EL

Fig. 309. — Types de Gonophores. — A, Hy- Fig. 510. — Types de Gonophores. —A, Tubulérib in iv: dractinia echinata; B, Garveia nutans; B, Syncoryne eximia; d', manubrium ; f; canal gasa, ectothèque ; c, endothèque ; d, spadice ; tro-vasculaire circulaire ; k, ocelles; 0, œufs; p, plas e, canaux gastro-vasculaires radiaires (d’a- ovarien (dans la Tubularia). Les autres ‘ près Allman). dans la figure 309 (d’après Allman)., à x

de CEST ES AÉPRC NE NE s'accumulent les produits sexuels (Hydractinia echinata, Clava squamata, fig. 509). Quand l'organisation est morphologiquement plus élevée, on trouve autour du bourgeon une enveloppe renfermant une lamelle vasculaire continue-our des vaisseaux radiaires plus ou moins développés (Tubularia coronata, E - drium ramosum, fig. 310); enfin des formes supérieures se produisent de petites Méduses, qui se détachent de l’individu-mère (Campanularia ge- … latinosa, Sarsia lubulosa), et qui tôt:

tard, souvent après avoir mené pendan . : longtemps une vie libre, ‘après s'êtr : : éonsidérablement acerues et avoir sul : | unemétamorphose, deviennent sexu … fig. 307). * HOT ATTENE RE Les Méduses qui représentent génération sexuée des Hydroïde Méduses hydroïdes, se disti en général des Méduses Ephy Fig. 311. — Phialidium vertabite vue par la face RS lee petite taille, et leur gani Lsous-ombrellaire. — V, voile :.0, D aBe ». Ov, ovai- Sation plus simple; elles F res; 0b, vésicules auditives; Rf, filaments margi- un nombre moins considérab naux ; Rw, bourrelet marginal. < PA Site IC RR De vaisseaux (4, 6 ou 8), nellement même deux seulement, des corps marginaux nus, non recouverts des lobes cutanës (de là le nom de Gymnophthalmata Forbes) et un

musculaire, velum (de là le nom de Craspedota Gegenbaur, fig. 51 1). En

HYDROÏDES, 303

les organes génitaux ont uné structure plus simple; jamais ils ne sont renfermés, comme chez les Méduses Ephyra (Phanerocarpæ Eschscholtz) dans des cavités spéciales de la sous-ombrelle, mais ils sont constitués par des amas de cellules-œufs ou de. spermatoblastes situés dans la paroi du pédoncule buecal ou dans la paroi des vaisseaux radiaires (de là le nom de Cryptocarpæ Eschscholtz, fig. 312).

La subsiance gélatineuse hyaline des Méduses, qui constitue la masse du disque ou ombrelle, ainsi que du pédoncule buecal et de la sous-ombrelle (ici sous la forme d’une solide et mince lamelle de soutien), est en général dépourvue de toute structure et ne contient aucune espèce d’éléments cellulaires, mais peut être traversée par des fibres verticales Pig. 512. — Méduse de l'Obelia gelatinosa encore dé- { Liriope), qui sont produites, en pourvue d organes génitaux. g, vésicuies auditives, même temps que la substance gélatineuse de l'ombrelle, par l'ectoderme et lentoderme

L'ectoderme, qui prend la plus grande part à la production de la gélatine de . Pombrelle, chez la Méduse adulte, ne représente plus qu'une mince couche de cellules polygonales aplaties, entre lesquelles se montrent par-ci, par-là, soit isolés, soit par groupes, des cnidoblastes qui peuvent aussi être accumulés sur le bord de l’ombrelle (bourrelet urticant). Sur les tentacules ainsi qu’à la face inférieure de la Méduse, c’est-à-dire à la face de la sous-ombrelle, les cellules de l’ectoderme restent plus hautes et produisent des fibres musculaires” qui ne s'en séparent, pour former une couche. profonde autonome; que chez lés plus grandes Craspédotes (Æquorea). Sur les’ téntacules : ces fibres’ sont longitudinales, sur la sous-ombrelle et le velum elles sont disposées ‘circulairement et sont en outre striées. L'anneau musculaire ‘strié de la sous- -onibrelle peut être interrompu par des faisceaux musculaires longitudinaux, qui accompagnent les canaux radiaires et qui se prolongent dans le pédoneule buccal. Ces rubans pairs ou impairs atteignent un grand développement chez les Geryonides et déterminent la grande mobilité du pédoncule gastrique qui, ici, est allongé el proboscidiforme. Le repli cutané annulaire, qui est situé autour de l'orifice d’entrée dans la concavité de l'ombrelle, le velum, est un prolongement de la sousombrelle et de sa lamelle de soutien, un accroissement secondaire du bord de la cloche ou du disque, sur lequel s’est étendu le revêtement ectodermique de lombrelle. Le velum des Craspédotes ne renferme jamais de vaisseaux, tandis qu'on en rencontre dans le velum des Charybdées et dans les lobes marginaux des Discophores.

