ORDRE HYMENOPTERA1. HYMÉNOPTÈRES

Insectes à pièces buccales disposées pour broyer et lécher, à prothorax soucié, munis de quatre ailes membraneuses présentant peu de nervures, à métamorphose complète.

Le corps a, en général, une forme allongée, presque linéaire, et possède une

Apis mellifica. — a. Reine. — b. Ouvrière. — c. Faux-Bourdon.

tête libre, mobile, présentant de grands yeux à facettes, se touchant presque chez le mâle, et trois ocelles (fig. 792). Les antennes, saillantes, se composent ordinairement d'un gros article basilaire droit, ou tige, supportant une série de 11 à 12 courts articles, ou bien elles ne sont pas coudées et comprennent alors un nombre plus considérable d'articles. Les pièces de la bouche (fig. 795) sont disposées pour broyer et pour lécher; la lèvre supérieure et les mandibules sont conformées comme chez les Coléoptères et les Orthoptères ; les mâchoires et la lèvre inférieure sont allongées et fréquemment recourbées, mais non enroulées quand elles ne fonctionnent pas. Chez les Abeilles, la languette est très allongée

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et prend la forme d'une trompe, les lobes des mâchoires s'allongent également et lui constituent unesorte dégaine. Les palpes maxillaires comptent en

général six articles, les palpes labiaux seule ni

quatre; mais le nombre des arlicles peut aussi se réduire.

De même que chez les Lépidoptères el les Diptères, le prothorax esl solidement uni aux anneaux thoraciques suivants, car, excepté chez les Tenthrédines et les Urocérides, au moins le pronotum est soudé avec le mésonotum. tandis que le prosternum rudimentaire reste libre. Sur le mésothorax se trouvent, au-dessus de la base des ailes antérieures, deux petites écailles mobiles (épauleltes, ptérigodes, squamulae, tegulae), el en arrière du scutelluft la partie antérieure du métanotum constitue le postscutellum. Le premier anneau abdominal prend aussi part à la formation du thorax.

Les ailes sont membraneuses, transparentes, et parcourues par un petit nombre de nervures. Les antérieures sont beaucoup plus grandes que les postérieures. Sur le bord externe de celles-ci sont situés de petits crochets (humuli), qui se fixent au bord inférieur des premières. Quelquefois les ailes font défaut à l'un des deux sexes ou aux ouvrières chez les espèces sociales. Les pattes présentent des tarses, le plus souvent élargis, à cinq articles, dont le premier est long. Rarement l'abdomen est articulé dans toute sa largeur au thorax (sessile) ; dans la règle, le premier ou les deux premiers articles de cette région du corps se rétrécissent de manière à constituer un pédicule (pédicule).

Chez les femelles, l'abdomen est terminé par une tarière, en général rentrée dans l'intérieur du corps (terebra), ou par un aiguillon venimeux [aculeus , Cel organe se développe aux dépens de six mamelons, quatre appartenant à la face ventrale de l'avanl-dernier anneau, les deux autres à la face ventrale de l'antépénultième. L'aiguillon (lig. 794) se compose d'un gorgeret, d'une paire de poinçons aigus renfermés dans la rainure du gorgeret, et d'un fourreau bivalve; à l'état de repos, il ne fait pas saillie au dehors. Le gorgeret est formé par la paire interne de mamelons de l'avant-dernier anneau, les poinçons par les mamelons de l'antépénultième anneau. Du reste, les anneaux prennent aussi part à la formation de cet appareil, car ils fournissent des lamelles solides qui servent de support à l'aiguillon.

Le système nerveux1 se compose d'un cerveau volumineux et complexe, de trois ganglions thoraciques ou de deux, quand les ganglions du mésothorax el du métathorax sont soudés ensemble, et de cinq à sept ganglions abdominaux. A la face supérieure des lobes cérébraux, les circonvolutions (corps pédoncules), avec

g. 793. — Appareil buccal de VAnthophora retusa (d'après Newpoj t). - A, Antennes; c, stemmates ; .1/'/, mandibules , Mx, maxilles; Mxt, palpes maxillaires; /,/, palpes labiaux; Gl, languette ; Pg, paraglosses.

