HA ARS

chrysalide en toition. Cependant, d’ nids les nouvelles recherches: de nikoff, il paraît que dans le premier cas le tégument de la larve contribue la formation de l'Échinoderme (fig. 405). |

trice qui s'en sépare et sr les corps sep ou les Ceux-ci, produits chez les Bipinnaria par le petit sac droit discoïde, aix par la partie postérieure du petit sac gauche, et chez les Auricularia :

partie postérieure de la vésicule vaso-péritonéale impaire, entourent de deux côtés l'estomac et deviennent, suivant Metschnikoff, la couche musculaire et le . péritoine; tandis que la cavité vis- <érale prend nais- sance entre les deux feuillets des disques latéraux soudés. D'après Selenka, ils ne produisent que le revêtement péri- tonéal, car les

ait ou tube du pore dorsal perd sa forme simple Fig. 403. — Larves Bipinnaria d’une Étoile de mer, d'après J. Müller. — 1. Lar-

ve jeune. M, estomac ; À, anus; V, rosette ambulacraire avec le canal cilié à mesure que le s'ouvrant dans le pore dorsal ; $, "canal pierreux. — 2. Larve plus âgée avec la-

S développement partie marginale de l'Étoile de mer complètement fermée.

| progresse; il devient le canal annulaire et fournit les troncs ambulacraires ainsi — que les premiers pieds ambulacraires ou les premiers tentacules. Chez les Auricularia et toutes les Ophiurides passant par la forme de Frs l'ébauche de Vlappareil aquifère entoure l'æsophage et finit par … décrire un cercle clos tout en fournissant des cæcums et des expansions secondaires (fig. 404). Chez les Asté- … rides’et les Échinides il n’a aucun rapport avec l'œsophage de la larve; il prend la forme d’une rosette, et, . Suivant Metschnikoff n’est traversé que plus tard par Je nouvel œsophage. Il n’y a que dans ce dernier cas, que se développe un nouvel œæsophage, tandis que chez les Auricularia et les Ophiurides, \'œsophage de la larve devient celui de l'animal définitif. L’ébauche du squelette et de la peau apparaît en dehors des disques latéraux, dans le tissu intermédiaire rempli de cellules rondes, ou-cellules cutanées, avec parti- LS reuslris ve .cipation de l’épiderme qui s’épaissit, soit que, comme par la face dorsale, d'après 1. “chez les Auricularia, la peau tout entière de la larve Aer A te cart Ha & se transforme directement por constituer les tégu- ritonéal ; V, rosette aquifère. ments de l’Échinoderme, soit qu'une partie seulement contribue à sa formation, le reste avec les pièces calcaires provisoires" étant résorbé ou rejeté. Le pore dorsal, qui conserve partout sa place primitive (chez les Auricularia seulement, il disparait dans une période avancée du développement), indique l'endroit où

