CLASSE
CRINOIDEA’. CRINOÏDES
Echinodermes en forme de calice ou de disque, pourvus de bras culés portant des pinnules, en général fixés au pôle apical par un
1 Voyez principalement W. Thompson, The depths of the Sea. London, 1875, trad. en fran çais par Lortet sous le titre de les Abimes de la mer. Paris, 1874. — ld,, Voyage of. lenger. The Atlante, vol. Let IT. London, 1877. Pe
? Voyez J.-S. Miller, À natural history of the crinoida, or lily-shaped animals. Bristol. f
CRINOÏDES. 401 cule calcaire également articulé. Des pores du calice remplacent les plaques madréporiques. Test sur la face aborale composé de pièces polygonales. Les appendices ambulacraires ont la forme de tentacules et sont
À situés par groupes dans les sillons ambulacraires du calice, des bras et L es pinnules.
" La forme générale du corps est caractérisée par la présence d'une tige arti- culée, qui naît au pôle apical et qui se fixe par son extrémité inférieure aux objets environ- nants (fig. 412). Elle ne manque qu'ä un petit nombre de genres vivants : Antedon (Comatula), netra, elc., et encore dans xiste-t-elle pendant le ne âge (fig. 415).
Extérieurement le corps, qui renferme les viscères, est recout sur la face dorsale de pla- | cdcaires régulièrement es, tandis que sa face suure, sur laquelle sont sila bouche et l'anus, est e d'une peau résistante, laquelle se trouvent aussi E | 2136) i LS SSURULEMNET ATANE sées de petites plaques £ D. fodes res. On y trouve aussi en re (Rhizocrinus) cinq grosses ques interradiales entourant uverture buccale (oralia). Des | ords du calice partent des bras imples, bifurqués ou ramifiés, Fig. 412. — Pentacrinus caput Medusae d'après J. Müller. + nt la charpente solide se com- 1. Vu de profil. 2, Vu par la face orale. 0, bouche ; 4, anus. se de pièces calcaires dorsales, mises en mouvement par des museles spéciaux.
2) 2 73171 RC]
EN; Thompson, Sur le Pentacrinus ewropæus, l’état de jeunesse du genre de Comatula. institut, 1855. — Id., Memoër on the starfish of the genus Comatula. Edinb. new. phil. Journ., vol. XX, 1856. — J. Müller, Ueber den Bau von Pentacrinus caput Medusæ. Abhandl. der Berl. Akad., 1841. — Id., Uéber die Gattuig Comatula und ihre Arten. Ibid,, 1847. — 1: d'Orbigny, Histoire des Crinoïdes. Paris, 1841. — Austin, À Monography on recent and fossil … Crinoida. London, 1844. — Leop. von Buch., Ueber Cystideen. Abhandl. der Berl. Akad., 1844. — E: Forbes, in Memoirs of the Geolog. Survey of Gr. Britain. II. London, 1848. — Ferd. Rümer, Monographie der fossilen Crinoideen familie der Blastoideen. Archiv für Naturg., 1851.
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Presque partout les bras portent sur leur tronc principal, aussi bien que leurs ramifications, sur les articles alternativement à droite et à gauche; : | pinnules, qui au !
ne sont pas autre Ch que les dernières mificationsdesbr bouche est située
la règle au centre calice; de son tour partent des s ambulacraires, qui
\ prolongent dans bras, dans leurs r fications et jusque dan les pinnules. Ces sillons sont revêtus d'une peau molle et portent des appendices ambulacraires tentacu mes. L'anus, qua
| existe, est excé etsituésur bulacraire re). La tige, qui
Fig. A3. — Comatula miediterranea vue par la face ventrale. 0, bouche; à fixer le calice, À, anus. Les pinnules sont remplies de produits sexuels. AE FE formée de no nm
articles calcaires pentagonaux, réunis par une masse ligamientaire, et tre par un canal central, qui sert à la nutrition. De distance en distance ils p de petits appendices également articulés, traversés par un canal et dispo verticille. Le canal central du pédoncule renferme, comme l'ont montré recherches faites sur les genres Rhizocrinus et Pentacrinus, des Vaisseaux Si guins, un central et cinq périphériques, qui naissent dans l'organe clo (gekammerte Organe) et se distribuent dans les petits appendices. Da
* émbryology of the Antedon rosaceus. Phil. Transact. Roy. soc., vol. CLV, 1865. —
Researches on the structure, physiology and development of Antedon rosaceus. Tbid., vo
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Acad. Nat. sc. of Philadelphia, 1879, 1880 et 1881. à
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taines formes fossiles le canal est simple et à section circulaire ; dans d’autres
cas, par suite probablement du nombre moins con-
sidérable de vaisseaux, il a une section Re laire ou triangulaire.
