SOUS-ORDRE Acanthomctnc. Acanthomètres
Le squelette est composé de piquants rayonnes, disposés suivant un ordre déterminé, qui percent la capsule centrale el se réunissent dans son intérieur : fréquemment leurs ramifications forment une coquille treillissée extérieure. Cette dernière particularite rend impossible toute séparation \\
des Acanthomètres et des Polycystines, X\-
aussi plusieurs des familles des premières (Discales, Spongurides , Om- ^^^^^^^^^^l' matides) ont-elles, été parfois réunies
a ces dernières (P. Composita, Ehbrg.) '■^J/ \^x
(flg. 222).
1. Fam. Acanthometrid/e. Sans coquille treillissée. Pas de celkdes jaunes extracapsulaires. Les nombreux genres sont répartis dans les sous-familles des Acanthoslaurides, Astrolithides, Litholophides, Acanthochiasmides. Acanthomelra Mulleri, compressa, etc. Xiphacantha, Astrolithium, Litholophus, Acanihochiasma, etc.
Ici se placent les familles des Cœlodendrides , des Cladococcides et des Diplo-
conides.
2. Fam. Ommatid*:. Le squelette comme chez les Ethmosphérides, mais la capsule centrale traversée par les piquants rayonnes, qui partent de la coquille treillissée interne. Les nombreux genres se répartissent dans les sous-familles des Dorataspides, Haliommatides et Actinommatides. Dorataspis. Squelette formé de vingt piquants disposés enrayons, dont les ramifications sont réunies par des sutures persistantes, pour constituer une coquille treillissée extracapsulaire divisée en vingt parties. Ce genre réunit les Polycystines aux Acanthomètres. D. costata Haeçk. Haliommatidium J. Mùller. Squelette comme chez les Dorataspis, mais sans sutures complètes. IL Mulleri Hœck. Haliomma, Telrapyle, etc.
5. Fam. Sponguridje. Squelette en entier ou en partie spongieux, formé d'une agglomération de loges incomplètes ; capsule centrale traversée par le squelette. Ses nombreux genres se répartissent dans les sous-familles des Spongosphérides, des Spongodiscides et des Spongocyclides.
4. Fam. Discidje. Le squelette représente un disque aplati et lenticulaire, formé de deux faces percées de trous, reliées entre elles par une série d'anneaux concentriques ou parles tours d'une spire. Ceux-ci sont à leur tour traversés par des rayons, de sorte que l'ensemble est partagé en une série de chambres régulières, qui traversent en partie la capsule centrale également lenticulaire. Les nombreux genres appartiennent aux sousfamilles desCoccodiscid^s, Trematodiscides, Discospirides. Lithocyclia ocellus Ehrbg., Tremûtodiscus orbiculatus IL-eck., Hymeniastrum, Stylodictya, Discospira, etc. Ici se rapporte la famille des Lithelides.
Acanthometra Mulleri (d'après t. Hœck).
[NFUSOIRES.
P olycy ttaria. Polycy ttariens
Radiolaires présentant plusieurs capsules centrales ou nids, parfois de grosseur considérable, tantôt sans squelette [Collozoaires), tantôt avec" un squelette peu développé (Spliérozoaires), tantôt avec des sphères treillissées autour de la capsule centrale (CoUosphérides). Membrane de la capsule centrale très délicate et flexible. Les Polycyttariens ressemblent à de petites masses de gelée arrondies, allongées , ou en forme de couronne (fig. 225).
1. Fam. SpH.ffiRozoiD.ff:. Le squelette fait défaut [Collozoum), ou bien n'est formé que
ig. 225 — Sph.rrozoum ovodimare. Coupe à tra- de spicules isolés, disséminés autour de la
vers une colonie vivante. La masse de la capsule centrale (Sphœrozoum) . Collozuiim
colonie est formée par les alvéoles sphériques inenne E, lIîBck. Spluvrozoam spinulosum et
transparentes retenues ensemble par un reseau , , T ,,..,, r ,. ,, ,
de sarcode. A la périphérie et à des distances punciatum L Millier. S. ovochmare Hœck. régulières, les capsules centrales lenticulaires,
qui eu coupe paraissent fusiformes Chaque g pàM COLLOSPHffiRiDffi. Squelette formé
capsule centrale ionienne une grosse houle de . . , .... ...-,..
graisse et est entourée de nombreuses cellules de sphères tmllissees Simples, qui COlUien-
jaunes et de spicules à six branches (d'après E. nent chacune une capsule centrale. Collosphsera
Hœcke1)- Huxleiji, Siphonosphsera tubulosa J. Mùller.
INFUSORIA'. INFUSOIRES
Protozoaires de forme définie, pourvus en général d'une membrane extérieure manie de cils, de soies, de griffes, d'une ouverture buccale et d'une ouverture anale, d'une vacuole pulsatile, d'un ou de plusieurs noyaux et d'un nucléole.
Les Inftisoires ont été découverts dans un vase contenant de l'eau stagnante, vers la fin du dix-septième siècle, par Leuwenhœk, qui employait les verres
1 Voy. 0. Fr. Mùller, Animalcula infusoria, 178(>. — Ehrenberg, Die bifusiànsthierchen a/s vollliommene Organisme)), Berlin, 1838. — Dujardin, Histoire naturelle des infusoires, Paris, 1841. — Fr. Stein, Die Infusionslhierchen auf ihre Enlwiçklung untersucht, Leipzig, 1854. — N. Lieberkûhn, Beilràge zur Anatomie der Infusorien, Mùller's Archiv, 1856. — Lach-
grossissants dans l'étude des organismes inférieurs. Leur nom ne leur fut donné que plus tard, dans le courant du siècle suivant, par Ledermuller et Wrisberg, et désignait, à l'origine, tous les petits animaux qui vivent dans les eaux stagnantes ou les infusions, et que l'on ne peut voir qua l'aide du microscope. Plus tard, le naturaliste danois 0. Fr. Mù lier fit faire beaucoup de progrès à la connaissance des Infusoires par ses observations sur leur conjugation, sur leur multiplication par division et par bourgeonnement et par ses tentatives de classification. 0. Fr. Millier comprenait, il est vrai, parmi ses Infusoires, des formes qui ne leur appartiennent pas, puisqu'il y faisait rentrer tous les animaux microscopiques dépourvus d'organes de locomotion articulés, tels que les Anguillules, les Rotifères, les Cercaires et beaucoup de végétaux inférieurs. Les recherches approfondies et classiques de Ehrenberg inaugurèrent une ère nouvelle pour cette partie de la zoologie. Son ouvrage fondamental, Die Infusionsthierchen als vollliommene Orga.nim.en, révéla la complexité cà peine soupçonnée de ces petits organismes, dont il écrivit et figura avec soin toutes les particularités de structure. Aujourd'hui encore un grand nombre de dessins d'Ehrenberg sont de véritables modèles qui n'ont jamais été dépassés; mais la signification des différentes parties qui composent le corps de ces animaux, a subi des modifications nombreuses, grâce aux recherches des naturalistes qui se sont occupés après lui de ce même groupe. Ehrenberg donnait à la classe des Infusoires une extension presque aussi considérable que 0. Fr. Millier, puisqu'il y comprenait non seulement les plantes les plus inférieures telles que les Monadines, les Diatomées, les Desmidiées, les Volvocines, etc., sous les noms de Dolygastrica anentera, mais aussi les Rotifères, dont l'organisation est bien supérieure et que l'on place actuellement parmi les Vers ou les Arthropodes. En prenant l'organisation