se développera dans le squelette dermique la {plaque madréporique; le canal en part devient le canal pierreux. L’ébauche du squelette et du périsome d futur Échinoderme chez les Ophiures et chez les Étoiles de mer est d’abord si tuée latéralement dans l’antimère gauche de la larve; d’abord verticale, elle change peu à peu de position et devient horizontale (par rapport à l’axe longitudinal de la larve). Elle se compose chez les Ophiurides de cinq proéminences creuses coniques, revêtues par l’épiderme épaissi, deux sur la face ventrale, trois sur la face dorsale de la moitié gauche du corps. Le système aquifère avec ses cinq prolongements en cæcum est aussi primitivement vertical et situé sur le côté gauche du Pluteus; il entoure l'œsophage et devient également horizontal. Chez les Bipinnaria aussi le squelette est d’abord une lame verticale, qui subit une rotation dans l’axe vertical, tandis que ses épaississements épidermiques se disposent en cinq groupes, trois ventraux et deux dorsaux. Chez Échinides un enfoncement particulier de la peau, comme À. Agassiz l’a reconn: 1, le premier, devient cet organe que J. Müller avait appelé, à une époque plus « avancée du développement, le disque de l’Oursin, qui a des rapports étroits avec les cinq bras de la vésicule du système aquifère et qui produit l'épiderme de la face ventrale. La peau de la larve forme encore ici les téguments de l'Our- ! sin, pendant que le squelette larvaire provisoire se sépare en plusieurs mor- : ceaux ; le corps prend une forme plus ronde et les bras du Pluteus commencent à s’atrophier. Les cinq pieds ambulacraires, produits par la rosette du système aquifère, apparaissent de la même manière que les tubes ambulacraires plus nombreux du ve) pentagonal de l'Ophiure, et commencent à se mouvoir. Enfin les bras et le reste du squelette larvaire se résorbent complètement; le jeune Our sin est dès lors constitué, mais a encore à subir pendant sa croissance des transformations va-. riées. Il n’y a peut-être que chez les Ophiures, où quelques bras tombent au lieu d'être résor=s bés. Cependant, suivant J. Müller, dans la Bipin naria asterigera l'Étoile de mer se sépare.

corps tout entier de la larve par NARRIe de l’œsophage de la larve.

Le développement des Auricularia a js. wr Fig. 405. — Nymphe d'Auricularia qe grands rapports avec celui des Bipinnaria; Synapla vue en profil, d'aprés E. :

NOT Voriite d'outrée cat dois les deux cas les téguments tout entiers Ke ets re vs la larve sont employés, mais il s’en écarte

hors. Wr, cercle cilié; Pe, Pi, feuit- tout parce qu’il existe une phase interméd

lets externe et interne du sac péritonéal ; 0b, vésicule auditive; Po, pore GOITESP ondant à celle de nymphe (6g..

du système aquifère; R, corpuscule Lorsque les disques latéraux avec leur cavité tre forme de fente (cavité viscérale) se sont soudés. tour de l'estomac de manière à constituer un sac, et que l’ébauche du w aquifère annulaire avec ses appendices en cæcum entoure le tube œsopha s'opère dans l'aspect extérieur de l’Auriculaire une transformation remarqu: Par déchirure de la bande longitudinale ciliée naissent sur la face ventrale

groupes ciliés isolés, dont quatre sont placés tout près de la bouche. Ceux-ci se rapprochent de plus en plus de cet orifice et se réunissent bientôt en anneau, tandis que les autres groupes de cils prennent peu à peu une position horizontale, c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe longitudinal. En même temps, les appendices extérieurs rentrent dans le corps, de sorte que le corps prend la forme d’un tonneau, à la surface duquel les groupes ciliés transversaux se soudent et constituent des cercles ciliés, Le premier éerele qui apparaît est celui du milieu, produit par la partie dorsale de la bande ciliée. Pendant que l'Auricularia bilatérale se change en une nymphe en forme de tonneau, munie de cinq cercles ciliés, la portion buccale de l'œsophage, qui fait quelque peu saillie, se retire avec l'anneau, qui l'entoure et qui provient aussi de la bande ciliée, dans l'intérieur du corps. Cet anneau épidermique épais (comparable au disque de l'Oursin) affecte des rapports étroits avec le système aquifère, forme un revêtement aux cinq cæcums tentaculaires et envoie aussi le long des cinq cæcums du vaisseau annulaire, qui se prolongent en arrière et qui représentent … l'ébauche des troncs du système aquifère, des appendices rubanés, aux dépens . desquels se développent probablement les troncs ambulacraires du système nerveux. L'œsophage et l'orifice buccal ne disparaissent donc pas, comme on l'a @ru jusqu'ici, et il reste une ouverture, très petite il est vrai, qui conduit dans une cavité recouverte par l’épiderme invaginé, au fond de laquelle viennent à se développer les cinq tentacules entou- — rant la bouche. Ceux-ci font enfin saillie au dehors, après que la cavité viscérale de la nymphe a été refoulée par les disques latéraux, qui se développent rapi- Fest eu pn d Mu dement et que leurs cellules (cellules de la peau) ont été employées à la formation des téguments; ils commencent à exécuter des mouvements jusqu’ au moment où toute trace de cette phase de nymphe ayant disparu, la jeune Synapte mène dès lors une vie sédentaire. Dans d’autres cas, chez les Holothuries pourvues de tubes ambulacraires, aux cinq tentacules buccaux s'ajoutent un ou deux pieds ventraux, qui servent d'organes locomoteurs au jeune animal (fig. 406).

