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Fig. 410. — Schéma de la structure d’une larve Fig. 411. — Coupe longitudinale

d’Antedon. — D',intestin antérieur; D", intestin d'Antedon. — M, orifice buccal; D' moyen ; D'", intestin terminal; À, anus; P, pore antérieur ; D", intestin moyen ; Let du calice; T, 1', 1", tentacules; L, cavité viscé- viscérale; Bi, cordon de tissu co ct rale ; M, anneau aquifère; St, canal pierreux ; Bi, Let L'; ‘H, ébauche du réseau vas cordon de tissu conjonctif; K, corps brun rouge; cœur; F, cordon fibreux dans l'a

H, ébauche du réseau vasculaire du cœur; F, cor- cule ;: W, anneau vasculaire ; Sé, canal don fibreux dans l'axe du pédoncule (d’après H. reux ; À, Corps brun rouge

Ludwig). près HL. Ludwig).

se développant dans une cavité incubatrice du corps de la mère. . Dans ce d nier cas, qui est celui de l'Amphiura squamata, On Y trouve au moins les à

repère pour expliquer ce développement plus direct par une mélamorohe gressive de l'appareil larvaire provisoire, et par une simplification néc liée à l'accroissement des matériaux de l'œuf et à la présence de dis destinées à le protéger. si Le mieux doué sous ce rapport est le Pteraster militaris!. Chez lui, e e la cavité incubatrice est située au-dessus de l’anus et des orifices serie à

embryons ovales, qui acquièrent quelques ambulacres et revêtent la f rt me étoile à cinq branches. Quand l'embryon doit se développer, on voit app sur un segment du vitellus quatre épaississements discoides et au-dessoi ques ambulacres. L'Étoile de mer se développe par accroissement et m tion de ces disques et des pieds ambulacraires; on y reconnait bientô d’une proëminence centrale hémisphérique du disque buccal, le vaisseau laire avec les cinq troncs radiaires, portant chacun deux à trois paires lacres. Dans l'Echinaster Sarsii, il se forme une cavité incubatrice du €

1 D'après les observations de Sars, Daniellsen et Koren.

tral, l'Etoile de mer recourbant ses cinq bras au-dessus de la bouche. Le jeune, complètement cilié, présente à son extrémité antérieure un appendice renflé, qui se divise, et qui, comparable à l'appareil de fixation de la Brachiolaria, fixe le corps s sur les parois de la cavité incubatrice. Cet appareil provisoire dispait peu à peu, pendant que le corps ovale se transforme en un disque pentagonal et est remplacé par les ambulacres. Le canal digestif et les canaux am- bulacraires présentent dès l'origine une disposition correspondant à la forme pentagonale du corps de l' Éditiédéyme : dans chaque rayon se développent ensuite … rois ambulacres, deux pairs et un impair, ce dernier (pied tactile) ‘plus près ngle du pentagone. Les cinq angles deviennent de plus en plus saillants, ièrent des points oculaires, des rainures tentaculaires. Des piquants appaent ainsi que l'ouverture buccale, l'appareil de fixation tombe, et le jeune quitte la cavité incubatrice. IL est alors capable de se nourrir lui-même ramper, et en s’accroissant progressivement deviendra une Étoile de mer. éveloppement de l’Asteracanthion Mülleri est entièrement semblable. La evermiforme d'Astérie de Müller montre un rapport remarquable entre la forme rire ét la forme bilatérale; malheureusement on ne possède aucun renseiement un peu détaillé sur son mode de développement. Sa face dorsale est Ib à fait analogue à celle d'un Ver formé de 5 anneaux, sa face ventrale à celle e Étoile de mer à 5 rayons, qui serait produite par les trois premiers anx. L'Asteriscus (Asterina) verruculatus se développe aussi, suivant Lacazes, sans passer par des phases larvaires libres; cependant les œufs, exés par les orifices génitaux, situés sur la face ventrale, sont déposés sur S pierres, sur lesquelles les jeunes larves peuvent se mouvoir en rampant à ide des deux bras provisoires.

Parmi les Échinides on n'a décrit jusqu'ici qu'un petit nombre de cas de développement direct. L’Anochanus sinensis , voisin des Echinobrissus, possède au + pôle apical une cavité incubatrice munie d'un large orifice. Les larves qui s’y ; … développent présentent encore une ouverture buccale centrale, mais la fossette anale fait défaut. Enfin chez certaines espèces du genre Hemiaster, telles que TH. Philippüi, les œufs se développent dans les cavités des ambulacres postérieurs, comme dans des cavités incubatrices.

