INSTINCT ET INTELLIGENCE

Les animaux supérieurs ont non-seulement conscience du moi par les sentiments de bien-être et de malaise, de plaisir et de douleur, mais ils possèdent encore la faculté de rapporter aux actions exercées par les agents extérieurs et perçues par les sens, les modifications correspondantes qu'ils ressentent au même moment dans leur état corporel. Comment l'irritabilité des organismes inférieurs protoplasmiques conduit-elle par une série de gradations et de perfectionnements successifs aux premiers indices de la perceptivité mentale et de la conscience, c'est ce qui nous est aussi complètement inconnu que la nature et l'essence de ces phénomènes psychiques, dépendants des mouvements de la matière. Nous sommes pleinement autorises à admettre que la présence d'un système nerveux est une condition sine quel non pour la manifestation de ces états intérieurs, que l'on peut comparer avec cet état de notre

1 Voy. les travaux de Leydig. Fr. E. Schulze, ainsi que J. Ranke, Beitrâge zur Lehre von den Vebergangs-Sinnesorganen. Zeils. fur wiss. Zoologie, T. XXV. 1875.

'- Voy. \V. Wundf, Vorlesungen ilbcr die Menschen und Thierseele Leipzig, 186" ziige der physiologischen Psychologie. Leipzig, 1874.

Id. Grund-

propre organisme, que nous désignons sous le nom de conscience. Avec les organes des sens et la propriété inhérente à chacun d'eux d'élre impressionné d'une façon déterminée par les agents extérieurs, avec la faculté de garder le souvenir des impressions sensitives et de former des idées par la comparaison de ces impressions avec les impressions mentales produites en même temps, les animaux possèdent toutes les conditions essentielles nécessaires à la manifestation des opérations de l'intelligence, ainsi que de presque toutes les formes des dispositions mentales de l'âme humaine.

A coté des actes volontaires, conscients, provoqués par l'expérience acquise et l'entendement, on observe que le plus souvent les actions des animaux, parfois très compliquées, sont déterminées par des impulsions intérieures, qu'elles se produisent en dehors de la conscience et conduisent à des résultats utiles à l'organisme. On donne le nom d'instincts à ces impulsions innées, qui concourent à la conservation de l'individu et à la conservation de l'espèce, et on établit d'ordinaire un contraste entre l'instinct des animaux et la raison consciente de l'homme1. Mais cette dernière faculté, loin d'être distincte qualitativement de l'intelligence, n'en est que le degré supérieur, et de même il est facile de voir que l'instinct et l'intelligence consciente ne peuvent point être apposés l'un à l'autre, qu'au contraire ils ont les rapports les plus intimes, qui ne permettent d'établir entre eux aucune distinction tranchée. En effet, bien que le caractère del'instinct soit d'être inconscient et inné, cependant il arrive que des processus, dus à l'origine à un acte intellectuel, finissent par s'accomplir inconsciemment. D'accord en cela avec la théorie de la descendance, que l'enchaînement des phénomènes naturels rend si vraisemblable, les phénomènes instinctifs, peu marqués et très simples au début, n'ont revêtu que peu à peu, et grâce à l'influence restreinte il est vrai de l'intelligence, les formes si élevées et si compliquées que nous observons avec étonnement chez un grand nombre d'animaux supérieurs [Hyménoptères). On peut donc définir avec raison l'instinct, un mécanisme acquis par hérédité, inconscient, mis en jeu sous une forme définie par un stimulant externe ou interne, qui agit en apparence vers un but déterminé en vue de l'accomplissement d'un besoin de l'organisme; mais il ne faut pas oublier que les activités intellectuelles elles-mêmes reposent sur des processus mécaniques et qu'elles sont précisément la condition nécessaire pour que les instincts s'élèvent jusqu'aux formes les plus complexes. L'instinct, sous sa forme la plus simple, n'est pas autre qu'une réaction déterminée delà matière vivante consécutive à une excitation, ou en d'autres termes n'est que la forme particulière des mouvements des particules matérielles causés par un agent extérieur.

OK(. \M S DE IS5 <:i»KOI»l « I EO\

Il nous reste encore à considérer un système d'organes qui se relie intimement,

1 Voy. II. S. Reimarus, Allgcmeine Re trachtungen ûberdie Triebe der Thierc. Ilamburg, 177Ô. - P. flourens. De l'instinct et de l'intelligence des animaux. Paris. 1851.

sous le double point de vue analomique et physiologique, aux appareils de la vie organique, et plus particulièrement aux organes d'excrétion, mais qui mérite une place à part, parée qu'il a pour mission d'assurer la conservation de l'espèce. La durée de la vie dans chaque organisme esl limitée, par son organisation même, dans des bornes si restreintes, qu'il semble absolument nécessaire qu'il se produise à tout instant une nouvelle quantité de vie, afin que la création se perpétue. La formation d'organismes nouveaux pourrait être due à une (/rue ration spontanée; c'est à elle, en effet, que l'on avait jadis rapporté la naissance, non seulement des êtres simples, intérieurs, mais aussi des êtres les plus élevés, les plus complexes. Aristote faisait naître spontanément du limon les Grenouilles et les Anguilles, et jusqu'à Redi on expliquait généralement par l'hétérogénie l'apparition des Vers dans la viande en putréfaction. Avec les progrés de la science le domaine de ce mode de génération s'était de plus en pins rétréci, et il n'embrassait guère plus que les Entozoaires et les Infusoires ; mais les recherches de ces dernières années lui ont presque complètement enlevé ces organismes, de telle sorte que les formes les plus dégradées, la plupart appartenant au règne végétal, qui se rencontrent dans les infusions en putréfaction, sont les seules que l'on ait en vue lorsqu'on agite la question de la génération spontanée. L'immense majorité des naturalistes1, s'appuyant sur les résultats de nombreuses expériences, rejette, même pour ces derniers organismes, la génération spontanée, qui ne trouve guère plus que dans Pouchet2 et dans un petit nombre d'observateurs des défenseurs zélés et convaincus.

À la reproduction par génération spontanée se trouve opposée la reproduction par des parents, que nous devons considérer, sinon comme la seule possible, du moins connue la forme généralement répandue et. normale. Au fond, ce n'est pas autre chose qu'un phénomène d'accroissement de l'organisme au delà de la sphère de sou individualité, et qui se laisse ramener à la séparation d'une partie du corps, qui se transforme en un individu semblable à l'individu producteur.

Cependant le mode suivant lequel se produisent les êtres nouveaux est extraordinairement varié. Les formes principales de reproduction sont les suivantes : scission, bourgeonnement (reproduction par spores), génération sexuelle ou digène*.

La scission ou division, qui avec le bourgeonnement et la reproduction par spores, est désignée sous le nom collectif de reproduction asexuelle ou monogène, se rencontre principalement chez les animaux les plus simples, les Protozoaires, et cela se comprend, parce que c'est le mode le plus répandu de multiplication cellulaire. Elle produit, aux dépens d'un organisme originairement unique, deux individus de la même espèce, par un étranglement du corps, qui grandit de plus en plus et finit par aboutir à la séparation complète. Si la division demeure imparfaite, il se produit des colonies d'animaux, qui s'accroissent par scission in-

1 Voy. Pasteur, Mémoire sur tes corpuscules organisés qui existent dans l'almosplièrc, in Ami. se. nul. 1861. — Id. Expériences relatives aux générations spontanées, in Compt. rend. del'Acad. des sciences, T. 50.

2 Pouchet, Nouvelles expériences sur la génération spontanée et la résistance vitale. Paris, 18C4.

5 Voy. R. Leuckart, Article Zeiujung, in R. Wagner, Handwôrterbuch der Physiologie.

complète et continue des individus nouvellement formés (Vorticelles, colonies de Polypes). La division peut avoir lieu dans des directions diverses, en long, en travers, en diagonale.