mann, Ueber die Organisation der Infùsorien, hisbesondere der Vorticellinen, Mûller's Arcbiv, 1856. — Fr. Stein, Der Organismus der [nfusionstMere, Leipzig, 1859, 1807 et 1878. — Pritcliard, The natterai history of animalcula, Londou, 180). — Balbiani, Sole sur /'existence d'une génération sexuel h' chez les Infusoires. Journ. de la Physiol., vol. I. — Id., Eludes sur la reproduction des Protozoaires, ibid., vol. III. — Recherches sur les phénomènes sexuels des infusoires, ibid., vol. IV. — Id., Observations sur le Didinium nasillant, Archives de zool. expériment., vol. II, 1873. — Id., Les organismes unicellulaires. Journal de Micrographie, t. V et VI, Paris, 1880, 1881. — Claparède et Lachmann, Eludes sur les Infusoires et les Rhizopodes. 2 vol., Genève, 1858-1861. — Engelmann, Zur Naturgesch-'rhte der Infùsorien, Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1862. — Id., Ueber Entwicklung and Fort* lanzung der Infusiorien. Zeitsch. Kir wiss. Zool. 1802. — F. Colin, Neuelnfasorien in Seeaquarien, Zeitschr. fur wissensch. Zool., vol. XVI, 1866. — Schwalbe, Ueber die contraktilen Behâlter der Infùsorien, ibid. —Claparède, Progrès récents dans l'élude des Infusoires, Archives des sciences physiques et naturelles, vol. XXI, 1808. — A. Wrzésniowski, Ein Reitrag zur Anatomieder Infùsorien, Archiv fiir mikrosk. Anatomie, vol. V, 1X69.— Id., Ueber Infùsorien aus der Umgebung von Warschau, Zeitschr. fur wissensch. Zool., vol. XX, 1870. — Id. Bcilrlige zur Naturgese/iic/ile der Infùsorien. Ibid. , t. XXIX, 1877. — R. Greff, UnteYsuchngen ïibcr den Bau unddie Naturgeschichte der Vorticellinen. Archiv fiir Naturg , 1870-1871. — E. Hœckel, Zur Morphologie der Infùsorien, Jen. Zeitschr.. t. VII, 187."». — |{. Hertwig, Beitràge zur Kenniniss der Acineten. Morphol. Jahrb., t. I, 1875. — Id., Ueber den Bau uiul die Entwicklung von Spirochoma gemmipara. Jen. Zeitschrift, t. XI. — II. Simroth, Zur Kenniniss des Bewegungsapparates der Infùsorien. Arch. lùr micr. Anat., t. XII. 1875. — 0. Bûtschli, Ueber die Conjugation der Infùsorien. Studien ùber dieerste EntwickliMgsvorgange der Eizelle, die Zelllheilung, etc. Frankfurt, 1876. — Id., Ueber die Entstehung des Schwârmsprôsslings der Podophrya quadripartita, Naumburg, 1870. — Id., Ueber den Dendrocometes paradoxus. Zeitschr. fur wiss. Zoolog., t. XXVIII, 1877. — Saville Kent, ^1 manual of the Infusoria, London, 1880-1882.
INFDSOIRES.
de ces derniers comme point de départ, il fut conduit, par ridée préconçue de démontrer partout une structure semblable, à des analogies malheureuses, sources de nombreuses erreurs. 11 attribua aux Infusoires une bouche et un anus, un estomac et un tube digestif, des testicules, des vésicules séminales et des ovaires, des reins et des organes des sens et un appareil vasculaire, sans pouvoir fournir des preuves suffisantes sur la nature de ces organes. Bientôt un revirement s'opéra dans la manière de considérer la structure des Infusoires. Dujardin, de Siebold, Kôlliker, les regardèrent comme des animaux cellulaires. Les travaux étendus de Stein, Claparède, Lachmann et Balbiani ont démontré la présence de nombreuses différenciations, mais qui, toutes, se laissent ramener aux différenciations qui peuvenL se produire dans une cellule, de sorte qu'aujourd'hui l'opinion défendue par de Siebold, le premier, parait être confirmée par l'histologie, ainsi que par l'étude de leur développement (0. Ijùtschli).
L'enveloppe du corps est formée la plupart du temps par une membrane mince , transparente comme du verre, la cuticule, portant des appendices vibratiles et mobiles de différentes sortes, disposés d'une manière 1res régulière. Elle peut aussi être représentée dans certains cas par la couche périphérique plus visqueuse du sarcode. Les cils vibratiles, quoique dépendants en apparence de la cuticule, appartiennent partout à la substance du corps (Kôlliker). Stein s'est aussi convaincu par l'observation de la mue des Operculaires que les cils sont des appendices du parenchyme contractile extérieur. Suivant l'épaisseur de l'enveloppe extérieure, qui parfois ne constitue pas une membrane isolable, et suivant la structure du parenchyme périphérique, on distingue des formes métaboliques, fiées et cuirassées. Les premières montrent les modifications les plus variées dans la Configuration de leur corps.
Les appendices culiculaires locomoteurs les plus répandus sont des cils vibratiles ténus, qui couvrent parfois la surface tout entière et lui donnent l'aspect strié. En général, ils sont plus développés dans le voisinage de la bouche, et se groupent de manière à former tout autour une zone vibratile adovale, qui détermine une sorte de tourbillon et amène les corps étrangers dans l'ouverture buccale (fi g. 224). Ces organes buccaux acquièrent un développement bien plus considérable chez les Infusoires sessiles, par exemple, chez les Vorticelles, dont le corps ne présente point de cils vibratiles, et est tantôt nu, tantôt revêtu d'une mince coquille. Chez ces animaux, une ou plusieurs couronnes de cils relativement considérables sont fixées sur le bord d'une sorte de couvercle. Chez les Infusoires, qui ne sont point sédentaires, on observe souvent entre ces cils ténus et ces zones vibratiles des soies rigides, des pieds en crochets, qui représentent, en quelque sorte, des membres servant à l'animal pour ramper ou se fixer aux objets extérieurs, pour nager, et qui semblent dépendre de la
U—N' f—iï
iM»~
Fis. 224. —,
Stylonychia mytilus
(d'après Stein; vu par la face
ventrale.
Wz, zone
ciliée abo-
raie; C,
vacuole
contrac-
tile; .Y.
nucléus
; N', nu-
cléole; A
, anus.
volonté. Beaucoup de formes ne se meuvent pas en liberté ; elles sont fixées par leur extrémité postérieure on par des pédoncules, mais peuvent de temps à autre se détacher et nager dès lors librement.