L'entoderme, qui revêt la cavité gastro-vasculaire et ses dépendances, est formé, sur la paroi tournée du côté de l'ombrelle, de cellules plates, et, sur

504 | HYDROÏDES.

la paroi opposée tournée du côté de la sous-ombrelle, de cellules cylindriques allongées, qui par leurs flagellums déterminent la circulation rapide du liquide nourricier. Il se continue ‘dans les tentacules marginaux, qui tantôt sont des sacs creux traversés par des canaux provenant du ‘canal annulaire, tantôt pré= sentent un cordon axial formé par ce tissu entodermique. Dans ce cas, ce dernier est transformé en un tissu de soutien résistant analogue au tissu végétal, dont les éléments sont éntourés de capsules épaisses, sont disposés l'un derrière l'autre dans l'axe du tentacule et ressemblent tout à fait à une rangée de cellules cartilagineuses (Obelia, Cunina, etc, fig. 313). Des cordons « entodermiques semblables (Mantelspangen) peuvent aussi se montrer dans la substance gélatineuse de l'ombrelle; ils partent du vaisseau circulaire et se Fig. 315. — Cellules ax dirigent en haut en dedans (direction centripète). HIS les d’un tentacule de Cam- contribuent à augmenter la solidité du squelette. dr CE Enfin des épaississements de l’ectoderme en forme de bourrelet, remplis de cnidoblastes et de cellules de soutien résistantes, rem- « plissent un rôle analogue: tel est le bourrelet annulaire urticant situé sur le bord de l’ombrelle des Trachynémides et des Géryonides, ainsi que les cordons radiaux urticants, qui en partent en direction centripète (0. et R. Hertwig). Enfin il faut encore citer comme formation entodermique la délicate membrane épi- M théliale qui s'étend entre les vaisseaux, tapisse la face inférieure de la masse ! gélatineuse de l'ombrelle et la sépare de la lamelle de soutien de la sous- x ombrelle. Elle ne correspond pas, comme on l’a considéré plusieurs fois à « tort, à un épithélium inférieur ectodermique de l’ombrelle, maïs à la double « lamelle entodermique très étendue, désignée sous le nom de lamelle besee | laire !. D !

L. Agassiz a le premier décrit un système nerveux chez les Sarsid les Bo) gainvillea et les Tiaropsis. Il a la forme d’un anneau formé de; cellules, situé ” sur le canal annulaire et présentant quatre renflements, d'où patent des fil « ments nerveux, qui remontent le long du bord interne des canaux radiaires et se terminent. au centre de la partie voûtée du disque dans un second anneau d'où partiraient des nerfs interradiaux. IL est certain que L. Agassiz aya déjà observé (1849) le véritable anneau nerveux, mais il n'avait pas trouvé des» caractères histologiques suffisants pour établir bien nettement son existence et. le limiter aux véritables éléments nerveux. Aussi s’explique-t-on, que pl tard (1861) il soit revenu sur ses premières affirmations. Fr. Müller décrit av plus de précision le système nerveux des Géryonides (Liriope cathari comme un cordon qui accompagne le canal annulaire, et qui présente des re flements allongés (à la base des tentacules et au milieu de l'espace qui sép deux tentacules voisins), sur lesquels sont situées les vésicules marginales el d’où partent des filaments nerveux grêles. Cependant Fr. Müller n'avait pas non plus s'appuyer suffisamment sur l'histologie, et comprenait dans cèt an nerveux des organes qui lui sont étrangers, tels que le bourrelet urti Enfin E. Hæckel réussit, par des recherches approfondies sur la structure de

1 Voyez C. Claus, Ucber Halistemma tergestinum, etc. Wien, 1878.

HYDROÏDES. 305

nerfs sensoriaux et sur leur parcours exact, à écarter les doutes qui subsistaient encore touchant l'existence d'un système nerveux. D'après lui, chez le Glossocodon eurybia (Géryonides), entre le canal annulaire et un anneau cartilagineux, dans une gouttière creusée à la partie supérieure de ce dernier organe, se trouve un cordon pâle, strié en long, renfermant des cellules nerveuses, l’an-