Le développement direct a été aussi observé chez plusieurs Holothuries. Dans PHolothuria tremula, suivant les recherches de Daniellsen et Koren, l'embryon cilié devient piriforme et acquiert le vaisseau aquifére annulaire et 5 tentacules. Tandis que ceux-ci remplissent l'office d'organes locomoteurs à la place des cils qui ont disparu, le canal digestif se forme ainsi que le squelette dermique. Plus tard les tentacules se ramifent et il se développe 2 tubes ambulacraires ventraux, qui font progresser lé corps sur la face ventrale. Les Psolinus brevis, Pentacta doliolum, Phyllophorus urna se développent de lamême manière d’après Kowalewsky, ainsi que d’autres Holothuries à bouche terminale et à vitellus nutritif considérable. Chez le Psolinus, les œufs, au sortir du corps de la mère, sont déjà fécondés, ce qui prouve que l’eau de mer mêlée de spermatozoïdes pénètre dans les organes sexuels femelles. Après segmentation l'œuf se transforme en Do npryon sphérique à paroi formée d’une seule couche de cellules ciliées. La paroi s’invagine à l'un des pôles dans la cavité centrale et forme ainsi

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l'ébauche du tube digestif et de la bouche de la larve (qui deviendra plus 1 l'anus). En même temps la couche unique de cellules se divise en deux, extérieure transparente, excessivement délicate, l’autre interne, plus épa la première devient l’épiderme, tandis que l’autre fournit l'enveloppe mus cutanée et la paroi de tissu conjonctif du corps. Une seconde invagination la face ventrale devient le sac dorsal et se transforme en un canal annula cilié autour de l’œsophage. Avant que cette transformation ne soit achevée,” naît d'abord trois nouvelles branches, puis deux autres, toutes dirigées en avan qui soulèvent la peau sous forme de mamelons et deviennent plus tard les ter tacules buccaux. Il naît encore de cet anneau ambulacraire une branche pos rieure, qui se bifurque bientôt et constitue deux mamelons à l'extrémité « minale postérieure, origine des deux tubes ambulacraires ventraux postéri de la jeune Holothurie. Le développement ultérieur de la jeune Holothurie on siste dans l'allongement du tube digestif, la bifurcation des tentacules bucca et la formation “4 corpuscules calcaires, que l'on observe portion de l'appareil aquifère, qui plus tard, lorsque le pore xt aura dis- 7 paru, se transformera en un sac incrusté de calcaire. Le Phyllophorus wrnap sente un développement semblable dans l'intérieur de la cavité viscérale l'invividu-mère, dans laquelle les jeunes nagent à l'aide de leurs cils ) jusqu'au moment où ils sont expulsés au Achoït après l'apparition des cinq tacules buccaux et des deux tubes ambulacraires ventraux, Selenka nous « connaître d'une façon très précise le développement du Cucumaria (Pent doliolum. Les larves quittent de bonne heure les enveloppes de l'œuf, même que le tube digestif n'ait commencé à apparaître. Elles sont uniformém ciliées (Kowalewsky). La formation du mésoderme se fait très rapidement, sorte qu'il existe déjà, pendant la phase de Gastrula, une lame musculo cutanée et une lame museulo-intestinale presque continue (Selenka). Ici. le tube digestif primitif ne donne naissance qu’à une seule vésicule vasotonéale, qui se divise exactement comme chez les Auriculaires. Dans la co mation extérieure de la larve, Je stade d’Auricularia est complètement sau Puis apparaissent d’abord les deux pieds ventraux, ensuite trois tentacules minés par des ventouses et plus tard deux tentacules sur la face ventrale.… Le mode de aéveloppement que nous venons d'exposer chez les diffère types d’Échinodermes est si différent de celui des Annélides, qui passent des phases où la larve libre est entourée de cordons et de cercles ciliés, même en rapportant directement ces deux formes de larves à une forme fo mentale commune (Gegenbaur), on n’arriverait cependant qu’à établir. di ports génétiques éloignés entre les Vers et les Échinodermes. La larve Balanoglossus, décrite sous le nom {de Tornaria, et que l’on a jadis géné ment considérée comme une larve d'Échinoderme, présente, il est vrai, des ra étroits et peut-être directs avec les larves dé chine mais les du Balanoglossus avec les Annélides ne paraissent pas jusqu'ici comp élucidés. | IL n’existe pas davantage de rapports étroits des Échinodérnatt avec Cœlentérés, comme l’a D tenin Metschnikoff en se basant sur le développ des vaisseaux aquifères, d'autant plus que les formes larvaires bilatérales, q

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sont le point de départ du développement des Echinodermes, ne permettent d'établir aucune liaison directe.

Par contre le développement ontogénique, malgré de nombreuses et importantes dissemblances, présente dans les différents groupes des Échinodermes des traits généraux communs, qui nous permettent d'entrer dans quelques considé- . rations sur la marche du développement phylogénétique de cet embranchement remarquable et parfaitement délimité.