Chez les Infusoires sessiles parasites (Acinètes) se développent à la surface de petits suçoirs contractiles, qui ne possèdent pas toujours une membrane que l'on puisse regarder comme une continuation de la cuticule, mais qui rappellent souvent parleur structure et par leur mobilité les pseudopodes des Khizopodes. Dernièrement IL Hertwig a découvert chez les Podoplirya, outre ces suçoirs, des pseudopodes servant d'organes de préhension (lig. 225). Certains Infusoires sessiles sécrètent une sorte d'étui ou de coque, dans lequel ils peuvent se relire. (Cothurnia, Stentor, fig. 226).
Les différentes modifications de l'enveloppe tégumentaire, ainsi que le mode de disposition des cils vibraliles et des soies à sa surface, ont une très grande importance pour la classification, et ont été employés avec un rare bonheur par M. Stein pour caractériser les principales divisions naturelles des Infusoires, auxquelles il donne les noms
Fig. 2-25. — Poilnphrijn gemmtpara, avec les suçoirs et les filaments préhensiles étendus (d'après II. Hertwig).
Fig. 223.— Stentor Rœselii.
0, ouverture buccale avec l'œsophage; PV, vacuole ]iul-alilr;.Y, nucléus d'après Stein).
de Holotrickes, Hélerot riches, Hypotriches et Péritriches. Dans la première, ranimai est uniformément recouvert de cils vibraliles disposés en séries longitudinales et plus courts que le corps. Parfois on rencontre, il est vrai, dans le voisinage de la bouche, quelques cils plus longs, mais ils ne forment jamais une véritable zone adorale. Les Infusoires Hétérotriches sont également caractérisés par un revêtement ciliaire semblable, mais ils possèdent autour de la bouche une couronne de soies. Les Infusoires Hypotriches, au contraire, ne sont que partiellement ciliés. La face dorsale est nue, la face ventrale, ciliée ou munie de cils vibratiles ou de pieds en crochets, disposés dans un ordre déterminé. Les Infusoires, qui appartiennent au dernier groupe, enfin ont un corps arrondi, la plupart du temps nu, sur lequel les cils, le plus souvent longs ou sétacés, forment une ceinture autour du corps ou une spirale autour de la bouche. Enfin il faut ajouter comme cinquième ordre les Acinètes parasites avec leurs suçoirs
IN'FUSOIRES.
Fig. 227. — Acineta ferrumequinum, qui suce un petit infusoire (Enchelys). T, suçoirs; 1', vacuoles; V, nucléus (d'après Lachmann).
rètractiles pédicules. Les aliments pénètrent rarement par endosmose à travers les téguments, comme par exemple chez les Opalines parasites. Les Acinètes, qui ne peuvent point absorber de particules alimentaires solides, aspirent les sucs nutritifs au moyen de leurs suçoirs, à l'aide desquels ils se fixent sur les organismes étrangers (fig. 227). La plupart des Infusoires possèdent une ouverture » buccale (cytostome) , le plus souvent
dans le voisinage de l'extrémité antérieure du corps, et une seconde ouverture, qui fonctionne comme anus, et que l'on aperçoit sous la forme d'une fente sur un point déterminé du corps pendant l'expulsion des résidus de la digestion.
Le parenchyme du corps, environné, par la peau, se partage en une couche corticale visqueuse et granuleuse, exo- . jylasma, et en un parenchyme interne liquide et transparent (cavité digestive remplie de chyme de Greeff, Claparède et Lachmann), endoplasma, dans lequel pénètre fréquemment un tubeœsophagien en général mince, plus rarement consolidé par des baguettes solides (Chilodon, Nassula, fig. 228). Les matières alimentaires, réduites en bols alimentaires dans le pharynx, pénètrent dans le parenchyme interne; elles •:"';, v \ subisM'iit un mouvement lent de rotation sous l'influence / J" J / de la contractilité du corps, y sont digérées, et enfin leurs
■ ij.f résidus solides sont expulsés par l'ouverture anale . Il
CJ cy 1: n'existe pas de tube digestif pourvu de parois propres, pas
.G!,. plus que ces nombreux estomacs que Ehrenberg, trompé
A'-^- Ko par la présence des bols alimentaires, avait décrits dans
ses Infworia polygastrica. Partout où l'on a cru voir un tube digestif, on a eu affaire à des trabécules du parenchyme intérieur qui laissent entre eux des lacunes remplies d'un liquide clair.
La couche extérieure de parenchyme plus consistante qui, du reste, se relie insensiblement au parenchyme interne, est la portion du corps où se trouvent localisés par excellence le mouvement et la sensibilité. On y aperçoit des stries analogues à des stries musculaires, auxquelles on s'accorde à reconnaître la nature de muscles. Ehrenberg avait déjà observé des stries sur de nombreux Infusoires ciliés et les avait considérées comme des muscles destinés à mettre en mouvement les séries de cils vibratiles, fixées audessus d'eux. 0. Schmidt et Lieberkùhn ont plus positivement attribué la nature de fibres contractiles à certaines stries du corps des Stentors, etc., dont la contraction s'effectue suivant la même direction. 0. Schmidt particulièrement a fait voir que ces stries, analogues à des fibres musculaires, sont formées d'une substance fondamentale homogène, transparente, dans laquelle sont contenus de
Fig. 228. — Chilodon cucullus, avec l'œsophage en forme de nasse. .V,nucléus et nucléole. Des résidus de la digestion sortent par l'orifice anal (d'après Stein).
nombreux granules excessivement petits et du pigment. Récemment, Kolliker a même montré que ces stries de sarcode présentaient une structure transversale, fait que Stein a cru pouvoir confirmer. Les recherches approfondies de ce dernier zoologiste, enfin, nous ont fait connaître de nombreux détails sur le parcours de ces faisceaux de stries et sur leur fréquence chez les Infusoires.
