FOURS

1 L'opinon, que ces corps n’ont rien de commun avec les cnidoblastes, nous paraît tout, moins prématurée en présence de l'insuffisance de nos connaissances sur ces derniers Orgar N semble au contraire bien plus vraisemblable qu’ils sont une modification des cnidoblastes, d'a tant plus qu’il y a de véritables cnidoblastes portés par un très long fil (Siphonophores)" même par plusieurs fils (Charybdées), que l’on considère comme de nature musculaire, ebq d'autre part il en existe d’autres qui, au lieu de capsules urticantes, forment des corps glu ant: munis de filaments urticants (base du tube digestif). +

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voir et soutenu que ces soi-disant nerfs n'étaient pas autre chose que des sillons ciliés superficiels partant des côtes, et des muscles qui se fixent à la base épaissie du sac à otolithes (lamelle à otolithes). En fait, on n’a pas réussi jusqu'à présent à démontrer au-dessous du plancher épais formé de cellules cylindriques allongées de la vésicule à otolithes la présence d’un ganglion nerveux distinet avec des cellules ganglionnaires et des fibrilles nerveuses, et il est au contraire très vraisemblable qu'il n'existe pas en ce point de ganglion séparé de la lamelle à otolithes. Eimer a essayé de prouver que les éléments nerveux sont contenus dans le tissu gélatineux, que ce dernier est traversé dans toutes les directions (Beroë) par des fibres nerveuses isolées, qui dans leur trajet … rectiligne présentent des varicosités, renferment de distance en distance de … gros noyaux et par dichotomie répétée se résolvent en fibrilles primitives ex-

… traordinairement fines. On a aussi considéré comme cellules nerveuses, les cellu-

les étoilées, qui pour d’autres auteurs sont des éléments conjonctifs et qui pour . Eimer lui-même ne peuvent pas être distinguées des cellules conjonctives vérita- bles. A la place d’un ganglion distinct, la couche gélatineuse extérieure … au pôle aboral représenterait le centre nerveux, d'où partiraient huit faisceaux de fibres nerveuses se rendant aux côtes (fig. 568). On est d'autant plus autorisé à considérer cette manière de voir, déduite d’observations insuffisantes, malgré le grand étalage de détails histologiques,

repose sur des hypothèses en con- 2; les deux aires polaires ; w, origine des quatre sil- 1. ë NF lons ciliés. Entre les quatre origines, au centre la tradiction directe avec les Principes vésicule à otolithes et la lamelle nerveuse (d’après fondamentaux de la science, et À: Hertwis).

qu'en réalité elle n’a pour point de départ unique que la théorie de la cellule neuro-musculaire absolument incomprise.

… ILest hors de doute que la grosse vésicule située au pôle aboral avec ses oto- : dithes et le liquide transparent qui la remplit est un organe des sens ; aussi est-il … très vraisemblable, si l'on se rappelle l'organisation des Acalèphes, que le centre … nerveux est intimement uni à l'organe sensoriel et est situé dans la base épaisse de ce dernier, c'est-à-dire dans la lamelle à otolithes, d'autant plus que celle-ci est également intimement unie, avec un second organe sensoriel, repré-

senté par les aires polaires, ou lamelles polaires sagittales, déjà désignées par

Fol sous le nom de lamelle olfactive, et qui sont reliées par des rangées de cils, les sillons ciliaires, avec les organes locomoteurs, c'est-à-dire les rangées de palettes natatoires.

On sait depuis longtemps que la vésieule à otolithes n'est pas un sac simple, Mais un organe complexe, formé de quatre segments correspondants aux quartiers du corps du Cténophore (fig. 569). Son plancher, la lamelle à otolithes, est composé de cellules flagellées hautes, et porte fixé sur quatre espèces de ressorts recourbés et presque vermiformes, qui lui permettent de se balancer, un amas

comme entièrement erronée, qu'elle pis. 368. Extrémité aborale du Callianira bialata. — .

564 CTÉNOPHORES.

d'otolithes. Celui-ci est entouré par une cloche constituée par la paroi de la vési=. cule formée elle-même de quatre lamelles finement striées et recourbées, qui ont. les mêmes rapports avec le bour=.

relet cellulaire et circulaire de «

leur base, que les palettes des €ô= tes avec le coussinet basilaire qui .

