ORDRE RADIOIARIA'. RADIOLAIRES

Rhizopodes marins à corps sarcodaire différencié, à capsule centrale et squelette siliceux radiaire, le plus souvent avec des cellules jaunes dans le sarcode extracapsulaire .

Le corps sarcodaire contient une vésicule membraneuse, la capsule centrale, dans laquelle se trouve une substance visqueuse, finement granulée {sarcode intracapsulaire), tenant en suspension de petites vésicules et des granules, des gouttelettes de graisse et d'huile, des sphérules albuminoïdes, plus rarement des cristaux et des concrétions. Un caractère important est la présence d'un gros noyau ou de plusieurs petits noyaux dans la masse intracapsulaire, dont le rôle

1 Th. Huxley, Zoolog. Notes and observations, 1851. — Joli. Mùller, Ueber die Thalassicollen, Polycistinen, und Acanthometren. Abh. der Berl. Academ., 1858. — E. Iheckel, Die Radiolarien. Eine Monographie, Berlin, 1862. — Ant. Schneider, Archiv fur Anat., 1858. — Id., Zur Kenntniss des Baues der Radiolarien. Archiv fur Anat. und Physiol., 1867.— Wallich, Observations on the Thalassicollidœ. Ann. and Magaz. ofnat. hist., 1869. — R. Hertwig, Zur Histologie der Radiolarien. Leipzig, 1876. — Id., Der Organisants der Radiolarien. Jena, 1879.

physiologique est depuis longtemps connu. D'après R. Herlwig il existe chez les Thalassicolles, et d'une manière générale chez les Collides, un gros noyau très différencié, qui est identique avec le corps, que l'on désignait jadis sous le nom de capsule interne. Chez les Collozoum et plusieurs autres Radiolaires (Acantho- / net rides, Cyrtides, etc.) par contre, on trouve plusieurs noyaux homogènes, et il n'y a aucun corps qui soit l'équivalent de la capsule interne. Dans le sarcode, qui environne la capsule et qui émet de tous côtés des pseudopodes simples ou ramifiés, on voit ordinairement de nombreuses cellules jaunes, quelquefois des amas de pigments et dans quelques cas des vésicules minces, transparentes, ou alvéoles, qui, en général, sont situées dans la zone périphérique entre les pseudopodes (iig. 217). Dans certaines formes, les pseudopodes ont une grande tendance à s'anastomoser; dans d'autres, au contraire,

senf'amarTu^

' les Radiolaires pré-

sentent une couche ià'latiueuse iramédiatement autour de la capsule cen- ••"'. traie, La porosité

~'^±5|p|lLpIT '-■ -. ~ de la membrane de

~-^3-5P^: ^TV celle-ci, qui est

presque toujours très mince, ainsi que les actions réciproques que le sarcode interne ou externe exercent l'un sur l'autre par son intermédiaire étaient déjà con-

Fifi. -21". — Thnlassiiollci jirlaqirii avec une capsule centrale et de nombreuses alvéoles dans le protoplasma extracapsulaire (d'après E. Hœckel). nues de Schneider

et de Hœckel, qui avait même vu chez des Acanthomètres vivants des stries rayonnantes formées par des granules dans l'intérieur de la membrane capsulaire et dirigées vers les pseudopodes qui en partent.

Reaucoup de Radiolaires forment des colonies. On rencontre chez eux un grand nombre d'alvéoles dans le sarcode, qui ne contient plus, comme chez les Radiolaires isolés, une seule capsule centrale, mais plusieurs nids. Un petit nombre d'espèces seulement restent nues; la plupart, au contraire, ont un squelette siliceux qui tantôt est situé en dehors de la capsule centrale (Eclolithiens), tantôt pénètre jusque dans son intérieur (Entolithiens) . Dans le cas le plus simple, le squelette est formé d'aiguilles siliceuses (Spicides), petites, isolées, simples ou dentelées, qui constituent parfois autour du corps un réseau spongieux, par

Acanthometra Mulleri (d'après E. Baeckel).

exemple, chez le Phy&ematium; dans d'autres cas, il existe des piquants siliceux plus forts, qui sont disposés en rayonnant à partir du centre d'une ma- .'J nière régulière et en nombre déterminé, comme chez les Acanthomètres i ..//•• (fig. 218); il peut s'y ajouter aussi un squelette périphérique de spicules, comme chez les Aulacantha; enfin mi rencontre aussi des réseaux simples ou complexes et des. lois percés de trous, dont les formes sont excessivement variées (casque, cage, etc.), sur la périphérie desquels peuvent être placés desspicules, des piquants et même des coquilles concentriques de formes semblables, Polycystines (fig. 219).