neau nerveux, qui se renfle à la base de chacune des huit vésicules marginales en un ganglion constitué par de petites cellules. De chacun des quatre ganglions radiaux, situés au-dessous du point où les quatre canaux radiaires débouchent dans le canal annulaire, partent quatre nerfs. Le nerf le plus volumineux accompagne le canal radial dans toute sa longueur jusqu'à l'estomac ; un second, plus mince, est situé au milieu du cordon cartilagineux centripète radial et s'étend jusqu'à la base du tentacule accessoire radial ; le troisième nerf se rend au tentacule principal radial; quant au quatrième, le plus court, aplati, il aboutit à la vésicule marginale radiale. De chacun des ganglions interradiaux, qui sont plus petits, partent seulement deux nerfs, l'un, sensoriel large, se rend à la vésicule marginale interradiale correspondante, l’autre situé dans le cordon cartilagineux centripète s'étend jusqu'à la base du tentacule interradial. Il paraîtrait aussi, d’après les recherches récentes des frères Hertwig, que E. Hæckel se serait trompé sur quelques points importants. En effet l'anneau cartilagineux n’est pas autre chose que le bourrelet urticant formé par l'ectoderme, et de plus il n'y a pas dans l'anneau nerveux de véritables ganglions ; les cellules ganglionnaires et les fibres nerveuses y sont mélangées dans toute son étendue. Enfin, suivant ces deux auteurs, en dehors des nerfs sensoriels qui se distribuent aux vésicules auditives, il n'y a pas de véritables troncs nerveux; ils sont rem-

… placés par un plexus nerveux, qui est répandu dans toute la sous-ombrelle. Cependant il semble qu'il faut borner cette restriction aux gros nerfs radiaux, qui correspondent aux muscles radiaux impairs, dont nous avons parlé plus’ haut, car chez beaucoup de Méduses des faisceaux de fibrilles se détachent de lanneau nerveux pour se rendre aux muscles tentaculaires, que l’on peut, à juste titre, considérer comme des nerfs tentaculaires.

Un des résultats les plus importants des recherches que 0. et R. Hertwig ont entreprises sur tous les groupes des Craspédotes, consiste en ce que le nerf annulaire, situé sur le bord de l'ombrelle, est recouvert par un épithélium sensoriel formé par de petites cellules portant des poils très fins vibratiles, et en ce qu'il se divise en deux cordons présentant chacun des cellules ganglionnaires. Le plus volumineux ou nerf annulaire supérieur est situé au-dessus du velum, le plus grèle, ou nerf annulaire inférieur est situé au contraire sur la face inférieure. Ils sont séparés l’un de l’autre par une mince lamelle de soutien, mais communiquent cependant directement par de nombreuses fibrilles, qui traversent des trous très fins percés dans la lamelle. Les cellules de l'épithélium sensoriel, qui sont disposées sur une seule couche, sont en partie des cellules de soutènement cylindriques, en partie des cellules nerveuses fusiformes, dont les prolongements basilaires très délicats deviennent les fibrilles du nerf annulaire. Quelques cellules nerveuses sont situées plus profondément et paraissent en voie de s'associer aux cellules ganglionnaires du nerf annulaire. Elles constituent en quelque sorte des formes intermédiaires entre les cellules sensorielles superfi-

ne LS ut dm

306 | HYDROÏDES.

cielles et les cellules ganglionnaires situées profondément, et indiquent que dernières sont produites par des éléments de l'épithélium ectodermique primiti vement à une seule couche. Le nerf annulaire inférieur, qui est plus grêle, ferme des fibres et des cellules ganglionnaires plus volumineuses ; il émet, faisceaux de fibrilles, présentant je Hetrie en distance des cellules gangl naires et constituant un plexus sous-épithélial, entre l'épithélium musculai la couche fibreuse, qui innerve les muscles du velum et de la sous-ombx Du nerf annulaire supérieur, dans lequel les petites cellules ganglionnaire minent, partent des faisceaux de fibrilles, qui se dent aux tentacules (fig. 314). Les fibrilles des sensoriels partent des deux nerfs annulaires. Parmi les organes des sens, qui naissent dur de la même façon de l’ectoderme, les organes du t sont les plus simples. Ils se réduisent à des soi Fig. 314. — Vésicule marginale analogues aux palpocils, situées sur le. bord située sur Panneut Née es cellules sensorielles, et disposées pars

le vaisseau annulaire de l’Oc- ‘

torchis. — Rb, vésicule margi- sur les tentacules (Rhopalonema, Cunina); ainsi que

nale ; 0, 0’, deux otolithes ; HA, < di taelil

poils auditifs ; Nv, anneau ner- SU certains petits appendices (peignes

veux supérieur; Ag, vaisseau Trachynémides) au bord du disque: +

annulaire. (Type des organes au-

ditifs des Vésiculates, d'après Les corps marginaux, que depuis longtecnps À

AA Herve), regarde comme des organes des sens, sont très rép dus. Ils se présentent sous deux formes; tantôt ce sont des amas de pigment fermant ou non un corps lenticulaire, tantôt des vésicules marginales: Dans” premier cas on les considère comme des taches oculaires ou des ocelles; le second comme des vésicules auditives; presque toujours ces deux-e d'organes se présentent à l'exclusion l’une de l’autre, par suite les Méd Hydroïdes se partagent sous ce rapport en deux groupes les Ocellates: et Yésiculates (Méduses à vésicules marginales). (Exception : Tiaropsis L. Ag:)."