leur donne naissance. Fol avait déjà reconnu que les quatre res= sorts qui soutiennent l’otolithe, ainsi que les segments correspon= dants de la vésicule auditive, correspondent chacun à deux « bandes ciliées et à deux rangées «=

de palettes et sont des formations |

Pi, 50. Système nerveux central du Ces Tetris Vormologues aux palettes Sue

dinaux du vaisseau de l'entonnoir ; 99; branche du vaisseau plancher de la cloche il existe en de l’entonnoir ; ex, orifice excréteur; ci, lamelle et sillons : É À La

ciliaires; », nerf: ol’, amas d’otolithes; of, otolithes en voie OUtre d'autres cils modifiés, que 3 de développement ; gl, cloche; f, ressorts ;p, bord des la- Leuckart a décrits jadis comme melles polaires (d'après Chun). nue + FA

. deux rangées de cils se croisant

au centre. Ces quatre lamelles ciliaires situées dans les plans diagonaux des quartiers, s’élargissent, suivant Chun, vers le milieu de la vésicule à otolithes et, | vont se terminer dans les ressorts ; à la périphérie elles sortent dela cloche par quatre orifices et se divisent aussitôt chacune en deux pour aller constituer, huit sillons ciliés qui longent les rangées de palettes. La vésicule-à otolithes. remplie par de l’eau de mer constamment renouvelée grâce à ces quatre. ouvere tures diagonales, auxquelles s'ajoutent encore deux ouvertures: Pal qui conduisent aux deux plaques polaires.

Outre l’analogie qui existe entre les cellules de l'organe Mat ins sil ciliés et du coussinet basilaire ainsi qu'entre leurs appendices ciliés,. Chun a reconnu récemment qu'il y avait aussi des rapports intimes dans le mode d'actis = vité de ces organes; effectivement chaque mouvement des ressorts ciliés est suivi d'un mouvement dans les palettes des deux côtes correspondantes. Si les réssorts « viennent à agir sur le groupe des otolithes, on voit immédiatement sur la las melle ciliée, tous les cils se courber de dedans en dehors. Le mouvement com mence dans les cils situés près du ressort et se propage ensuite rapidement” direction centrifuge pour se transmettre ensuite aux palettes natatoires cos qui fonctionnent comme des rames (chez les Lobatae de palette en palette moyen d’un sillon cilié intermédiaire). De la sorte le mouvement des palettes tatoires est réglé par l'organe sensoriel. Chun, se basant sur ces faits, croit pe voir considérer la vésicule à otolithes, avec les deux lamelles polaires comme centre nerveuxset les bandes ciliées qui en partent, ainsi que les rangées rames des huit côtes comme autant de nerfs, dont les appendices par leurs cillations remplissent les fonctions d'organes locomoteurs. Si cette manière voir est vraie, le système nerveux des Cténophores resterait d’une façon manente à un état correspondant à une phase évolutive primitive, il serait plement composé de cellules nerveuses ectodermiques placées côte à côt

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deux sortes d'éléments, cellules ganglionnaires et fibres nerveuses, ne seraient pas différenciées, et les cellules nerveuses ne posséderaient même pas de prolongements fibrillaires (?). D'un autre côté, le système nerveux ne présenterait aucune communication avec les cellules musculaires du corps gélatineux, possédant en elles-mêmes l'irritabilité, et réglerait lui-même par l'intermédiaire d'appendices oscillants de ses propres éléments la locomotion du corps. Ce mécanisme, qui ne pourrait être définitivement établi que par des preuves histologiques exactes et précises, concorderait entièrement avec l'opinion de Claus et 0. et R. Hertwig, qui rejettent la théorie des cellules neuro-musculaires, et appuierait puissamment l'opinion que le système nerveux s'est développé indépendamment des cellules contractiles, mais concurremment et en rela- … tion intime avec les plus simples organes sensoriels, et n'entre que plus tard et . sécondairement en rapport'avec le système musculaire irritable. - Les Cténophores paraissent être tous hermaphrodites. Les produits sexuels mâles et femelles naissent dans la paroi des vaisseaux costaux, ou dans des diverticulums en cul-de-sac de cette paroi, tantôt localisés en certains points seulement (Cestides), tantôt disséminés dans toute la longueur des vaisseaux, dont un des côtés est garni de follicules ovifères, l’autre de capsules séminales Beroides). Ces deux sortes de glandes sexuelles, probablement dérivées de l’ecto- - derme, sont recouvertes d'une façon continue par l'ésithélium entodermique t séparées l’une de l'autre par des replis saillants. Arrivés à maturité, œufs et semence pénètrent dans la cavité gastro-vasculaire et de là sont expulsés au hors.