Dans le groupe des Crinoïdes le développement de la Comatule a été bien : étudié par Wyville Thompson, Busch et A. Goette’. Les larves, au sortir de l'œuf, ont la forme d'un tonnelet et possèdent déjà quatre cercles ciliés et une touffe de cils au pôle postérieur (fig. 407). À la face ventrale existe entre les deux cercles ciliés postérieurs, une ouverture, la bouche de la Gastrula, qui va bientôt se fermer et qui conduit dans un sac entodermique. Celui-ci envoie en avant un prolongement (ébauche de l'œsophage) qui s'ouvre plus tard à Vextérieur entre les deux cercles ciliés antérieurs, un peu à gauche, pour con-

! Al. Goette, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Comatula mediterranea. Arch. für mikr. Anatomie, t. XII. 1876.

stituer la bouche. Sur ce sac intestinal clos apparaissent des diverticulums « s'en séparent bientôt; deux latéraux, ébauche de la lame péritonéale et un i : pair ventral, ébauche du sys tème aquifère. Des deux sicules péritonéales, la gau* che s'accroît dans la ee de la face ventrale du tube digestif, tandis que la droite se renverse sur le dos (fig 408). Toutes deux s’app quent par leur feuillet inte:

sur le tube digestif et l’ tourent, en même temps que leur paroi épithéliale s'amincit de plus en plus; leur G feuillet externe refoule vers ; le tégument externe le méso- 7 \y ‘ derme environnant (noyau | Fig. 407 — Lars de Comatula Fig. 408. — Développement de la gélatineux avec des cellules, (Antedon) avec une touffe de . E ; manner) Ames qui y ont émigré). Les mus- AR quent les rh à ciliés. d, tube cles de l'intestin ne sont done

l’'ébauche des plaques cal-

caires (d’après Thompson). digestif; md, mésoderme ; "#4 VS comme chez à pédicule ; "m, bouche; af, anus; % .

lp, sac péritonéal gauche, ca- les Holothuries et les Bi

vité viscérale orale; {p', vesti- k

bule oral; rét, tentacules ; rp, naria par ces cellules mi

sac péritonéal droit, cavité vis. trices. Une fois que les deux

cérale aborale (d'après Goette). sacs p éritonéaux s6'8 ont ren <contrés autour du tube digestif, les parties res de leurs parois se sou

É LASER

s TU et qui saree le pédoncule de la forme M Le sac Er néal oral, de son côté, affecte des rapports avec l'ébauche du système aqui qui se séparera plus tard du tube digestif : il l'entoure par Son feuillet vi ral. Cette ébauche, ainsi formée de deux lames, du canal annulaire et des'ten: cules, s’avance, sous la forme d'un bourrelet transversal oblique, jusqu'au- [ sous de l’enfoncement infundibuliforme de la bouche sous lequel une cellulaire, la plaque orale, a interrompu sa communication dirécté avéc la pt tion œsophagienne du tube digestif. Cette masse cellulaire formé, en quel sorte, avec l’entonnoir de la bRone: qui s’est allongé, une colonne à travel cavité orale du corps, autour de laquelle se développe et finit par constituer anneau complet, l'ébauche en {forme de bourrelet de l'appareil aquifère. partie antérieure de la cavité orale du corps, située entre‘le bourrelet annulà et la paroï du corps, en se soudant partiellement devient dre et [ stitue alors un vestibule oral.

