INSTINCT ET INTELLIGENCE
animaux supérieurs ont non-seulement conscience du moi par les senti- : de bien-être et de malaise, de plaisir et de douleur, mais ils possèdent encore la faculté de rapporter aux actions exercées par les agents exté- | rieurs et perçues par les sens, les modifications correspondantes qu'ils ressentent au même moment dans leur état corporel. Comment l'irritabilité des organismes inférieurs protoplasmiques conduit-elle par une série de gradations et de perfectionnements successifs aux premiers indices de la perceptivité mentale et de la conscience, c’est ce qui nous est aussi complètement inconnu que Ja nature et l'essence de ces phénomènes psychiques, dépendants des mouvements de la matière. Nous sommes pleinement autorisés à admettre que la pré- -sence d'un système nerveux est une condition sine quâ non pour la manifespen de ces états intérieurs, que l'on peut comparer avec cet état de notre
me mt: les travaux de Leydig, Fr. E. Schulze, ainsi que J. Ranke, Beiträge sur Lehre von den | Uebergan gs-Sinnesorganen. Zeits. für wiss. Zoologie, T. XXV. 1875.
Le Ex Voy. W. Wnndt, Vorlesungen über die Menschen und Thierseele Leipzig, 1863. — Id. Grundâge der Le M te Psychologie. Leipzig, 1874.
propre organisme, que nous désignons sous le nom de conscience. Avec les organes des sens et la proprièté inhérente à chacun d'eux d’être impressionné d'une facon déterminée par les agents extérieurs, avec la faculté de garder le souvenir des impressions sensitives et de former des idées par la comparaison de ces impressions avec les impressions mentales produites en même temps, les animaux possèdent toutes les conditions essentielles nécessaires à la manifestation des opérations de l'intelligence, ainsi que de presque toutes les formes des dispositions mentales de l’âme humaine.
À coté des actes volontaires, conscients, provoqués par l'expérience acquise et l’entendement, on observe que le plus souvent les actions des animaux, parfois très compliquées, sont déterminées par des impulsions intérieures, qu'elles se produisent en dehors de la conscieuce et conduisent à des résultats utiles à l'organisme. On donne le nom d’instincts à ces impulsions innées, qui concourent à la conservation de l'individu èt à la conservation de l'espèce, et on établit d'ordinaire un contraste entre l'instinct des animaux et la raison consciente de l'homme’. Mais cette dernière faculté, loin d'être distincte qualitativement de l'intelligence, n’en est que le degré supérieur, et de même il est facile de voir que l'instinct et l'intelligence consciente ne peuvent point être apposés l'un à l'autre, qu’au contraire ils ont les rapports les plus intimes, qui ne permettent d'établir entre eux aucune distinction tranchée. En effet, bien que le caractère de l'instinct soit d’être inconscient et inné, cependant il arrive que des processus, dus à l’origine à un acte intellectuel, finissent par s'accomplir inconsciemment : D'accord en cela avec la théorie de la descendance, que l'enchaînement des phénomènes naturels rend si vraisemblable, les phénomènes instinctifs, peu marqués et très simples au début, n'ont revêtu que peu à peu, et grâce à l'influence restreinte il est vrai de l'intelligence, les formes si élevées et si compliquées que nous observons avec étonnement chez un grand nombre d'animaux supérieurs (Hyménoptères). On peut donc définir avec raison l'instinet, un mécanisme acquis par hérédité, inconscient, mis en jeu sous une forme définie par un stimulant externe ou interne, qui agit en apparence vers un but déterminé en vue de l’accomplissement d’un besoin de l'organisme; mais il ne faut pas oublier que les activités intellectuelles elles-mêmes reposent sur des processus mécaniques et qu'elles sont précisément la condition nécessaire pour que les instincts s'élèvent jusqu'aux formes les plus complexes. L'instinct, sous sa forme la plus simple, n'est pas autre qu’une réaction déterminée de la matière vivante consécutive à une excitation, ou en d’autres termes n’est que la forme particulière des mouvements des particules matérielles causés par un agent extérieur.
Il nous reste encore à considérer un système d'organes qui se relie intimement,
1 Voy. IL. S. Reimarus, Allgemerne Be trachtungen über die Triebe der Thiere. Hamburg, 1775. É. — P, flourens. De l'instinct et de l'intelligence des animaux. Paris. 1851. :
sous le double point de vue anatomique et physiologique, aux appareils de la vie organique, et plus particulièrement aux organes d’excrélion, mais qui mérite une place à part, parce qu'il a pour mission d'assurer la conservation de l'espèce. La durée de la vie dans chaque organisme est limitée, par son orgation même, dans des bornes si restreintes, qu'il semble absolument nécespri qu'il se produise à tout instant une nouvelle quantité de vie, afin que la sation se perpêtue. La formation d'organismes nouveaux pourrait être due une génération spontanée; c'est à elle, en effet, que l'on avait jadis rapporté la naissance, non seulement des êtres simples, inférieurs, mais aussi des êtres les plus élevés, les plus complexes. Aristote faisait naitre spontanément du limon Îles Grenquilles et les Anguilles, et jusqu'à Redi on expliquait généralement par Vhétérogénie l'apparition des Vers dans la viande en putréfaction. Avec les progrès L cience le domaine de ce mode de génération s’était de plus en sas rétpéei,
imen Majorité des naturalistes!,s aPDUVENE sur les résultats de nambitoubes . nces, rejette. même pour ces derniers organismes, la génération spontanée, ne trouve guère plus que dans Pouchet? et dans un petit nombre d'obserurs des défenseurs zélés et convaincus.
