DER

Il existe un ofocyste à bétice du

Ebunglion chez les Appendiculaires … # (fig. 955). Chez les larves d'Ascidies SS ;

IL est formé par une cellule de la paroi du ganglion, mais il disparaît {illaria) furcata (d’après Fol). — G, ganglion; N, nerf

cet organe est également représenté.

Fig. 955. — Système nerveux de l’Appendicularia (Fri-

longitudinal; N', nerfs latéraux ; 0{, otocyste; Rg, fos-

après la fixation de la larve. Chez sette olfactive; Tz, cellules tactiles avec leur nerf;

les Pyrosomes, on rencontre égale- Wb, are cilié.

ment deux otocystes, réunis au ganglion par un court pédoncule. On considère comme des taches oculaires des amas de pigment, qui existent

très régulièrement sur les lèvres des grands orifices du corps chez les Ascidies simples et composées. L'œil des larves d’Ascidies, qui repose sur le ganglion et qui est produit par une des parties du tube nerveux, présente une structure

plus complexe : on y trouve en effet une lentille. Chez les Ascidies adultes cet

œil a disparu, mais chez les Pyrosomes il est permanent.

Les organes génitaux mâles et femelles sont dans la règle réunis sur le même - individu. Ce sont des glandes en grappe, dont le canal excréteur plus ou moins long débouche dans le cloaque. Chez les Appendiculaires la glande génitale est impaire et dépourvue de canal excréteur. Chez beaucoup d’Ascidies simples les ovaires, situés dans la courbure que décrit l'intestin, forment une masse glandulaire entourée par plusieurs testicules. Fréquemment les ovaires sont au nombre de deux (Molgula) ou en plus grand nombre (Polycarpa). Partout les œufs sè forment dans des follicules spéciaux de la paroi ovarienne tapissés d'un épithélium. Dans certains cas il ne se développe qu'un seul follicule (Pyrosomes).

La reproduction des Ascidies présente des faits du plus haut intérêt par suite de leur bourgeonnement précoce et de leurs métamorphoses. Chez beaucoup d'espèces les œufs s'accumulent avec les excréments dans le cloaque et y subissent les

1122 ASCIDIACES.

premières phases de leur évolution jusqu’à la formation de l'embryon d’autres cas ils sont rapidement expulsés dans l’eau, mais parfois, lorst seul œuf est produit ou se développe, l’évolution a lieu dans une cavité in trice, formée par les parois du corps, communiquant alors le plus & avec la chambre respiratoire. Un fait très remarquable, c'est la format surface du chorion de villosités par les cellules folliculaires qui l’e ainsi que la production de la du testa entre le chorion et le Les cellules jaunes qui la co forment, suivant Kupffer, avec stance gélatineuse excrétée par le (dans l’intérieur de l’oviducte), le mn et deviennent les cellules palléa vant Kowalevsky (4. intestinalis) dérivent des cellules du follicule, ta

que Kupffer (4. canina) les fait pre Fig. 956. — Développement de la Phaltusia

mammillata (d'après Kowalevsky). — a. Com- de la couche périphérique du vi mencement de l’invagination de la blastosphère. (), Hertwig, au contraire, conteste, Fh, cavité de segmentation. — b. Gastrula; 0, ; orifice d'invagination ; (Ed, entoderme; Ch, lui Kowalevsky, que ces cellules ébauche de la corde dorsale (urocorde). aient rien à faire avec le dévelon du manteau; il pense qu'elles restent en dehors du rudiment du m: et qu'elles tombent plus tard avec les enveloppes de l’œuf. Le manteau plutôt être considéré comme une formation cuticulaire externe de l’ép qui reçoit ses cellules de celui-ci par émigration, et c’est seulement de la qu'il acquiert les caractères de tissu conjonctif (analogie avec la substance tineuse de l’ombrelle des Méduses). Enfin, pour Semper les cellules sont bien des éléments issus du vitellus, auxquels il donne le nom de gou testa, tandis qu'il regarde le manteau comme un épiderme de cellulose si | La fécondation a lieu le plus souvent dans le cloaque. La segmentatio totale et aboutit, comme chez l'Amphioxus, suivant Kowalevsky, à la f rn

Quand: l'invagination est complète, la blastosphère fse trouve transfo gastrula, et la cavité viscérale primitive persiste entre les deux membra

t VIL. 1873. — C. —. Ueber die Entstehung 3e re Cr à pe Ascidien. Arbeïiten aus dem z0ol.-z0ot. Institut in Würzburg. 1875.