- La disposition des pièces du calice est nds ment importante pour la détermination des nombreuses espèces fossiles. Pour s'en rendre bien compte, il est nécessaire d'étudier les formations squelettiques d'une rme jeune, telle que la larve des Comatula (fig. 414). calice et le pédoncule, produits dans le corps de la larve en forme de tonnelet et entourée de cercles de cils, renferment déjà un nombre déterminé de pièces . calcaires disposées régulièrement : dans le pédoncule ce sont dés anneaux disposés en file l’un derrière l'autre, le dernier, ou plaque terminale, ayant la forme
x à Fig. A4 — Larve de Comadisque. Les pièces du calice sont déjà au nombre %,79 (Antedon) libre avec une
dix, cinq oralia et cinq basalia. Les premières for- touffe de cils, des cercles
ciliés (Wr) et l'ébauche des
tn le système oral de plaques calcaires, les der- Ljaques calcaires (d’après
.niéres le système apical, auquel s'ajoutent encore une Thompscx). plaque centro-dorsale, et sur la face dorsale des rudiments des groupes de ten-
; Hacules, cinq radialia dans les espaces intermédiaires entre les paires voisines des oralia et des basalia. Les auteurs mé sont pas d'accord sur la signification de la plaque centrodorsale. Pour Carpenter, de même que pour Jean Müller, la "centro-dorsale est le premier article (supérieur) du pédoneule derrière lequel se développent de nouveaux articles à mesure que ce dernier s ‘allonge; pour. d'autres auteurs elle est produite par la soudure des articles suurs du pédoncule, et enfin d’après Goette elle naïiut tout à fait indépendamment des articles du pédoncule aux dépens de bandes squelettiques étroites et rétieulées, et Keprésentérait une répétition rudimentaire des “basalia.
— Parvenu à ce terme, le développement de la larve entre dans sa seconde phase, dans laquelle la distinction entre la tête et le pédoncule devient de plus en plus apparente et la forme de Pentacrinus apparaît de plus en plus nettement (fig. 415). Les cinq plaques orales font saillie à l'extrémité antérieure de la tête, sont mobiles, et tantôt forment une proéminence conique, tantôt s'élargissent en forme de disque aplati. Ces phénomènes évolutifs ont été . étudiés principalement par W. Thompson. Au milieu du disque céphalique membraneux est située la large ouverture buccale, qui conduit dans le canal digestif revêtu d'une cou-
Fig. 415. — Lt de Comatula fixée (sous la forme pentacrinoïde). — 0, pièces orales; À, pièces radiales ; B, pièces basales; Cd, plaque centrodorsale (d'après Thompson).
