V. EMBRANCHEMENT

ARTHROPODA ARTHROPODES, ARTICULÉS

Animaux à symétrie bilatérale, à corps composé d’anneaux nomes, portant des organes de locomotion articulés, pourvus d'un et d'une chaîne ganglionnaire. ventrale. Le développement de l'em débute le plus souvent par la formaine d'une bandes p ventrale.

Le caractère important, qui distingue les Arthropodes des Vers qui semble être la marque fondamentale d'une organisation pl siste dans la présence sur les anneaux d’appendices articulés pairs, ( d'organes de locomotion. Tandis que chez les Chétopodes marins i que des parapodes courts et inarticulés, on voit apparaître dans les Arthr( et seulement sur la face ventrale, des membres disposés pour. remplir

“manière plus parfaite le rôle d'organes locomoteurs. Chaque anneaï porter une paire, exactement comme chez certaines annélides (Saccocirrl où il n'existe aussi sur chaque anneau qu'une seule paire de parapodes 4 sur la face ventrale. Il n’est pas possible d'établir de distinction tranchée les parapodes et les membres rudimentaires, comme le prouvént en d'une manière frappante les pieds rudimentaires armés de griffes phores, groupe d’Articulés, que l’on avait généralement rangé parmi es lides, jusqu'au moment où les recherches de Moseley, ayant amené la déco chez ces animaux d’un système de trachées et d'un vaisseau dorsal, et. mo que l'appareil génital présente les plus grandes ressemblances avec Myriapodes, il n’a plus été possible de douter que ces êtres ne soient de tables Arthropodes (fig. 552)?.

La présence de membres articulés et par suite l'hétéronomie qu ‘ll | dans la segmentation sont les conditions essentielles d'un mode . de loco plus parfait ainsi que d'une organisation et d’un genre de vie plus élevés

Tandis que chez les Annélides la locomotion se produit par déplace anneaux et par des mouvements ondulatoires du corps tout entier,

1 Outre les ouvrages anciens de Redi, Swammerdam, Malpighi, Leeuwenhoeck, Ré: Geer et Linné, voyez Latreille, Histoire naturelle générale et particulière des Crust Insectes, Paris, 1812-1815, — J. C. Savigny, Mémoires sur les animaux sans vertèbr 1816. — Audouin, Recherches anatomiques sur le thorax des animaux articulés. Ann. nat., vol. I, 4824. — A. Gerstäcker, Arthropoda, vol. V. de Bronn'e Klassen und | D Thierreichs, 1866-1883.

2 N. Moseley, On the structure and development of Peripatus capensis. Transatt) of Soc. London, 1874.

Arthropodes, cette fonction est localisée dans les appendices latéraux, et peut par conséquent être remplie d'une manière bien plus parfaite. Par leur mode de #4 mouvements, les Vers re peuvent que ramper et na- ": ils sont orga-

is pour vivre

s l'eau et dans

ot

“maux titres et aériens. Pehdant la période larvaire et par exception à à l'état

#e lult (Pentastomides), les membres peuvent rester rudimentaires et leur article

érminal, renforcé par des pièces de chitine, a alors la forme d’une griffe puis-

é inte et possède une taille si considérable par rapport à l'article basilaire, il

irait plutôt comparable aux crochets chitineux des Vers intestinaux qu'aux mbres des Arthropodes.

Le développement des membres est nécessairement lié à un second caractère

s ssi essentiel, à l'hétéronomie des anneaux, et à la transformation des téguments

rnes en squelette rigide. Les Polychètes nous ont, il est vrai, présenté déjà

exemples d'hétéronomie, puisqu'il existe chez elles des régions du corps

: 4e pourvues de pieds et de soies de formes différentes, désignées

He,

‘que leurs points “has otbrit situés sur les téguments thoraciques. Les auscles et les membres, en s'attachant au corps, rendent nécessaire aussi la | présence de surfaces rigides, qui sont produites, en partie par des lamelles et des tendons internes chitinisés, en partie par le durcissement de la peau et la fusion de plusieurs anneaux entre eux. Ce n'est que lorsque les mouvements restent simples et se rapprochent encore de ceux des Annélides, que les anneaux restent indépendants au thorax et que tous les anneaux portent des membres semblables dans toute la longueur du corps (Onychophores, Myriapodes, larves d'Insectes).