Le développement semble être direct et ne présente qu’exceptionnellement de tamorphose profonde. Le vitellus de l'œuf fécondé, entouré d'une membrane enveloppe, est formé, comme chez beaucoup de Méduses, par une mince souche extérieure de protoplasma finement granuleux (exoplasma) et par une masse centrale d'une substance contenant des vacuoles (endoplasma). La couche extérieure, u vitellus formatif, est très contractile et peut faire refluer dans diverses direcns la masse centrale, qui joue le rôle de vitellus nutritif. Peu de temps avant afécondatiun, le noyau de l'œuf est situé superficiellement dans la couche exoplas- “mique (Eschschoïtzia). La segmentation est totale et a pour résultat le développement de deux, quatre, huit sphères, qui présentent chacune la même constitution que l'œuf non segmenté. Dans la période évolutive, qui correspond à la “division du vitellus en quatre, les sphères de segmentation sont disposées de telle sorte que deux plans perpendiculaires menés entre elles correspondent aux plans Principaux de l'animal adulte. De chacune de ces sphères dérive un des quatre “quartiers (Fol). Dans le stade suivant les sphères ne sont plus égales : quatre s grandes sont situées en carré à côté les unes des autres, et quatre plus petites ont placées à leur face supérieure (plus tard aborale) et éloignées entre elles, e sorte que l'embryon a une forme allongée et concave. Puis la masse tout entière de l’exoplasma finement granuleux se rassemble à la partie supérieure dans chaque sphère, et se sépare pour former huit petites sphères non nucléées. Ces sphères, produites par le vitellus formatif, constituent l'ébauche de l'embryon et se transforment par division répétée en un grand nombre de cellules nucléées, situées sur la face concave, qui se multiplient rapidement à leur tour et entou-

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rent les huit grosses sphères endoplasmiques ou celles qui en dérivent. Ces À dernières chez les Eschscholtzia sont au nombre de 16, nucléées ; leur protoplasma » peu abondant entoure le noyau et envoie de là des prolongements ramifiés vers lan périphérie. Plus tard elles prennent également part à la formation des cellules blastodermiques (Kowalevsky). L'embryon a d’abord la forme d'un disque aplati; w bientôt ses bords se recourbent de façon que la face inférieure (orale) devient : concave et qu'il se forme une cavité tapissée d’un épithélium relativement aplati. Cette cavité deviendra l’entonnoir, et les expansions qui se développent à sa. périphérie, les vaisseaux de l’entonnoir et les vaisseaux costaux. Le tube gas trique se forme au contraire aux dépens du bord très épais de l’orifice de law cavité gastrique, qui s’allonge en un tube étroit formé de cellules cylindriques L allongées. Des amas de iulés sur deux points opposés, situés sur le plan trans versal, constituent la première ébauche des filaments tactiles, comme pour les deux premiers tentacules des Scyphistomes, et quatre rangées de cellules, saillantes extérieurement dans les plans diagonaux, préparent l'apparition d'un « même nombre de rangées de cils. À la surface de ces cellules apparaissent « bientôt des cils courts et rigides, qui se soudent pour constituer les palettes natatoires. Plus tard, de la division de ces quatre séries de palettes primitives" résultent les huit côtes disposées par paires et composées d'abord d'un petitn nombre de palettes. Au pôle aboral, quatre petits amas d’otolithes, originai-« rement éloignés les uns des autres, sont l'ébauche de la lamelle à otolithes et« de la vésicule auditive; ces petits amas sont recouverts chacun par une petitem lamelle atténuée vers le haut, représentant chacune le quart de la vésicule à. otolithes, qui se trouve constituée par leur rapprochement. Pendant que"toutes. ces parties naissent par multiplication des cellules formatives, les grosses… sphères du vitellus nutritif et leurs dérivées conservent leur position centralen et se disposent en quatre groupes symétriques. Ces quatre masses vitellin (désignées par Kowalevsky et A. Agassiz sous le nom de sacs vitellins) s’atro phient graduellement à mesure que le développement progresse, et sont plus en plus refoulées par la formation des canaux gastro-vasculaires aux dépe de la cavité centrale et en partie aussi par l’apparition d'un tissu intermédiai transparent (tissu de sécrétion). Ce tissu se montre d'abord comme une min couche homogène secrétée entre l'ectoderme et le sac vitellin, et, en s'acerois” sant, englobe bientôt des éléments de l’ectoderme. De nombreuses cellules de ces feuillet y envoient des prolongements et finissent par y émigrer entièremen Par suite le tissu de sécrétion devient le parenchyme transparent, pourvu dec lules et d'éléments contractiles, du corps des Cténophores. D'après les recher faites jusqu'ici, les rapports de l'entoderme et de l’ectoderme seraient tout à particuliers et ne correspondraient nullement aux différences manifestées p -deux formes de sphères de segmentation, puisque les grosses cellules endop miques serviraient de matériaux de nutrition tandis qu’on devrait s'attendn leur transformation en cellules entodermiques. Celles-ci dériveraient de portion des petites cellules blastodermiques, qui tapissent la face infé recourbée de l'embryon discoïde, où elles forment, chose surprenante couche de cellules aplaties (peut-être seulement la couche périphé d’exoplasma). Quoi qu'il en soit, de nouvelles recherches sont nécessaires