2 A. Kowalevsky, Entwickelungsgeschichte der einfachen Ascidien. Mém. Acad. spé "sh VILe sér., t.. X. 1866. — Id., Weitere Studien über die Entwicklung der einfachen Ascidi für mikrosk. Anat. t. VII. 1871. — Kupffer, Die Stammverwandtschaft zwischen As: Wirbelthieren. Tbid. t. VI. 1870. — Id., Zur Entwicklung der einfachen Ascidien. Ibi 1872. — Ganin, Neue Thatsachen aus der Entwickelungsgeschichte der Ascidien. Lei wiss, Zool. t. XX. 1870. — A. Giard, Étude critique des travaux d'embryogénie rel parenté des Vertébrés el des Tuniciers. Arch. Zool. expérim. t. I. 1872. — Hancock, On tomy and physiology of Tunicata. Journ. Linnean Soc. t. IX. 1872. — Panceri, Étud phosphorescence des animaux marins. Ann. sc. nat. 5° sér. t. XVI. 1872, — Lace Les Ascidies simples des côles de France. Archives Zool. expérim. t. IIL. 4874.

ASCIDIACÉS. 1125

laires externé et interne qui limitent la cavité de la gastrula. L'ouverture de ia rula (blastopore), d'abord très large, se rétrécit de plus en plus et finit par plus être qu'un petit orifice placé à l'extrémité postérieure du corps et du de la face dorsale. Le corps de l'embryon est déjà bilatéral, et on voit aptre sur la face dorsale, dans la couche ectodermique, à partir du blastopore in sillon longitudinal médian aplati. Les bords de cette gouttière primitive qui présente l'ébauche du système nerveux, et sur l'extrémité postérieure de la quelle est située l'ouverture d'invagination, deviennent de plus en plus saillants t constituent les bourrelets dorsaux ; ils entourent le blastopore et en se sou- “dant d'arrière en avant transforment la gouttière primitive en un tube ouvert encore en avant (fig: 957). Le tube se sépare de l’ectoderme et constitue un il médullaire, rudiment des centres nerveux. Pendant temps deux rangées courbes mais contiguës de cellules se différencient dans la paroi de la gastrula au-desus du sillon primitif; elles représentent le rudiment le la corde dorsale. La partie antérieure du sac entolermique donne naissance seule au sac branchial et au anal digestif; la partie postérieure fournit les matériaux de la corde, des muscles et des globules du sang. On peut lonc dire que les organes d'origine mésodermique sont oduits chez les Ascidies par l’entoderme, ou attribuer avec autant de raison la signification de mésoderme à la Fig. 957. — Coupe longitudin oitié postérieure du sac gastrique primitif. nale optique d'un embryon » Plus tard le corps de l'embryon, jusqu'alors à peu près pero oder hérique, se prolonge à son extrémité postérieure et in- . —ÆEk,ectoderme ; Ed, feuil- »: let intestino-glandulaire; érieure, opposée à l'orifice d invagination, et un peu à Ed, cellules de ce feuillet droite (fig. 958)*. De la sorte se forme une queue. Dans el dre atprbine . W'axe de la quéue se trouvent les cellules de la corde (uro- nerveux encore onvert. orde), disposées à cette époque sur une seule rangée, + au-dessus, sur la face dorsale, se continue le tube nerveux. La queue une fois formée, se recourbe et vient s'appliquer sur la face du corps opposée à celle où est situé le système nerveux. Plus tard la peau s’épaissit en avant et il bapparaît trois papilles adhésives. Le rudiment du système nerveux, sur lequel semontrent deux taches pigmentaires pourvues de corps réfringents (œil et organe auditif), d'abord tubuleux se transforme peu à peu en une vésicule, mais se proge dans la queue au-dessus de la corde dorsale (cordon nerveux avec canal ntral) (A. canina). Le sac gastro-branchial clos, formé par un épithélium indrique, est immédiatement appliqué contre le système nerveux; il est paré de l'épiderme par deux cellules incolores globuleuses d'où dérivent problement le sang et le cœur. Il prend de plus en alu les dimensions et la posiin du sac branchial de l'adulte, et à son extrémité postérieure et supérieure se olonge pour constituer le rudiment, encore terminé en cul-de-sac, du tube Stif (fig. 959). La bouche et l'orifice cloacal sont produits par L'invagination

Chez l'Ascidia mammillata, suivant Kowalevsky, cet allongement a lieu, comme chez l'Am- __ à l'autre extrémité et quelque peu à gauche.

1194 ASCIDIACÉS.

de deux épaississements discoides de l’épiderme, qui apparaissent à l'extré antérieure de la région dorsale. Ces invaginations, d’abord peu profondes, s'en: cent de plus en plus et finissent par percer la paroi du sac branchial. Am cette période de son développement l'embryon déchire son enveloppe vi devient libre, mais auparavant est apparu le manteau, sur l’origine d auteurs sont loin d’être d'accord. Pour Kowalevsky et Kupffer le manteau es