Le bourgeonnement, ou gemmation, se distingue de la division par l'accroissement préalable, irrégulier, d'un point du corps, et par le développement, de la sorte, d'une partie qui n'esl pas absolument nécessaire à l'animal mère, qui se transforme en un nouvel individu, et, en se détachant plus tard de l'individu souche, acquiert son autonomie propre. Si le bourgeon ainsi formé ne se sépare l>as, il se forme alors, de la même manière que dans le cas précédent, une colonie d'animaux (colonies de Polypes). Le bourgeonnement se manifeste tantôt indifféremment sui tous les points de la surface extérieure du corps irrégulièrement, ou d'après des lois précises (Ascidies, colonies de Polypes), tantôt exclusivement suivant l'axe longitudinal (Cestodes). tantôt enfin se localise dans un organe distinct, auquel on donne le nom de germigène (Salpes).

La reproduction par spores est caractérisée par la production, dans l'organisme, de cellules qui se transforment en individus, soit dans l'intérieur du corps, soit après en être sorties. Cependant ce mode de reproduction, dont l'idée est empruntée au règne végétal, n'est réalisé que chez les Protozoaires (Grégarines) , et là il se ramène à la division cellulaire endogène. Chez les Métazoaires, dans tous les cas de soi-disant propagation par spores (sporocystes des Trématodes), il y a formation d'œufs, et on peut les considérer comme des phénomènes de maturation précoce et de développement spontané d'œufs (Parthénogenèse, Pédogénèse).

La reproduction sexuelle ou digène consiste essentiellement dans la formation de deux sortes de germes — d'où le nom de reproduction digène, — dont l'action réciproque est nécessaire pour le développement d'un nouvel organisme. L'un de ces germes est une cellule contenant les matériaux qui formeront le nouvel individu, c'est la cellule-œuf, ou simplement Yœuf; l'autre, désignée sous le nom de cellule spermatique, produit la substance fécondante, la semence ou sperme, qui se mêle au contenu de l'œuf, et, par une action qui nous est inconnue, donne l'impulsion au développement. Les parties dans lesquelles les œufs et le sperme prennent naissance sont appelées organes génitaux et, suivant qu'elles produisent l'un ou l'autre de ces deux éléments sexuels, ovaires ou testicules.

La structure des organes génitaux montre une diversité très grande et des degrés très nombreux de complication progressive. Dans le cas le plus simple, les deux éléments sexuels naissent dans certaines parties de la paroi du corps (Cœlentérés), aussi bien aux dépens de l'ectoderme (Méduses hydroïdes) que de l'entoderme (Acalcphes, Anthozoaires). Chez les Polychètes marines, on rencontre une disposition analogue, puisque c'est Fépithélium de la cavité viscérale (mésoderme) qui produit les spermatozoïdes et les œufs. Chez d'autres animaux, les Éehinodermes par exemple, les ovaires et les testicules constituent des glandes distinctes, et les organes de la génération n'ont pas d'autre fonction que de sécréter les cellules sexuelles. Mais, en général, à ces glandes viennent se surajouter des appendices accessoires et des appareils vecteurs plus ou moins compliqués, qui sont chargés de protéger les produits de la génération et d'assurer leur rencontre (fig. 121). A côté des ovaires apparaissent des oviductes, parfois des or

-Appareil

génital

Fig. 122. — Appareil gé-

d'un Hété

opode

nital femelle du Plero-

trachea)

1 ïpras

trachea, d'après Leuc-

art.T.testici

le; Vd,

kart. Ov, ovaires : Ed,

déférent.

glande de l'albumine; Rs, réceptacleséminal; Va, vagin.

Appareil génital femelle Fig. 124

génital mâle de

du Pou, d'après Steinap. Ov, gaines ovigères; Rs, réceptacle séminal; Y, vagin : bl, glande sébifique.

la Nèpe, d'après Stein. T, testicules ; Vd, canaux déférents ; Gl, glandes annexes; D, canal éjaculateur.

ganes qui originairement remplissent d'autres fonctions (organes segmentaires), et des glandes annexes de différente sorte, destinées à entourer la cellule-œuf de vilellus (vitellogènes) ou d'albumine, ou qui lui fournissent les matériaux nécessaires à la formation d'une coque résistante (chorion) (fig. 122.) Parfois cette fonction est remplie par la paroi ovarienne (Insectes), de sorte que l'œuf, à son entrée dans l'oviducte, est déjà pourvu de son vitellus secondaire ainsi que d'une coque solide. Les canaux vecteurs se divisent en plusieurs parties. Souvent ils s'élargissent en un point de leur parcours de manière à former une chambre incubatrice ou ovo-larvigère (L. Dufourj.où les <eufs sont conservés et se développent, tandis que leur portion terminale présente des dispositions spéciales destinées à favoriser la fécondation {réceptacle séminal, vagin, poche copulatrice, organes génitaux externes) (fig. 125). Les conduits excréteurs des testicules, ou canaux déférent*, sont fréquemment dilatés sur une portion de leur étendue, de façon à constituer unesorte de réservoir ou de vésicule séminale; des glandes, les prostates, dont la sécrétion se mêle au sperme, ou l'entoure d'enveloppes solides protectrices ( spermalophores), leur sont aussi annexées.

Les canaux déférents aboutissent à un canal éjaculateur, à parois musculaires puissautes, auquel viennent s'ajouter des appareils copulateurs spéciaux, destinés à faciliter l'intromission de la liqueur fécondante dans les organes femelles (fig.

124). Les organes génitaux affectent tantôt une disposition rayonnée (dans les Cœlentérés et les Échinodermes), tantôt une disposition bilatérale symétrique.

L'hermaphrodisme est la forme la plus simple, primitive, sous laquelle apparaissent les organes sexuels. Œufs et spermatozoïdes sont produits par un seul)

individu {hermaphrodite, androgyne), qui réunit en lui-même toutes les conditions nécessaires à la conservation de l'espèce. On trouve l'hermaphrodisme répandu dans tous les embranchements, surloul chez les animaux à mouvements lents (Mollusques terrestres, Plathelminlhes, Hirudinées, Oligochèles), ceux qui vivent isolés (Cestodes, Trématodes), ou qui soûl sédentaires, tels que les Cirripèdes, les Bryozoaires, les Tuniciers, les Huîtres. La réunion des organes génitaux mâles et femelles sur un même individu a lieu suivant des modes très divers qui conduisent en quelque sorte insensiblement à la séparation des sexes. Dans le cas le plus simple, les lieux de production des deux éléments sont situés prés l'un de l'autre, de sorte que le sperme et

les œufs se rencontrent directement, /^— ■iri,Z'<'

dans le corps de l'animal (Gténophores, Chrysaora).

Fig. 125. — Appareil génital do la Cymbulia (Ptéropode), d'après Gegenbaur. — <i. Zd, glande hermaphrodite avec son canal excréteur commun; lis, réceptacle séminal; /', utérus. — b. Un des acini de la glande hermaphrodite. 0, oeufs; S, zoospermes.

Fig. 128. — Appareil génital de l'Hélix pomatia. Zd, glande hermaphrodite; Zg, son canal excréteur; Ed, glande de l'albumine; Od, oviductee gouttière déférente; Vd, canal déférent; /' pénis protractile; FI, flagellum ; Rs, réceptacle séminal; D, Vésicules mullilides ; L, dard et poche du dard ; '.''/. vestibule génital.

Dans d'autres cas, ovaires et testicules sont réunis en une seule glande hermaphrodite (Synapta, Ptéropodes); il existe aussi un canal vecteur commun (fig. 125), mais qui peut déjà se diviser en partie, comme chez les Hélices, en canal déférent et oviducte (fig. 126). Les organes sexuels mâles et femelles peuvent aussi être séparés dans toute leur étendue, sauf à leur terminaison, où ils débouchent dans un cloaque commun (Cestodes, Trématodes, Turhellariés rhabdocœles (fig. 127). Enfin chez les Hirudinées tes ovaires et les testicules possèdent des canaux excréteurs et des orifices sexuels entièrement distincts (fig. 128). Alors l'accouplement de deux individus hermaphrodites, qui parfois se fécondent réciproquement, semble être la règle; il y a cependant des cas où de pareils individus androgynes se suffisent à eux-mêmes pour engendrer leur descendance (Ascidies). Mais ce mode de fécondation, qui dans l'origine était peut-être

la i t'-i^lo, est aujourd'hui exceptionnel, et même Lorsque les ovaires et les testicules sont incomplètement séparés, la maturité à des époques distinctes des produits mâle et femelle a rendu nécessaire râcStmplement Été deux individus HAmaçon).