On ne sait jusqu'ici que peu de chose sur la reproduction de ces animaux. Jean Millier découvrit des corps infusoriformes dans l'intérieur de la capsule centrale d'une Acanthometra, mais ne put en suivre le développement ultérieur. Cienkowski montra le premier que ces corps naissent dans la capsule centrale. Hseckel observa une multiplication par division chez les Polycyttariens. L'étranglement et la scission de la capsule centrale produit dans ces êtres des amas de cellules (nids) qui se séparent les uns des autres et vivent comme autant de colonies dis- v%^éP

tinctes. L'animal peut aussi se <:'V

multiplier par division arlifî- \-^===£

cielle (Collozoum). Il est main- \É

tenant certain que chez les Collozoaires et les Thalassicolles se forment, dans la capsule centrale, des germes d'où proviennent des espèces de zoospores munies d'un seul flagellum et d'ungros noyau homogène. Dans ce mode de développement un rôle important est dévolu aux noyaux homogènes (vésicules transparentes d'IIœckel) décrits par R. Ilertwig dans le sarcode intracapsulaire des Gollozoaires, noyaux dont le nombre s'augmente beaucoup avant la formation des zoospores par scission et détermine l'accroissement de la capsule centrale. Autour de ces noyaux pressés les uns contre les autres et séparés par une très petite quantité de protoplasma, se développent des cristaux d'une forme spéciale et des granules graisseux (probablement aux dépens des sphé-

Fig. 219. — Heliosphœra eckinoides (d'après E. Hseckel).

rules huileuses), qui rendent la capsule centrale opaque. Les alvéoles de la couche gélatineuse disparaissent, les cellules jaunes se divisent en petits granules jaunes et incolores et les colonies tombent au fond de l'eau. Quand tous les zoospores se sont ainsi formés dans la colonie, et que les pseudopodes extracapsulaires sont rentrés dans la masse, les capsules centrales crèvent et leur contenu, constitué par une quantité innombrable de zoospores, devient libre. Le zoospore se présente sous la forme d'un corps ovale, acuminé en avant, pourvu d'un long flagellum, d'un cristal de forme spéciale et de granules adipeux. La partie antérieure homogène du corps est presque entièrement formée par le noyau. Il existe aussi une seconde forme de zoospore dépourvue de cristal, dont le développement est précédé par l'accumulation de noyaux qui s'aplatissent autour de la sphérule huileuse et deviennent polyédriques. Puis apparaissent dans chacun d'eux des granules graisseux provenant probablement de la sphérule huileuse, qui disparaît. Chacun d'eux se transforme en un zoospore, réniforme, pourvu d'un gros noyau, de nombreux granules graisseux et d'un long flagellum. Ces zoospores représentent tantôt des Macrospores, tantôt des Microspores. Peut-être s'agit-il ici de la formation de cellules sexuelles destinées à se conjuguer. Les Collozoaires et les Sphcerozoaires se comportent de la même manière. L'organisme se résout en une masse de cellules mobiles qui se développent chacune, d'une façon encore inconnue, en un nouveau P.olycyttarien. Chez les Collides, qui possèdent dans la capsule centrale, comme les Thalassicolles, une capsule interne, c'est-à-dire, suivant R. Hertwig, un gros noyau très différencié et souvent tout autour de nombreux petits noyaux homogènes, Schneider a également fait connaître de petits corps mobiles, dont le mode de formation et les rapports avec la capsule centrale n'ont pas encore été démontrés par l'observation. Probablement les deux types de Radiolaires, que Hertwig oppose l'un à l'autre, ne sont pas aussi nettement tranchés, car la capsule interne, ou noyau très différencié, paraît n'être qu'un degré de développement plus élevé du noyau homogène unique et primitif des Thalassicoles, et suivant les circonstances peut produire aux dépens de sa substance nucléaire les petits noyaux de la capsule centrale, qui dans la formation des zoospores se comportent comme les noyaux des Polycyttariens, des Àcanthomètres, etc.

D'après les recherches récentes de R. Hertwig1, il existe, outre le seul type connu jusqu'ici de capsule centrale pourvue d'une membrane percée régulièrement sur toute sa surface de pores, deux autres types, dont l'un particulier aux Cystides et aux Acanthodesmides ; il est caractérisé par ce fait que les pores sont localisés dans une région limitée, et l'autre par la présence d'une seconde membrane, qui, outre une ouverture principale située sur un mamelon saillant à l'extérieur, possède encore deux autres ouvertures accessoires au pôle opposé. Ce type se rencontre dans toutes les formes, dont le squelette est composé d'aiguilles et de piquants creux (Aulacantha, Aulosphœra, Cœlodendrum).

On rencontre aussi, comme chez leslléliozoaires, un filament axial dans les pseudopodes, et chez certains Discides un flagellum sarcodaire et enfin des cils gélatineux contractiles.