AY es

OT) SC SO ES er

AA EI sas

Fig. 959. — Coupe optique Fig. 960. — Larve âgée de Fig. 958. — Coupe longitu-

d’une larve à la sortie de l'œuf (d’après Kowalevsky).— Gb, renflement vésiculaire à l'extrémité antérieure du système nerveux (vésicule cérébrale); Rg, ganglion postérieur ; Rm, son prolongement dans la queue; F, ouverture de la vésicule cérébrale; À, œil; 0, invagination buccale ; Ph, cavité pharyngienne; Ed, endostyle; D, rudimentdutube digestif; K?, invagination cloacale; Bl, corpuscules sanguins; Hp, papilles d’adhérence ; . Ch, corde; Ed', cellules du feuilletintestino-glandulaire placées sous la corde.

deux jours. Une partie seulement de la queue est représentée (d’après Kowalévsky).—1Ks et 2Ks première et deuxième fente branchiale; Bb, passage par où pénètre le sang entre les deux fentes branchiales. Les autres letres comme dans la figure précédente.

dinale optique d'un embryon dont la queue est déjà bien développée (d’après Kowalevsky). — Ed, feuillet intestino-glandulaire ; Ed’, cellules de ce feuillet, situées sous la corde; Ch, corde dorsale; N, tube nerveux à cette époque complètement clos; M, cellules musculaires.

piderme,

laquelle pénètrent plus tard en grand nombre des« les épidermiques. La larve devenue libre (fig. 960 sente déjà le rudiment du cœur sous la forme d'ur cule close située à droite de l’endostyle, ainsi qui ment de tous les organes internes de l’adulte, à 1 des vaisseaux et des glandes génitales : maïs bie

elle subit une métamorphose régressive. Elle se fixe par ses papilles. la queue s’atrophie, les muscles et la gaine de la corde entrent en d cence, le cordon axial de la corde se rétracte, l'enveloppe gélatineuse & système nerveux avec les organes pigmentaires qui lui sont annexés également et sa cavité centrale disparaît. Par contre le sac branchial p grand développement, et sur le tube digestif se différencient de plus en p

ASCIDIACÉS. 1125

ient l’œsophage, l'estomac et l'intestin. Le manteau se fixe solidement pour mplacer les papilles adhésives. La bouche apparait et sert d’orifice d'entrée au @branchial; en arrière d'elle se développe l'arc vibratile à l'extrémité antére du sillon ventral dans lequel se forme l’endostyle. L'entrée de l’æsophage wient infundibuliforme et de plus en plus saillante. Bientôt se montrent aussi S premières fentes branchiales ; le sang avec ses corpuscules amiboïdes circule éjà dans la cavité viscérale au-dessous de la peau et sur le sac branchial dans és canaux spéciaux contenus dans le tissu conjonctif qui relie la paroi de ce sac à a peau. L'eau qui passe à travers les fentes branchiales s’accumule dans la cavité péribranchiale, dont l'orifice se confond avec l’orifice cloacal.

« Toutes les Ascidies ne passent pas par la forme de têtard. L'embryon de la

ndices tubuleux très contractiles (ectodermiques), doués de mouvements joïdes; ces appendices deviennent rapidement très nombreux et constituent

té pr dont le rudiment est toujours impair. Suivant Hancock, d'autres s dé Molgules (M. ampulloide$ van Ben. et M. complanata Hanc.) passent e les Ascidies par la forme de têtard.

A: côté de la reproduction sexuelle, la multiplication par voie asexuelle joue . grand rôle chez les Synascidies. D'après Krohn, Metschnikoff et Kowalevsky, outre l'ectoderme et une couche entodermique (provenant chez les Botryllus de la paroi du vestibule), les cellules mésodermiques concourent aussi à la formation des bourgeons. Nombre d'Ascidies, telles que les Perophora et les Clavellina, roduisent par bourgeonnement des stolons sur lesquels se développent de nouveaux individus, mais tous les individus sont indépendants; leur mode de gi pupement na rien de régulier et ils ne sont reliés entre eux que par leur tratum (Ascidies sociales). Chez les Synascidies le bourgeonnement produit ystèmes parfaitement réguliers, dans lesquels tous les individus sont intimeent unis entre eux et enfouis dans un manteau de cellulose commun. Parfois les bourgeons se forment sur les larves encore à l'état de têtards (Didemnum). Dans le genre Botryllus, caractérisé par le mode de groupement en étoile des individus autour d'un cloaque commun, et par les nombreuses ramifications des canaux sanguins, la larve est cependant simple, et ne forme jamais une colonie, comme le croyait Sars. Metschnikoff et Krohn ont fait voir que les huit bourgeons des larve ne sont que dés appendices de l’ectoderme renfermant des prolonents des sinus sanguins. Le jeune Botrylle ne produit qu’un bourgeon, 1e possède jamais d'organes sexuels et meurt avant que l'individu auquel il a donné maissance soit arrivé à l'âge adulte. Celui-ci diffère aussi des deux individus constituant la deuxième génération qui dérivent de lui, et dont les quatre descendants se groupent en croix et forment le premier système pourvu dunseloaique commun, après la disparition de leur parent. De la même manière naissent d’autres individus qui déterminent la mort de la génération qui les