Les organes de la vue, ou ocelles, sont situés sur la face dorsale, à la base tentacules (Oceania), ou à quelque distance d'eux, sur la face ventrale (Lizzi@ ils sont formés de cellules pigmentaires et de cellules sensorielles, auxquelle

paraissent s'ajouter, en 1: outre, des cellules ganghonnaires . Chez les Lis

An mn on nl a citipaés

s'épaissit en forme de Paille en avant de la mise pigmentaire.

Les vésicules marginales sont beaucoup plus répandues et leur art plus variée. Elles sont toujours situées immédiatement au-dessus : de la nerveux et doivent être considérées comme des différenciations de l’épithèlr nerveux qui le recouvre. Dans leur structure, toujours caractérisée” présence de concrétions calcaires et de cellules sensorielles (cellules a surmontées de poils, elles montrent, suivant O0. et R. Hertwig, deux types gents; le plus simple s'observe chez les Vésiculates, les Eucopides, les! rides et les Thaumantides (fig. 314), le plus complexe chez les Trachy (68: 919). Dans le premier cas l'organe auditif est formé par LS

des du velum; sous sa forme la plus simple il n’est encore qu’une fomettié rec en dessus par une saillie lamellaire, dans laquelle des cellules renfer

HYDROÏDES. 307

otolithe et des cellules auditives munies chacune d'un poil rigide recourbé sont disposées côte à côte par rangées (Mitrocoma Annæ, Tiaropsis, Halopsis). Chez les autres Vésiculates la fossette est close et représente une vésicule sphérique saillante au-dessus de l'anneau nerveux supérieur, à la face supérieure du . velum. Dans l’intérieur de cette vésicule, recouverte en dehors d’épithélium, on trouve, appliquée sur la lamelle de soutien, qui forme la paroi, et très saillante, entre les cellules plates, une ou plusieurs cellules à otolithe et vis-à-vis un groupe de cellules auditives, dont les poils recourbés entourent les cel. lules à otolithe. Le plus souvent le nombre des vésicules auditives est déterminé par le nombre des tentacules et augmente souvent régulièrement à

, D mesure que l'accroissement progresse. l}

à . és Fig. 515. — Vésicule auditive de - Chez les Frachyméduses les ot ganes auditifs sont AE inerte NN situès sur l'anneau nerveux superieur ; ce sont de neris efférents, ce dernier coupé;

: : : Of, otolithe ; Hz, cellules auditipetits tentacules rudimentaires, dont le canal cen- Li: xp, poils auditifs. (Type des

tral est oblitéré et dont les cellules entodermiques organes auditifs des Trachymé- - produisent des otolithes. Aussi ont-ils la forme de‘ %4P# © et A. Hertwig). cônes ou de petites massues saillantes, composés d'un revêtement épithélial, . d'une membrane de soutien, d’une rangée de cellules axiales et reposant sur - un renflement de l'anneau nerveux (coussinet auditif) avec des cellules auditives. Chez les Æginides il est saillant, mais chez les Rhopalonema (Trachy- — xémides) 11 est entouré par un repli épithélial et enfermé de la sorte dans une ésicule auditive, dans laquelle les poils droits et rigides des cellules auditives (provenant de l’épithelium de la massue auditive) s'étendent jusqu'à la paroi. Chez les Géryonides enfin, la vésicule avec la massue auditive est entourée par sa masse gélatineuse et s'éloigne de l'anneau nerveux, de sorte que les fibrilles nerveuses, qui s'y rendent, constituent deux nerfs rubanés. … Les organes génitaux se développent dans la paroi des canaux rayonnants ou du pédoneule buccal etme sont jamais renfermës, comme chez les Discophores, dans des poches particulières de la cavité du corps. Sur l’origine des produits sexuels, on n'est pas encore parvenu jusqu'ici à établir une règle générale. En effet, bien que Ed. van Beneden ait prouvé pour les bourgeons médusoïdes de Polypes Hydroïdes (Hydractinia) que les œufs proviennent de l’entoderme, et les spermatozoïdes de l'ectoderme, et que l'on ait admis cette origine différente cormme une loi s'appliquant à tout le groupe et peut-être à tout l’ensemble du règne animal, il est cependant très probable que chez la plupart des Hydroïdes les deux espèces d'éléments seœuels sont produits par l'ectoderme. La forme sous laquelle ces agglomérations d'œufs et de semence, ou organes sexuels, se présentent chez les Méduses est éxcessivement variable. Sur le pédoncule buccal, ce sont d'ordinaire quatre bourrelets, souvent plissés, parfois recourbés en fer à cheval. Dans les canaux radiaires les organes génitaux sont représentés par des replis plus ou moins pelotonnés, contenus dans des enfoncements spéciaux (Melicertum, Olindias, Tima), parfois même dans de petites poches analogues à des