» À la reproduction par génération spontanée se trouve opposée la reproduction par des parents, que nous devons considérer, sinon comme la seule possible, du moins comme la forme généralement répandue et normale. Au fond, ce n'est pas » autre chose qu'un phénomène d’aceroissement de l'organisme au delà de la sphère de son individualité, et qui se laisse ramener à la séparation d'une partie . du corps, qui se transforme en un individu semblable à l'individu producteur.
… Cependant le mode suivant lequel se produisent les êtres nouveaux est extraordinairement varié. Les formes principales de reproduction sont les suivantes : scission, bourgeonnement (reproduction par spores), génération sexuelle ou digènes.
La scission ou division, qui avec le bourgeonnement et la reproduction par spores, est désignée sous le nom collectif de reproduction asexuelle ou monogène, se rencontre principalement chez les animaux les plus simples, les Protozoaires, . et cela se comprend, parce que c’est le mode le plus répandu de multiplication . cellulaire. Elle produit, aux dépens d'un organisme originairement unique, deux individus de la mêrae espèce, par un étranglement du corps, qui grandit de plus en plus et finit par aboutir à la séparation complète. Si la division demeure imparfaite, il se produit des colonies d'animaux, qui s'accroissent par scission In-
- 4 Noy. Pasteur, Mémoire sur les corpuscules organisés qui existent dans l'atmosphère, in Ann. ec. nat. 1861. — Id. Expériences relatives aux générations spontanées, in Compt. rend. de l Acad. des sciences, T. 50.
? Pouchet, Nouvelles expériences sur la génération spontanée et la résistance vitale, Paris,
168-Noy. R. Leuckart, Article Zeuqung, in R. Wagner, Handwèërterbuch der Physiologie.
79 ZOULOGIE GÉNÉRALE.
complète et continue des individus nouvellement formés (Vorticelles, colonies de Polypes). La division peut avoir lieu dans des directions diverses, en long; en travers, en diagonale. | Le. bourgeonnement, ou gemmation, se distingue de la division par D ment préalable, irrégulier, d'un point du corps, et par 1e développement, de la sorte, d’une partie qui n’est pas absolument nécessaire à l'animal mère, qui se transforme en un nouvel individu, et, en se détachant plus tard de l'individu souche, acquiert son autonomie propre. Si le bourgeon ainsi formé ne se sépare pas, il se forme alors, de la même manière que dans le cas précédent, une colonie d'animaux (colonies de Polypes). Le bourgeonnement se manifeste tantôt indifféremment sur tous les points de la surface extérieure du corps irrégulièrement; ou d’après des lois précises (Ascidies, colonies de Polypes), tantôt exclusivement suivant l'axe longitudinal (Cestodes), tantôt enfin se localise dans un organe distinct, auquel on donne le nom de germigène (Salpes). La reproduction par spores est caractérisée par la production, dans l'ordi, de cellules qui se transforment en individus, soit dans l'intérieur du corps, soit après en être sorties. Cependant ce mode de reproduction, dont l'idée est empruntée au règne végétal, n'est réalisé que chez les Protozoaires (Grégarines), etlà il se ramène à la division cellulaire endogène. Chez les Métazoaires, dans tous les cas de soi-disant propagation par spores (sporocystes des Trématodes), l'y à formation d'œufs, et on peut les considérer comme des phénomènes ‘dé maturation précoce et de développement spontané d'œufs (Parthénogénèse, Pédogénèse). La reproduction sexuelle où digène consiste essentiellement dans la formation de deux sortes de germes — d'où le nom de reproduction digène, — dont l’action réciproque est nécessaire pour le développement d’un nouvel organisme: L'un de ces germes est une cellule contenant les matériaux qui formeront le nouvel individu, c’est la cellule-œuf, ou simplement l'œuf; l’autre, désignée sous le nom de cellule spermatique, produit la substance fécondante, la semence ou sperme, qui se mêle au contenu de l'œuf, et, par une action qui nous estinconnue, donne l'impulsion au développement. Les parties dans lesquelles les œufs et le sperme prennent naissance sont appelées organes génitaux et, Sui- : vant qu'elles produisent l’un ou l’autre de ces deux éléments sexuels, ovaires ou testicules.
La structure des organes génitaux montre une diversité très grande et des degrés très nombreux de complication progressive. Dans le cas le plus simple, les deux éléments sexuels naissent dans certaines parties de la paroi du corps (Cœlentéres), aussi bien aux dépens de l’ectoderme (Méduses hydroïdes) que de l'entoderme (Acalèphes, Anthozoaires). Chez les Polychètes marines, on rencontre
une disposition analogue, puisque c’est l’épithélium de la cavité viscérale (méso-
derme) qui produit les spermatozoïdes et les œufs. Chez d’autres animaux, les Échinodermes par exemple, les ovaires et les testicules constituent des glandes distinctes, et les organes de la génération n'ont pas d'autre fonction que de sëécréter les cellules sexuelles. Mais, en général, à ces glandes viennent se surajouter des appendices accessoires et des appareils vecteurs plus ou moins compliqués, qui sont chargés de protéger les produits de la génération et d'assurer leur ren= contre (fig. 121). À côté des ovaires apparaissent des oviductes, parfois des or.