Pendant ces phénomènes évolutifs la partie postérieure du corps de la L s’est allongée en un court pédoncule, dont le tissu mésodermique comp prolongement de la cavité du corps qui y est continue, et le réduit à u

:4CHINODERMES. 395

divertieulum infundibuliforme. Mais avant que là larve ne se fixe par ce pédoncule qui devient la tige de la forme Pentacrinoïde, apparaissent dans le tissu sousépithélial tégumentaire des formations squelettiques disposées radiairement, dont Wyv. Thomson avait déjà décrit l’ébauche (fig. 409). Ce sont dix pièces calcaires, disposées autour du tube digestif; cinq antérieures (oralia — interradialia) reposent sur le sac péritonéal antérieur, cinq postérieures (aboralia — basalia) reposent sur le sac péritonéal postérieur. Il s'y ajoute en outre une pièce terminale et au-devant d'elle huit anneaux calcaires dans la portion pédonculaire, ainsi que des pièces squelettiques réticulées, qui entourent les anneaux supérieurs de la tige, au-dessous de la face inférieure des Basalia et plus tard se soudent pour constituer la plaque centro-dorsale. Les auteurs attribuent à cette plaque une autre origine; ils la font dériver de l'article supérieur ou de la réunion de plusieurs des articles supérieurs de la tige. Ce n’est que lorsque la larve est fixée que la symétrie, bilatérale jusqu'alors,

. devient rayonnée dans la forme extérieure aussi bien que dans les parties molles internes; en effet les orga- . nes abdominaux, la bouche, le bourrelet annulaire, la cavité du corps orale se portent vers l'extrémité antérieure, en même temps que les organes dorsaux se portent envarrière, et tous se disposent autour de l'axe longitudinal, autour duquel les dix pièces squelettiques conservent aussi leur situation. De même que chez les autres Échinodermes la disposition rayonnée des parties molles se montre d'abord dans l'ébauche de l'appareil aquifère, qui s’est transformé en un canal circulaire muni de cinq prolongements creux, digités (fig. 410 et 411).Ceux-ci sont les füturs tentacules qui occupent le vestibule oral autour de l’infundibulum encore fixé à la z{ plaque orale. Par suite de l'élargissement ultérieur du 4 matt vestibule oral, l'infundibulum se soulève au-dessus de la matula fixée (sous la forplaque orale et devient un dôme mince, qui s'étend au- "2 Pentacrinoio). — 0,

ë ; ; pièces orales; R, pièces dessus des tentacules et entre la paroi antérieure des ora- radiales; B, pièces basa-

lia. Au centre de ce vaste vestibule, se montre enfin, au rations te Me milieu de la plaque orale, la bouche, de sorte que le ca- son). lice, jusqu'alors clos, communique dès lors avec l'extérieur. C'est seulement plus tard que l'anus se forme à une extrémité du tube digestif, qui s’est avancé contre la paroi du corps (sur la face ventrale primitive des larves). Les bras se développent à la base‘des cinq tentacules radiaux, sur lesquels ont poussé des tentacules accessoires latéraux et qui ont probablement transformé leur cavité vasculaire en vaisseau radiaire. Sur les bras apparaissent l'ébauche des pièces squelettiques externes, les radialia, dont le développement refoule entièrement les oralia sur la face orale du corps.

Quand le développement est plus direct, comme c'est le cas pour quelques Oursins, Étoiles de mer, Ophiures et Holothuries, et surtout pour les Echinodermes de l'océan Antarctique, la forme larvaire bilatérale disparait plus ou

moins complètement. La période pendant apielle la larve nage librement : vient beaucoup plus courte ou se supprime totalement, le jeune Échino e

si 4 D' A es fs \S /D AS à ; »