bourgeons, qui font saillie à la face inférieure de l'ombrelle (Trachynémid Eucopides), que Fon a même considérés (Allman) comme des zooïdes (sporosacs) situés sur la paroi d'individus asexuës (blastochèmes). Les produits sexuels mûrs s'échappent probablement au dehors, dans la règle, directement par rupture du revêtement ectodermique, sans passer, comme chez les Acalèphes, par la cavité gastro-vaseulaire.

Partout les sexes sont séparés, mais il est rare que les individus sexués médusoïdes soient répartis, suivant qu'ils sont mâles ou femelles, sur des colonies différentes (Tubularia). La reproduction asexuelle par gemmiparité est trés « répandue. On l'a observée non seulement sur des Polypes Hydroïdes, mais aussi sur des Méduses, sur lesquelles peuvent se développer de véritables petites co | nies de bourgeons médusoïdes. On a également observé la scissiparité sur« Méduses (Siomachium mirabile), et chez les Thaumantiades on peut pratiquer scissiparité artificielle comme chez le Polype d’eau douce, car, d’après Hæckel, des fragments du corps de ces Méduses .

peuvent se compléter et reformer des animaux complets, pourvu qu'ils contiennent une portion du bord de l'ombre La gemmiparité peut du reste coexister avec la reproduction sexuelle chez à animaux sexués adultes. Il n’est pas re que les jeunes Méduses produisent « bourgeons à la base des tentacules (A codon, Sarsia prolifera, fig. 316), m fréquemment sur le vaisseau cireu (Eleutheria, Staurophora) ou sur les wa seaux radiaires (Tiaropsis multicirrata), plus souvent sur l'estomac (Cytais pu: 3 } : Lizzia octopunctata) et le pédoncule buc= Fig. 516. — Méduse de Syncoryne portant des bour- ge FR le Chou BASS P da hé 4 . geons médusoïdes à la base renflée des ten- dont le long pédoncule buccal porte de ?S. ae pa inenr (laprés AUtian). bourgeons médusoïdes si nombreux du | a pu la comparer à un Siphonophore.

Les phénomènes du bourgeonnement, que l’on a observés sur la paroi di tive interne des Æginides et en particulier des Cunina, sont très curieux. Souy en outre, les Méduses ainsi nées par bourgeonnement présentent une strue différente de celle de l’individu-mère, de sorte que Kôlliker, qui le pre observa des faits de ce genre, décrivit ces deux formes de Méduses comme ap tenant à des genres différents et crut que les petites Cuninà (Stenogaster), se trouvaient dans l'estomac des grandes Cunina (Eurystoma), avaient été a par ces dernières. Gegenbaur suivit le phénomène du bourgeonnement € Cunina prolifera, et Fr. Müller chez la Cunina Küllikeri, dont les bou présentaient un bien plus grand nombre d'antimères que l'individu produ Plus récemment E. Metschnikoff fit une étude attentive de ces phénomènes Ja Cunina rhododactyla et prouva que les bourgeons ciliés (bourgeons-mèr

HYDROÏDES. 309

nés dans l'estomac, produisent à leur pôle aboral, de même qu'un stolon prolifére, des bourgeons-filles et présentent douze tentacules, mais jamais de subsance gélatineuse, ni manteau, ni voile, ni de corpuscules marginaux. Ce n’est que plus tard, que se développent ces différentes parties, et les bourgeons-mères deviennent des Cunina à 42 (11) à 16 rayons. Et si par des raisons théoriques il paraît très improbable qu'une Méduse puisse naître par bourgeonnement aux dépens de l'entoderme de la surface digestive, l’analogie avec le bourgeonnement des Cunina sur le pédoncule des Géryonides, que l’on rapporte au parasitisme, et la ressemblance avec les Cunina, qui, d’après les observations de Mc. Crady, vivent en parasites dans la cavité de l'ombrelle des Turritopsis, peuvent nous mettre sur la voie de la véritable explication de ces faits; les prétendus bourgeons (bourgeons-mères) de la paroi digestive des Cunina sont des formes parasitaires produites par des larves ciliées‘, et pouvant elles-mêmes se multiplier par bourgeonnement.