ganes qui originairement remplissent d'autres fonctions (organes segmentaires), et des glandes annexes de différente sorte, destinées à entourer la cellule-œuf de witellus (vitellogènes) ou d'albumine, ou qui lui fournissent les matériaux néces- Saires à la formation d’une coque résistante (chorion) (fig. 122.) Parfois cette fonetion est remplie par la paroi ovarienne (Insectes), de sorte que l'œuf, à son entrée dans l’oviducte, est déjà pourvu de son vitellus secondaire ainsi que d'une coque solide. Les canaux vecteurs se divisent en plusieurs parties. Sou- vent ils s'élargissent en un point de leur parcours de manière à former une chambre incubatrice où ovo-larvi- gère (L. Dufour), où les œufs sont con- servés et se développent, tandis que leur portion terminale présente des 6 spositions spéciales destinées à favo- Fis-121. — Appareil génital Fix. 422. — Appareil gé-
> É À SAS mäle d’un Hétéropode nital femelle du Pleroriser la fécondation (réceptacle sémi- (Pterotrachea) d'après trachea, d'après Leuc-
, 1 . : Leuckart. T, testicule; Vd, kart. Ov, ovaires ; Ed, ral, vagin, poche copulatrice, organes na déférent gtanide, 46 l'allumine: génitaux externes) (fig. 123). Les con- Rs, réceptacle séminal;
Va, vagin.
duits excréteurs des testicules, ou ca- .
naux déférents, sont fréquemment dilatés sur une portion de leur étendue, de façon à constituer une sorte de réservoir ou de vesicule séminale; des glandes, les prostates, dont la sécrétion se mêle au sperme, ou l’entoure d'enveloppes solides protectrices (spermatophores), leur sont aussi annexées.
Les canaux déférents aboutissent à un ca- nal éjaculateur, à pa- roismusculaires puis- santes, auquel viennent s'ajouter des appareils copulateurs spéciaux, destinés à faciliter l’intromission de la liqueur fécondante dans les
8 organes femelles (fig. Fig, 195. — Appareil génital femelle Fig. 124. — Appareil génital mâle de
124). Les organes du Pou, d’après Steinap. Ov, gaines Ja a PR aise . T, .
HAS ovigères; Rs, réceptacle séminal; YF, cules; Vd, canaux déférents; Gt,
génitaux affectent vagin ; bl, glande sébifique. glandes annexes ; D, canal éjacula- 4 teur. -
tantôt une disposition
rayonnée (dans les EM
Cœientérés et les Échinodermes), tantôt une disposition bilatérale symétrique.
L'hermaphrodisme est la forme la plus simple, primitive, sous laquelle apparaissent les organes sexuels. Œufs et spermatozoïdes sont produits par un seul
individu (hermaphrodite, androgyne), qui réunit en lui-même toutes les conditions nécessaires à la conservation de l'espèce. On trouve l'hermaphrodisme ré-= pandu dans tous les embranchements, surtout chez les animaux à mouvements lents (Mollusques terrestres, Plathelminthes, Hirudinees, Oligochèles), ceux qui vivent isolés (Cestodes, Trématodes), ou qui sont sédentaires, tels que les Cirripèdes, les Bryoxoatres, les Tuniciers, les Huitres. La réunion des organes génitaux mâles et femelles sur un même individu a lieu suivant des modes très divers qui conduisent en quelque sorte insensiblement à la séparation des sexes. Dans le cas le plus simple, les lieux de production des deux éléments sont situés près Han de l'autre, de sorte que le sperme et les œufs se rencontrent directement dans le corps de l'animal (Cténophores, Chrysaora).
Gofi \ ex:
Fig. 195. — Appareil génital de la Cymbutia (Pté- Fig. 125. — Appareil génital de l'Helix pomatia. ropode), d’après Gegenbaur. — «. Zd, glande her- Zd, glande hermaphrodite; Zg, son canal excrémaphrodite avec son canal excréteur commun; : ieur ; Ed, glande de l’albumine ; 04, oviducte e Rs, réceptacle séminal; U, utérus. — b. Un des gouttière déférente; Vd, canal déférent; P. acini de la glande hermaphrodite. 0, œufs; S, pénis protractile ; F1, flagellum ; Rs, réceptacle zoospermes. séminal ; D, Vésicules multifides; L, dard et
poche du dard ; Go, vestibule génital.
Dans d’autres cas, ovaires et testicules sont réunis en une seule glande hermaphrodite (Synapta, Ptéropodes); il existe aussi un canal vecteur commun (fig. 125), mais qui peut déjà se diviser en partie, comme chez les Hélices, en canal déférent et oviducte (fig. 126). Les organes sexuels mâles et femelles peuvent aussi être séparés dans toute leur étendue, sauf à ieur terminaison, où ils débouchent dans un eloaque commun (Cestodes, Trématodes, Turbellariés rhabdocæles (fig. 127). Enfin chez les Hirudinées les ovaires et les testicules possèdent É des.canaux excréteurs et des orifices sexuels entièrement distincts (fig. 498). 3 Alors l’aceouplement de deux individus hermaphrodites, qui parfois se fécondent réciproquement, semble être la règle; il ya cependant des cas où de pareils individus androgynes se suffisent à eux-mêmes pour engendrer leur descendance .
(Ascidies). Mais ce mode de fécondation, qui dans l'origine était peut-être
ORGANES DE REPRODUCTION. tE)
. la règle, est aujourd'hui exceptionnel, et même lorsque les ovaires et les testicules sont incomplètement séparés, la maturité à des époques distinctes des produits mâle et femelle a rendu nécessaire l'accouplement de deux indivi- dus (Limaçon). :
Avec ce mode de reproduction coïncide le développement de l’une des deux espèces d'organes génitaux, en me temps que l'autre s'atrophie; de la sorte se trouve peu à peu réalisée la séparation des sexes (Distomum filicolle et hæmatobium), et il n'est pas rare que l'on My puisse encore observer des traces incontestables d'herma- . phrodisme, comme par exemple dans les canaux excréteurs . des.orgames génitaux des Mammifères. Déjà chez les Ba- traciens on rencontre dans chaque individu les canaux mâle et femelle, qui se sont développés secondairement - aux dépens du canal des reins primitifs (fig. 129). Chez le . mâle, l'oviducte (canal de Müller) devient rudimentaire; chez la femelle, le canal déférent (conduit de Wolff) s'atrophieou bien, comme chez les Batraciens, sert de canal excréteur pour la sécrétion urinaire (fig. 130).