Avec ce mode de reproduction coïncide le développement de l'une des deux espèces d'organes génitaux, en même temps que l'autre s'atrophie; de la sorte se trouve peu à peu réalisée la séparai ion des sexes (Distomum filicolle et hœmatobium), et il n'est pas rare que l'on puisse encore observer. des traces incontestables d'hermaphrodisme, comme par exemple dans les canaux excréteurs des organes génitaux des Mammifères. Déjà chez les Liatracions on rencontre dans chaque individu les canaux rj ] mâle et femelle, qui se sont développés secondairement aux dépens du canal des reins primitifs (fig. 129). Chez le mâle, l'oviducte (canal de Mûller) devient rudimentaire ; chez la femelle, le canal déférent (conduit de Wolfl) s'atrophieoubien, comme chez les Batraciens, sert de canal excréteur pour la sécrétion urinaire (fig. 130).

Par la séparalion sur des individus différents des appareils sexuels mâle et femelle, la reproduction atteint de la sorte, par division du travail physiologique, sa forme la plus parfaite. Mais en même temps apparaît un dimorphisme de plus en plus

marqué chez les individus mâles et femelles, dont l'organisation est de plus en plus modifiée par les fonctions sexuelles différentes qu'ils ont à remplir, et se métamorphosent, à mesure que la vie sexuelle se perfectionne davantage pour accomplir certains actes secondaires, souvent intimement liés à la production de la semence et des œufs. Le mâle doit rechercher la femelle, s'en rendre maître, l'exciter à l'accouplement; aussi ses sens sont-ils plus développés, sa force est-

Fig. 127. — Appareil génita du Vortex viridis, d'après

M. Schultze. T, testicules ; Yd, canaux déférents; Fis, vésicule séminale ; P, pénis protractile; Ov, ovaire; Va, vagin; U, utérus; Ov, vitellogénes.

■ Appareil génital de la Sangsue. T, testicules; Vd, canaux déférents; Sh. épididyme; l'r, prostate ; C, cirre; Ov, ovaires avec le vagin, et l'orifice sexuel t'cmelle.

Kl

Fig. 129. — Appareil génitourinaire gauche d'une Salamandre mâle.— T, testicule; Ve, canaux efférentsjiV, reins primitifs avec leurs canaux de sortie ;Mg, canal de Mûller; Wg, canal de Wolf ou canal déférent; Kl, cloaque avec les glandes accessoires Dr, du côté gauche.

(lr

elle plus grande, son corps plus mobile. La nature l'a en outre doué de charmes extérieurs, tels que les couleurs brillantes, une voix pleine et sonore, en même temps qu'elle lui a donné des organes de copulation externes souvent très compliqués (fig. 131). La femelle, plus passive dans Lacté de l'accouplement, et qui porte en elle les matériaux d'où sortira sa progéniture, doit veiller au développement des œufs fécondés et au sort ultérieur des petits éclos :de là la forme plus lourde de son corps, et les divers appareils dont elle est pourvue pour protéger et surveiller sa postérité, qui tantôt sort toute vivante du corps de la mère, tantôt se développe au dehors dans les œufs qu'elle a pondus (fig. 152). 11 y a cependant des cas exceptionnels où le mâle veille lui-même à la conservation de sa progéniture, par exemple chez les Alytes et les Lophobr anches. Les mâles chez les Oiseaux aident aussi les femelles à construire le nid, à élever et à protéger les petits. Mais que le nid soit construit uniquement par le mâle, ou que, comme chez l'Épinoche (Gasterosteus) et le Cottus, ce soit à lui qu'incombe exclusivement le soin de veiller sur sa progéniture et de la défendre, ce n'est encore là qu'une rare exception, qui montre d'une manière frappante que la différence des sexes, aussi bien dans la forme que dans les fonctions, est le résultat de l'adaptation.

Dans les cas extrêmes, le dimorphisme sexuel peut amener une telle divergence entre les animaux mâles el les animaux femelles, que l'on serait tenté de les ranger dans des genres et des familles différents, si l'on ignorait leur développement et leurs relations sexuelles. On en rencontre des exemples chez les Rotifères et les Copépodes parasites (Chondracanthes, Lenueopodes) (fig. 155 et 154).

Au fond, la reproduction sexuelle n'est pas autre chose qu'une forme particulière d'accroissement. Les cellules devenues libres, œufs et spermatoblastes, représentent les deux formes de cellules-germes, dont l'action réciproque, dans le processus de la fécondation, prépare le développement d'un nouvel organisme. L'œuf peut aussi, dans certaines conditions, de même que la cellule-germe, se développer spontanément, comme le ovaire ; N, rein ; m, uretère montrent les faits nombreux de parthénogenèse, que

correspondant au canal de ,, .. . . . , , , , , T

Wolf; Mg, canal de Mùiier 1 on connaît principalement chez les Insectes. La necestransformé en oviduetc. sïté de la fécondation ne doit donc plus entrer dans la

définition de la cellule-œuf; et d'un autre côté, au point de vue physiologique, il n'existe aucun critère péremptoire qui la distingue de la cellule-germe. On a cherché à les distinguer d'après le lieu où elles sont produites, dans l'organe sexuel et dans le corps de la femelle {Abeilles, Psychides, Cochenilles), bien que ce

1 [g. 150. — Appareil génitourinaire gauche d'une Salamandre femelle, dont on a retranché le cloaque. Ov.

caractère morphologique laisse singulièrement à désirer. Nous avons déjà fait remarquer que les ovaires et les testicules, dans le cas le plus simple, ne sont pas autre chose que des groupes de cellules de répithélium de la cavité viscérale ou

Fig. 131. — Aphis platanoides mâle, oc, ocelles; Hr, tube à miel; /', organe copulateur.

de la peau; ils ne revêtent le caractère d'organes génitaux que lorsque la différenciation a fait un pas de plus par la distinction des deux ordres de cellules sexuelles. Si la cellule sexuelle mâle, et avec elle la nécessité de la fécondation.

Fig. 132. — Femelle ovipare aptère de l' Aphis platanoides.

Fig. 135. —Mâle et femelle de CKondracanthus g ibbosus, grossi environ six fois. — <i, femelle vue de coté, — b, femelle vue parla face ventrale avec le mâle H, fixé sur elle; An', antennes antérieures; F' /•"", les deux paires de pattes; Ov, ovisacs tubuleux.

vient à disparaître, il sera impossible, même dans le cas où l'organe producteur de ces germes présenterait une différenciation analogue à celle que l'on voit dans les organes sexuels femelles, de décider si l'on a affaire à un germigène et à un

animal se reproduisant par voie asexuelle, ou bien à un ovaire et à une véritable femelle, dont les œufs possèdent la propriété de se développer spontanément. La comparaison avec le mode de reproduction des formes voisines peut seule fixer à cet égard. Il y a, en effet, chez les Pucerons, une génération d'individus vivipares, différents, il est vrai, des femelles ovipares, qui s'accouplent et sont fécondées, mais qui sont pourvus d'organes sexuels consul nés d'après le type des ovaires et qui s'en distinguent uniquement par l'absence d'organes destinés à l'accouplement et à la fécondation (fig. 155). Les cellules reproductrices naissent dans ces organes, que l'on nomme pour cette raison des pseudovaires , de la même manière que les œufs dans les ovaires et ne diffèrent de ceux-ci que par la précocité du développement embryonnaire. C'est pourquoi l'on doit regarder les individus vivipares plutôt comme des femelles agames, qui ont subi des modifications particulières et qui sont organisées de manière à se passer d'accouplement et de fécondation, et ne pas considérer les cellules reproductrices, comme des cellules-germes (comme l'a fait jadis Steenstrup). On dira donc que chez les Apbides la reproduction est sexuelle et parlhénogénétique, mais non pas asexuelle. Le mode de

ig. 134. — Mâle du Chondracanthns gibbosus rortemenl grossi. An', antennes recourbées en crochet.; /•'' /•'", les deux paires de pattes; .4, œil; Oe, œsophage : », tulie digestif; M, pièces de la bouche; T, testicule; Vd, canal déférent; Ny/. spermatophore.