En général, le corps présente trois régions distinetes : la tête, le thorax et l'abdomen, dont les appendices possèdent une structure et des fonctions différentes (fig. 553). La tête forme la région antérieure, courte et ramassée, à téguments rigides, d'ordinaire ne présentant pas d'anneaux distincts. Elle renferme le cerveau et porte les organes des sens et les pièces de la bouche. Les membres * de cette région sont d'ordinaire transformés en antennes et en organes masticateurs ; parfois ils peuvent cependant aussi être dés organes de locomotion ou de

fixation, La tête présente de nombreuses variations dans le nombre des ann qui la composent, sans qu'il existe une limite très tranchée avec le thorax, €

les premiers anneaux peuvent « courir à agrandir la tête et à € menter le nombre des organes, caux. Si on la compare à la tête Annélides, on y retrouve un antennal avec le cerveau (plaque cale), un anneau buccal avec le.

lier œsophagien, et en.

Fig. 553. — Tête, thorax et abdomen d’un Acridium, moins un anneau maxillaire, É

vus de côté. St, stigmates; T, organe tympanique.

paire de membres peut servir.

dant la vie larvaire, de pattes locomotrices (Nauplius). La deuxième paire € tennes, qui existe si fréquemmetit chee les Mano vivant dans l'eprs 4

illaires basilaires remplaçait les organes de la bouche, encore Ds . ces trois anneaux L'avene la tête primitive ae enc

choires insérées sur le céphalothorax ; b', Br. pe les trois dernières paire s de pal - thoraciques bifides. see

pas toujours nettement délimiter la tête du thorax, et quand cette distin( n'est plus possible exactement, on dit qu'il y a un céphalothoraæ (fig. 554).

Le thorax, dont le nombre des anneaux est très variable, se: distingu dinaire par sa taille et fréquemment aussi par la fusion intime de quel ou de tous les anneaux qui le constituent, ainsi que par la rigidité di ments. Il porte les membres essentiellement locomoteurs, et ie : cest sur lui que se trouve le centre de gravité du corps.

Au contraire, l'abdomen est composé d’anneaux peu ou point nioiié ses membres sont plus ou moins atrophiés et peuvent même faire compl défaut. Lorsqu'ils existent, tantôt ils concourent à la locomotion (pied naux), tantôt ils servent à la respiration, ou à la copulation {chez le m bien encore à porter les œufs. Plus rarement l'abdomen se divise, com

les Scorpions, en deux portions, l'une large, antérieure, le préabdomen, l'autre étroite et très mobile, le post-abdomen. Dans quelques groupes (Parasites), par Suite de métamorphose régressive, la segmentation tout entière du corps peut disparaitre à l'état adulte (Lerneens, Pentastomides). La peau se compose de deux couches différentes, l'une Chitineuse externe, rigide, le plus souvent homogène, l’autre molle, formée de cellules polygonales (hypoderme), qui sécrète, couche par couche, la membrane de chitine primitivement molle. Celle-ci se durcit; il se dépose dans sa substance fondamentale chitineuse des sels calcaires et elle se transforme en une cuirasse dermique solide, interrompue seulement entre les anneaux par de minces membranes, qui servent de moyens d'union. Les appendices cuticulaires variés de la peau, poils simples ou pinnés, soies, épines, cro- chets, ete., sont formés par des expansions de la couche | cellulaire inférieure. Le tégument tout entier subit, de temps + autre, principalement pendant le jeune âge, et aussi pendant l'âge adulte, chez les Crustacés, des mues. Les muscles ne forment jamais une enveloppe musculo- cutanée continue, mais offrent des divisions correspondantes aux divisions annulaires de la peau. Les muscles du thorax constituent des rubans longitudinaux et transversaux qui réunissent les difiérents anneaux, mais sont interrompus en bien des points et complétés par des groupes puissants d'autres muscles destinés à faire mouvoir les membres. Les fibres musculaires sont striées.

. L'organisation interne rappelle sous plusieurs rapports celle des Annélides, sans cependant jamais présenter une segmentation interne distincte. Jamais les divisions de l'ap- pareïl digestif ne correspondent aux divisions des téguments. Fig. 555. — Système ner- Pindividualité de chaque anneau en particulier disparaît de Coccinelle lagres k ‘la sorte entièrement au profit de l'unité de l'ensemble. Brandt). — Gfr, gan- . Le système nerveux (fig. 555) se compose presque partout ue ide JE d'un cerveau, d’une commissure œsophagienne et d'une wsophagien; 6? à 6, chaine ventrale ayant d'ordinaire la forme d'une chaine gan- Pabaiseu Serie glionnaire, située au-dessous du tube digestif, présentant Chaine venirale. souvent un grand degré de concentration, parfois même constituant, au-dessous de l’œsophage, une masse ganglionnaire commune indivise. La segmentation de la chaine ventrale offre, suivant les espèces, les différences les plus variées, mais, en général, elle correspond à la segmentation hétéronome du corps, car dans les régions résultant de la réunion de plusieurs anneaux, on constate le rapprochement où même la fusion de ganglions correspondants. Dans un cas seulement, chez les Pentastomides, qui par la forme de leur corps et par leur genre de vie se rapprochent des Vers intestinaux, la partie supérieure de la commissure œsophagienne n’est pas renflée en ganglion eérébroïde, et les parties centrales du cordon ventral sont réunies en une masse commune ganglionnaire