Par la séparation sur des individus différents des appareils se- __xuels mâle et fe- melle, la reproduction atteint de g° la sorte, par divi- : KL RO Pa 0 rem pr 4 physiologique, Sa M. Schultze. T, testicules; Sangsue. T, tes- Mmandre mâle.— T, testicule; Diormelaplus par- Uma: Pine | maux délérns priiis avec leurs canaux . faite. Maisen mê- protractile; Ov, ovaire: Nh, épididyme; de sortie ; Mg, canal de Mül-
4 F Va, vagin; U, utérus; Ov Pr, prostate; €, ler; Wg, canal de Wolf ou me temps apparait vitellogènes. s "7 civre;:0v,ovaires Canal déférent; K1, cloaque
un di i avec le vagin, et avec les glandes accessoires morphisme l'orifice sexuel Dr, du côtégauche. de plus en plus femelle. *
marqué chez les individus mâles et femelles, dont l'organisation est de plus en us modifiée par les fonctions sexuelles différentes qu’ils ont à remplir, et se élamorphosent, à mesure que la vie sexuelle se perfectionne davantage pour >complir certains actes secondaires, souvent intimement liés à la production de semence et des œufs. Le mäle doit rechercher la femelle, s'en rendre maitre, exciter à l'accouplement; aussi ses sens sont-ils plus développés, sa force est-
elle plus grande, son corps plus mobile. La nature l'a en outre doué de charmes extérieurs, tels que les couleurs brillantes, une voix pleine et sonore, en même temps qu'elle lui a donné des organes de copulation externes souvent très compliqués (fig. 131). La femelle, plus passive dans l'acte de l’accouplement, "et qui
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Fig. 130. — Appareil génitourinaire gauche d'une Salamandre femelle, dont on a retranché le cloaque. Ov, ovaire; N, rein; {{, uretère
. correspondant au eanal de Wolf; Mg, canal de Müller transformé en oviducte.
porte en elle les matériaux d'où sortira sa progéniture, doit veiller au développement des œufs fécondés et au
sort ultérieur des petits éclos : de là la forme plus lourde
de son corps, et les divers appareils dont elle est pour? vue pour protéger et surveiller sa postérité, qui tantôt sort toute vivante du corps de la mère, tantôt se développe au dehors dans les œufs qu'elle a pondus (fig: 152). Il y a cependant des cas exceptionnels où le mâle veille lui-même à la conservation de sa progéniture, par exemple chez les Alytes et les Lophobranches. Les mâles chez les Oiseaux aident aussi les femelles à construire le nid, à élever et à protéger les petits. Mais que le nid soit construit uniquement par le mâle, ou que, comme chez l'Épinoche (Gasterosteus) et le Cottus, ce soità lui qu'in-
combe exclusivement le soin de veiller sur sa progéni- …
ture et de la défendre, ce n’est encore là qu'une rare exception, qui montre d'une manière frappante que la différence des sexes, aussi bien dans la forme que dans les fonctions, est le résultat de l’adaptation.
Dans les cas extrêmes, le dimorphisme sexuel peut amener une telle divergence entre les animaux mâles et les animaux femelles, que l'on serait tenté de les ranger dans des genres et des familles différents; si lon ignorait leur développement et leurs relations sexuelles. On en rencontre des exemples chez les Rotifères et les Copépodes parasites (Chondracanthes, Lernæopodes) (fig. 133 et 134).
Au fond, la reproduction sexuelle n'est pas autre chose qu'une forme particulière d’accroissement. Les .
cellules devenues libres, œufs et spermatoblastes, re-
présentent les deux formes de cellules-germes, dont . l'action réciproque, dans le processus de la fécondation, prépare le développement d’un nouvel organisme: L'œuf .
peut aussi, dans certaines conditions, de même que la
cellule-germe, se développer spontanément, comme le W montrent les faits nombreux de parthénogénèse, que l’on connaît principalement chez les Insectes. La nécessité de la fécondation ne doit donc plus entrer dans la définition de la cellule-œuf; et d'un autre côté, au point de vue physiologique, il. n'existe aucun critère péremptoire qui la distingue de la cellule-germe. On a cherché à les distinguer d'après le lieu où elles sont produites, dans l'organe sexuel et dans le corps de la femelle (Abeilles, Psychides, Cochenilles), bien quece |
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À caractère morphologique laisse singulièrement à désirer. Nous avons déjà fait . remarquer que les ovaires et les testicules, dans le cas le plus simple, ne sont pas autre chose que des groupes de cellules de l'épithélium de la cavité viscérale ou
Fig. 132. — Femelle ovipare aptère Fig. 155. — Màle et femelle de Chondracanthus de l’Aphis platanoides. gibbosus, grossi environ six fois. — a, femelle vue de côté. —b, femelle vue par la face ventrale avec le mâle A, fixé sur elle : An’, antennes antérieures; F' F", les deux paires de pattes; Ov, ovisacs tubuleux.