Fig. lô.'j. — Femelle vivipare (nourrice) de l'Aphis platanoides. oc, ocelles; //;•, tube à miel.

reproduction des Ghermes comparé à celui des Apbides, principalement dans le

Pemphigus terebinthi, met hors de doute la justesse de celle manière de voir.

lies phénomènes analogues se rencontrent dans les larves de

Cécidomies qui engendrent des petits vivants. Chez elles, la glande sexuelle encore à l'étal embryonnaire, subissant des modifications liées à la structure de l'ovaire et au mode d'origine des œufs, donne de très lionne heure naissance à des cellules reproductrices, qui se développent et deviennent des larves. Le pseudovaire dérive manifestement de la glande sexuelle embryonnaire, mais sans en réaliser jamais complètement le développement (fig. 136). L'ovaire redevient en quelque sorte un organe producteur de cellules reproductives, et il est assez vraisemblable (pie heaucoup de ces corps, que l'on désigne sous le nom de spores ou de cellules-germes (Rédies, Sj>orocystes), correspondent, à des ovaires embryonnaires renfermant des cellulesœufs susceptibles de se développer spontanément.

Il résulte des phénomènes de la reproduction sexuelle, que l'on doit considérer la cellule comme le point de départ de l'organisme. Le contenu de la cellule-œuf présente spontanément ou sous l'influence de la fécondation une série de changements, don! le résultat final est la formation de l'embryon. Ces changements consistent essentiellement en une multiplication de cellules, qui s'opère aux dépens du contenu tout entier de l'œuf, ou aux dépens de la partie protoplasmique et que l'on désigne sous le nom de segmentation.

Pendanl longtemps on est resté dans l'incertitude sur ce que devient la vésicule germinative au début de la segmentation et sur ses rapports avec les noyaux des premières sphères de segmentation. On n'était guère mieux renseigné sur le rôle que jouent dans l'acte de la fécondation les spermatozoïdes, qui pénètrent dans le vitellus. Les recherches entreprises dans ces dernières années et en particulier celles de Biïtschli, 0. Hertwig, Fol, etc.. sont venues jeter quelque lumière sur ces phénomènes jusqu'alors complètement obscurs. On admettait que la vésicule germinative disparaît dans l'œuf arrivé à maturité, prêt à se segmenter, que le nouveau noyau, (fui se forme, est indépendant d'elle, et que ce n'est que dans des cas exceptionnels (Siphonophores, Entoconcha, etc.), qu'elle persiste et prend part à la formation des noyaux des premières sphères de segmentation. Ces naturalistes ont montré par des observations approfondies, faites sur les o?ufs de nombreux animaux, que, en réalité, la vésicule germinative de l'œuf mûr subit des modifications et que la plus grande partie de sa

Fig. 15!». Larves vivipares île Cécidomies [Miastor] d'après Pagenstecher. Ï7, larves lilles nées dans le corps reproducteur.

masse, unie avec des particules de protoplasnia vitellin, constitue ce que l'on connaît depuis longtemps sous le nom de corps directeurs, de globules polaires

ou de corpuscules de rebut et, sous celte forme, est expulsée de l'œuf (fig. 157).

La portion de sa masse qui reste dans l'œuf, devient le pronucléus femelle (noyau de l'œuf), et se fusionne avec la substance d'un spermatozoïde, qui a pénétré dans ce vitellus, pour constituer un nouveau noyau (fig. 158). Ce nouveau noyau, qui se divise pour former les noyaux des deux premiers globes vitellins, dérive de la substance de la vésicule germinative, et se trouve produit par la conjugaison de la portion de cette dernière, qui est restée dans l'œuf (pronucléus femelle (noyau sperinatiquej, avec le pronucléus mâle introduit dans l'œuf par le

trouve le pronucléus mâle Sk, et le second corps directeur est sperme (fig. 159). La fécon-

prêt à se détacher. — d, Le même œuf trois heures après. Le * ■ , ■

pronucléus mâle et le pronucléus femelle se sont rencontrés. Rk, dation Consisterait donc dans

corps directeur. V adjonction au noyau pri-

mitif de la cellule-œuf, 'ou vésicule germinative, d'un nouvel clément, qui en provoquerait la régénération. et elle exercerait déjà son influence sur la constitution du [noyau résultant de

cette conjugaison. La cel-

/ / Iule-œuf régénérée serait

V / la souche des générations

\ / cellulaires suivantes qui

"' constituent le corps de

l'embryon.

La formation des corps »f0°Sj°<io^\o : . directeurs, qui a lieu, }j>ïJ,'°Ù;°%V dans l'œuf arrivé à maturité, aux dépens de la vésicule germinative, en dehors de tout rapport avec la fécondation, ainsi que la division du noyau conjugué, débutent également par l'apparition d'un fuseau nucléaire, pourvu à ses deux pôles de figures

Fig. 157. — Œuf de mphelis, d'api demi-heure après la ponte. Le protoplasma se soulève en un point de sa périphérie pour former le premier corps directeur. Le fuseau nucléaire est apparu. — b, Le même œuf une heure après. Une figure étoilée s'est montrée autour d'un spermatozoïde Sk, qui a pénétré dans le protoplasnia ; le corps directeur est au moment d'être expulsé. — c. Le même oeuf dépourvu de membrane d'enveloppe, deux heures après. Dans son intérieur se

Sp

imn îles spermat ■ias glacialis (d'

étoilées, si caractéristiques dans la multiplication des noyaux par division. Autour du zoosperme, qui a pénétré dans le vitellus, et qui s'y est transformé en un corps épais (pronucléus mâle), il se \

forme aussi une zone de plasma ho- • \ s / s^Sp

mogèiiH entourée d'une figure étoi- * ,,-- /

léë, avanlque le pronucléus femelle Eh

se conjugue avec le pronucléus mâle (fig. 137). Et comme, dans le cas où l'œuf est susceptible de se développer sans fécondation préalable, ces phénomènes se manifestent spontanément dans le processus de la segmentation, le pronucléus fe- . ,m n . , . ^k

.,, , «g- «39. — Portion supérieur.' d'un œuf de Petromyzon

nielle peut être considère comme pour montrer la pénétration des spermatozoïdes. — Am.

représentant déjà le premier novau "VCr°PyIc; ff • spermatozoïdes; /« çanals permatique ';

•' l J Ek, pronucléus femelle; Eh, enveloppe de l'œuf; EKz,

de Segmentation (parthénogenèse). ses aspérités à l'extérieur (d'aprés Calberla).

Quand le vitellus tout entier se segmente, la segmentation est totale; elle est partielle, quand une partie seulement du vitel- .-.' — ^-' lus se transforme en ^-~ — -., sphères de segmentation

et en cellules embryon- II ' /

naires. Tantôt la seg- V\ / \ \ LU.

mental ion totale s'opère V^^ . X ^/

régulièrement (Echi nodermes, Eponges), on la Jt ^ 5 dit alors régulière ou " ' égale (fig. 140), tantôt ( * '

elle s'opère, soit dès le ?• 'M, ' ■

début, soit plus ou moins tard, d'une façon irrégulière ; on distingue alors deux sortes de 7 8 p ~;; r-':"\

sphères de segmentation, les unes petites à contenu principalement protoplasmique, les autres plus grosses à contenu riche en graisse.