sous-æsophagienne. Chez tous les autres Arthropodes, le cerveau est une gro masse ganglionnaire placée sur l'œsophage, qui est unie par un collier n avec le ganglion antérieur de la chaine ventrale, situé en général dans la 4 et qui représente la portion inférieure du cerveau ou le ganglion sous-@ gien. Du cerveau partent les nerfs des sens, tandis que les ganglions € chaîne donnent naissance aux troncs nerveux, qui se rendent aux muscles téguments. À côté de ce système nerveux, que l'on a comparé au systèm bro-spinal des Vertébrés, on trouve encore, chez les Arthropodes sup un système nerveux viscéral (sympathique) composé de ganglions spéciau au premier système, et de plexus qui se distribuent particulièrement tube intestinal. On distingue aussi des nerfs viscéraux, pairs et im

tirent leur origine du cerveau.

munis ou non d’un cristallin Ra GE et d’un petit nombre, md des T EE y d'un grand nombre de cellules RÉNYeSRR termi

breux corps R la PRE (cônes cristalliniens) et ne (baguettes nerveuses complexes). Ils se divisent en deux groupes, une cornée lisse (Cladocères, Hypérides), et ceux qui sont à ‘nes

sia). Les organes auditifs sont très fréquents, surtout chez. les ün sont des vésicules contenant des otolithes, placées à la base des es

sentent une rbcture très différente. Les organes du goût ont te où face des antennes antérieures et se composent de tubes cuticulaires di de saillies coniques spéciales, au- -dessous desqués des nerfs : se terr

ainsi que des soies et des poils sad, placés sur # peau, à quels se trouvent des terminaisons nerveuses ganglionnaires. :… » Partout … digestifs est nettement distinct, mais sa cor

, ioithmies de la bei du corps Dhs La bouc est face inférieure de la tête, surmontée d'une lèvre supérieure, et entourè souvent, à droite et à gauche, par les pièces buccales, paires de membr fiées et disposées pour mâcher, pour piquer et pour sucer. Elle es œsophage large ou étroit et d’un estomac qui, tantôt est simple. et l'axe du corps, tantôt décrit plusieurs circonvolutions. (Æsophage et 4 tomac chylifique) peuvent se subdiviser à leur tour et présenter des g ro et des appendices hépatiques d' FRORQUE variable. Enfin la derni

tion du tube digestif est représentée par l'intestin terminal, qui d'ordinaire peut s'élargir considérablement sous l'action de muscles dilatateurs et qui débouche extrémité postérieure du corps, tantôt sur la face dorsale, tantôt et plus sousur la face ventrale. | ‘ Des organes de secrétion urinaire y sont très répandus. Sous leur forme la plus ple (Crustacés inférieurs), ce sont des cellules revêtant les parois intestinales, utres fois des tubes filiformes débouchant dans l'intestin (canaux de Malpiï, fig. 556). Chez les Crustacés on rencontre des glandes dans le test (glandes du test) ou à la base des antennes postérieures (glandes antenmales), que l’on doit très probablement, au point de vue mor- phologique, rapprocher des organes segmentaires, et qui, . physiologiquement, remplissent le rôle d'organes urinaires. Les organes de la circulation et de la respiration préfentent aussi des degrés d'organisation très divers. Dans * plus simple, le liquide sanguin transparent, racoloré, parfois présentant de nombreux globules, t la cavité du corps et les lacunes situées entre les et est mis en circulation d’une manière très irrépar les mouvements de différentes parties du corps. t pas rare que certains organes (intestins, lamelles intes, etc.) soient animés de mouvements rythmiagissent sur le sang et remplissent le rôle de cœur , Cyclops). D'autres fois on rencontre sur le dos, de l'intestin, un cœur petit, en forme de poche, tube allongé, divisé en chambres, le vaisseau sert d'organe d'impulsion. De ce vaisseau cenpeuvent partir des vaisseaux secondaires, des artères, conduisent le sang dans des directions déterminées, et bouchent, après un trajet plus ou moins long, dans la lé viscérale. Enfin d'autres vaisseaux ou veines qui nent leur origine, soit dans la cavité viscérale, soit s les capillaires artériels, tout en restant en communi- Fig. 556. — Canal digestif on avec cette dernière, ramènent le sang au cœur. Le ne Lu Système vasculaire ne paraît pas être jamais clos, car on trompe (maxilles); Sp, rencontre chez les Arthropodes, dont la circulation est la é PRE plus complète, des espaces lacunaires intercalés dans le de Malpighi; Ad, rectrajet des vaisseaux. | | METRE … La respiration est encore très fréquemment exercée par la surface du corps, «surtout chez les Arthropodes les plus petits et les plus délicats. Chez ceux qui vivent dans l'eau et dont la taille est plus considérable, certains appendices des “membres, tubuleux, le plus souvent ramifiés, les branchies, sont chargés de cette fonction (Branchiates), tandis que chez les Insectes, les Myriapodes, les Scorpions et les Araïgnées, elle est localisée dans des tubes internes, arborescents, remplis d'air, les trachées, ou des poches spéciales, poches pulmonaires (Tra- chéates.) | La Feproduction est principalement sexuelle; elle n’a jamais lieu par scissi