che de cellules brunes. Au-dessus iles pièces radiales s'élèvent les pieds ambula- craires, sous la forme de cinq groupes de tentasules, dont la cavité communique
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avec le vaisseau aquifère annulaire. Dans les rayons intermédiaires aussi, les côtés des plaques orales se sont formés deux petits pieds ambulacraires contractiles, qui sont également en communication avec le vaisseau annulaï Les cinq plaques radiales, nées à la base des pieds ambulacraires dans Je espaces radiaux situés entre les plaques orales, ont une importance parti lière, parce que à leur développement ultérieur est liée l'apparition des br qui se montrent sous la forme de bourgeons placès sur le disque céphalique sur la face orale, en avant des pièces radiales; ils produisent encore bier deux pièces dorsales, situées l'une derrière l'autre, et s'appuyant sur le bon distichal des plaques radiales. C'est sur la dernière (troisième) de ces plaq radiales qu'a lieu la bifurcation du bras corr pondant, que l’on doit considérer comme un verticulum du calice, et est à cause de cela gnée sous le nom de r. axillare. Dans lé sillon la face ventrale des bras apparaissent des groupes. de pieds ambulacraires sur les vaisseaux AA es. radiaires nouvellement formés. À côté de la pièce radiale axillaire viennent s'ajouter, par suite de la bifurcation de chaque bras, deux autres pièces Si tuées côte à côte, que l'on désigne sous.
de brachialia où de distichalia. À mesure que développement progresse, la configuration du que céphalique éprouve encore des changer importants par suite de l'accroissement inégal \ pièces du test (fig. 416). Les pièces orales parti L lièrement se réduisent et disparaissent comp { ment ; tandis que la rangée des brachiales de de plus en plus considérable. Les basales sont: recouvertes par les radiales et la plaque ce j dorsale, et finissent par COnOEMeEs lé rosette : le plancher de l'organe cloisonné. F3 1 Suivant W. B. Carpenter, dont té hier (2) nous ont fait connaître la dernière phase de la Fig. 416. — lhase du déveluppeinent tamorphose de l’Antedon rosaceus, la for ee ur ae des à cirres dorsaux commence à l'époque pourvue de bras et de cirres (d'a- plaque centro-dorsale s’élargit. Les à premie près Thompson). # ï 5 nr res sont placés à une distance égale, les aut contraire sont inégalement distants. Les bras, dont l'accroissement est dû à mation d'articles terminaux, présentent des pinnules, dès qu'ils sont au n@ me 12, et en portent une à chaque article alternativement à gauche et à droï pinnules ne proviennent pas de bourgeons axillaires, mais sont dus à la di articles brachiaux en deux branches, dont l’une est le prolongement du bi tre devient la pinnule. Enfin au bout de cinq à six mois le disque se sépi tige. Le disque, devenu ainsi libre et complètement développé, mesure un demi-pouce de diamètre et a encore à subir plus d’une modification. Lex plaques orales doit disparaître entièrement. La plaque centro-dorsale n'est
mé mm ét 6
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plus tout à fait développée, et le nombre des cirres et des articles brachiaux n'est pas complet. Certaines espèces de Comatules, la C. Sarsii par exemple, restent pédiculées pendant un temps beaucoup plus long, et n'arrivent à leur complet développement que quand elles ont une taille plus considérable (elles ont alors, suivant Sars, une tige formée de 40 à 50 articles). Là Comatule, devenue libre, est essentiellement sédentaire, elle se fixe par ses cirres dorsaux aux objets voisins ; Ses bras lui servent à nager lorsqu'elle veut changer de place.
… Dans beaucoup de formes fossiles il existe encore sur la face dorsale du disque, entre les radiales à la base des bras, des plaques calcaires, que l’on désigne sous le nom d’'interradiales (interradialia), et qu'il ne faut pas confondre avec les cinq pièces orales (oralia), situées également entre les rayons, mais sur la face orale. Ces dernières entourent chez les Rhizocrinus l'ouverture buccale et cor- - respondent peut-être aux angles de la bouche des Astéroïdés. De même que les radiale (interradiales et interaxillaire), les articles des bras, qui suivent la radiale axillaire, ou distichalia, peuvent présenter entre elles des pièces que l’on désigne sous le nom de interdistichalia et de interpalmaria. Il est souvent très difficile de déterminer le sort des basales ainsi que leurs rapports et ceux de la plaqué centro-dorsale, dont le mode d'origine n’est du reste nullement clair, avec un second cercle de plaques rapprochées du pôle apical, qui sont situées dans les rayons, et que l'on appelle pour cette raison les sub-radiales (subradialia) où les parabasales (parabasalia). Le système apical d'un ancien Crinoïde fossile, le Marsupites, montre déjà ces parabasales réunies avec la pièce centro-dorsale ou | base (Lovén).