C'est ce qu'Oïl appelle la Fjf? uo. - Développement d'un œuf d'Étoile de mer (AsteracanMon

segmentation irrégulière berylinus). 1, début de la segmentation du vitellus aplati sur ses deui

. . , y lf' 1' faces opposées; à un des pôles un corps directeur; 2, division du vi-

OU inégale. La niUltipll- tellus en deux sphères; 3, division en quatre; 4, division en huit;

Cation par division est 5, œuf avec trente-deux sphères ; 6, phase plus avancée;7, blastosphêre

. et commencement d'invagination ; 8 et 9, l'invagination est plus avancée,

plus active dans les pre- l'orifice de la cavité d'invagination devient l'anus.

mières sphères; elle est plus lente ou môme peut s'arrêter complètement dans les

grosses sphères. Comme exemple de la segmentation inégale, qui du reste peut

TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 2e IÏDIT. *>

présenter des degrés divers, nous citerons le développement de l'œuf de la Grenouille, où l'on distingue deux régions, l'une supérieure renfermant un pigment foncé, riche en protoplasma, l'autre inférieure, plus claire, contenant de grosses sphérules vitellines (fig. 141). Les pôles de ces deux régions sont situés aux extrémités de l'axe principal de l'œuf. Les plans des deux premiers sillons de segmentation passent par cet axe et se coupent à angles droits (cercles méridiens) ; le plan du troisième sillon (cercle équalorial) est perpendiculaire aux deux autres, il est parallèle à l'équateur, mais plus rapproché du pôle supérieur. H divise l'œuf en deux moitiés, l'une supérieure plus petite, l'autre inférieure plus considérable, où la segmentation est beaucoup plus lenle. Dans la segmentation partielle, on. distingue toujours nettement le vitellus formatif, dans lequel est localisé le phénomène du fractionnement, du vitellus nutritif, qui n'y prend jamais part. En se fondant sur ces particularités, on a appelé œufs méroblastiques les œufs à segmentation partielle, et œufs holoblastiques les œufs à segmentation totale : cependant dans ce dernier cas certains groupes de sphères de segmentation spéciale, ou au moins certaines parties liquéfiées du vitellus, peuvent servir à la nutrition de l'embiyon. En fait, le vitellus de tout œuf est

Fig. 111. — Segmentation inégale île la Itana lemporaria, d'après Ecker.

formé d'un protoplasma visqueux, riche en principes albuminoïdes, et d'un deutoplasma riche en granulations et en matières graisseuses. Le premier dérive du protoplasma de l'œuf primordial, tandis que les éléments vitellins graisseux ne sont venus s'y ajouter que postérieurement à mesure qu'il s'est accru, et sont souvent produits par des glandes spéciales (vitellogène, Trémalodes), parfois même sous forme de cellules. Chez les Cténophores et chez d'autres Cœlentérés, la séparation des éléments formatifs et des éléments nutritifs du vitellus est déjà bien nette dans la première sphère de segmentation, où l'on distingue une masse centrale d'endoplasma entourée d'une couche d'exoplasma.

Dans les œufs soumis à la segmentation partielle, le vitellus formatif est d'ordinaire placé sur un des côtés de la masse volumineuse du vitellus nutritif. Les sphères de segmentation de ces œufs télolécithals se disposent par suite en forme de disque (disque prolhjère, cicatricule) ; de là le nom de discoïdale que l'on a aussi donné à ce mode de segmentation (œufs des Poissons, des Reptiles, des Oiseaux, fig. 142). Dans d'autres cas, le vitellus nutritif est placé au centre. Dans ces œufs centrolécithals, la zone périphérique seule se segmente tantôt régulièrement (Palémon), tantôt irrégulièrement (nombreux Crustacés). La masse vitelline centrale, qui d'abord n'a pris aucune part au fractionnement, peut

plus tard se diviser à son tour et subir une sorte de segmentation ultérieure (fig. I 13.) D'autres fois encore le vitellus nutritif est situé à la périphérie de l'œuf au début de la segmentation, de sorte que ce phénomène s'accomplit dans l'intérieur <le l'œuf, et ce n'est que dans des stades ultérieurs, à mesure que le vitellus nutritif se rassemble au centre, que les sphères de segmentation protoplasmiques et nucléées apparaissent à la surface, où elles forment une couche continue. Tel est le cas pour les œufs des Araignées (fig. I U). Les premiers phénomènes de la segmentation, dans ces œufs ectolécithals au début, se dérobent à l'observation, puisqu'ils se passent au centre et qu'ils sont masqués par le vitellus nutritif, jusqu'au moment où les noyaux avec leur enveloppe de protoplasma émergent à la périphérie, et où le vitellus nutritif, riche en matières graisseuses et souvent granuleux, forme la masse centrale de l'œuf (Insectes).

Les modes suivant lesquels les

cellules embryonnaires, issues des Fig. U"2. — Segmentation <le la cicatricule de l'œuf de

, , ., ,,. ... . , l'oule, d'après Coste. — A, cicatricule avec le premier

Sphères Vllellines, Constituent le siilon vertical ; B, cicatricule avec deux sillons verticaux

COrpS de l'embl'VOn, SOnt. aussi va- se coupant à angle droit; C et I), phases plus avancées;

. , . J | , , , les segments sont plus petits au centre qu'à la périphérie.

ries que. les phénomènes de la

segmentation du vitellus. Fréquemment (segmentation égale 'et centrale) ces éléments, disposés sur une seule couche, forment une vésicule creuse (blastosphèré) qui renferme les portions liquéfiées du vitellus nutritif; d'autres fois les cellules vitellines se divisent immédiatement en deux couches limitant une ca- ABCS

Fig. 113. — Segmentation inégale de L'œuf centrolécithal du Gammarus locusta, en partie d'après Ed. van Beneden. La masse vitelline centrale se fragmente à son tour longtemps après que la couche périphérique a commencé à se segmenter (D).

vite centrale, ou bien encore elles sont agglomérées les unes contre les autres en une masse solide. Dans des cas nombreux, surtout lorsque le vitellus est relativement abondant (segmentation inégale et discoïdale) ou que l'afflux de la nourriture est continu, le développement embryonnaire est plus long et plus compliqué. Le germe apparaît alors sous la forme d'un disque cellulaire, reposant sur

le vitellus, qu'il finit par envelopper après s'être divisé de bonne heure en deux lames ou feuillets.

La Gastrula se forme aux dépens de la blàstosphère, d'ordinaire par le procédé de l'invagination. Une des moitiés de la paroi de cette vésicule, parfois déjà

Fig. 144. — Segmentation d'un o.'iif 'd'Araignée (Philodromus limbatus), d'après H. Ludwig. — A, œuf avec deux rosettes deutoplasmiques (sphères de segmentation); B, rosettes isolées avec leur partie (inhale protoplasmique nucléée ; C, œuf avec un grand nombre de rosettes ; D, les rosettes sont représentées par des masses de deutoplasma polyédriques, correspondant chacune à'ia cellule blastodennique placée au-dessus ; E, la formation du blastoderme est achevée; F, coupe optique de l'œuf précédent. Les masses de deutoplasma situées en dedans de la vésicule blastodennique forment une enveloppe complète limitant une couche centrale transparente.

distincte par ses cellules plus grosses et granuleuses, vient s'appliquer contre la face interne de l'autre moitié, en même temps que le pourtour de l'orifice de la cavité ainsi formée se rétrécit (blastopore, bouche de la Gastrula) et constitue la couche entodermique (hypoblàste) qui revêt la cavité gastrique. La couche

Fig. 143. — A, blàstosphère de l'Amphioxus; B, «astosphère en train de s'invaginer; C, Gastrula produite par l'invagination; 0, bouche primitive de la Gastrula (d'après B. Hatschek).

externe représente l'ectoderme ou épiblaste. Ce mode de formation de la Gastrula, qui est très répandu, se rencontre entre autres chez les Ascidies et, parmi les Vertébrés, chez l'Amphioxus (fig. 145). La formationde la Gastrula par délaminalion, qui n'a encore été observée que chez quelques Méduses hydroïdes (Geryo-

nia), consislc dans la séparation des cellules de la blastosphère en deux couches concentriques, l'une extérieure ou épiblaste, l'autre intérieure ou hypoblaste. La cavité centrale dérive dans ce cas de la cavité de segmentation primitive et le blastopore se forme ultérieurement par déchirure des parois (fig. 146). Enfin, quand la segmentation inégale est bien marquée, la Gastrula résulte de ce que les cellules épiblastiques, distinctes de bonne heure, recouvrent peu à peu les cellules plus volumineuses de l'hypoblaste, et forment tout au-

Fig. 146. — Coupe de l'œuf en voie do segmentation de la Geryonia (d'après II. Fol). ,1, les trente-deux globes qui limitent la cavité do segmentation so divisent en un ectoplosma intérieur finement granuleux et un endoplasma clair ; B, phase plus avancée; C, embryon après la délamination ; l'ectodernie s'est séparé do l'entodeime, qui ost formé do gros éléments et limite la cavité de segmentation.

tour d'elles une couche mince (fig. 147). On a désigné ce phénomène sous le nom d'épibolie. Ici, de même que dans le second mode de formation de la Gastrula, la cavité gastrique se développe, dans la règle, ultérieurement au milieu de la masse des cellules hypoblastiques. Le blastopore se forme d'ordinaire au point où se complète l'enveloppement de l'hypoblaste.