Si nous faisons abstraction du muscle du pédoncule des Vorticelles, qui avait ~^li déjà été reconnu comme tel par Leydig, c'est surtout chez les Holotriches et ' les Héjérotriches, que se rencontrent des stries musculaires; on en voit aussi sur la face ventrale de quelques Hypotriches (Chlamydodontes, Ervilines) et même chez les Péritriches. Dans beaucoup d'espèces, comme le Prorodon, elles sont parallèles à l'axe du corps; chez les Stentors, qui sont particulièrement favorables à leur étude, elles s'élargissent vers l'extrémité la plus large du corps, tandis qu'à l'extrémité opposée elles s'amincissent et finissent même par se confondre en partie, il s'y ajoute, de même que chez les Climacostomum, un second système de stries, qui bordent le péristome et convergent vers la bouche. Chez les Spirostomum elles sont disposées obliquement par rapport à l'axe du corps. Stein a regardé, chez ces animaux de même que chez les Stentors, ces raies obscures renfermant de nombreux granules, comme des muscles, tandis que, d'après les observations plus anciennes de Lieberkùhn, ce sont les stries intermédiaires en forme de bandelettes plus claires, auxquelles il faudrait réserver ce caractère. Cette manière de voir défendue par Greeff et W. Engelmann, et confirmée dans ces derniers temps par Simroth, parait représenter la vérité. Par suite ce que Kolliker et Stein ont pris pour des muscles striés n'est pas autre chose que la cuticule finement plissée. Stein avait cru aussi que les stries des Vorticellines (V. mierostoma), qui offrent l'aspect d'une série d'anneaux transversaux, étaient dues à une spirale aplatie : ce ne sont probablement que les stries de la cuticule ; les vrais muscles, comme le fait remarquer avec raison Greeff, sont longitudinaux et se rencontrent dans la partie postérieure du corps. Ehrenberg les a déjà décrits comme des faisceaux de fibres courtes, et Lachmann a fait voir qu'ils constituent une couche musculaire infundibuliforme. Enfin récemment W. Engelmann a démontré dans le muscle pédonculaire la structure fibrillaire, que l'on voit se continuer avec celle des muscles du corps, qui, chez les Ilétérotriches, sont situés entre les stries longitudinales granuleuses; chez le Stentor les fibrilles sont même isolables et présentent la double réfraction (Engelmann, Wrzésniowski). Le parenchyme externe renferme quelquefois, mais rarement, par exemple, chez les Paramécies, les Bursaria leucas, JSassula, de petites baguettes ou Trichocystes, que Stein regarde comme des corpuscules du tact, quoique sous l'influence de l'acide acétique ils projettent un long filament. Il est bien plus vraisemblable de les considérer avec 0. Schmidt, Allman, Claparède et Lachmann, Kolliker, etc., comme des organes urticants analogues à ceux des Turbellaries. Greeff et Bùtschli ont démontré la présence de véritables nématocystes chez les Infusoires (Epislijlis flavicans).
La couche corticale présente encore des vacuoles contractiles, qui. soit uniques, soit plus ou moins nombreuses, sont situées en des points déterminés du corps. Ce sont de petits espaces clairs, la plupart du temps arrondis, remplis de liquide, qui se contractent rhythmiquement et disparaissent, pour reparaître
bientôt et reprendre leur aspect primitif. On ne peut certes pas leur attribuer de paroi propre, car d'après les observations de de Siebold cbez le Traehelius lamclla, Bursaria cordiformis, confirmées depuis par Stein, pendant la systole apparaissent de petits espaces périphériques disposés en rosette, qui se réunissent de nouveau pendant la diastole pour former une vésicule contractile unique (comme dans YAmœba térricola). Probablement la présence, dans le même endroit, de la vésicule est due, ainsi que ses contractions, à la nature particulière du sarcode qui l'environne. Quelquefois les vésicules pulsatiles communiquent avec une ou plusieurs lacunes canaliculiformes, qui se gonflent manifestement pendant la contraction. C'est ainsi que l'on rencontre un canal chez le Spirostonunn Ophrydium, et que de courts prolongements existent chez d'autres Yorticelliues. Ces prolongements sont disposés en rayonnaut chez le Paramsscium aurelia. Ils jouent dans tous les cas un double rôle, celui de canaux 'afférents et celui de canaux efférents. On n'a que des données très vagues sur la fonction de ces petits organes. Pendant que Claparôde et Lachmann les regardent comme les analogues de vaisseaux, remplis de liquides nourriciers, pour Stein ils correspondent au système de vaisseaux aquifères des Rottfères et des Turbellariés et sont des organes d'excrétion chargés d'éliminer les résidus de l'échange moléculaire. Cette manière de voir, peut-être plus naturelle, est appuyée principalement par ce fait que les vacuoles contractiles paraissent communiquer à l'extérieur par une très petite ouverture (tache claire). Zenker prétend môme avoir vu des granules sortir par ces orifices, ce qui prouverait que la vacuole est bien un organe excréteur.
Les Nucléus et Nucléoles sont aussi situés dans le parenchyme externe du corps de l'Infusoire. Le nucléus, jadis comparé au noyau de la cellule, est un corps protoplasmique simple ou complexe, de forme variée. Dans certains cas rond ou oval, dans d'autres, oblong, allongé en fer à cheval ou en bandelette, ou bien encore divisé en plusieurs parties, il renferme une substance visqueuse, finement granuleuse, entourée d'une membrane délicate, qui d'après les idées erronées de Stein et de Calbiani produirait des œufs et des masses germinatives Le nucléole, dont on n'a pas du reste démontré l'existence chez tous les Infusoires, varie également de forme, de position, de nombre, chez les différentes espèces. Il est toujours beaucoup plus petit que le nucléus; en général allongé, brillant, il est situé tout près du nucléus ou dans son intérieur. Plusieurs zoo logistes ont considéré le nucléole comme une glande sexuelle mâle, et soutenu que sous l'influence de certaines circonstances il se gonfle, que son contenu devient granuleux et se transforme en filaments fusilormes, ou spermatozoïdes.
En fait le nucléole manifeste des changements, qui correspondent aux changements subis par le noyau des cellules avant la division cellulaire, et il est aujourd'hui hors de doute que c'est a tort qu'on a voulu voir dans les corps, qui se produisent aux dépens du nucléole aussi bien que du nucléus, des spermatozoïdes. Jean Mùllcr, qui observa le premier des filaments ondulés dans le nucléus du Paramsecium aurelia, et qui avait connaissance de découvertes semblables de Lachmann et Claparède dans le Chilodon cucullus et de Lieberkùlm dans le nucléole des Colpodes, ne s'exprimait qu'avec grande réserve sur leur nature. Balbiani, au contraire, en se fondant sur la nature du contenu du nucléole
du Paramseciun bursaria, regarda le premier les nucléoles comme des capsules séminales, et Stein se rallia à cette manière de voir. Cependant, la présence accidentelle de Vibrions parasites chez les Infusoires militent a priori contre cette manière de voir, d'autant plus que Balbiani lui-même considère les filaments observés dans le nucléus du P. aurelia, ainsi que ces paquets de filaments ondulés, sur lesquels nous reviendrons plus loin, et qui se rencontrent également chez cette Paramseçie, comme des Vibrions. Ajoutons à cela que l'on n'est jamais parvenu à démontrer que le nucléole possédât la structure d'une véritable cellule, ce qui serait indispensable pour prouver que l'on a bien affaire à un véritable testicule. Pour arriver à une interprétation exacte de la nature du nucléus et du nucléole, ainsi que des modifications que ces corps subissent, il fallait connaître au préalable les changements que présente le noyau des cellules dans le processus de la division cellulaire, et c'est le mérite de 0. Bûtschli d'être arrivé par ses belles découvertes à démontrer la véritable signification de ces phénomènes remarquables, si souvent méconnus jusqu'alors. La reproduction des Infusoires a, du reste, lieu en grande partie asexuellement par division. Si les nouveaux organismes produits de la sorte restent unis entre eux ainsi qu'avec l'individu-souche, on a jles colonies, comme chez les Epistyliset les Carcheùum. La
8§jm
scission transversale (par rapport au grand axe du corps), comme chez \esOrijtrichines, les Stentors, etc. , est le phénomène le plus général, et a lieu suivant des lois déterminées, après fusion préaliible et division des nucléus; elle est accompagnée d'une formation nouvelle de cils vibratiles (fig.