parité ou gemmiparité; parfois, cependant, des œufs non fécondés peuvents développer (parthénogenèse), ainsi que des germes, qui se sont formés da l'intérieur des glandes génitales non encore différenciées sexuellement. D ce dernier cas (Aphides, larves de Cécydomies), le mode de reproduction est analogue à une génération alternante avec parthénogenèse, qui cependan rapproche davantage de l’hétérogonie. FT.

Les ovaires et les. testicules sont originairement pairs, mais parfois : ils. réduits à un seul organe, soit par soudure sur la ligne médiane, soit par atropl de l’un de ces organes. Il en est de même des conduits vecteurs, qui souvent confondent en une partie commune avec un seul orifice génital. A: l’excep des Cirripèdes et des Tardigrades, les sexes sont toujours séparés; mâles et, melles offrent même fréquemment une forme et une organisation. essen! ment différentes. Dans des cas très rares, chezæes Crustacés parasites, le

petits et vivent comme des Para sur le corps des femelles. Pendant J'accouplement, qui se borne souvent à l'union extérieure des deux sexes, des masses : de matière séminale, entourées d'enveloppes plus ou moins résistante 8 | quemment fixées à l'anneau sexuel de la femelle, ou introduites par. copulateur dans le vagin, d'où ils passent parfois dans des réceptacles*sëmi particuliers. La plupart des Arthropodes pondent Lis œufs, sean ie ) es(

déposés dans des endroits abrités et renfermant une ee xÿ

Le développement de l'embryon est caractérisé, excepté chez les Cyclopides, les. Pentastomes et les Acariens, par l'apparition d'une bandelette primitive ventra d’où dérivent spécialement la chaîne ganglionnaire et la portion ventrale de anneaux. La formation de la bandelette est précédée tantôt par une segmentatÿt totale, tantôt par une segmentation partielle. Le développement plus où moins compliqué de l'embryon est suivi le plus souvent d’une métamorphose complète pendant laquelle les larves subissent plusieurs mues. Fréquemment, les lar récemment écloses ne présentent pas encore le même nombre d'anneaux € l'individu adulte, par exemple les larves de Myriapodes, de Phyllopodesvet Copépodes ; d'autres fois, tous les anneaux existent, mais ils ne sont pas. entre eux pour former les différentes régions, et les larves ressemblent alors la segmentation homonome de leur corps, par leur organisation interne, aim: que par leur mode de locomotion et leur genre de vie, à des Annélides. Enfin | métamorphose peut être régressive : les larves, pourvues d’organes-des sens et membres, deviennent parasites, perdent les yeux et les organes de locomo et se transforment en formes bizarres, inarticulées (Lernéens), pui si à des Entozoaires (Pentastomides).

Comment les Arthropodes dérivent-ils phylogénétiquement des. aoibiols quelles formes transitoires ont-ils passé? c'est ce que jusqu'ici on peut à soupçonner, Quoi qu’il en soit, des formes larvaires d'Arthropodes, telles que larves Nauplius et Zoea des Crustacés, ne peuvent pas Ôtre ra pportées : lides, ni à leurs larves. Plus probablement au contraire, on doit sp formes transitoires étaient allongées, pluri-annelées. ;

De même que dans les autres embranchements, les formes aquatiques respirant

par des branchies, occupent une position inférieure, et au point de vue génétique sont plus anciennes, de même aussi dans l'embranchement des Arthropodes les . Branchiates ou Crustacés sont les types les plus anciens, el en partie restés à un e ré inférieur d'organisation. Les Trachéates ne peuvent pas être ramenés à une rigine unique; en effet les Arachnides, que l'on peut faire dériver des Crustacés polygnathes (Gigantostraca), et les Myriapodes ainsi que les Insectes dont parenté est si intime, ne présentent point de forme ancestrale commune.