SOUS-ORDRE Discoidene. Vélellides
Tige en forme de disque aplati, pourvue d'un système de cavités canaliculi formes (cavité centrale). Au-dessus est situé le pneumatophore, sous la forme d'un réservoir discoïde hyalin, de consistance cartilagineuse, formé de canaux concentriques s’ouvrant à l'extérieur. À la face inférieure du disque sont fixé
les appendices polypoides et médusoïdes. Polype nourricier central, très gr entouré de nombreux petits Polypes, portant à leur base des bourgeons sexuels; plus en dehors, près du bord du disque, des tentacules. Les bourgeons sexu deviennent libres sous la forme de petites Méduses (Chrysomitra), qui produis après leur séparation de la colonie, les éléments sexuels. “a
1. Fam. Verezzmar. Caractères du groupe. Les Rataria, munis d’un pneumatop discoïde, d’un Polype central et de bourgeons périphériques à la face inférieure, sont formes jeunes de Vélelles. Elles appartiennent peut-être exclusivement au genre Po car l’appendice vertical en forme de voile s’'atrophie de plus en plus avec les prog de l’âge, et le preumatophore montre aussi dans sa configuration une grande blance avec celui des animaux appartenant à ce genre. Veleila Lam., disque « portant une crête verticale placée en diagonale. V. spirans Esch., Méditerranée! Po Lam., disque rond, dépourvu de crête, P. medilerranea Esch. P. lnnœahd Less., , F
dE. 3. ORDRE
ACALEPHAE! (PHANEROCARPAE). ACALÈPHES
At Méduses de grande taille, pourvues de filaments gastriques, de corps marginaux recouverts par les lobes de l'ombrelle, et le plus souvent, dans l'ombrelle pour les organes génitaux, de cavités spéciales débouchant direc-
tement au dehors. La génération agame n'est jamais une colonie d'IHydroïdes, mais une forme scyphistomaire ou strobilaire.
Les Méduses que nous réunissons dans cet ordre présentent une série de caractères qui les séparent des Méduses du groupe des Hydroïdes. Elles atteignent le plus souvent une taille * beaucoup plus considérable, et leur ombrelle, d'or-.
dinaire très épaisse, dis-
coïdeetaplatie, renferme, au milieu d'une masse gélatineuse abondante, un grand nombre de fibrilles résistantes ainsi que des — réseaux de fibres élasti-
ques, ce qui lui donne
une consistance plus ri-
H Æ À AT: à À M à
Le EL] ” # A * ; a 1 gide (ñg. 544) Chez beau- Fig. 544. — Tissu gélatineux d'un lihizostome. F, réseau de fibres coup d entre elles il existe Z, cellules ramifiées ; Z', cellules en voie de division,
en outre, éparses dans la substance gélatineuse, des cellules fusiformes, qui y ont pénétré pendant le développement de l'entoderme et sont en certains points
s Voyez, outre les ouvrages déjà cités de Eschscholtz, Péron et Lesueur, Lesson, Brandt, Agassiz, PE. W. Eysenhardt, Zur Anatomie und Naturgeschichte der Quallen. Nova Act. Acad. Leop., vol, X, “ 1824, — BE. v. Baer, Ueber Medusa Aurita, Meckel's Archiv., 1825. — Dalyell, On fhe propagation of Scottish Zoophytes. Edinb. New Phil. Journ., 1834. — Sars, Arch. für Naturqg., 1837, vol. 1. — Id:, Lettres sur quelques espèces d'animaux invertébrés de la côte de Norvège. Ann, sc. nat. 2 sér., Vol. VIE, 1857. — Id., Mémoire sur le développement dela Medusa aurita et de la Cyanea capilata. Ann. sc. nat. % sér.,vol, XVI, 1841. — Siebold, Beitrag zur Naturgeschichle der wirbellosen Thiere. Dantzig, 1839. — Ehrenberg. Remarques sur l'organisation des Acalèphes et des Échinodermes..Ann.