ent à disparaitre, æ sera impossible, même dans le cas où l'organe producteur de ces germes présenterait une différenciation analogue à celle que l'on voit dans les organes sexuels femelles, de décider si l'on a affaire à un germigène et à un
animal se ‘reproduisant par voie asexuelle, ou bien à un ovaire el à une e véritts
Fig. 134. — Mâle du Chondracanthus gibbosus fortement grossi. An‘, antennes recourbées en crochet; £" F", les deux paires de pattes; 4, œil; 0e, œsophage ; D, tube digestif; M, pièces de la bouche; T, testicule; Vd, Canal déférent; Sp, spermatophore.
femelle, dont les œufs possèdent la propriété de se déve … lopper spontanément. La comparaison avec le mode … de reproduction des formes voisines peut seule fixer à cet égard. Il y a, en effet, chez les Pucerons, une génération d'individus vivipares, différents, il est vrai,
des femelles ovipares, qui s'accouplent et sont fécon- |
dées, mais qui sont pourvus d'organes sexuels constitués d'après le type des ovaires et qui s'en distinguent uniquement par l'absence d'organes destinés à l'accouplement et à la fécondation (fig. 135). Les cellules reproductrices naissent dans ces organes, que l'on
nomme pour celte raison des pseudovaires, de la même
manière que les œufs dans les ovaires et ne différent de ceux-ci que par la précocité du développement embryonnaire. C'est pourquoi l'on doit regarder les individus wivipares plutôt comme des femelles agames, qui ont subi des modifications particulières et qui sont organisées de manière à se passer d'accouplement et de fécondation, et ne pas considérer les cellules reproductrices, comme des cellules-germes (comme l'a fait jadis Stéenstrup). On dira donc que chez les Aphides la repro-
duction est sexuelle et parthénogénétique, mais non pas asexuelle. Le mode de
Tr f ur” . Fig. 155. — Femelle vivipare (nourrice) de l'Aphis platanoïdes. oc, ocelles; Hr, tube à miel.
reproduction des Chermes comparé à celui des Aphides, principalement dan
Pemphigus terebinthi, met hors de doute la justesse de cette manière de voir.
Des phénomènes analogues se rencontrent dans les larves de Cécidomies qui engendrent des petits vivants. Chez elles, la glande sexnelle encore à l'état embryonnaire, subissant des modifications liées à la structure de l'ovaire et au mode d'origine des œufs, donne de très bonne heure naissance à des cellules reproductrices, qui se développent et deviennent des larves. Le pseudovaire dérive manifestement de la glande sexuelle embryonnaire, mais sans en réaliser jamais complètement le développement (fig. 136). L'ovaire redevient en quelque sorte un organe producteur de cellules reproductives, et il est assez vraisemblable que beaucoup de ces corps, que l’on désigne sous le nom de spores ou de cellules-germes (Rédies, Sporocystes), correspondent à des ovaires embryonnaires renfermant des cellulesœufs susceptibles de se développer spontanément.
11 résulte des phénomènes de la reproduction sexuelle, que à l'on doit considérer la cellule comme le point de départ de pig.135. — Larves l'organisme. Le contenu de la cellule-œuf présente spontané- Fr arret ment ou sous l'influence de la fécondation une série de chan- d'aprés: “smash gements, dont le résultat final est la formation de l'embryon. Ces féener. rires changements consistent essentiellement en une multiplication de le corps reprocellules, qui s'opère aux dépens du céntenu tout entier de l'œuf, Por ou aux dépens de la partie protoplasmique et que l'on désigne sous le nom de segmentation.
Pendant longtemps on est resté dans l'incertitude sur ce que devient la vésicule germinative au début de la segmentation et sur ses rapports avec les noyaux des premières sphères de segmentation. On n'était guère mieux renseigné sur le rôle que jouent dans l'acte de la fécondation les spermatozoïdes, qui pénètrent dans le vitellus. Les recherches entreprises dans ces dernières années et en particulier celles de Bütschli, 0. Hertwig, Fol, etc. sont venues jeter quelque lumière: sur ces phénomènes jusqu'alors complètement obscurs. On admettait que la vésicule germinative disparaît dans l'œuf arrivé à maturité, prêt à se segmenter, que le nouveau nôyau, qui se forme. est indépendant d'elle, et que ce n'est que dans des cas exceptionnels (Siphonophores, Entoconcha, etc.), qu'elle persiste et prend part à la formation des noyaux des premières sphères 4 de segmentation. Ces naturalistes ont montré par des observations approfondies, faites sur les œufs de nombreux animaux, que, en réalité, la vésicule germinative de l'œuf mûr subit des modifications et que la plus grande partie de sa
30 LOOLOGIE GÉNÉRALE.
masse, unie avec des particules de protoplasma vitellin, constitue ce que l'on connait depuis longtemps sous le nom de corps directeurs, de globules polaires
Fig. 157. — Œuf de Nephelis, d’après 0. Hertwig. — a, L'œuf une demi-heure aprés la ponte. Le protoplasma se soulève en un point de sa périphérie pour former le premier corps directeur. Le fuseau nucléaire est apparu. —b, Le même œuf une heure après. Une figure étoilée s’est montrée autour d’un spermatozoïde Sk, qui a pénétré dans le protoplasma ; le corps directeur est au moment d'être expulsé. — c, Le même œuf dépourvu de membrane d’enveloppe, deux heures après. Dans son intérieur se trouve le pronucléus mäle Sk, et le second corps directeur est prêt à se détacher. — d, Le même œuf trois heures après. Le pronucléus mâle et le pronucléus femelle se sont rencontrés. Rk, corps directeur.
ou de corpuscules de rebut et, sous celte forme, estexpulsée de l'œuf (fig. 131).