- Le mode d'union des articles des bras, parmi lesquels il faut ranger aussi les pièces radiales, n’a pas toujours lieu par articulations, mues par des muscles longitudinaux ventraux. Souvent ces muscles manquent entre plusieurs articles, qui ne sont alors réunis que par du tissu conjonctif. Ces sortes de sutures entre deux articles contigus portent le nom de Syzygies. Très fréquemment, la deuxième et la troisième radiale (ou radiale axillaire) sont ainsi unies; on trouve également des syzygies entre les distichialia de différents ordres, ainsi qu'entre les articles des pinnules.
L'organisation interne des Crinoïdes, sur laquelle les travaux classiques de Jean Müller nous ont donné les premières notions exactes, « été dans ces derniers temps étudiée avec beaucoup de soin par W. B. Carpenter, Sars, Greeff, Teuscher et H. Ludwig. Mais ce sont principalement les remarquubles recherches de ce dernier naturaliste qui nous ont fait clairement connaitre l'organisation des Comatula et des Rhisocrinus, représentants des Crinoïdes pédonculés (fig. 417). II a êté ainsi démontré que les Crinoïdes présentent dans tous leurs points essentieis lastructure interne des autres classes d'Échinodermes, tout en offrant de nombreuses particularités.
* Les systèmes nerveux, sanguin et ambulacraire, dans leur position et leur conformalion sont semblables à ceux des Astéroïdes. Les sillons ambulacraires ou tentaculaires, surmontés par un rebord cutané, dentelé, s ’étendent sur les bras et les pinnules et se continuent avec les cinq sillons tentaculaires radiaires du disque, qui aboutissent près de la bouche dans un sillon circulaire surmonté par les tentacules buccaux (fig.. 420). Les sillons tentaculaires sont tapissés
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par un épithélium vibratile épais, sous lequel sont situés les troncs nerve radiaux rubanëés ainsi que l'anneau nerveux. Immédiatement au-dessous système nerveux se trouventles étroits troncs vasculaires sanguins ainsi que leur vaisseau annulaire qui présents de nombreux diverticulums et.
appendices ramifiés.. Puis : ient les troncs du système aquifère av les branches latérales qu'ils éme tent alternativement à gauche et :
droite, et qui portent les ampou avec leurs dépendances. Le vai
aquifère annulaire est assez aplati son bord interne partent des meaux pour les tentacules bucca qui sont distincts de ceux des bras et des pinnules et ne sont pas dis:
posés comme ceux-ci par gr :
trois. La paroi conjonetiv seaux aquifères, revêtue d’un lium non cilié, ne renferme ja fibres musculaires, mais un central de fibres musculaires 1 dinales (bandelette musculaire Perrier). Outre ces dernières {b
que du Rhisocrinus lofotensis, d'après H, Ludwig. — K, chambre de l’organe cloisonné; À, cordon axial de l’organe cloisonné ; Fo, prolongement de l'organe cloisonné avec toutes ses parties dans le pédoncule. Les lignes ponctuées indiquent les limites des premières radiales et basales soudées avec l’article supérieur du pédoneule et avec la masse centrale de remplissage calcifiée. B, basale ; Bi, trabécules de tissu conjonctif dans la cavité viscérale ; BF, masse conjonctive calcifiée entre les basales ; D, intestin buccal; D' intestin gastrique ; D'' intestin terminal ; Do, organe dorsal ; F, masse fibreuse autour de l'organe cloisonné et de son prolongement dans la tige; F', cordon fibreux radiaire; F", cordon fibreux interradiaire , L, cavité viscérale; Lr, cavité viscérale radiaire; N, anneau nerveux ; M, muscles; Sé, (CD), premier (supérieur) article du pédoncule ; S£,, deuxième article du pédoncule; T, tentacule.