-sc. nat., 2 sér., vol. IV, 1835. — Huxley, On the anatomy and the affinities of the family of the Medusæ. Phil. Trans., 1849. — Krohn, Ucber die frühesten Entwickelungstufen der Pelagia noctiluca. Müller’s Archiv., 1855. — L. Agassiz, Contributions, elc., vol. IL et vol. IV. Discophores, 4862. — H. J. Clark. Prodromus of the history of the order Lucérnariæ. Journ. of Boston. Soc. of Nat. Hist. 1863. — Hæckel, Ueber die Crambessiden, eine neue Medusenfamilie aus der Rhizostomengruppe. Leitschr. für wiss. Zool. vol. XIX, 1869. — Id:, Ueber fossilé Medusen. Ibid., vol. XV et XIX. — Id., Ueber eine sechssählige fossile Rhisostomen, Jen. Zeitschrift, 4. VII. — A1. Brandt, Ueber Rhizostoma Cuvieri, ein Beitrag sur Morphologie der Vielmundigen Medusen. Mém. Acad. Saint-Pétersbourg, vol. XVI, 1870. — Id. Ueber fossile Medusen: Ibid., 4871. — Eimer, Ueber künstliche Theilbarkeit von Aurelia auriia und Cyanen capillata, Vexh. der medic. Physik. Gesellsch. Würzburg, 1874. — C. Claus,
336 ACALEPHES.
le siège d’une multiplication active. Ces cellules sont probablement des élémei nutritifs, qui sécrètent la substance gélatineuse, et sont par conséquent compas rables à ces prolongements simples ou ramifiés de l’entoderme, qui font sailli comme de petites villosités à la surface de la paroi des vaisseaux et s’enfon dans la gélatine. | TT Un caractère important des Acalèphes, que l'on ne rencontre jamais che Craspédotes, c’est que le bord de l'ombrelle est divisé par des incisures d’ordinaire en huit groupes de lobes, entre lesquels sont situés les corps marginaux dans des fossettes spéciales (fig. 345). De même que le velum continu des Médu: Hydroïdes, les lobes marginaux des Acalèphes doivent être considérés comm des formations secondaires du bord de l'ombrelle, qui dans la forme jeun d'Ephyra, commune à tous les Discophores, constituent huit paires d'appendi allongés, situés en (it 7 dehors des huit curps I, marginaux, et qui apparaissent sur les segments discoïdes du strobile comme autant de bourgeons. Le bourrelet marginal des Acalèphes, qui se transforme en lobes, n’en exerce pas moins une fonction locomotrice, car à sa face inférieure s'étend la musculature sousombrellaire, représentée principale- VIDE ment ici par des fais- I ceaux musculaires TERRE ANS MA
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longitudinaux et ra- Fig. 545. — Medusa aurita, vue par la face inférieure. — MA, bras buéeaut diaires. Par contre, la pe de la bouche ; GK, glandes sexuelles ; GH, cuvertures sexuelles présence de iferti- , Corps marginaux; RG, canaux radiaires; T, tentacules margin inaux culums gastro-vasculaires dans les lobes marginaux forme une différence impor tante avec le velum, à bord entier, situé comme une cloison transversale à l'entrée. de la cavité de l'ombrelle. Tandis que dans la règle, au fur et à mesure que l'ac= croissement progresse, les parties latérales, éloignées des corps marginaux, d
lobes primitifs de l'Ephyra, se divisent en plusieurs lobes secondaires (lobes ac:
Studien über Polypen und Quallen der Adria. Denkschriften der K. Aka demie der. Wissens Wien. 4877. — Id., Untersuchungen über Charybdea marsupialis. Arbeit. aus dem Zool. ns Wien. 1878. — 0. et R. Hertwig, Die Actinien anatomisch und ‘histologisch mit besonderer B rucksichtiqung des Nervensystems untersucht. Jena, 1879. — E. À. Schäfer, Observations on nervous system of Aurelia aurila. Phil. Transact. Roy. Soc. London, 1878. — E. Hæckel,. System der. Medusen.4, Theil, 2 Hälfte. System der Acraspeden. Jena. 1880. set
marginaux (lobes oculaires), ne renferment pas de prolongements vasculaires, il se forme chez les Aurélides (Aurelia aurita) et probablement aussi chez les Sthénonides (Phacellophora) entre les lobes marginaux primitifs un rebord membraneux intermédiaire, qui s'accroit en même temps que ceux-ci, et finit par représenter, par suite de la réduction et de la transformation spéciale des . lobes oculaires, un ruban cutané contractile, recouvrant tout le bord de l’om- … brelle, interrompu seulement au niveau des incisures des corps marginaux. On ne rencontre un velum à bord complètement entier que chez les Charybdéides, dont la marge de l’ombrelle ne présente pas de divisions, se continue au-dessus des fossettes des corps marginaux, et constitue à son bord extrême un large velum qui, par sa forme et sa position, à l'entrée de la cavité de VE PAT rappelle tout à fait le velum des Craspédotes, et avait même jusqu'ici été identifié avec lui. Cependant la distance qui sépare ce rebord contractile de l'anneau nerveux et des corps marginaux, sa fixation à quatre suspenseurs rayonnants que en croix (frenula), ainsi que la présence dans son épaisseur de prolonts vasculaires, indiquent suffisamment qu'il en diffèremorphologiquement.
Les tentacules des Acalèphes présentent de nombreuses variations dans leur
+ bre et dans leur position; mais partout, sauf chez les Nausithoë, ce sont des sacs creux, allongés, renfermant un canal vasculaire centrai. Par rapport aux filaments marginaux des Scyphistoma, les tentacules des Acalèphes sont des - formations secondaires, qui, dans le cas le plus simple, à l'exception des quatre … ientaculés des Charybdées, sont au nombre de huit et sont situées entre les lobes marginaux dans les rayons intermédiaires, c'est-à-dire alternes avec les rayons des corps marginaux (Nausithoë, Pelagia). Leur nombre peut augmenter régu- — lièrement jusqu'à 52 (Chrysaora, Discomedusa), 48 (Dactylometra), par suite du développement sur chaque tentacule principal, entre les lobes marginaux secendires nés par division, des tentacules de second et de troisième ordres, qui tous appartiennent à la face inférieure du disque. Chez les Sthénonides (Phacellophora), dont les larges zones marginales intermédiaires se sont développées, comme chez les Aurélides, entre les paires de lobes primitifs de l'Ephyra, les tenlacules sont situés en grand nombre et sur une seule rangée à la face inférieure près du bord ; chez les Cyanides, par contre, ils s’avancent jusque sur la face sousombrellaire du disque, où ils forment des faisceaux de longs filaments. Chez les Aurélides les tentacules naissent sur Ja face dorsale et sur la face ventrale des zones intermédiaires et forment”une rangée d'appendices pressés les uns contre les autres, à la manière d'une frange, interrompus seulement au niveau des corps marginaux. Chez les Rhizostomes enfin les filaments marginaux font complètement défaut.