Nous sommes pleinement autorisés à conclure que les formes ancestrales des Échinodermes étaient des animaux nageant librement, bilatéraux, qui ont acquis peu à peu secondairement, après leur fixation par la face dorsale par suite de phénomènes d'accroissement asymétrique, une conformation rayonnée aussi bien dans l'aspect extérieur que dans la disposition des organes internes, en mème temps qu’il se développait dans la peau un squelette également rayonné. Peut-être l'accroissement asymétrique des organes internes et le poids plus considérable de la moitié gauche du corps ile amené mécaniquement la dispari- tion du mouvement libre, et d'un autre côté ces mêmes causes, jointes à ce que 74 animal avait commencé à se fixer par le dos, ont-elles suffi pour que, dans la e Suite de l’évolution phylogénétique, la face sontrelé soit devenue la face antérieure ou orale, la face dorsale la face aborale ou postérieure, et pour que l'accroissement des organes tout autour de l'axe du corps ait donné naissance aux cinq anti- ; mères !. L'ensemble de ces phénomènes, qu'il n’est guère possible de connaître plus en détail, qui ont abouti à la formation du corps rayonné de l'Échinoderme, “mble, il est vrai, dans le développement ontogénique, relégué sous une forme is abrégée dans le corps de la larve libre et dans les différents groupes avec modifications de diverses sortes, qui ont préparé la divergence de ces groupes. Mais si notre manière de voir est exacte, nous devons considérer les phénoiènes qui s’accomplissent dans le corps de la larve de la Comatule comme se äpprochant le plus d’une manière générale de ceux du développement primitif, irce que dans cetté larve persiste le pédoncule articulé qui sert d'organe de —“ixation, et qui a complètement disparu dans lès autres groupes. Et par la même jason nous devons également considérer les Crinoïdes sédentaires et pédonculés avec les Cystides et les Blastoïdes comme la plus ancienne classe des Échinodermes la plus rapprochée du groupe ancestral. Il est vrai que des naturalistes contemporains, adoptant l'hypothèse de Reichert et d'Hæckel, que LÉchinoderme est une colonie de Vers annelés, se sont surtout basés sur la conformation des Astérides et les ont par suite considérées comme les plus anciens Échinodermes les plus rapprochés de la forme ancestrale. Mais l'histoire du développement ontogénétique, pas plus que la paléontologie, ne fournit le moindre appui à cette manière de voir. Et en réalité c’est interpréter arbitrairement la nature des choses que de voir, comme E. Hæckel et G. 0. Sars, dans le développement de l'Échinoderme autour ide l'appareil digestif de la larve la formation de cinq Vers par bourgeonnement, et de considérer le bras d'une Étoile de mer comme un Ver annelé!

1 Voyez Bergmann und Leuckart, Anatomisch-physiol. Uebersich des Thierreichs. Braunschweig. 1847.

400 CRINOÏDES.

La reproduction asexuelle a été observée chez les Ophiurides et les Étoiles mer. Il semblerait, suivant Lütken, que c'est particulièrement chez les fo 6-radiées que la scissiparité spontanée se montre dans le jeune âge; du m trouve-t-on chez les espèces d’Ophiotela et d'Ophioactis des demi-disques trois bras et des disques avec trois gros bras et trois autres rudimen Chez l'Ophiocoma pumila et l'O. Valencii les parties divisées reproduiraient animal pentaradié. Certaines espèces d’Asterias (A. tenuispina) qui prése deux plaques madréporiques et plus de cinq bras paraissent se diviser sp ‘ nément, ou au moins régénérer les parties qu'elles ont perdues. Enfin on a observé chez la Linckia Ehrenbergii et quelques espèces voisines, que bras peuvent se séparer et reproduire chacun un animal complet. Dur toutes les Étoiles de mer possèdent à un haut degré la faculté de reproc les parties de leur corps, qu elles ont perdues, telles que leurs bras, de remplacer par de nouvelles parties ayant la même structure, pourvues de eu d'organes des sens, faculté qui, comme nous l'avons montré Pi ot conduire à la reproduction asexuelle par scissiparité. :

Tous les Échinodermes sont marins ; ils se meuvent lentement en rampant et se nourrissent en grande partie d'animaux marins, particulièrement de Mollusques et aussi de Loitèrés et de Fucus. Quelques Oursins, tels que le Sy chinus granularis, sont de véritables animaux de proie; cachés sous des coqui de Lamellibranches, ils atteignent de gros Crustacés, jusqu'à des Squilles, entourent de leurs ambulacres, et les tuent avec leurs mâchoires. Les Holot ries aspidochirotes remplissent leur tube digestif de sable. Les Holothu dendrochirotes, telles que les Pentacta, introduisent de petits animaux dans bouche à l’aide de leurs tentacules ramifiés. Seuls les Crinoïdes sont fixés; lei appendices ambulacraires sont transformés en organe du tact et en organes desti à faire tourbillonner l’eau. Beaucoup d'Échinodermes vivent près des cô d’autres au contraire ne se rencontrent que dans de grandes profondeurs formes qui habitent les grandes profondeurs sont très voisines des Échinode fossiles de la craie, et même des formations paléozoïques*.

Des Astérides se rencontrent déjà dans les formations siluriennes de l'Anglete et de l'Amérique du Nord. Elles représentent, avec les Crinoïdes, qui ap] sent en partie avant l'époque silurienne, les restes d'Échinodermes les anciens. :