1 Sitzungsberichte der Jen. Gesellschaft fur Medicin und Naturwissenschaften. mai, 1878.

THALASSICOLLES.

Les Radiolaires sont essentiellement des animaux marins, ils nagent à la surface de la mer, mais peuvent aussi s'enfoncer dans les couches profondes. Ce sont des animaux pélagiques, mais ils n'habitent point, comme le croyait Ehrenberg, les plus grandes profondeurs de la nier.

Ehrenberg a fait connaître un grand nombre de Radiolaires fossiles, par exemple, dans les marnes crétacées de quelques points des côtes de la Méditerranée (Caltanisetta en Sicile, Zanle et Égine en Grèce, et surtout dans les roches des Barbades et de Nicobar, où elles constituent des formations considérables). Des échantillons de sables marins provenant de grandes profondeurs contiennent aussi de nombreux tests de Radiolaires.

I. SOUS-ORDRE Thalassicollea. Thalassicolles (Collitlcs E. Hasek.)

Animaux isolés. Le squelette manque ou se compose de quelques spicules épars autour de la capsule centrale, ou d'un lacis très lâchedespiculesetde bâtonnets unis irrégulièrement entre eux. Jamais le squelette ne pénètre dans la capsule centrale (fig. L2'20). - - J j

\. Fam. Thalassi- V

collidje. t'as de squelette. Thalassicolla Huxley. Capsule centrale sphérique, avec une capsule interne et une couche // y extérieure d'alvéoles.

Th. pclagica Ilaeck., nucleala Huxley. Thalassolampe E. Ha?ck., i \ sarcode dépourvu

d'alvéoles. Myxobra- *"'&• ®0. — Thalassicolla pelagica (d'après E. Hseckel.)

chia E. Haeck., sarcode présentant des prolongements en forme de bras; alvéoles nom breuses autour de la capsule centrale. .)/. rhopalum E. Haeck.

2. Fam. Thalassospha:rid;e. Le squelette est formé de nombreux spicules non réunis entre eux, tangents à la capsule centrale. Physemalium Mulleri Schneider. Thaîassosphœra morum E. Haeck.

3. Fam. Aulacanthidje. Les différentes parties du squelette sont" les unes tangentes à la capsule centrale, les autres disposées comme des rayons. Aulacantha scohjmantha E. Haeck.

POLYCYSTINES.

A. Fam. Acanthodesmid^e. Squelette formé par un lacis de spicules irrégulièrement unis entre eux. Acanthodesmia, Placiacantha, Lithocircus, etc.

Polycystinea. Polycystines

Le squelette se compose d'un test treillissé de forme très variée, qui est fréquemment divisé par des étranglements transversaux ou longitudinaux en

plusieurs parties, cl présente un axe longitudinal avec un pôle apical et un pôle basilaire (Ci/rtides Ikeck.). Il y a souvent plusieurs tests spbériques emboîtés les uns dans les autres et réunis par des bâlons rayonnants (Eth mosphérides Ikeck.), ou bien des piquants creux et résistants, disposés comme des rayons, portent un système de spicules tangentiel à la place de la coquille treillissôe (Aulosphérides Hœck.) (fîg.

1U9 et 221).

1. Fam. Cyrtid/e. Coquille treillissée avec un axe longitudinal, un pôle apical et un pôle oral. La capsule centrale est placée dans la partie supérieure de la coquille, et divisée en lobes vers le bas. Les nombreux genres répartis dans les sous-familles des Monocyrtides, Zygocyrtides, Dicyrtides, Stichocyrtides, Voiyeyrtides, forment, à l'exception des Zygocyrtides. la Polycystina solitaria d'Ehrenberg. Litharachnium, coquille treillissée, en forme de tente, à côtes rayonnées sans divisions. L. lenlorium E. Hœck. Lilhocampe, coquille treillissée formée de plusieurs parties, sans piquant apical, avec une ouverture basilaire simple. L. australis Ehbrg. Eucyrtidium. Coquille treillissée formée de plusieurs parties, dépourvue d'appendices sur les côtes et vers l'ouverture, munie d'un piquant apical simple. E. gaîea Ikeck.

Fig. 221. — Eucyrtidium cranoides (d'après E. Haeckel).

2. Fam. Ethmosphjeridje. Squelette formé d'une ou de plusieurs coquilles treillissée? . reliées par des traverses disposées en rayons; la plus interne contient la capsule centrale. Les deux pôles, quand il existe un axe central, sont semblables. Ethmosphœm, Heliosphœra, Arachnosphœra, etc.

ACANTHOMÈTRES. 217

5. Fam. Aulosph./eridje. Squelette formé d'un lacis de piquants creux, disposés en rayons ou tangentiels; capsule centrale sphérique. Aulosphsera eleganlimma Hœck.