■229). La scission longitudinale est bien moins fréquente; on l'observe chez les Vorticellines,
Fig. 229. — Aspidisca lyncas-
îer (d'après Stein).
\ek ij>àjxa
Fig. 230.— Yorticelln microstoma, prés Stein. — a, pendant la scissiparité ; dans chacune des deux moi liés l'appareil buccal est de formation nouvelle. — b, la scissiparité est achevée; le nouvel individu se détache après qu'est apparu sur lui un cercle de cils postérieurs.
les Trichodines et les Oplirydines (fig. 250). Souvent la reproduction asexuelle est précédée d'un enkystement qui a une grande importance, puisqu'il protège les Infusoires contre le dessèchement. L'animal prend une forme sphérique, rétracte ses cils et excrète un kyste mou, qui durcit plus tard, et dans lequel il mène pour ainsi dire une vie latente. En général, l'enkystement est suivi d'une scission. Le contenu se partage en un certain nombre de parties, qui deviennent chacune un nouvel individu et qui sont libres quand h; kyste se rompt. Inversement, l'enkystement peut être consécutif à la scission, comme dans le cas de la Vorticella nebulifera. Beaucoup d'infusoires, telles que les Acinètes, produisent, par division des noyaux, de petits êtres mobiles, qui percent la paroi de l'individu-mère, nagent de côté et d'autre, se fixent ensuite et se transforment en jeunes Acinètes. Plusieurs Vorticelles, comme Lachmann et Claparède les premiers l'ont observé chez ÏEpistylis plica-
226 INFiSOIRES.
tïlis, forment, aux dépens de la substance de leur noyau, de petits corps mobiles, qui naîtraient suivant Stein, après conjugation préalable de deux individus, et seraient les produits de la génération sexuelle.
Pendant longtemps on a admis avec Stem que les corps mobiles, produits par les Acinètes, provenaient exclusivement de la substance du nucléus; mais Engelmann a fait voir que le protoplasma de l'animal-mère contribue à la formation de ces petits corps, et après lui R. Hertwig et 0. Bùtscbli ont mis bors de doute l'existence pour le Podophrya gemmipara de ce mode de genèse très important, puisqu'il vient encore confirmer l'opinion que les Infusoires sont unicellulaires (fig. 251). Bùtschii a réussi à bien observer la marche exacte de
la formation de ces petits corps. 11 \ a montré que dans le germe de ces
petits corps, produit dans l'intérieur
du protoplasma maternel, s'introduit
■ ;..;'■ un prolongement renflé du nucléus,
traversé par des filaments ténus, qui \ i i
I o se séparent ensuite; et finalement le
petit corps entouré de plusieurs cercles de cils vibratiles s'échappe du corps maternel.
Quant à la reproduction sexuelle, ^^ les idées de Balbiani et de Stein, bien
Fig. 231. — a, Podophrya gemmipara présentant des' qu'on eil ait reCOllllll la fausseté, Ollt bourgeons dans lesquels pénètrent les prolongements , . , , ... . .
du noyau iV. - b, jeune ind^idu qui vient de se se- cependant un intérêt bistoriquc ; c est parer de l'individu-mère (d'après R. Hertwig). à ce lilre que nous ]es exposerons
brièvement ici. Suivant Balbiani, elle débute par la conjugation de deux individus. Ceux-ci, à l'époque de leur maturité sexuelle, s'accolent l'un à l'autre par la face sur laquelle est située la bouche, et se soudent même par résorption de certaines parties de leur corps. Pendant cet acte de conjugation, jadis considéré comme une scission longitudinale, acte qui dure plusieurs jours, les nucléus et les nucléoles subissent d'importantes modifications. Avant la séparation des individus conjugués, les petites masses séminales, produises par les nucléoles, changent réciproquement de place, probablement à travers les orifices de canaux sexuels particuliers, qui s'ouvrent près de la bouche. Balbiani n'a pas, du reste, observé directement ce changement de place, mais il est amené à le supposer, parce que les glandes séminales disparaissent complètement bientôt après l'accouplement. L'ovaire grossi produit par division un nombre plus ou moins considérable d'œufs qui sont fécondés et pondus d'une manière qui nous est peu connue. Balbiani n'a pas non plus observé directement la ponte des œufs. Elle suivrait, croit-il, la disparition de l'ovaire, et de nouvelles formations apparaîtraient non seulement à la place des nucléoles, mais aussi des nucléus; ce seraient de petits corps pourvus de noyaux vésiculaires, qui démontrent la nature cellulaire des deux organes sexuels.
Stein, qui contredit en plusieurs points essentiels les opinions de Balbiani, regarde cette réunion de deux individus par leurs faces latérales (Syzygies), qu'il prenait jadis pour une division longitudinale, comme une conjugation que l'on
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doit' rapporter à la reproduction sexuelle, mais nullement comme un accouplement réciproque. Elle remplirait plutôt, comme la copulation des plantes inférieures, l'office d'achever le développement complet d'organes reproducteurs jusqu'alors inactifs. Ce n'est qu'après la séparation des individus conjugués que les filaments séminaux se développeraient complètement ; chacun des individus séparés serait fécondé par la pénétration dans son propre noyau des filaments séminaux qu'il a lui-même produits. Si donc, après la séparation, les ovaires grossissent et sonl fécondés, il se forme en eux des masses germinales qui développent à leur tour par isolement et division les masses embryonnaires Ce sont ces dernières seules qui, par scission et avec la participation de leur noyau, donnenl naissance aux embryons. Tandis que Balbiani admet une poule des (mis, Stein prétend que ces embryons se développent dans l'intérieur du corps de la mère et en sortent Ion! formés. Ils renferment un noyau et une vacuole pulsatile, et portent à leur surface des cils vibratiles et parfois des suçoirs pédicules. Organisés de la sorte, ils sortent du corps de la mère par une ouverture particulière, nagent librement pendant un certain temps, se fixent ensuite, perdent leurs cils et deviennent de petits organismes acinéliforines, qui peuvent se reproduire de nouveau asexuellement par de petits corps mobiles. Suivant Stein, les petites Acinètes représentent donc les phases du développement des Infusoires et non point des organismes particuliers. Cependant les embryons acinéli- §l-f5 formes ne sont pas autre chose, comme balbiani l'a démontré pour les Paramécies, le Stylonychia mytilus et le Urostyla j
grandis, que des Infusoires parasites venus du dehors, phases : / /!jii ' *A
du développement du genre d'Acinètes Sphœrophrya (fig. 232). ^11^.
Metschnikow a démontré directement que chez le Para- l
msecium Aurélia les petits corps, que l'on considérait comme „. n Q c, , ,
1 i ' 1 Fig. 2o2. — Stylonychia
des embryons peu de temps après leur sortie, pénètrent dans mytilus remplie de d'autres Paramécies et se transforment en ces parasites ^v^Zïïn^ àcinétiformes que l'on a décrits comme des Sphœrophrya qui sucent le contenu des Vorticelles et des Stylonychides et se multiplient par scission.