Les phénomènes du bourgeonnement dans l’estomac des Geryonides ont donné lieu à des interprétations non moins divergentes et non moins erronées. A. Krohn fut le premier qui observa la production de Méduses par bourgeonnement au fond de l'estomac de la Geryonia proboscidalis, et Fr. Müller vit un épi de bour- geons faisant saillie sur le pédoncule buccal de la Geryonia (Liriope) catharinensis, qu'il considéra comme un produit de la Méduse de la Cunina Küllikeri … avalé par l'animal. E. Hæckel attira l'attention sur ces faits, en donnant une autre signification à un semblable épi situé dans l'estomac de la Geryonia (Carmarina) hastata, et en cherchant à prouver que les bourgeons de Méduses à huit rayons,

faisant partie de cet épi, deviennent les individus sexués de la Cunina rhododac-

tyla. Bien qu'il ne réussit point à suivre la transformation directe du bourgeon de Cunina en individu sexué, ni à fournir la preuve que l'épi de bourgeons est un produit de la Géryonide, il n’en fonda pas moins sur cette filiation, qu’il affirmait avec une certitude soi-disant absolue, sa théorie de l’alloiogenèse, ou allotriogenèse. Sur ces entrefaites Uljanin et Fr. E. Schulze réusssirent à déterminer la véritable nature de ces bourgeons, qui ne sont pas autre chose que les produits d'une Cunina parasite, et par suite démontrèrent la fausseté de la théorie aventurée d'Hæckel. Tandis que Fr. E. Schulze faisait voir pour les épis de bourgeons de la Geryonia hexaphylla que la tige, sur les parois de laquelle se développent les bourgeons, ne fait nullement partie du corps de la Géryonide, mais est un Corps creux étranger, qui adhère à ce dernier, Uljanin prouva en mème temps que ce sont des larves de Cunina, qui, pendant la phase de Planula, pénètrent dans le pédoncule gastrique de la Géryonia, se fixent sur la paroi de cet organe et se transforment en cé corps creux étranger, qui produit les bourgeons?.

Le développement de l'œuf, en général nu (il n'existe pas de membrane vitelline, fig. 317), n'a été suivi dans toutes ses phases que chez un petit nombre d'espèces. La segmentation paraît être partout totale, peut-être même

! Qui ont pu peut-être se développer au même endroit aux dépens d'œufs du même animal.

* Voyez Fr. E. Schulze, Ueber die Cuninen-Knospenähren im Magen von Geryoniden. Mittheilungen des naturw. Vereins für Steiermarck. Graz. 1875. — Uljanin, Ueber die Knospung der Cuninen im Magen der Geryoniden. Arch. für Naturg. Jarg., 41, 1875.

310 HYDROÏDES.

toujours tag it il se produit une cavité de segmentation et un blastoderme à une seule couche de cellules. Celui-ci donne ensuite naissance à une seconde couche cellulaire entodermique, qui tapisse la cavité 1 de segmentation devenue cavité gastrique, soit par séparation de la couche superficielle (de bonne heure. ciliée) de cellules situées plus profondément, soit par M Fig. 317. — Œufs primordiaux délamination (Geryonia). On n’a jusqu'ici constaté dans de Méduse. : , F. ch aucun cas la formation de l’entoderme par invagina= tion. Par contre, on observe chez les Æginides, qui se développent directes ment (sans génération alternante), que la cavité de segmentation ne se forme pas et que le corps de la larve provenant de la phase de morula de la segmenta- 4 tion du vitellus se différencie immédiatement en deux couches cellulaires dis= tinctes, une couche périphérique de cellules ectodermiques ciliées et une masse centrale pleine de grosses cellules entodermiques (Polyxenia, Æginopsis)", La larve primitivement sphérique prend, par allongement d'un rayon, une forme … symétrique et se transforme en un corps muni de deux appendices creux, par production au centre de l’amas des cellules de l'entoderme d'une cawité gastrique, qui s'ouvre plus tard à l'extérieur, en même temps que les deux appendices, recourbés du côté de l'orifice de la gastrula, deviennent les premiers tentacules À (fig. 318). Puis on voit bourgeonner dans un plan Pepe au plan :

oo

Fig. 318. — Polyxenia leucostyla. — Larve Fig. 319. — Larve plus avancée de Polyxenia leucostyla, vue de profil avec deux tentacules. La avec quatre tentacules et le commencement de là masse cellulaire centrale représente l’ento- cavité gastro-vasculaire. T, première paire de te derme (d’après Metschnikoff). cules; {, deuxième paire de tentacules de

Metschnikoff).

des premiers tentacules la seconde paire de tentacules, et la larve revêt aldrs forme polypomédusoïde rayonnée mais encore indifférente (Comp. les je Scyphistomes des Acalèphes, ainsi que l’Actinula des Tubulaires), qui se d loppe peu à peu par la multiplication des tentacules, par l'apparition des marginaux, par la sécrétion de la masse gélatineuse du disque, ainsi que par formation des muscles de la sous-ombrelle et du velum en une Méduse (fig. 319).