La portion de sa masse qui reste dans l'œuf, devient le pronucléus femelle (noyau de l'œuf), et se fusionne avec la substance d'un spermatozoïde, qui a pénétré dans ce vitellus, pour conslituer un nouveau noyau (fig. 158). Ce nouveau noyau, qui se divise pour former les noyaux des deux premiers globes vitellins, dérive de la substance de la vésicule germinative, et se.
trouve prodüit par la conjugaison de la portion de cette dernière, qui est restée dans l'œuf (pronueléus femelle (noyau spermatique), avec le pronueléus mâle introduit dans l'œuf par le
sperme (fig. 159). La fécon- à
dationconsisterait donc dans l’adjonction au noyau primitif de la cellule-œuf,
vésicule 4erminative, d'un nouvel élément, qui en provoquerait la répétiePitidh, et elle exercerait déjà son influence sur la constitution du [noyau résultant de
Fig. 138. — Pénétrtiqn des spermatozoïdes (Sp), dans l'œuf de l’Asferias glacialis (d’après H. Fol).
la fécondation, ainsi que la division du noyau conjugué, débutent égalen par l'apparition d'un fuseau nucléaire, pourvu] à ses deux pôles de figu
cette conjugaison. La cellule-œuf régénérée serait É la souche des générations cellulaires suivantes qui constituent le CRE de l'embryon. M .… La formation des coté.
directeurs, qui a lieu, dans l'œuf arrivé à matu: | rité, aux dépens de la vé sicule germinative, en hors de tout rapport à
où |
0 DÉVELOPPEMENT gt
étoilées, si caractéristiques dans la multiplication des noyaux par division. Autour du zoosperme, qui a pénétré dans le vitellus, et qui s’y est transformé en un corps épais (pronucléus mâle), il se forme aussi une zone de plasma homogène entourée d'une figure étoi- lée, avant que le pronueléus femelle se conjugue avec le pronucléus mâle (fig. 157). Et comme, dans le cas où l'œuf est susceptible de se développer sans fécondation préalable, __ cesphénomènessemanifestentspon- = tanément dans le processus de la ; segmentalion, le P ronuclèus fe- Fig. 139. — Portion supérieure d'un œuf de Petromyzon è melle peut être considéré comme pour montrer la pénétration des spermatozoïdes. — Am. .…héprésemtant déjà Le premier noyau pi nd er ca Prat de segmentation (parthénogenèse). ses aspérités à l'extérieur (d'après Calberla). - Quand le vitellus tout entier se segmente, la segmentation est totale; elle est partielle, quand une partie seulement du vitel- lus se transforme en sphères de segmentation et en cellules embryon- maires. Tantôt la seg- mentation totale s'opère régulièrement (Echinodermes, Eponges), on la dit alors régulière ou égale (fig. 140), tantôt elle s'opère, soit dès le début, soit plus ou moins tard, d'une façon irré- … gulière; on distingue alors deux sortes de sphères de segmentation, les unes petites à contenu principalement protoplasmique, les au- tres plus grosses à contenu riche. en graisse.
L , ï C'est ce qu'on appelle la Fig. 140. — Développement d'un œuf d'Étoile de mer (Asteracanthion
segmentation irrégulière berylinus). 1, début de la segmentation du vitellus aplati sur ses deux SR QE faces opposées; à un des pôles un corps directeur ; 2, division du vi-
ou inégale. La multipli- tellus en deux sphères ; 3, division en quatre ; 4, division en huit; cation par division est 5, œuf avec trente-deux sphères; 6, phase plus avancée;7, blastosphère pl ; et commencement d'invagination ; 8 et9, l'invagination est plus avancée, plus active dans les Pre- l'orifice de la cavité d’invagination devient l'anus.
mières sphères; elle est plus lente où même peut s'arrêter complètement dans les
grosses sphères. Comme exemple de la segmentation inégale, qui du reste peut ô
présenter des degrés divers, nous citerons le développement de l'œuf de la Gré= nouille, où l'on distingue deux régions, l'une supérieure renfermant un pigment
foncé, riche en protoplasma, l'autre inférieure, plus claire, contenant de grosses. sphérules vitellines (fig. 141). Les pôles de ces deux régions sont situés aux extré= mités de l’axe principal de l'œuf. Les plans des deux premiers sillons de segmenta-
tion passent par cet axe et se coupent à angles droits (cercles méridiens); le plan
du troisième sillon (cercle équatorial) est perpendiculaire aux deux autres, il
est parallèle à l'équateur, mais plus rapproché du pôle supérieur. H divise
l'œuf en deux moitiés, l’une supérieure plus petite, l'autre inférieure plus con « sidérable, où la segmentation est beaucoup plus lente. Dans la segmentation partielle, on distingue toujours nettement le vitellus formatif, dans lequel est localisé Le phénomène du fractionnement, du vitellus nutritif, qui n’y prend jamais part. En se fondant sur ces particularités, on a appelé œufs méroblastiques les œufs à segmentation partielle, et œufs holoblastiques les œufs à segmentation totale : cependant dans ce dernier cas certains groupes de sphères de segmentation spéciale, ou au moius certaines parties liquéfiées du vitellus, peuvent sérvir à la nutrition de l'embryon. En fait, le vitellus de tout œuf est
Fig. 111. — Segmentation inégale de la Rana temporaria, d'après Ecker..