Un trait éminemment caractéristique de l'organisation des Acalèphes et en particulier des Discophores, c’est la présence de bras buccaux puissants à l'extrémité libre de leur large pédoncule. buccal. On doit les considérer comme des prolongements du bord de la bouche, qui se sont continués dans le pédoncule buccal et sont situés dans des rayons alternes avec ceux des organes génitaux et des filaments gastriques. Par suite, la surface interne, tournée vers l’orifice buccal de ces bras, est recouverte par l’entoderme cilié et paraît être dans toute sa longueur creusée en gouttière; elle s'amincit sur ses moitiés latérales, lobées et
souvent plissées, et est pourvue sur son bord extrême d’éminences papilleuses même de petits tentacules. Quand les bras se divisent de bonne heure en de il en existe alors quatre paires, dont les lobes marginaux plissés se divisent et
se subdivisent. Dans ce cas, de bonne heure aussi les surfaces opposées de ces «
D 72122, à PA)
= Fa
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Fig. 546. — Coupe schématique verticale d’un Rhizostoma. — U, ombrelle; M, cavité F gastrique ; $, sous-ombrelle ; G, ruban génital ; Sh, cavité génitale ; K, filaments; SM, muscles de la sous-ombrelle ; Rgf, vaisseaux -radiaires ; Rk, corps marginaux v
Rg, fossette olfactive ; Al, lobe oculaire; Sk, plis supérieurs ; Dk, plis dorsaux. et Vk, plis ventraux des huit bras ; Z, extrémités des bras. $ ARE se as paires de bras viennent à se souder en canaux, et, à la place de l'ouvertu cale centrale, maintenant oblitérée, il existe un grand nombre de petits orifices! périphériques, qui aspirent les substances alimentaires (Rhizostomes, fig. 546). Celles-ci pénètrent à travers les canaux ramifiés, qui ont remplacé la cavité: des bras, jusque dans le canal central, auxquels, ils aboutissent, et de là enfin dans la cavité gastrique. Il est facile de comprendre, que ces transformations, qui s’accomplissent dans la partie distale de la cavité digestive, dans le pédoncule gastriqu ou buccal, et qui ont donné lieu à des interprétatio) si erronées, s'expliquent très simplement par r pétition des mêmes phénomènes, dont les de la cavité gastrique, primilivement simples, ont été le siège, et qui ont amené l4 formation de” is me qu ou Ver tomac et dés vaisseaux périphériques. " à ments gastriques; Re, canaux ra- La conformation de l'appareil gastro-vascu Nareas0 Ponehe. présente aussi des variations assez considérab qui, chez les Discophores, sont des modifications du type, originairement par
lobes marginaux de l'Ephyre, contient une cavité gastrique centrale, aboutit le large et court pédoncule buccal quadrangulaire et huit pi ments canaliformes périphériques (poches radiales), entre lesquels se.
loppent tôt ou tard dans la lamelle vasculaire un nombre égal de courts canaux intermédiaires (poches intermédiaires). Dans tous les cas les poches radiales sont les premières formées, et atteignent une taille considérable, car elles se terminent en se divisant en deux à la base du corps marginal,
d'où plus tard elles enverront des prolongements latéraux dans les Lola marginaux. Tandis que chez les Nausithoë la conformation de l'appareil gastrovasculaire reste essentiellement telle qu’elle est dans les Ephyres âgées, chez les Pélagides les canaux radiaux et intermédiaires se transforment en poches gastriques extraordinairement larges, séparées simplement par d'étroites cloisons (bandes de soudure), et ne communiquent plus entre elles au bord du disque. Chez les autres Discophores, ce sont des vaisseaux longs et très étroits, entre lesquels se forme, à mesure que le développement progresse, dans les larges zones qui les séparent, par écartement des deux couches de la lamelle vasculaire, un riche réseau de vaisseaux, et secondairement dans le voisinage du bord du disque un vaisseau circulaire.
L'appareil gastro-vasculaire des Calycozoaires et des Charybdéides présente un type tout différent, que l'on peut encore rapporter à des phases antérieures d'un développement identique à l'origine (Scyphistoma). La cavité gastrique présente seulement quatre poches périphériques. très larges, séparées par des cloisons excessivement minces.