Il n'est pas rare non plus, quand il se développe primitivement une blastosphère, qu'une portion de cette dernière se développe plus rapidement que le reste,

s'épaississe pour con- , __ „

stituer une bandelette bilatérale et symétrique placée sur la face ventrale ou sur la face dorsale. En général il ne se forme pas de bandelette primitive, car l'ébauche embryonnaire continue à se développer régulièrement. Jadis on attachait une grande importance à ces différences, et l'on distinguait en conséquence une evolutio ex unâ parte et une evolutio ex omnibus partibus. Cependant ces deux modes de développement ne peuvent pas être nettement séparés l'un de l'autre, et n'ont pas la portée qu'on leur attribuait, car des animaux très voisins peuvent se comporter très différemment, si l'on considère la durée de leur développement et la masse de leur vitellus. Les Cœlentérés et les Échinodermes, les Vers inférieurs et les Mollusques, ainsi que les Annélides, et

Fig. 147. — A, segmentation négale de l'œuf de Bonellia; B, Gastrula de la Bonellia formée par épibolie (d'après Spengel).

même les Arthropodes et les Vertébrés (Amphioxus), nous offrent des exemples du développement régulier de tous les points du corps de l'embryon, qui, lors même que la membrane vitelline fait défaut, n'a nullement besoin d'êlre enfermé dans une membrane protectrice. Dans ce dernier groupe cependant la formation de la bandelette primitive, qui est en rapport intime avec l'ébauche du système nerveux, s'accomplit plus tard, pendant le développement post-embryonnaire, lorsque déjà la larve nage librement et pourvoit elle-même à sa propre nourriture. Il en est de même de beaucoup de Polychètes et d'Artliropodes [Branchipus], chez lesquels la bandelette primitive ne se développe que lorsque la croissance du corps est déjà avancée, pendant la phase larvaire.

Dans tous les cas où le développement embryonnaire débute par l'apparition de la bandelette primitive, l'embryon ne se trouve délimité que du moment où le vitellus a été progressivement enveloppé à partir de cet organe primordial, par suite d'une série de phénomènes qui sont liés à l'entrée du vitellus tout entier dans la cavité viscérale {Grenouille, Insecte), ou à la naissance d'une vésicule ombilicale qui fait passer peu à peu le reste du vitellus dans le corps de l'embryon {Oiseaux, Mammifères). L'organisation progressive de ce dernier jusqu'à sa sortie des membranes de l'œuf suit, dans les différents groupes, une marche trop variée pour qu'il soit possible d'en donner un aperçu général.

On peut cependant noter en première ligne la différenciation du germe en deux couches de cellules, l'une qui forme le tégument externe, ectoderme ou feuillet cutané, et l'autre l'entoderme ou feuillet intestino-glandulaire qui sert de revêtement au tube digestif et à ses glandes annexes. Entre ces deux feuillets et produits par l'un ou l'autre, ou même par tous les deux à la fois, apparaissent des couches intermédiaires de cellules, que l'on désigne sous le nom de mésoderme ou de feuillet moyen. Du mésoderme proviennent d'ordinaire les muscles, le squelette, les éléments figurés de la lymphe et du sang et aussi les parois des vaisseaux, tandis que la cavité viscérale correspond tantôt à un espace, qui est resté entre l'ectoderme et l'entoderme (cavité viscérale primitive), tantôt elle est produite ultérieurement par séparation des couches cellulaires du mésoderme (cœlome), ou aux dépens d'un diverliculum du tube digestif (cavité viscérale, entérocèle). Le système nerveux et les organes des sens ont généralement leur origine dans le feuillet externe, et débutent très fréquemment par des fossettes ou des sillons, dont les bords se relèvent en bourrelets de plus en plus saillants ; par contre, les glandes urinaires et sexuelles se forment aussi bien aux dépens des feuillets externe et interne que du feuillet moyen, qui dérive luimême de l'un des deux autres et en dernière analyse de la paroi de la vésicule primitive, constituée par une seule couche de cellules. Par conséquent, la peau et le tube digestif sont les premiers organes qui se forment, les seuls que possèdent beaucoup d'embryons lorsqu'ils sortent des membranes de l'œuf, à l'état de planula ou de gastrula. Ensuite a lieu l'apparition du système nerveux et des muscles, — parfois en même temps celle du squelette, — particulièrement chez les animaux où s'est développée une bandelette primitive. Ce n'est que plus tard que se différencient les organes urinaires, les glandes de différentes sortes, ainsi que les vaisseaux sanguins et les organes de la respiration. Dans tous les cas, les animaux présentent dans les premières phases de leur évolution, aussi bien

sous le rapport de la configuration et de la grosseur du corps que sous celui de leur organisation tout entière, des degrés de développement très inégaux, si on les compare aux formes qu'ils revêtent à l'état adulte, quand ils sont capables de se reproduire.

Un fait des plus remarquables, c'est que dans différents embranchements du règne animal l'embryon, encore uniquement constitué par deux couches de cellules limitant une cavité centrale, mène une vie libre etse suffit à lui-môme. Aussi ètait-on naturellement conduit, surtout après la comparaison que Huxley1 avait faite depuis longtemps entre les deux membranes qui forment le corps des Méduses (désignées plus lard par Allmau sous les noms d'ectoderme et d'entoderme), avec les deux feuillets externe (sensoriel cutané) et interne (intestino-glandulaire) du germe des Vertébrés, à conclure à la même origine phylogénétique de types très éloignés, par suite de la ressemblance que présentent leurs larves dans le stade embryonnaire succédant à la segmentation du vitellus, fi à ramener à une même forme ancestrale primitive les organes fonctionnellement semblables dans ces mêmes types. A. Kowalewski2 est le premier qui, par ses nombreuses recherches sur le* développement des animaux inférieurs, ait fourni une base positive à cette manière de voir. Non seulement il prouva l'existence de formes embryonnaires constituées par deux couches de cellules dans l'évolution des Cœlentérés, des Echinodermes, des Vers, des Ascidies et parmi les Vertébrés de VAmphioxus, mais encore, en se fondant sur les grandes ressemblances que présentent les phases embryonnaires ultérieures des larves d'Ascidies et de la larve de VAmphioxus, ainsi que sur le mode de formation d'organes similaires dans l'embryon des Vers, des Insectes et des Vertébrés, il s'éleva contre l'idée régnante, sous l'influence prépondérante de la notion de Cuvier sur les plans d'organisation, que les organes dans les divers embranchements ne pouvaient pas être homologues. La conclusion qu'il tira de ses recherches, que le feuillet sensoriel et les enveloppes embryonnaires sont homologues chez les Insectes et les Vertébrés, que les feuillets blastodermiques de l'Amphioxuset par conséquent des Vertébrés correspondent à ceux de Mollusques Tuniciers et en partie à ceux des Vers3, rapproché du fait connu depuis longtemps, qu'il existe des formes anatomiques de transition et des types intermédiaires entre les différents embranchements et que ceux-ci ne représentent pas des plans d'organisation absolument tranchés, mais bien les catégories les plus élevées du système, vint fournir à la théorie de la descendance l'appui de l'embryologie. Et en fait Kowalewski était entièrement dans le vrai en considérant l'homologie des feuillets blastodermiques dans les différents embranchements comme la base scientifique de l'anatomie et de l'embryologie comparées, et comme le point de départ pour arriver à la connaissance des affinités des embranchements.