musculaires, il en existe encore d° tres qui traversent, ces vaisseaux. Î même que le vaisseau sanguin anni laire porte sur sa paroi dorsale appendices ramifiés, de même trouve sur la paroi externe du seau aquifère annulaire des.
gements canaliculiformes .ciliés dedans, qui font saillie dans la viscérale, s'y ouvrent] fonctionnent comme des cana reux. Le liquide aqueux, qu
ferment, est introduit dans la cavité viscérale par les pores du calice, , très nombreux sur la face orale du disque, dans les interradius. H n d'abord qu'un seul, et chez les Rhizocrinus il n’y en a jamais dax sont des canaux cutanés, dont la région moyenne se dilate et @ sorte d'ampoule vibratile. | ce É La conformation de la cavité viscérale présente des complicatioi liéres, qui rappellent aussi ce que l’on observe chez les Astéroïdes Elle est traversée par de nombreux trabécules de tissu. conjonctif, q sent en un système de lacunes communiquant les unes avec les autres.
CRINOÏDES. 407
tion centrale axiale de la cavité viscérale, située entre les circonvolutions du tube digestif, seule en est dépourvue. Elle se divise dans le voisinage du péri-
Z£ Y HW
Fix. 18. — Coupe verticale à travers le disque de l'Antedon rosaceus (schéma), d’après H. Ludwig. —
. … La coupe passe exactement par l’axe dorso-ventral de l'animal; à droite elle passe par le milieu de la
base d'un bras, par conséquent par le milieu d’un rayon, à gauche entre deux bras, par conséquent par
… lé milieu d'un interradius. Ro, rosette: Br, à Br,, etc., les quatres brachiales; R, à R,, les trois ra-
diales; C@, cirres ; Ci, cordon axial des cirres avec un vaisseau; K, chambre de l’organe cloisonné ; Lr,
prolongement radiaire de la cavité du corps; Li, prolongement interradiaire de la cavité du corps; DO,
i l'organe dorsal ; BD, vaisseau sanguin dela cavité interviscérale du corps, communiquant avec le
.… précédent; BC, vaisseau sanguin de la cavité du corps circumviscérale au-dessous du canal ventral. L,
… cavité du corps interviscérale’; L', cavité du corps circumwviscérale ; L'' cavité du corps axiale; D, esto-
__— mise; Es, sac viscéral avec des corpuscules calcaires; €, corps globuleux; P, pores du calice; KW, pa-
. rois du corps ; Lp, lèvre circulaire; Sé, canal pierreux; E, épithélium du sillon tentaculaire; B, an-
: meau sanguin ; Bi, trabécules de tissu conjonctif ; BR, vaisseau sanguin radiaire; CD, pièce centro-dor-
sale; Cd, canal dorsal ; CG, canal génital; CV, canal ventral; DO, organe dorsal; F, masse fibreuse
centrale; F’, masse fibreuse radiaire; N, anneau nerveux; Nr, nerf radial; T, tentacules ; W, anneau - aquifère ; Wr, vaisseau aquifère radiaire.
- stome en cinq branches, qui se dirigent vers les bras au-dessous des sillons ten- taculaires et se continuent avec les canaux ventraux des bras et des pinnules. . La cavité viscérale axiale communique à son extrémité dorsale avec le système des lacunes et par leur intermédiaire avec la cavité viscérale périphérique, qui entoure le tube digestif et qu'une membrane résistante de tissu conjonctif (sac . viscéral) divise à son tour en une portion interviscérale et une portion cireumviscérale. Cette dernière portion se continue dans les bras et y constitue les canaux dorsaux dont la cloison de tissu conjonctif, qui les sépare du canal . ventral, entoure un troisième prolongement périphérique de la cavité viscérale, tout autour du cordon génital. Les trabécules de tissu conjonctif de la cavité viscérale renferment de nombreuses pièces calcaires; de même les trabécules du tissu lacunaire dorsal, qui correspond à la région située entre les
. premières radiales, produisent un:véritable réseau calcaire. Le tube digestif, dont la conformation et le trajet étaient déjà connus de Heusinger, de Jean Müller et dé W. B. Carpenter, commence par un œsophage, qui descend un peu obliquement dans l'interradius oral. À l'œsophage fait suite un large intestin moyen, qui débute par un petit cæcum et qui est revêtu de cellules allongées. 11 se recourbe à droite (quand on l'examine par la face ventrale), décrit un tour complet autour de l'axe du disque, ce qui le ramène dans l'in-