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éclairer ce point, ainsi que le mode de développement des vaisseaux gastriques. Pendant le cours du développement, les jeunes Cténophores quittent plus ou moins tôt les enveloppes de l'œuf et diffèrent plus ou moins des individus adultes par leur organisation moins complète, par la forme de leur corps plus simple, en général sphérique, par la petitesse de leurs filaments tactiles et de leurs côtes, ainsi que par les dimensions de l'estomac, de l’entonnoir et des ca- - naux gastro-vasculaires. Ces différences sont très marquéés chez les Clénophores lobés, où les larves ressemblent à de jeunes Cydippes et ne présentent pas encore la symétrie birayonnée. Ce n’est que beaucoup plus tard que s’opèré la métamorphose ; en effet, les côtes et canaux costaux subissent un développement inégal, les appendices tentaculaires (auricules) apparaissent et les moitiés du corps correspondant aux côtes les plus longues forment autour de la bouche deux appendices lobés, tandis que les flanients tactiles se réduisent de plus en plus.

Si nous cherchons, en nous appuyant sur les faits du développement ontogénique et sur la forme cylindro-sphérique des larves d’Actinies, qui nagent librement à la surface de la mer, à établir une comparaison morphologique précise entre l'organisme d'un Cténophore et celui d’un Polype et d’une Méduse, us n'aurons pas à hésiter à prendre pour point de départ les deux poches “gastriques, primaires, dont la présence donne au Cténophore une symétrie bi- «rayonnée. Elles correspondent aux deux vaisseaux gastriques, et ne sont pas directement en communication avec les deux tentacules correspondants, avec les filats tactiles, mais secondairement par l'intermédiaire des vaisseaux tentacues. La division de la cavité de l’entonnoir au-dessous du tube gastrique en eaux de l'entonnoir et en canaux costaux a lieu symétriquement par rapport aux poches gastriques primaires, avec lesquelles même les deux troncs vascuaires des canaux costaux sont en continuité, et progresse concurremment avec Pextension de l'ébauche des côtes vers le pôle oral. Ces phénomènes, en ce qui joncerne les canaux costaux, peuvent être comparés à la formation des vaisseaux adiaires des Méduses, tandis que le développement du canal de l’entonnoir et & ses vaisseaux terminaux est un phénomène évolutif spécial dû à la conformaon du pôle aboral.

Les Cténophores vivent tous dans la mer, et principalement dans les climats ds. Ils apparaissent souvent en grande quantité à la surface, quand les conns sont favorables. La plupart nagent rapidement, le pôle buccal tourné en ère, en étendant et en contractant alternativement leurs filaments tactiles, ans contractions du corps. Exceptionnellement (Pancerina singularis Ch.) le ps progresse par une sorte de mouvement de reptation à la manière des stéropodes aquatiques, mais ici c'est au moyen de l'extrémité buccale, argie en forme de disque. Ces animaux se nourrissent, comme du reste tous les B entérés, d'animaux marins qu'ils capturent à l'aide de leurs filaments préhensiles et de leurs cellules préhensiles. Un certain nombre, les Béroïdes par exemple, peuvent avaler et digérer des corps relativement volumineux. Bien que He l'ordinaire leur taille soit peu considérable, cependant certaines espèces apparnant aux genres Cestum, Eucharis, peuvent atteindre la longueur d'un pied 1même d'un mètre.

368 … CTÉNOPHORES.

EUR YSTOMEAE

Le corps, comprimé parallèlement au plan trans est dépourvu d'appendices lobés et de filaments tacti et possède un tube stomacal spacieux, en partie protrac et une bouche large. Il ne paraît pas exister de vé ble vaisseau HU il est remplacé, au moins ch les individus jeunes, par deux canaux demi-cireulaires. Les vaisseaux costaux sont très ramifiés dans certaines : pèces (B. rufescens, fig. 370).

1. Fax. Beromar. Corps comprimé latéralement, bord de la. bouche entier. Appendices frangés, à la périphérie nes polaires. ;

Beroe Brown. B. Forskalii M. Edw. {albescens et ruf Forsk.). B. ovatus Lam., Méditerranée. B. punetata Cham. Eysenh., Océan Allantique. B. Mertensii Brdt., mers du Sud .B. (Idya Frém.) borealis Less. Idiopsis Clarkii Ag. Pandora Flemmingii Esch.

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