Mais, tandis que Kowaleswki s'était tenu dans une sage réserve, d'autres na-

1 Th. Huxley, On the anatomy and af/inities of tlie family ofMedusse, in Philosophical Transactions. London, 1849.

2 Voy. les travaux de A. Kowalewski sur les Cténophores, les Phoronis, les Holothuries, les Ascidies et VAmphioxus, in Mémoires de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, 186G et 1867.

s Voy. A. Kowalewski, Embrijologischc Studien an Wurmern und Arthropoden, Saint-Pétersbourg, 1871, p. 58-GO.

turalistes, enclins aux généralisations hardies, arrivèrent avec des théories toutes faites, dans lesquelles ils adaptaient à la doctrine de la descendance les résultats des nouvelles conquêtes de l'embryologie. Parmi ces théories1, la plus fameuse est la théorie de la Gastrsea de Haeckel2, qui ne tend à rien moins qu'à renverser la théorie des types et à établir, à la place des classifications admises jusqu'à ce jour, un nouveau système basé sur la phylogénie, dont le principe dominateur est l'homologie des feuillets du blastoderme et du tube digestit primitif, la différenciation des deux axes principaux perpendiculaires l'un à l'autre du corps (symétrie bilatérale et rayonnée) et la différenciation du cœlome. Le point de départ et la base fondamentale de la nouvelle théorie est le fait déjà mentionné, que de nombreux animaux appartenant aux embranchements les plus divers mènent une vie libre et autonome à l'état de larve, constituée par deux couches de cellules entourant une cavité centrale munie d'un orifice (bouche primitive). Haeckel donne à cette forme larvaire le nom de Gastrula, et il reconnaît en elle la répétition dans le développement de l'individu d'une forme ancestrale commune, à laquelle on doit rapporter l'origine de tous les Métazoaires (animaux à organes cellulaires différenciés, par opposition aux Protozoaires). 11 donne le nom de Gastrsea à celte forme ancestrale hypothétique, qu'il prétend avoir existé pendant la période laurentienne, et celui de Gastréades au groupe ancestral nombreux en genres et en espèces qui réalisaient à cette époque la forme de la Gastrsea. De l'homologie supposée de la Gastrula dans les différentes souches, il fait dériver l'homologie complète pour tous les Métazoaires du feuillet externe et du feuillet interne du blastoderme, et ramène le premier à l'ectodenne. le second à l'entoderme de sa Gastrœa hypothétique. Quant au mésoderme, qui se forme ultérieurement entre les deux feuillets primitifs et à leurs dépens, il n'admet pour lui qu'une homologie incomplète.

Pour expliquer comment les différentes formes de Gastrsea se sont graduellement éloignées les unes des autres et ont conduit aux différentes formes ancestrales (phyles) des Métazoaires, Haeckel a recours en premier lieu au contraste entre la symétrie rayonnée et la symétrie bilatérale, et il imagine une cause déterminante, ingénieuse il est vrai, mais que les faits de l'Ontogénie contredisent complètement. D'après lui, suivant que les descendants de la Gastrœa abandonnèrent la vie libre et se fixèrent par le pôle aboral de l'axe de symétrie du

1 Nous devons mentionner ici la classification de P.;iy Lankester, l'ondée sur les feuillets cellulaires de l'embryon. Il distingue trois grands groupes: Homoblastica, dépourvus d'organes cellulaires différenciés; Protozoaires; Dittlastiea, embryon muni de deux feuillets primitifs provenant de la segmentation de l'œuf, Cœlentérés; Triploblastica, pourvus en outre entre les deux feuillets primitifs d'un mésoderme d'où dérivent les muscles, la substance conjonctive et les systèmes sanguin et lymphatique, tous les autres embranchements. — On the primitive cell-layers of the embryo as the basis ofgenealogical classification of Animais, in Ann. and Mag. ofNat. hist., 4" série, 1877.. T. XI. p. 323. — Id. Notes on embryology and classification for the use of sludents, London, 1877.— T. Huxley. Anatomie of Invertebrates. London. 1877.

2 E. Haeckel, Gaslrseatheorie. Jeu. nat. Zeitschrift, 1N74. D'après Haeckel. la base de la théorie de la Gastrsea est fournie par sa Monographie des Éponges calcaires (p. 11). dans laquelle est exposée la découverte de la Gastrula. et son importance pour résoudre la question de l'homologie des feuillets du blastoderme. Mais les recherches récentes ont montré que précisément dans le développement des Éponges il n'existe pas de Gastrula. dans le sens que lui donne Hseckel, et 0. Schmidt. un des chauds partisans des théories de Hseckel, se voit forcé d'avouer que, par une singulière ironie du soit, la théorie de la Gastrsea n'est justement pas applicable à ce groupe d'animaux.

corps, ou rampèrent au fond des mers, prirent naissance le Protascus, forme anceslrale rayonnée, souche des Zoophytes, ou le Prothelmis, souche des animaux: à symétrie bilatérale. Je considère donc uniquement, dit Ilœckel, d'une part le genre de vie sédentaire chez la forme anceslrale des Zoophytes, comme la cause mécanique efficiente de leur symétrie rayonnée, et, d'autre part, le genre de vie libre, le mode de locomotion par reptation de la forme ancestrale des Vers. comme la cause mécanique efficiente de leur symétrie bilatérale, qui a passé par hérédité du pliylnm des Vers aux quatre autres phylums des Échinodermes, des arthropodes, des Mollusques et des Vertébrés. Le fait qu'on observe de nombreuses transitions entre la symétrie bilatérale et la symétrie rayonnée, et cet autre l'ait qu'il existe parmi les Zoophytes de nombreux organismes à symétrie bilatérale, ne peuvent pas plus que la conception hasardée, d'après laquelle les Échinodermes seraient des colonies de Vers, être invoqués à l'appui de cette hypothèse. Il faudrait tout d'abord montrer d'une façon positive, par l'observation des phénomènes ontogénétiques, que la vie sédentaire ou le mode de locomotion par reptation des descendants de la Gastrsea peut réellement provoquer chez eux, dans le premier cas, la symétrie rayonnée, dans le second, la symétrie bilatérale, et peut expliquer par conséquent cette première division des Métazoaires en deux grands groupes. Mais déjà les phénomènes du développement des Polypes font voir la fausseté de cette idée maîtresse de la théorie de Hseckel, car dans leur premier développement les larves sédentaires des Actinies ainsi que celles des Scyphistomes présentent une disposition nettement bilatérale de leurs parties. Il en est de même chez les Siphonophores, animaux nageurs; ici la symétrie bilatérale se manifeste non-seulement pendant la période larvaire, mais encore à l'âge adulte. Hœckel, dans ses spéculations, paraît aussi avoir complètement laissé de côté les Gastréades qui n'ont pas cessé de nager librement à la surface de la mer. En effet, si les descendants de la Gastraea qui se sont adaptés à la vie sédentaire, ont donné naissance au type rayonné des Cœlentérés, et si les autres, en rampant au fond des mers, ont conduit au type bilatéral des cinq grands groupes des animaux supérieurs (Bilatéraux), ceux des Gastréades qui n'ont adopté, ni la vie sédentaire, ni le mode de locomotion par reptation au fond de la mer, ont dû forcément disparaître. On devrait cependant s'attendre, au contraire, à ce que la plus grande partie de la ' faune marine ait été formée, aux époques géologiques comme de nos jours, par des animaux nageurs, et à ce que la vie sédentaire, de même que le mode de locomotion par reptation, ne se soit développée que sous l'influence de conditions particulières. En fait, les formes larvaires qui nagent, aussi bien parmi les rayonnes que parmi les types bilatéraux, particulièrement parmi les Vers et les Mollusques, sont excessivement répandues et présentent une conformation essentiellement bilatérale, sans manifester la moindre tendance à ramper.