408 CRINOÏDES.
terradius oral; il se continue avec l'intestin terminal recouvert de muscles ann laires, situé dans le tube anal et qui débouche à l'extérieur après un cou trajet. De petits diverticulums de la face interne de l'intestin gastrique sont € sidérés par W. B. Carpenter comme représentant le foie. De même que l'intestin gastrique, l'intestin terminal porte des cils très fins. Chez l'animal vivant le tube anal est constamment en action ;. l'anus s'ouvre et se ferme alternativement (respiration anale).
Une des parties principales du système vasculaire sanguin, dont nous avons déjà sommairement décrit le vaisseau annulaire et les troncs radiaires, € ’est l'organe cloisonné, désigné jadis sous le nom de cœu’, et qui n’est bien connu que depuis peu. IL est situë à la base du calice, sur la plaque centro-dorsale et con stitue un sac divisé par cinq cloisons rayonnantes en cinq chambres et dont l'enveloppe résistante fibreuse envoie vers la périphérie cinq cordons fibreux situ dans les interradius. Dans l’axe de l'organe cloisonné circulent des vaisseau sanguins, qui se réunissent avec des prolongements vasculaires des chambres
æ pour former dans la cavité du corps interviscérale \
Ni: @p l'organe dorsal. Cette masse vasculaire lobée corres-
2% de pond probablement au cœur des Astéroïdes: Elle
Fa / … communique avec le vaisseau sanguin du tube digestif JW et avec les appendices du vaisseau annulaire, et
\ ; à son extrémité dorsale unit les vaisseaux des cirres.
Les cinq cordons fibreux offrent un grand intérêt
morphologique, parce qu'ils sont situés, ainsi qu
leurs bifurcations périphériques, dans les! piè es
calcaires du disque et des bras, et déterminent l'ap
Fig.419.— Anfedon rosaceus. Sehé- Pparition dans celles-ci de canaux qui sont bien cor
qe strbution des cordons seryés dans les restes des Crinoïdes fossiles et n
axiaux dans le calice, montrant 4 3
leur origine dans l'enveloppe fi- fournissent d'excellents éléments morphologiq
brillaire de l'organe cloisonné. — à Sorlons axiaux du squelette: POUT COMPACT entre elles les différentes form
CD, pièce centro-dorsale; B,, pre- Chez l'Antedon les cordons se divisent dans la plat
prie later De ae Pre centro-dorsale chacun en deux branches diverge
diale (d'après H. Ludwig). qui se rassemblent par paires dans les rayons les branches voisines, et après avoir formé une commissure annulaire, situe . dans les radiales du premier cercle, constituent cinq paires de doubles cor radiaires, qui se continuent jusque dans la radiale axillaire (fig. 419). Arriv en ce point les branches de chaque double cordon divergent et devie chacune un cordon fibreux brachial, après avoir formé dans la radiale axil air un chiasma ainsi qu’une commissure simple. Il est probable que chez le. tacrinus le trajet des cordons fibreux est identique, comme l'indique le fait « le trajet de ces mêmes cordons dans le ‘genre fossile Encrinus { ne présente que des modifications peu importantes, qui se réduisent à la parition des commissures simples intraradiales, et au rapprochement mo des deux parties du double cordon radial. Chez les Rhizocrinus le sys ces cordons fibreux est encore simplifié.
Les organes génitaux sont situës dans cette portion de la cavité du col
l'on appelle le canal génital; mais ils sont toujours stériles dans les raye il
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