1 Voy.E. Metschnikoff, Entwickelungsgeschichte der Polyxenia leucostyla Will. (Hinata, vescens Gegenb.) und Æginopsis mediterranea J. Müll. aus dem Eï. Leitschr. für wiss. A t. XXIV. F

HYDROÏDES. 311

Chez les Geryonides, dont le développement a été suivi presque en même temps par Fol et par Metschnikoff! (avec bien des divergences dans.les détails, il est vrai), on observe, aussi bien dans l’œuf entouré d'une enveloppe muqueuse que dans les globes de segmentation, la séparation, qui se voit également chez d'autres Cœlentérés, entre un exoplasma dense et finement granuleux et un endo- - plasma clair, très fluide et rempli de vacuoles (fig. 320). À une phase plus avancée de la segmentation (morula), les sphères de segmentation se divisent tangentiellement en une cellule superficielle, plate, formée uniquement d'exoplasma et une cellule cylindrique interne, composée, outre une couche externe d’'exoplasma, de substance endoplasmique. L'ensemble des cellules superficielles constitue l'ectoderme, l’ensemble des cellules internes, l’entoderme de la sphère creuse. Puis, entre ces deux couches concentriques apparaît une substance gélatineuse liquide et transparente, la future gélatine de l’ombrelle, dont le développement inégal est cause que la sphère entodermique prend une forme lenti- culaire aplatie, et sur un des côtés arrive en contact avec la couche ecto- . dermique également aplatie en ce [point (fig. 321). Au milieu de cette face la

Fig. 520. — Coupe de l’œufen voie de segmentation dela Geryonia Fig. 321. —Embryon de Geryonia,

(d'après H. Fol). — 4, les trente-deux globes, qui limitent la après que la délamination est cavité de segmentation, se divisent en un exoplasma finement terminée (d’après H. Fol) — - ‘granuleux et un endoplasma clair ; B, phase plus avancée. L'ectoderme s’est séparé del’en-

toderme, qui est formé de gros éléments et limite la cavité de

és segmentation.

. cavité centrale communique avec l'extérieur par un orifice qui devient la bouche. La larve à cette époque est entièremement ciliée. Un épaississement dans la partie orale de l'ectoderme, épaississement qui se recourbe peu à peu en haut vers la partie supérieure du corps, donne naissance à la sous-ombrelle. Sur son bord apparaissent six tentacules renfermant chacun un cordon axial et un bourrelet annulaire, qui est l'ébauche du voile (fig. 322 et 323). De même que chez les Médusoides, nées par bourgeonnement, chez les larves de Méduses des Géryonides et des Æginides, le vaisseau annulaire et les vaisseaux radiaires sont produits par soudure des deux parois opposées de l’entoderme de la … large cavité gastro-vasculaire primitivement simple, qui, dans certains cas, peut rester à cet état d'extrême simplicité (Ægineta).

Les Méduses issues d’un œuf subissent très souvent avant d'arriver à la maturité sexuelle une métamorphose plus où moins compliquée, qui se manifeste

! HL. Fol, Die erste Entwicklung des Geryonideneies. Jen. Zeitschr., tom. VI.— Metschnikoff, … Entwickkung der Geryonia hastata aus dem Ex., loc. cit., 1874.

Pre

née

dé bistrot

312 | HYDROÏDES.

aussi bien dans les modifications successives qu’éprouve l'ensemble de l'organi sation, que dans des organes provisoires, principalement dans l'appareil tentaculaire. Hæckel a décrit avec détails les mé morphoses de ce genre chez les Géryonides.