L'apparition de la cavité générale du corps (cœlome) sert ensuite de point de départ pour expliquer la formation des phylums dans les animaux bilatéraux; et Haeckel distingue un groupe d'animaux qui en est dépourvu, Acœlomi, et un groupe d'animaux chez lesquels elle s'est développée, Cœlomati. Sous le nom de cavité générale on désigne d'ordinaire cet espace plus ou moins vaste qui sépare l'enveloppe du corps du tube digestif et qui renferme une substance homo-

gène, liquide ou gélatineuse, ou du sang identique au chyle, ou encore un liquide lymphatique distinct du sang. Chez heaucoup d'animaux bilatéraux celte cavité, appelée cavité pleuro-péritonéale, apparaît ultérieurement comme un dédoublement du feuillet moyen ou mésoderme, dont la lame supérieure donne naissance principalement aux muscles de la paroi du corps, et la lame inférieure aux couches musculaires du tube digestif; mais chez les animaux inférieurs elle existe déjà entre les deux feuillets primitifs, l'ectoderme et l'entodernie, et on peut même faire remonter son origine jusqu'à la cavité de segmentation. Ce n'est que la première de ces deux formes de cavité générale que nous pouvons appeler secondaire, par opposition à la seconde ou primitive, qui correspond au cœlome de Hœckel. On voit donc aisément que la cavité pleuropéritonéale ne peut servir ni comme point de départ d'explication phylogénétique, ni comme principe de classification. Car, en admettant môme que la cavité générale chez certains Bilatéraux (Echinodermes, Sagitta, Brachiopodes, portion de la cavité digestive) ne puisse se former par un autre procédé que par le dédoublement du mésoderme, et qu'elle ne puisse dériver directement de la cavité générale primitive, la division seule qu'elle entraînerait des Bilatéraux en Acœlomi et Cœlomati suffirait amplement à faire rejeter la nature du cœlome comme base de classification. Effectivement, de nombreuses formes de Vers réunis dans les Acœlomi possèdent un cœlome (Microstomes, Némertines, Trématodes), tandis que d'autres formes très voisines en sont dépourvues. Et en admettant même comme fondées toutes ces suppositions de Hœckel, nous n'apprenons rien sur les processus par lesquels, dans le groupe des Cœlomati, les quatre embranchements des Echinodermes, des Mollusques, des Arthropodes et des Vertébrés sont dérivés des Vers pourvus d'une cavité pleuro-péritonéale.

11 ne reste donc rien de cette théorie, qui devait non seulement nous montrer dans toute leur netteté les rapports phylogénétiques des différents types entre eux, mais encore renverser pour toujours la doctrine des plans d'organisation. Bien plus, le nouveau système que l'on nous propose correspond très exactement, si on laisse de côté le groupe inacceptable des Acœlomi, aux embranchements que l'on admet de nos jours, et que l'on s'accorde à considérer depuis longtemps, contrairement à la doctrine de Cuvier, comme les divisions supérieures, présentant entre elles des degrés divers de parenté.

Cependant la théorie de la Gastrsea1 essaie, en partant de l'hypothèse exposée plus haut, de Vhomologie complète des deux feuillets embryonnaires primitifs avec l'ectoderme et l'entoderme des Gaslréades et de la Gastrula, de fonder une théorie des feuillets du blastoderme. Hœckel a-t-il été plus heureux dans cette seconde tentative que dans la première? c'est ce que l'avenir décidera. Quoi qu'il

1 Tour la critique de la théorie de la Gastraea, consultez principalement : C. Clans, die Typenlehre undE. Hœchel's sog. Gaslrœatheorie, Wien 1874. — A. Agassiz. Embryology ofthe Ctenophoree, Boston, 1874. — Salensky, Bemerkungen ùber Hseckels Gastrseatheorie, Archiv fur Nalurgeschichte, 1874. — E. Metschnikoff, Zur Enlwickelungsgeschichle de)- Kalkschwàmme, Zeils. fur wiss. Zoologie, T. XXIV, 1874. — H. Fol, Études sur le développement des Mollusques, etc., m Archives de Zool. expérimentale. T. IV. — G. Moquin-Tandon, De quelques applications de l'embryologie à la classification méthodique des animaux, in Ann. des se. nat. 1 87C. — R. Leuckart, Berichl liber die wissensch. Leislungen in der Nalurg. der niedern Thiere wàhrend der Jahre, 1872-75,

en soit, nos connaissances entogénétiques sont suffisantes pour nous montrer que ses spéculations ingénieuses, appuyées sur une nomenclature non moins ingénieuse, ne sont qu'une tentative anticipée, peu justifiée scientifiquement, d'esquisser une histoire comparée du développement, histoire qui ne peut être hasée que sur les résultats positifs d'études emhrassant toutes les parties de l'embryologie. Si l'on se contente d'attribuer à ces spéculations une valeur purement relative, de les considérer comme de simples hypothèses, destinées à faciliter la découverte de laits nouveaux et de rapports naturels, rien de plus légitime. Mais si l'on élève la prétention d'avoir fourni à l'aide de ces spéculations la véritahle explication des phénomènes du développement, d'avoir complètement éclairé les rapports phylogénétiques des divers types, on tombe dans l'erreur des philosophes de la nature, qui considéraient comme vérités infaillibles des abstractions, tout au plus plus vraisemblables, fondées sur des bases insuffisantes, et jugeaient tous les faits, tous les phénomènes au point de vue de leur dogmatisme étroit. Le dogme fondamental de l'homologie des deux feuillets du blastoderme n'a que la valeur d'une hypothèse, et bien qu'on nous affirme avec assurance qu'il est hors de toute contestation, cependant il a d'autant plus besoin de preuves, que de nombreuses considérations militent contre lui, ou du moins nous avertissent de nous tenir sur la réserve. Le fait que la Gastrula se forme tantôt par invagination, tantôt par délamination, tantôt résulte du groupement des cellules embryonnaires, immédiatement après la segmentation, en une couche externe et une couche interne, rapproché du fait que la bouche de la Gastrula se comporte d'une façon variable, donne aussi fort à réfléchir. D'un autre côté, la situation identique des deux feuillets n'implique nullement la nécessité d'une homologïe complète, et encore moins l'identité, dans tous les embranchements, des organes et des tissus qui en dérivent.

Tout animal qui possède des organes formés de cellules différenciées, qui absorbe de la nourriture, qui digère, a besoin, outre la membrane extérieure qui limite son corps, d'une membrane interne digestive, qui, par la nature de ses fonctions, doit être composée au moins d'une couche de cellules. Mais, de même qu'il ne viendrait à l'idée de personne d'admettre chez les animaux des différents types de Métazoaires, par cela seul qu'ils possèdent une enveloppe tégumentaire et un tube digestif, l'homologie complète et la communauté d'origine de ces organes, de même nous ne devons pas considérer comme morphologiquement équivalentes ces deux couches cellulaires, qui produisent des organes communs à tous les Métazoaires (sauf les formes qui ont subi une métamorphose régressive), par cela seul qu'elles sont situées l'une à l'extérieur, l'autre à l'intérieur, et qu'elles apparaissent de bonne heure dans le développement de l'embryon. En admettant la descendance monophylétique de tous les types animaux et l'apparition [primitive d'une surface digestive interne, il n'en résulte nullement que l'existence d'une seule souche ancestrale des Métazoaires représentée par le groupe des Gastréades en soit la conséquence nécessaire. Et dans le cas où il aurait existé différentes formes primitives différentes de la Gastrïua et où elles auraient, ainsi que celle-ci, donné naissance par un développement progressif aux différents embranchements des Métazoaires, les mêmes relations anatomiques auraient du se représenter, et il aurait toujours fallu que l'épithé-

lium cutané corresponde à la couche cellulaire externe, l'épilhélium digestif à la couche cellulaire interne, et que les couches cellulaires situées entre eux, ou mésoderme, aient donné naissance à tous les organes intermédiaires. La question de savoir si l'histoire du développement suffit à elle seule, dans tous les cas, pour fournir un critérium absolu à la morphologie, n'est donc nullement résolue.

Pour les tissus du mésoderme, Hseckél se contente d'admettre (malgré la notion du cœlome!) une homologie incomplète, parce que tantôt ils dérivent de l'entoderme, tantôt de l'ectoderme, tantôt de tous les deux à la fuis. Il est certain que le mésoderme des Cœlentérés a une signification entièrement différente que celui des autres types, tandis que son origine, identique chez les Annélides, les Bryozoaires et certains Mollusques (aux dépens de deux couches de cellules intermédiaires et symétriques, dérivées de l'entoderme), paraît indiquer des rapports étroits de parenté entre ces trois groupes.

Sans entrer dans les détails de la doctrine de Haeekeï, que l'on peut considérer d'une manière générale comme une généralisation de la théorie des feuillets blastodermiques de de Baer et Remak, étendue des Vertébrés à l'ensemble des Métazoaires, nous nous bornerons à faire remarquer que, par des spéculations aussi ingénieuses qu'artificielles, l'auteur n'a nullement réussi à fournir à l'embryologie comparée ce principe supérieur, fondamental, que la réflexion seule ne peut créer et auquel on ne peut arriver qu'en s'appuyant sur le terrain solide des faits.