1 Outre L. Dufour, E. Blanchard, Leydig, /oc. cit., voyez : E. Brandt, Vergl. anal. Unlersuchungen ùber das Nervensystem der Bymenopteren. St-Pétersbourg, 1879.

leur revêtement de petites cellules nerveuses, présentent, principalement chez les espèces qui vivent en colonies, telles que les Bombus, les Apis, les Formica, un

grand développement1. Le ganglion sous-œsophagien reste relativement petit, et par suite de la brièveté des commissures est placé tout près du cerveau. Partout un ou deux ganglions abdominaux sont réunis à la masse tboracique postérieure. Les trois ganglions thoraciques restent séparés chez la plupart des Térébrants, qui présentent aussi le plus grand nombre de ganglions abdominaux (7 chez les Phytophages, 6 chez les Entomophages), et dont le système nerveux diffère par conséquent le moins de la conformation à l'état larvaire, caractérisé, chez la chenille, par la présence de douze ganglions dans la chaîne ventrale. Chez les Porte-ai-

Fig. 794. — Appareil venimeux de l'Abeille (d'après Krae- gllilloilS, le ganglion mésothoracipelin). — 1. Appareil vu par la face dorsale. Gl>, . 1 i- .. ,,

glande à venin; Gb, réservoir du venin; D, glande séba- <IUe et le ganglion metathoracique

cée; Str, gorgeret avec les deux stylets; Ba, base ren- sont fusionnés dans la règle entre liée du gorgeret; B, racines des stylets et du gorgeret- . . , . ,

W, pièce angulaire; Sh, gaine de l'aiguillon; 0, pièce eux> ainsl qu avec les deux gan-

oblongue;0, pièce carrée. -2. Aiguillon vu par la face olioilS abdominaux antérieurs. La ventrale; B, racines du gorgeret et des stvlets; Ba, base

renflée du gorgeret; Stb' et Stb", les deux stylets contenus réduction dans le nombre des gail-

dans la rainure du gorgeret. gH(ms abdominaux résulle de fc

coalescence des deux (Bombus), trois [Apis), quatre (mâles de Mutilta) ou cinq (Cynips) ganglions postérieurs en une masse commune, dans laquelle ils restent encore distincts, tout comme les ganglions qui composent la masse tboracique. Cette concentration peut être complètement différente chez les deux sexes dans les mêmes espèces ; c'est ainsi que les femelles de Bombus possèdent six ganglions abdominaux, tandis qu'il n'en reste plus que cinq chez le mâle, les deux derniers s'étant fusionnés. Chez l'Abeille, les individus sexués possèdent quatre ganglions, les ouvrières seulement cinq", etc.

Le sympathique, qui a été étudié pour la première fois avec soin par J. Fr. Brandt* chez les Bombus et les Apis, se compose, outre le ganglion frontal, de deux ganglions pharyngiens, dont l'antérieur (comme E. Blanchard l'a démontré pour le ganglion correspondant des Coléoptères) innerve le vais-

1 Strauss-Dùrkheim, Traité pratique et théorique d'anatomie comparative. Paris, 1842. — F. Dujardin, Mémoire sur le système nerveux des Insectes. Ann. se. nat., 5 sur., t. XIV. 1850. — Voyez en outre Leydig, Rabl-ltùckhart, Dietl , Flôgel, loc. cit., et Berger, Vntersuchungen uebei den Bau des Gehirns undder Retina der Arthropoden. Arheit. Zool. Instit. Wien., t. I. 1878. Viallanes, loc. cit.

- J. Fr. Brandt und Ratzeburg, Medicinische Zoologie, t. II. 1835.

seau dorsal, tandis que le second envoie des nerfs aux trachées de la tôle. Le sympathique abdominal présente de petits ganglions médians au niveau du bord antérieur de chacun des ganglions abdominaux et des ganglions latéraux accolés aux troncs nerveux, ainsi que des plexus (Leydig).

Le tube digestif est parfois très long, principalement chez les Hyménoptères, auxquels incombe le soin de nourrir et de soigner les jeunes larves (fig. 723). Le plus souvent il existe plusieurs paires de glandes salivaires volumineuses (ordinairement trois paires). L'œsophage étroit s'élargit fréquemment de façon à constituer un jabot pédicule, plus rarement un gésier globuleux (Kourmis). Le nombre des tubes de Malpighi, très courts du reste, qui débouchent dans l'intestin grêle, est très considérable.

Les Hyménoptères peuvent voler pendant longtemps; aussi leur système trachéen offre-t-il une organisation spéciale. Il présente en effet des renflements vésiculeux, dont deux, situés à la base de l'abdomen, sont remarquables par leur grosseur. Le système trachéen est ordinairement holopneustique, et péripneustique chez les larves, car, à cette époque de la vie, les stigmates du mésothorax et du métalhorax sont clos; quelques larves sont hoIopneustiques-(Sz>e.z), et d'autre part le système trachéen peut rester péripneustique chez l'imago (Ichneumonides). Cependant tous les stigmates peuvent aussi, comme chez les Corethra parmi les Diptères, faire entièrement défaut, et les tubes trachéens ne pas encore renfermer d'air (Microgaster, Anomalon). Dans ce cas les stigmates ne se perforent que, lorsque la larve passe à l'état de pupe. Enfin, dans beaucoup d'autres cas les larves sont péripneustiques avec les paires de stigmates postérieures non perforées {Cynipides).