. Les tentacules vermiformes mobiles de la cavité gastrique, les filaments gastiques, que l'on ne rencontre chez aucune Méduse Hydroïde, sont très importants pour les Acalèphes. Morphologiquement ils représentent des différenciations des quatre bourrelets gastriques longitudinaux, que l'on rencontre dans la forme - jeune polypoide, le Scyphistoma, et sont manifestement comparables aux filaments mésentéroides des Polypes Anthozoaires; physiologiquerment ils contri- buent, comme ces derniers, à la digestion par la sécrétion de leur revêtement entodermique glandulaire, et paraissent en même temps, par la grande quantité de nématocystes qu'ils renferment, surtout dans leur partie supérieure, servir d'organes protecteurs pour les organes génitaux, qui sont situés dans le voisimage. Partout ils appartiennent à la paroi sous-ombrellaire de l'estomac, et sont situés dans les quatre rayons! croisés angle droit, des organes génitaux (rayons de deuxième ordre), qui alternent avec les quatre rayons de la croix buccale (rayons de premier ordre), et accompagnent le plus souvent, sur une ligne courbe simple ou sinueuse, le bord interne des organes génitaux. Chez les Charybdéides seules, dont les organes génitaux sont rejetés dans les larges poches vasculaires séparées de la cavité centrale par des valvules, ils restent séparés d'eux et conservent leur situation à la périphérie de la cavité gastrique.
L'existence du système nerveux des Acalèphes a été récemment démontrée d'une manière certaine; antérieurement, des expériences avaient rendu probable l'existence de huit centres nerveux (un dans chaque rayon) dans le voisinage des corps marginaux?. Les anciens observateurs (Eysenhardt) savaient que le bord du
: Excepté dans certains cas où le nombre des rayons est multiplié anormalement ou porté au double (Phacellophora).
? Le nombre de ces centres suit les variations dans le nombre correspondant des corps mat-
340 ur ACALEPHES,
disque, séparé du reste de l’animal, manifeste des contractions automatiqn Eimer fit voir ensuite que le bord du disque se partage en huit zones contracti autonomes, qui correspondent à l'extrémité marginale des huit antimères, que les contractions rhythmiques de la sors telle tout entière parten voisinage des corps marginaux. Non seulement des moitiés et des quarts d’ lèphes, mais aussi des fragments radiaires vivent pendant des jours entier conservant la propriété. de se contracter rhythmiquement, et meurent probe ment par défaut de nutrition, de telle sorte que l’on peut dans un certain considérer l’antimère comme un individu physiologique. Si l'on enlève tous. corps marginaux, la Méduse s'étale et s'aplatit le plus souvent, et meurt au de peu de temps. À la même époque, et sans avoir connaissance des tra d'Eimer, Romanes, par des recherches minutieuses et variées, arriva de côté à des résultats plus précis, d'où il conclut que l'organe central du systèmi nerveux est contenu dans les corps marginaux, dont la destruction n'entrai cependant Le une parelÿf
tie périptiétique PAS même système est représentée par un plexus nerveux dans les muscles?. Ein considérait la zone contra PP > Pro pelle ve ons tr dE ARS Gz, cellules ganglionnaires; Nf, fibres nerveuses; S{/, lamelle du centre nerveux, de soutien ; £, cellules de l’entoderme. . compose, comme tendu) système nerveux des Beroë, d'un nombre extraordinaire d'é nerveux, cellules et fibres, dans le voisinage du corps marginal,et pensait: fibrilles nerveuses excessivement grèles traversent partout la pe
système nerveux des Te et prouvé que les centres nerveux sont Rue s l’ectoderme du sie et de la base des o0rps marginaux. Ils sont M.