formé d’un protoplasma visqueux, riche en principes albuminoïdes, et d'un deutoplasma riche en granulations et en matières graisseuses. Le premier dé rive du protoplasma de l'œuf primordial, tandis que les éléments vitellins grais- e seux ne sont venus s'y ajouter que postérieurement à mesure qu'il s’est aceru, et sont souvent produits par des glandes spéciales (vitellogène, Trématodes), parfois même sous forme de cellules. Chez les Cténophores et chez d'autres Cœlentérés, la séparation des éléments formatifs et des éléments nutritifs du vitellus est déjà bien nette dans la première sphère de segmentation, où l'on distingue une masse centrale d’endoplasma entourée d'une couche d’exoplasma:
Dans les œufs soumis à la segmentation partielle, le vitellus formatif est d'ordinaire placé sur un des côtés de la masse volumineuse du vitellus nutritif. Les sphères de segmentation de ces œufs télolécithals se disposent par suite en forme de disque (disque proligère, cicatricule) ; de là le nom de discoïdale que. l'on a aussi donné à ce mode de segmentation (œufs des Poissons, des Reptiles, des Oiseaux, fig. 142). Dans d’autres cas, le vitellus nutritif est placé au centre. Dans ces œufs centrolécithals, la zone périphérique seule se segmente tantôt régus lièrement (Palémon), tantôt irrégulièrement (nombreux Crustacés). La masse vitelline centrale, qui d'abord n'a pris aucune part au fractionnement, peu
DÉVELOPFEMENT. 85
plus tardse diviser àson tour et subirune sortede segmentation ultérieure (fig. 143.) D'autres fois encore le vitellus nutritif est situé à la périphérie de l'œuf au début . de la segmentation, de sorte que ce phénomène s'accomplit dans l'intérieur de . l'œuf, et ce n'est que dans des stades ultérieurs, à mesure que le vitellus nutritif se rassemble au centre, que les sphères de segmentation protoplasmiques et nucléées apparaissent à la surface, où elles forment une couche continue. Tel est le cas pour les œufs des Arai- … gnées (fig. 144). Les premiers phé-" nomènes de la segmentation, dans ces œufs ectolécithals au début, se dérobent à l'observation, puis- qu'ils se passent au centre et qu'ils sont masqués par le vitellus nutritif, jusqu'au moment où les noyaux avec leur enveloppe de protoplasma émergent à la périphérie, et où le vitellus nutritif, riche en matières graisseuses et souvent granuleux, forme la masse centrale de l'œuf (Insectes).
* Les modes suivant lesquels les :
cellules embryonnaires, issues des Fig. 112. — Segmentation de la cicatrieule de l'œuf de “sphères vitellines, constituent Le ie, aprés se. À; crieule siee le premier Corps de l'embryon, sont aussi va- se coupant à angle droit ; Cet D, phases plus avancées ; î riés que les phénomènes de Ïk les segments sont plus petits au centre qu’à la périphérie. ssgmentation du vitellus. Fréquemment (segmentation égale :et centrale) ces éléments, disposés sur une seule couche, forment une vésicule creuse (blastosphère) qui renferme les portions liquéfiées du vitellus nutritif; d'autres fois les cellules vitellines se divisent immédiatement en deux couches limitant une ca-
Fig. 145. — Segmentation inégale de l'œuf centrolécithal du Gammarus locusta, en partie d’aprè; Ed. van 3 Beneden. Li masse vitelline centrale se fragmente à son tour longtemps après que la couche périphérique a commencé à se segmenter (D).
. Mité centrale, ou bien encore elles sont agglomérées les unes contre les autres en line masse solide. Dans des cas nombreux, surtout lorsque le vitellus est relativement abondant (segmentation inégale et discoïdale) ou que l'afflux de la nour- riture est continu, le développement embryonnaire est plus long et plus compli- qué. Le germe apparaît alors sous la forme d’un disque cellulaire, reposant sur
le vitellus, qu'il finit par envelopper après s'être divisé de bonne heure en dierte lames ou feuillets.
La Gastrula se forme aux dépens de la blastosphère, d'ordinaire par le ANÉRE de l'invagination. Une des moitiés de la paroi de cette vésicule, PS déjà
ji jus Fig. 144. — Segmentation d'un œuf d’Araignée (Philodromus limbatus), d'après H. Ars — . eu avec. deux rosettes deutoplasmiques (sphères de segmentation); B, rosettes isolées avec leur partie centrale protoplasmique nucléée ; €, œuf avec un grand nombre de rosettes; D, les rosettes sont que eds par des masses de deutoplasma polyédriques, correspondant chacune à la cellule blastodermique x au-dessus ; E, la formation du blastoderme est achevée; F, coupe optique de l'œuf précédent. masses de “deutoplasma situées en dedans de la vésicule blastodermique forment une ee ER plète limitant une couche centrale transparente.
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distincte par ses cellules plus grosses et granuleuses, vient s ‘appliquer con face interne de l’autre moitié, en même temps que le pourtour de l'orifice de ist cavité ainsi formée se rétrécit (blastopore, bouche de la Gastrula) et constitue la couthe entodermique (hypobluste) qui revêt la cavité gastrique. La couche
Fig. 145. — 4, blastosphère de l'Amphiotus; B, .astosphère en train de s'invaginer; "A Gas ro
duite par l’invagination ; 0, bouche primitive de la Gastrula (d’après B, “Hatschek).… Je “externe représente l'ectoderme ou épiblaste. Ce mode de formation de la Ga qui est très répandu, se rencontre entre autres chez les Ascidies et, parmi Vertébrés, chez l'Amphioxus (fig. 445). La formation de la Gastrula par délamin tion, qui n’a encore élé observée que chez quelques Méduses hydroïdes (Gery
nia), consiste dans la séparation des cellules de la blastosphère en deux couches concentriques, l'une extérieure ou épiblaste, l’autre intérieure ou hypoblaste. La cavité centrale dérive dans ce cas de la cavité de segmentation primitive et le blastopore se forme ultérieurement par déchirure des parois (fig. 146). Enfin, quand la segmentation inégale est bien marquée, la Gastrula résulte de ce que les cellules épiblastiques, distinctes de bonne heure, recouvrent peu à peu les cellules plus volumineuses de l'hypoblaste, et forment tout au-
globes qui limitent la cavité de segmentation se divisent en un ectoplosma intérieur finement granuleux et un endoplasma clair; B, phase plus avancée; Ç, embryon après la délamination ; l’ectoderme s'est séparé de l'entoderme, qui est formé de gros éléments et limite la cavité de segmentation.