Dans les Geryonides : 4-radiées (Glossocodon 5 a eurybia et Liriope

tharinensis) et 6-radiées (Carmarina : tata) les larves sont Fig. 322. — Larve de Geryonia has- Fig. 395. — La même, vue par la COMME nous l'avons

tata, âgée de huit jours, vue de face inférieure. — 0, ouverture . pets AE profil. La cavité gastro-vasculaire buccale ; £, tentacules. nr hériques, et préest déjà formée ct les tertacules, sentent au bord du t, commencent à apparaître (d’a- : FREE | près Metschnikoff). petit sac natatoire

aplati quatre ou six tentacules rigides, correspondant aux tentacules accessoires radiaux, qui 4 raissent plus tard. Plus tard apparaissent quatre ou six tentacules era soit successivement dans les formes 4-radiées, soit simultanément dans les formes 6-radiées. Lorsque ces tentacules interradiaux, qui croissent avec une gran rapidité, ont atteint trois fois la longueur des tentacules radiaux, le canal annx laire ainsi que les 4 ou 6 canaux rayonnés sont déjà différenciés. Alors se form I les vésicules marginales à la base des tentacules interradiaux (successive er chez les formes 4-radiées), ainsi que le pédoncule gastrique par suite de longement tubuleux du bourrelet qui entoüre le bord de la bouche et, pendant que la cavité de l'ombrelle s'accroît de plus en plus, naissent les tentacul principaux radiaux sous forme de prolongements creux et plus tard les vésieulle marginales, qui leur correspondent. À mesure que la cavité gastro-vasculai prend un accroissement plus considérable et que sa structure se complique, € tentacules accessoires radiaux puis les tentacules interradiaux disparaissent Ces appendices ne sont donc que des organes larvaires provisoires, aussi leu structure (cordon cellulaire rigide) diffère-t-elle notablement de celle des te tacules principaux, vermiformes et mobiles. La formation des produits sexuels peut avoir lieu longtemps avant la fin de la croissance, parfois même ayant disparition des tentacules interradiaux.

Les Méduses, provenant des colonies d’° l'Hydroïdes, subissent souvent aussi, apr pré

SP in mr mem mn gt ire asie

1 À. Agassiz, The mode of development of the marginal tentacles of the free Med sæ Hydroids. Proceed. of the Bost, Soc. of nat. Hist., vol. ” 1862. 4

HYDROÏDES. 315

l'espèce de Méduse qui appartient aux différentes colonies d'Hydroides. Il arrive cependant fréquemment que plusieurs espèces à l'état sexué adulte présentent de nombreuses variations dans la taille et dans le nombre des corps margi-

naux et des tentacules (Eucope variabilis Cls., Clytia volubilis Johnst., Tima,

Æquorea)".

… Le développement des colonies d'Hydroïdes est également lié à une sorte de métamorphose ; en effet, les larves ciliées, issues des œufs fécondès de bourgeons médusoides ou de Méduses, nagent librement dans la mer, puis se fixent et, en s'accroissant, constituent un petit Polype hydroïde, d'où naît, par gemmation répétée, une colonie. Souvent les œufs se transforment déjà dans l'intérieur de l'individu qui les porte en embryons ciliés (Campanularia volubilis, Sertularia cupressina), et parfois ceux-ci deviennent libres sous la forme de Planula (Laomedea flexuosa), ou seulement, après qu'ils ont acquis une structure rayonnée et une couronne de tentacules, sous la forme d’Actinula (Tubularia coronata).

. Les difficultés, que présentent la classification de ces animaux et la confusion qui y règne, tiennent non seulement en partie à la connaissance incomplète que nous possédons sur le développement de beaucoup de Méduses et sur la reproduction sexuelle de beaucoup de colonies de Polypes, mais encore au fait que les colonies de Polypes les plus voisines donnent naissance à des formes sexuées très différentes, comme, par exemple, les Monocaulus,. qui produisent des bour- … geons sexuels sessiles et les Corymorpha, qui produisent des Méduses qui devien-

nent libres (Sfeenstrupia). Inversement des Méduses, qui offrent une structure

… semblable, et que l’on placerait dans le même genre, proviennent de colonies

d'Hydroïdes appartenant à des familles diverses (isogonisme), comme par — exemple les Bougainvillea (Endendrium), les Nemopsis (Corymorpha) et les Leptoscyphus (Campanularia). Il arrive même, que des espèces de Méduses, appartenant aux mêmes genres ou à des genres voisins, proviennent les unes de colonies d'Hydroïdes par voie de génération alternante, les autres directement d'individus semblables à elles-mêmes. C'est pourquoi il est tout aussi peu admissible de baser la division de ces animaux exclusivement d’après les caractères de la génération sexuée, que de se servir uniquement des caractères de la génération agame.

Les larves des Pygnogonides sont fréquemment parasites des colonies d'Hydroïdes; on les observe aussi bien dans les bourgeons sexuës que dans les Polypes, qui ont subi une déformation spéciale. On rencontre aussi parfois à la surface des Hydroméduses (Tima) des Actinies à douze tentacules, et, dans l'intérieur de la masse gélatineuse des Méduses, de jeunes Distomes agames.

Fra Claus, Bemerkungen über Clenophoren und Medusen. Leitschr. für wiss. Zool., tome XIV,

Hydrocorallinæ:. Hydrocorallines

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