Il est inutile d'exposer en détail les phénomènes de la reproduction sexuelle, que Stein a longuement décrite dans ses volumineuses publications, puisque actuellement on leur attribue une explication toute différente. Cependant il est bon d'indiquer que la conjugation s'opère d'une façon très variable. Tandis que les Paramœcies, les Euplotes, les Stentors, les Spirostomes, rapprochent pendant la conjugation leur face ventrale, les Infusoires, dont la bouche est située en avant. s'accolent par l'extrémité antérieure, la conjugation est donc terminale et ressemble à une scission transversale (Enchelys, Halteria, Coleps, etc.). Beaucoup de ces animalcules, dont le corps est plat et la bouche située sur le côté, tels que les Oxytriehines, les Aspidiscines, les Clnlodontes, ont une copulation latérale, la bouche restant libre. Les Vorticellines, les Ophrydines et les Trichodines pré-j sentent aussi un mode de copulation analogue, parfois entre des animaux de grosseur inégale, ce qui donne l'apparence d'une gemmation (conjugation gemmi-
forme). Les Acinètes peuvent se conjuguer par tous les points de leur surface. La conjugation ne consiste pas, comme le croit Balbiani, dans un simple rappro chement de deux individus et dans leur réunion au moyen d'une substance particulière, mais dans une véritable fusion accompagnée de phénomènes de résorption et de néoplasies. Quand la fusion n'est pas poussée trop loin, les deux individus se séparent, mais lorsque, comme chez les Oxytrichines, la fusion est complète, deux nouveaux individus sont produits sur le bord de la Syzygie; les cils vibratiles sont résorbés, et il se forme des soies et une zone de cirres adorale pour chaque individu, qui grossit aux dépens de la substance de la syzygie et finalement devient libre. Si les individus étaient unis dans toute leur longueur (deuxième forme de la conjugation chez les Oxytrichines, qui, suivant Engelrnann, n'a aucun rapport avec la reproduction sexuelle), le péristome de l'individu, situé à gauche, ne disparait pas, et la formation nouvelle se fait d'une manière un peu différente. Enfin les Stylonyches et les Vorticelles présentent encore des modes de copulation, dans lesquels les deux animaux entièrement fusionnés ne se séparent jamais.
Les Vorticellines dont la conjugation a été observée pour la première fois par Claparède et Lachmann, chez la Vorticella microstoma, ÏEpistylis brevipes et le Carchesium polypin um, commencent à se souder par le milieu des faces latérales accolées l'une à l'autre. Quand la fusion est arrivée jusqu'à l'extrémité postérieure, il se développe tout autour, comme dans l'animal qui se dispose à se séparer, une couronne de cils vibratiles postérieure, au moyen de laquelle les deux corps, qui se sont pendant cet intervalle fusionnés jusqu'en avant, se séparent des deux pédoncules et nagent çà et là, comme un animal simple, avec l'extrémité postérieure toujours dirigée en avant. Un autre mode de copulation, que l'on avait
Fig. 235. - Conju- & ' l
gaison gemmiforme regarde jusqu ici comme un bourgeonnement, est beaucoup
du Vorticella mi- pius répandu chez les Vorticelles (fie. 255), les (John/Unes crostoma. k, indm- r r \ ° ' '. . .
dus en forme de (Vaginicola, Lagenophrys) et les Trichodines. Un petit individu,
SidUieS°seSfSonS né Par un Phénomène de scission se répétant rapidement avec un gros individu (microgonidie) , s'accole par son extrémité postérieure avec un autre individu plus gros et se fusionne de plus en plus avec la substance de ce dernier. Ici, comme dans beaucoup d'autres cas, les phénomènes de la reproduction se bornent à une transformation et à une action réciproques de la substance protoplasrnique du corps et des noyaux, ce qui est en complète contradiction avec la théorie de la reproduction sexuelle (fondée sur l'hypothèse que le nucléole est un testicule), et par conséquent devait a priori rendre celui-ci fort suspect. Dans la copulation des Vorticelles les petits et les grands individus représentaient évidemment des microgonidies et des macrogonidies, puisque l'organisme tout entier jouait le rôle de cellule sexuelle mâle et femelle. En outre, dans aucun cas, on n'était parvenu à suivre le développement ultérieur de ces embryons et à observer leurs métamorphoses succ ssives jusqu'à ce qu'ils aient revêtu la forme de leurs soi-disant parents.
Cependant la connaissance de ces métamorphoses était indispensable pour démontrer que ces jeunes formes étaient bien les descendants de leurs parents supposés; et, même eût-on acquis cette preuve, que la reproduction sexuelle de ces petits êtres aurait été basée sur le phénomène de la conjuration, plutôt que sur cette fécondation invraisemblable du nucléus par les produits filiformes du nucléole. C'est la raison, qui avait conduit quelques naturalistes, tels que Lieberkùhn et Clans, à se prononcer catégoriquement contre la théorie de Balhiani et de Stein sur le rôle du testicule, que jouerait le nucléole, longtemps avant que les recherches de Bùtschli ne soient venues donner à ces phénomènes leur véritable signification. Et si l'on voulait, dans l'état actuel de la science, continuer à admettre la génération sexuelle des Infusoires, il faudrait se fonder exclusivement sur l'analogie du phénomène de la copulation de deux individus avec le phénomène de la conjugaison des végétaux inférieurs ; d'autant plus que l'on a reconnu dans certains cas que les bâtonnets des nucléoles étaient des Vibrions, et que les embryons mobiles des Paramsecies n'étaient pas autre chose que des Acinètes parasites. Mais il restait encore à expliquer ces changements réguliers que le nucléus et le nucléole présentaient pendant la conjugaison. C'est à Bùtschli que revient le grand mérite d'avoir montré le premier par ses ingénieuses recherches sur la conjugaison des Infusoires, que le nucléus et le nucléole des Infusoires représentent un véritable noyau de cellules, et que les changements qui se manifestent clans leur intérieur après la conjugaison, quand ils ne résultent pas de la présence de Vibrions parasites ou d'embryons d' Acinètes, sont identiques à ceux que l'on observe dans les véritables noyaux et qui précèdent la division des cellules. Il est hors de doute que l'acte de la conjugaison de deux individus entraîne une forme de reproduction spéciale, et il est intéressant de rappeler, que déjà Leuwenhœk, à la fin du dix-septième siècle, avait observé la conjugaison et l'avait considérée comme un véritable accouplement. Lorsque plus tard on découvrit chez les Infusoires le phénomène si répandu de la scissiparité, on admit très généralement qu'on avait pris pour la réunion de deux individus ce qui en réalité était une division, bien que quelques observateurs isolés, et entre autres 0. Fr. Millier, continuassent à soutenir l'existence de la conjugaison. Cette opinion resta prédominante parmi les naturalistes contemporains, qui s'occupaient de ces animaux, jusqu'au moment où Balbiani fit voir que la soi-disant division longitudinale des Paramsecies était une véritable conjugaison, et où W. Engelmann et Stein démontrèrent la généralité de ce phénomène. Il existe probablement une alternance entre la conjugaison et la simple division, de telle sorte que dans la vie de l'espèce l'apparition de la conjugaison met fin à une période, pendant laquelle la reproduction a lieu exclusivement par division (Balbiani, Bùtschli). Effectivement les individus, qui se conjuguent, se distinguent en général par leur petitesse remarquable, et après la séparation ultérieure atteignent une grosseur considérable et se reproduisent alors par division.