Les organes génitaux femelles sont composés en général d'un très grand nombre de gaines ovifères multiloculaires (jusqu'à cent) et d'un grand réceptacle séminal avec une glande accessoire. Il n'y a pas de poche copulatrice distincte (fig. 795). Lorsqu'il existe o

un aiguillon venimeux, on rencontre des glandes vénénifiques filiformes ou ramifiées, débouchant dans un vaste réservoir commun ovalaire, pourvu d'un conduit s'ouvrant entre les deux stylets dans la gaine de l'aiguillon. Chez les mâles, les canaux déférents des deux testicules présentent deux glandes accessoires, et le conduit éjaculateur commun se termine par un pénis volumineux exsertile.

Excepté chez les Urocérides et les Tenthrédines, les larves sont apodes et parasites soit dans le corps d'autres Insectes (Ptéromalines, où elles revêtent des formes larvaires différentes et successives), soit dans le tissu des plantes, ou bien elles vivent dans des cellules incubatrices formées de substances animales ou végétales. Les unes, semblables à des chenilles, possèdent, outre les six pattes

etf — gù lie

ig 795. — Coupe longitudinale de l'abdomen d'une <-oine d'Abeille (d'après R. Leuckart). — I), intestin; /?, rectum avec les glandes rectales el l'anus; Gk, chaîne ganglionnaire; Or, ovaire; lie, réceptacle séminal; Gb, glande à venin; St, aiguillon.

thoraciques, six ou huit paires de pattes abdominales; elles se nourrissent de feuilles; les autres sont vermiformes, trouvent dans leurs cellules les aliments qui leur sont nécessaires, et sont aussi parfois nourries par des neutres pendant leur croissance. Presque toutes présentent, comme les larves des Abeilles et des Guêpes, une petite tète rétraclile avec de courtes mandibules et de petites écailles pointues représentant les rudiments des mâchoires et de la lèvre inférieure. Elles n'ont pas d'anus, car l'estomac, terminé en cul-de-sac, ne communique pas avec l'intestin terminal, dans lequel débouchent les canaux de Malpighi. La plupart des larves, lorsqu'elles vont se transformer en nymphes, se tissent un cocon solide formé de fils de soie ou une enveloppe irrégulière. Chez les Guêpes et les Abeilles elles subissent bientôt une mue (en même

temps qu'elles se débarrassent de matières excrémentitielles), et entrent dans une phase qui précède celle de nymphe, et à laquelle de Siebold a donné le nom de pseudonymphe (ûg. 796) '. La pséudonymphe l ^~4"" c est encore semblable à la larve et

. Larve de Bourdon. — b. Pseudonymphe, présente de courts rudiments de — c. Nymphe (d'après Packard).

pattes et d ailes. Dans la tête de la larve se forment uniquement les pièces de la bouche, et derrière elle les yeux à facettes et les membres de la nymphe.

Le genre de vie et les mœurs des Hyménoptères présentent un grand intérêt, en raison des fonctions multiples que remplissent les femelles, et qui ont principalement pour but la conservation et l'éducation des larves. La plupart des femelles se bornent à choisir, pour y déposer leurs œufs, un lieu convenable, où les larves soient en sûreté au moment de leur éclosion et puissent y trouver une nourriture appropriée. Les Cynipides, par exemple, à Laide de leur tarière, pondent leurs œufs sous l'épidémie de certaines plantes, dans le tissu parenebymateux, et déterminent la formation de galles dont les sucs serviront à l'alimentation des larves. Certains Hyménoptères (Ichneumonides) déposent leurs œufs dans la cavité viscérale d'autres Insectes. Il y a même parmi eux des formes (Hemiteles), qui pondent leurs œufs dans les larves d'Insectes appartenant au même groupe (Bmconides) et parasites sur les chenilles. D'autres espèces pénètrent dans les nids des Abeilles, des Guêpes et des Bourdons, et y laissent leurs œufs; les larves qui en proviennent se nourrissent soit de la progéniture des habitants de ces nids (Chrysis dans les nids des Hyménoptères fouisseurs), soit des aliments destinés à la nourriture de cette même progéniture (Abeilles parasites : Nomada, Melecta). Dans d'autres cas, les femelles construisent des demeures pour leurs descendants et y déposent une nourriture appropriée. Les Hyménoptères fouisseurs creusent dans le sol sablonneux des galeries terminées par des chambres spacieuses, dans lesquelles ils déposent certains Insectes, qu'ils ont paralysés en les piquant de leur aiguillon, mais vivants encore, et que leurs larves mangeront.

