Sixième anneau abdominal divisé en deux anneaux. Habitent les grands fonds. G. gigas W. Suhm. Deux courtes épines latérales sur le bord postérieur du bouclier céphalothoracique et cinq épines sur la pièce écailleuse des antennes postérieures, de la grandeur d'un Palémon. Forme des grandes profondeurs. Océan Atlantique. G. gracilis et G. Zoea W. Suhm.

4. Fam. Chalaraspidae. Bouclier céphalothoracique grand, au-dessus duquel les anneaux thoraciques postérieurs restent très-distincts. Les quatre paires antérieures de pattes du thorax conformées comme des pattes-mâchoires et terminées par des griffes. Dans les grands fonds.

Chalavaspis W. Suhm. Dernière paire de pattes thoraciques courte, les trois précédentes très longues, munies de trois appendices branchiaux. G. unguiculata W. Suhm., Côtes orientales et occidentales de l'Afrique.