fébriles n nerveuses (fig. 348). O. et R. Hertwig pensent que les éléments gi naires du système nerveux sont simplement représentés par des cellules nerv superficielles, surmontées chacune d’un flagellum, dont les: noyaux ont une tion plus ou moins élevée dans l'épaisseur de l’épithélium, et que par quent le système nerveux des Acalèphes est en quelque sorte à l'état nais
ginaux produites pas un développement irrégulier. 12 chez les Polydonidés ou 6 cellophora. 4 1 Th. Eimer, Zoologische Untersuchungen. Ueber künstiche Theilbarkeit de 4 und Cyanea capillata in physiologische Individuen. Würzburg, 1874, | AE
2 G. J. Romanes, Preliminary Observations on the locomotor system of M Roy. Soc. London, vol, 166, p. I, 1876. De plus, Nature, 1877. |
comparé à celui des Craspédotes, est resté à un état primitif. Claus, au contraire, rapporte les noyaux situés profondément, et remarquables la plupart par leur grosseur, à des cellules ganglionnaires spéciales, fusiformes, placées dans la profondeur de la couche épaisse de l’épithélium nerveux, qu'il considère comme …dés éléments sensibles distincts des grosses cellules ganglionnaires motrices “iccompagnées de leur plexus nerveux, que l'on rencontre dans l'épithélium - musculaire; il prétend que, de même que ces dernières, qui existent princi-
palement chez les Chrysaora en si grand nombre (ils ont échappé à 0. et R. Hertwig), ils correspondent aux cellules ganglionnaires motrices des Méduses Hydroïdes, de même aussi dans les centres nerveux sensitifs se retrouvent les petites cellules ganglionnaires des Méduses Hydroïdes; mais ces faits ne sont pas opposés à la théorie des frères Hertwig, d'après laquelle ces éléments ganglionnaires sont produits par des cellules entodermiques sensibles, primitivement superficielles, qui se sont enfoncées peu à peu.
Comment les centres nerveux des corps marginaux communiquent-ils entre eux, ainsi qu'avec le plexus nerveux périphérique? c’est ce qu'il est encore impossible de dire dans l'état actuel de nos connaissances‘. L'existence d’un anneau nerveux sur la face sous-ombrellaire a été démontrée par F. Müller sur les Charybdées, dont le bord est entier, mais cet organe ne parait pas se retrouver chez les Acalèphes à bord lobé, bien qu'il soit très probable que les centres nerveux sont réunis entre eux par des faisceaux de fibrilles, et ne restent pas complètement séparés par les incisures marginales, comme le pensent O0. et R. Hertwig. |
Les organes: des sens sont essentiellement représentés par la partie terminale des corps marginaux, ainsi que par des fossettes situées sur le côté dorsal des excavations, dans lesquelles sont renfermés les corps marginaux. Comme nous Pavons montré plus haut, les corps marginaux sont des tentacules rudimentaires et comme tels renferment un canal gastro-vasculaire cilié, prolongement d'un väisseau radiaire (fig. 349). IL est tapissé d'un entoderme cilié et soutenu par une lamelle solide, de nature gélatineuse, sur laquelle s'étale le revêtement nerveux ectodermique. Le corps marginal est recourbé vers le haut, il apparait déjà ‘chez l'Ephyre à la face inférieure de l'ombrelle et est recouvert par une des paires de lobes marginaux. Sa base, obliquement tronquée, se continue avec la portion médiane rétrécié en forme de pédicule, à laquelle fait suite la partie terminale, fortement renflée, qui constitue le corps sensoriel proprement dit. Par suite de l'accroissement de la paire de lobes marginaux correspondante, le corps marginal finit par être renfermé dans une cavité surmontée d'un repli membraneux, dont la présence avait fait donner par Forbes aux
Méduses Acalèphes le nom de Sfeganophthalmata, par opposition aux Méduses
},* Récemment Eimer a yu aussi la couche de fibrilles ainsi que l'épithéhum nerveux superficiel sur le pédicule des corps marginaux, mais il continue à soutenir sa première manière de voir sur la distribution dés cellules ganglionnaires (qu'il est impossible de distinguer des cellules du tissu conjonctif!}et des fibrilles nerveuses dans la substance gélatineuse. Il a également observé les fossetles olfactives découvertes par Claus et leur attribue la même signification que ce dernier. Eimer, Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. arch. für mikrosk. Anatomie, t. XV, 1877.
llydroïdes, ou Gymnophthalmata, qui neprésentent pas cette disposition. Le co sensoriel réunit généralement les deux fonctions d'appareil auditif et d'appareil
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