Quant aux modifications qui s'observent dans le nucléus pendant la conjugaison, Balbiani a montré le premier que le double nucléus des Oxytrichiues (dont les deux parties sont réunies par un cordon mince) clans chaque individu se rassemble en un nucléus unique, de même que les nucléus allongés ou
en couronne, particuliers à certaines espèces, se transforment en une masse arrondie; et Bùtschli a prouvé que presque toujours la substance du nucléus devient fibrillaire avant que la division ne s'accomplisse, exactement comme la substance des véritables noyaux des cellules en voie de division, et le noyau également en voie de division du Podophrya dans la formation des jeunes.
Le nucléole des Oxytricbines et des Paramaecies présente également, suivant Balbiani, le même phénomène: il grossit en effet, comme dans la reproduction ordinaire, par scissiparité transversale, revêt ensuite un aspect strié et finalement se divise presque en même temps que le nucléus. Les nucléus et les nucléoles doivent donc être considérés comme de véritables noyaux. Dans la manière dont ils se comportent ils présentent, pendant ou après la conjugaison, des différences tout à fait secondaires, variables suivant les genres et les espèces, et qui conduisent à admettre que le nucléus est le noyau principal ou primaire, et le nucléole, le noyau de n^ remplacement ou secondaire.
Cbez le Paramœcium bursaria, dont la copulation | dure 24 à L28 heures, les changements du nucléus,
IV suivant Bfitsehli, se bornent à ce que sa substance
prend un aspect plus homogène et finement grenu; après que la conjugaison a cessé, il ne présente fp^r aucune segmentation (formation d'œufs ou de germes). Les modifications sont plus considérables dans le nucléole, dont la substance, après formation des fibrilles, se divise en quatre capsules nucléolaires ovales [huit chez les P. Aurélia et putrinum). Les individus qui se séparent après cessation de la conjugaison, renferment, outre le noyau à peine "îKSSîWiiipe modifié, quatre capsules nucléolaires finement
Fig. 234. — Varamxcium bursari,,, striées, d'égale grosseur; deux de celles-ci perdent
environ «no heure après la fin de ■ p n , , c
la conjugaison. Deux des capsules leur forme allongée et se transforment en corps nuciéoiaircs sont devenues des ronds et clairs, les autres se rapetissent, deviennent,
sphères claires (d'après Rutsehli). , . . ..
homogènes et obscurs et unissent par disparaître (fig. 254). Par contre les corps clairs s'accroissent considérablement jusqu'à atteindre à peu près les deux tiers de la grosseur du nucléus, dont ils prennent l'aspect. Plus tard un de ces corps s'épaissit, se rapetisse, et environ 10 à 12 jours après que la conjugaison a cessé se transforme en un nucléole ordinaire. A. cette époque coexistent l'ancien nucléus qui n'a subi aucune modification et le nouveau nucléus; plus tard il est probable qu'ils se fusionnent, peut-être aussi l'ancien nucléus est-il dissous; quoi qu'il en soit, l'ancien état de choses se trouve de la sorte rétabli. Chez les P. Aurélia et putridum le nucléole se partage après la conjugaison en quatre, puis en huit capsules striées, tandis que le noyau se morcelle en un grand nombre de fragments, comme l'avait déjà décrit, il y a longtemps, Balbiani. Après la séparation des individus quatre capsules nucléolaires se transforment en petites masses arrondies, qui s'atrophient; es quatre autres deviennent régulièrement granuleuses et se transforment en quatre grosses sphères claires (les prétendus œufs de Balbiani et de Kôlliker),
IM TSOIliKS.
TT
ig. ^":>. — Slylonychia mylilus conjugué. Le nucléus envoie de division (prétendus œufs de Balbiani); les
nucléoles se partagent en quatre masses (prétendues capsules séminales).
dans lesquelles, sous l'action de l'eau, apparaît une vacuole centrale. Deux dé ces sphères prennent la forme d'un fuseau allongé, leur substance devient stnee et ils constituent de nouveaux nucléoles. Les individus se divisent alors, de telle sorte que chaque nouvel individu, provenant de cette division, contient un nucléole, un des corps clairs transformé en nuclèus, deux fragments atrophiés du nucléole el les fragments de l'ancien noyau. Tes derniers se fusionnent-ils avec le nuclèus de nouvelle formation, ou sont-ils expulsés? C'est ce qui n'est pas encore clairement établi.
Parmi les différentes espèces d'Infusoires, chez lesquels Bùtschli a suivi les phénomènes de la copulation, les Stylonychides méritent une mention spéciale. Chez le Stylonychia mytilus après la conjugaison— il s'agit ici de cette forme de conjugaison dans laquelle les deux individus, orientés de la même façon, se fusionnent par les parties antérieures du bord latéral opposé — les premiers changements des deux noyaux, réunis par un filament ténu, consistent en ce que clans la substance de ceux-ci apparaissent des filaments (fig. 235). Les noyaux s'allongent, s'étranglent sur leur milieu et se divisent, de sorte qu'il existe alors quatre fragments nucléaires. Les nucléoles s'accroissent aux dépens de la densité de leur masse, et leur aspect primitivement homogène devient faiblement granuleux, en même temps qu'une enveloppe apparaît autour de chacun d'eux
(fig. 236.) Alors la sub- . „, ... .
stançè devient librillaire, et chacun de ces corps se transforme en une sphère claire finement striée, qui parait se diviser comme un fuseau nucléaire. De la sorte naissent des syzygies formées des individus renfermant quatre capsules.
Vers la fin de la conjugaison les quatre capsules, qui d'habitude sont, situées en file longitudinale, présentent des différences remarquables. L'avant-dernière devient plus claire et finement granuleuse ; deux autres, la seconde et la dernière, s'épaississent et deviennent obscures; l'antérieure seule n'éprouve aucun changement au début, mais plus tard revêt la même apparence foncée. Les quatre fragments nucléaires s'épaississent aussi, deviennent homogènes et s'arrondissent. Quand la conjugaison est achevée, ces derniers (les prô-
Fig. 236. — Différentes phases de la conjugaison du Stijlonychia mylilus, grossissement faible. Traitement par L'acufê acétique. — a, chaque individu présente deux capsules nucléaires et quatre fragments nucléaires. — b, chaque individu renferme quatre capsules nucléolaires, dont l'une, iV' deviendra le nouveau noyau, n' les deux nucléoles ; M', les quatre fragments de l'ancien nucléus. — c, Slylonychia six jours après que la conjugaison est terminée, présentant un nucléus et deux nucléoles.
tendus œufs de Balbiani) sont expulsés. Quant aux capsules nucléolaires, la première est probablement expulsée avec les fragments nucléaires, le gros corps pâle devient le nucléus, et les deux autres petites capsules représentent les nucléoles de l'individu pourvu à cette époque d'une bouche.