1 Yoy. Swammerdam et Rntzeburg, Ueber Entwicklung cter fusslosen Hymenoptereularven. Nov. act. Leop. Carol. Akad., vol. XVt. 1832.

Les Guêpes solitaires et les Abeilles construisent de même des nids dans le sable, dans la terre ou dans le bois sec. dans lesquels ils déposenl leurs œufs, chacun dans une cellule distincte, remplie en général de miel ou de substances végé* taies, plus rarement de matières animales. L'abeille perce-bois {Xylocopa violocea) creuse des galeries dans des brandies mortes et les divise par des cloisons transversales en un certain nombre de cellules renfermant chacune un œuf avec une petite quantité de nourriture. L'Abeille maçonne [Megackile (Chalicodomcfi vin iti rici construit des nids formés par des grains de sable solidement agglu lines par de la terre comme par un mortier, fixés sur un mur ou entre des pierres. Un autre Hyménoptère appartenant au même genre, appelé par Réaumur le Coupeur de feuilles (M. centuncularis), creuse des galeries dans la terre et y dispose des cellules faites avec des fragments de feuilles de rosier, qu'il a été couper. Dans de nombreux cas, les femelles exécutent leurs constructions dans le voisinage les unes des autres, de manière à constituer ainsi de grandes galeries ou nids communs. Le genre de vie de ces Hyménoptères vivant ensemble, mais que nous regardons cependant comme solitaires, parce qu'il leur manque une organisation sociale fondée sur la division du travail, peut être considéré comme celui que présentaient à l'origine ces groupes d'Hyménoptères réunis en sociétés bien organisées, tels que les Fourmis, les Guêpes, les Bourdons et les Abeilles, et cbez lesquels peu à peu le nombre des femelles douées de la faculté de pondre a diminué, tandis qu'il apparaissait une génération de femelles à organes sexuels avortés, à laquelle incombent les travaux de toute sorte, la construction de la demeure commune, la défense de l'association, etc. La présence de ce troisième groupe de formes, à côté des individus sexués, est, avec la division du travail, la condition essentielle de l'existence de ces grandes sociétés. Les ouvrières, que l'on regardait à tort comme complètement dépourvues des attributs de la sexualité, et que l'on appelait des neutres, sont des femelles dont les organes génitaux et les organes copulateurs sont avortés, en général pourvues d'ailes, parfois cependant aptères. Elles peuvent, dans les différentes espèces. pondre plus ou moins fréquemment des œufs non fécondés, qui donnent naissance à des Hyménoptères mâles. Les babitations de ces espèces, ainsi groupées en colonies, peuvent être construites avec différents matériaux (bois mâché, cire) dans la terre et dans les arbres creux, souvent avec une grande régularité et un art admirable, et les larves, après leur éclosion, sont, à peu d'exceptions près. nourries dans leurs cellules avec des substances végétales ou animales. Les modes variés, d'après lesquels les Insectes se procurent la nourriture et les soins dont ils entourent leur progéniture sont un résultat de l'adaptation. On a quelques raisons de considérer les espèces de Prosopis comme la forme ancestrale commune des Apides, et celles-ci, de même que les Vespides, comme dérivées des Hyménoptères fouisseurs.

Le développement de l'embryon a été principalement observé sur l'œuf de l'Abeille. Les premières cellules blastodermiques sont produites au pôle supérieur et un peu élargi de l'œuf; elles dérivent de petites proéminences nucléées de protoplasma (Kowalevsky). Quand le vitellus tout entier est recouvert parla membrane blastodermique, il se forme d'abord à l'extrémité antérieure, puis à l'ex- ' trémité postérieure, entre le vitellus et le blastoderme, un espace rempli de

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liquide, puis apparaît en avant un épaississement clypéiforme, comme chez YHydrophilus, avec un repli transversal (repli céphalique) et un sillon longitudinal, qui se ferme à la partie antérieure par soudure cle ses bords et reste ouvert seulement en arrière. Les enveloppes embryonnaires se forment de la même manière que dans ce Coléoptère, avec cette seule différence que le phénomène a lieu bien plus près du pôle de l'œuf.

Le développement des Ptéromaliens est différent (fig. 745). Dans ces Insectes, l'œuf est dépourvu de vitellus nutritif et à une certaine phase du développement présente trois cellules, dont l'une, centrale, constitue le germe et les deux autres forment l'amnios.