Il résulte de ces phénomènes, qu'on observe aussi chez les Yorticellines, qui présentent du reste dans les détails secondaires de nombreuses différences, que la conjugaison a des rapports nécessaires avec la régénération du noyau de la cellule (nucléus), que le nucléole joue le rôle de noyau de remplacement, et que c'est aux dépens de sa substance que s'opère la régénération, et qu'enfin les fragments de l'ancien noyau sont expulsés de la même manière que les corps directeurs sont expulsés de l'œuf.
La conjugaison gemmiforme des Yorticellines a manifestement les plus grands rapports avec la fécondation. Elle consiste en ce qu'un petit individu, produit à la suite de divisions répétées, devient libre et se fusionne avec un individu sédentaire plus gros. Chez le Carchesium polypinum il se forme, suivant Balbiani et Bûtschli, dans le nucléole du petit individu deux fuseaux nucléaires (capsules séminales de Balbiani); les nucléoles des deux individus se divisent en fragments, qui sont expulsés. Les deux fuseaux nucléaires produisent une grande quantité de corps sphériques (les prétendus œufs), dont le nombre devient de plus en plus petit par suite de la division répétée des individus, mais dont la taille, par contre, s'accroît considérablement. Finalement il n'existe dans chaque nouvel individu, provenant de la division, qu'un seul de ces corps, qui se transforme en nucléus; à côté de lui existe un nucléole, dont jusqu'ici on ignore le mode de formation. Le sort final des fragments du nucléus, qui diminuent de plus en plus par suite de la division répétée, est également inconnu. 11 est rare qu'il existe chez les Yorticelles une conjugaison entre individus de même taille (Vorticella nebulifera). Très probablement il s'ensuit, ici aussi, une fusion complète des deux individus, comme Engelmann l'a observé chez les Stylonyclucs.
Les importants travaux de Bûtschli, qui ont conduit à rejeter définitivement la théorie du nucléus-ovaire, ont enfin permis de trancher la question de savoir si les Infusoires étaient des animaux unicellulaires ou polycellulaires. Si, dans ces derniers temps, en se basant sur la conformation de ces animaux dans le jeune âge, on était arrivé à la conclusion que le corps des Infusoires doit être considéré comme une cellule, dont la différenciation était poussée très loin, cependant la théorie qui représentait le noyau comme un organe reproducteur opposait à la solution définitive de la question un obstacle jusqu'alors insurmontable.
De la sorte se trouve entièrement confirmé le point de vue auquel on s'était placé depuis environ vingt ans pour interpréter l'organisation des Infusoires, et qui permettait de rapporter à l'activité vitale de la cellule les différenciations du protoplasma, quelque complexes qu'elles fussent1. La présence d'un parenchyme périphérique, distinct d'un parenchyme central, n'est pas plus incompatible avec la notion de la cellule que la présence d'un revêtement ciliaire ou d'ouvertures
1 G. Claus, Uebcr die Grenze des thierischen und pfiantlichen Lebens. Leipzig, 1803, page 9. — Max Schulze, Die Gattung Cormispira. Troschel's Arcliiv, 18G0. — E. Hœcl'el, Zur Morpliologie dcr Infusorien, Leipzig, 1875.
simples. Los organes auxquels on donne le nom d'œsophage et d'anus sont en tout comparables aux tubes et aux canaux excréteurs produits dans l'intérieur de certaines cellules (glandes unicellulaires cutanées des Insectes). La vésicule pulsalile avec ses ramifications a son analogue dans la vacuole contractile, qui se montre comme un des attributs de la cellule simple. La structure complexe du parenchyme extérieur, qui renferme des corps en bâtonnets et quelque cliose d'analogue à la substance musculaire, se retrouve aussi dans le contenu de la cellule simple, car les nématocystes des Cœlentérés et les organes analogues des Turbellariés, auxquels on peut les comparer, naissent aussi dans une cellule; et, dans les fibres musculaires jeunes des animaux supérieurs, la péripbériedu protoplasma est déjà de la substance musculaire véritable, tandis que la partie centrale est encore du protoplasma non transformé. « Le corps des Infusoires renferme donc un ensemble de différenciations que nous reconnaissons comme étant séparément les attributs de vraies cellules. » Le seul obstacle, qui s'opposât à cette manière de voir si rationnelle, consistait précisément en ce que jusqu'alors il n'avait pas été possible de démontrer la vraie nature du nucléus comme noyau et du nucléole comme noyau de remplacement.
Le genre de vie des Infusoires est extraordinairement varié. La plupart se nourrissent en introduisant dans leur ouverture buccale, grâce aux mouvements de leurs cils vibratiles, des corps étrangers. Quelques-uns, comme les Amphileptus, choisissent de préférence des Infusoires sédentaires, tels que les Epistylis plica- Mis et les Carckesium polypinum; ils avalent ces Infusoires jusqu'à l'origine du pédoncule et s'enkystent sur ce pédoncule; il n'est pas rare que, pendant la digestion, ils se partagent en deux individus. Quelques-uns ont un appareil de fixation analogue à une ventouse et rampent à la surface des corps étrangers (Trichodina pediculus) ou bien sont parasites : par exemple clans la vessie urinaire des Tritons. D'autres, comme les Opalines dépourvues de bouche, se rencontrent dans le tube digestif ou bien aussi dans la vessie urinaire de différents animaux. Les Acinètes sucent le contenu du corps des Infusoires au moyen de leurs suçoirs mobiles et rétractiles, et vivent en parasites sur les téguments de petits animaux aquatiques et aussi sur les colonies de Vorticellines. Quelques espèces même, telles que les Sphœrophrya, pénètrent dans le corps d'autres Infusoires, se nourrissent aux dépens de la substance du corps de ces derniers, et tantôt en sortent, tantôt produisent par bourgeonnements des individus qui deviennent libres. Ce parasitisme, qui s'observe surtout dans les syzygies, avait conduit Stein à sa théorie erronée de la reproduction sexuelle. Metschnikoff et Bûtschli sur les Paramœcies et les Slylonychies, et W. Engelinann sur les Vorticellines, avaient du reste démontré que les prétendues masses germinales n'étaient pas autre chose que des Acinétiens, qui y avaient pénétré de l'extérieur, qui s'y reproduisaient et redevenaient ensuite libres.
Les Infusoires vivent principalement dans l'eau douce, dans laquelle ils existent souvent, en particulier certaines espèces cosmopolites, en quantités souvent très considérables. On les rencontre aussi dans l'eau de mer; mais les formes marines sont encore fort peu étudiées. Leur apparition subite, parfois en masses considérables dans des liquides en apparence enfermés dans des vases clos, apparition que l'on croyait jadis due à la génération spontanée, s'explique facilement