tour d'elles une couche mince (fig. 147). On a désigné ce phénomène sous le mom d'épibolie. Ici, de même que dans le second mode de formation de la Gastrula, la cavité gastrique se développe, dans la règle, ultérieurement au milieu
de la masse des cellules hypoblastiques. Le blastopore se forme d'ordinaire au point où se complète l'enveloppement de l'hypoblaste.
Il n’est pas rare non plus, quand il se développe primitivement une blastosphère, qu'une portion de cette dernière se développe plus rapidement que le reste, s'épaississe pour constituer une bandelette bilatérale et symétrique placée sur la face ventrale ou sur la face dorsale. En général il ne se forme pas de bandelette primitive, car l'ébauche embryonnaire continue à
se développer régu- Fig. 147. — A, segmentation négale de l'œuf de Bonellia; B, Gastrula de
lièrement. Jadis on at- la Bonellia formée par épibolie (d’après Spengel). - tachait une grande importance à ces différences, et l'on distinguait en consé- . quence une evolutio ex un parte et une evolutio ex omnibus partibus. Cependant ces deux modes de développement ne peuvent pas être nettement séparés l'un de l'autre, et n'ont pas la portée qu'on leur attribuait, car des animaux très voisins peuvent se comporter très différemment, si l'on considère la durée de leur développement et la masse de leur vitellus. Les Cœlentérés et les Échinodermes, les Vers inférieurs et les Mollusques, ainsi que les Annélides, et
même les Arthropodes et les Vertébrés (Amphiorus), nous offrent des exemples du développement régulier de tous les points du corps de l'embryon, qui, lors même que la membrane vitelline fait défaut, n'a nullement besoin d’être enfermé dans une membrane protectrice. Dans ce dernier groupe cependant la formation de la bandelette primitive, qui est en rapport intime avec l'ébauche du système nerveux, s'accomplit plus tard, pendant le développement post-embryonnaire, lorsque déjà la larve nage librement et pourvoit elle-même à sa propre nourri ture. Il en est de même de beaucoup de Polychètes et d'Arthropodes (Branchipus), chez lesquels la bandelette primitive ne se développe que lorsque la croissance du corps est déjà avancée, pendant la phase larvaire.
Dans tous les cas où le développement embryonnaire débute par l apparition! de la bandelette primitive, l'embryon ne se trouve délimité que du moment où le vitellus a été progressivement enveloppé à partir de cet organe primordial, par suite d’une série de phénomènes qui sont liés à l'entrée du vitellus toutentier -: dans la cavité viscérale (Grenouille, Insecte), ou à la naissance d'une vésicule ombilicale qui fait passer peu à peu le reste du vitellus dans le corps de l'embryon (Oiseaux, Mammifères). L'organisation progressive de ce dernier jusqu'à sa sortie des membranes de l’œuf suit, dans les différents groupes, une marche trop variée pour qu'il soit possible d'en donner un aperçu général. à
On peut cependant noter en première ligne la différenciation du germe en deux couches de cellules, l’une qui foume le tégument externe, ectoderme ou feuillet cutané, et l'autre l’entoderme ou feuillet intestino-glandulaire qui sert de revêtement au tube digestif et à ses glandes annexes. Entre ces deux feuillets et produits par l’un ou l’autre, ou même par tous les deux à la fois, apparaissent des couches intermédiaires de cellules, que l’on désigne sous le nom de mésoderme ou de feuillet moyen. Du mésoderme proviennent d'ordinaire les muscles, le squelette, les éléments figurés de la lymphe et du sang et aussi les parois des vaisseaux, tandis que la cavité viscérale correspond tantôt à un espace, qui est resté entre l’ectoderme et l’entoderme (cavité viscérale primitive), tantôt elle est produite ultérieurement par séparation des couches cellulaires du : mésoderme (cœælome), ou aux dépens d'un diverticulum du tube digestif (cavité viscérale, entérocèle). Le système nerveux et les organes des ‘sens ont générale 4 ment leur origine dans le feuillet externe, et débutent très fréquemment par dés fossettes ou des sillons, dont les bords se relèvent en bourrelets de plus en plus « saillants; par contre, les glandes urinaires et sexuelles se forment aussi bien aux + dépens des feuillets externe et interne que du feuillet moyen, qui dérive luimême de l’un des déux autres et en dernière analyse de la paroi de la vésicule primitive, constituée par une seule couche de cellules. Par conséquent, la peau et le tube digestif sont les premiers organes qui se forment, les seuls que pos= sèdent beaucoup d'embryons lorsqu'ils sortent des membranes de l'œuf, à l'état de planula ou de gastrula. Ensuite a lieu l'apparition du système nerveux et des muscles, — parfois en même temps celle du squelette, — particulièrement chez les animaux où s’est développée une bandelette primitive. Ce n'est que plus tard. que se différencient les organes urinaires, les glandes de différentes sortes, ainsi que les vaisseaux sanguins et les organes de la respiration. Dans tous les € les animaux présentent dans les premières phases de leur évolution, aussi bi
sous le rapport de la configuration et de la grosseur du corps que sous celui de leur organisation tout entière. des degrés de développement très inégaux, si on les compare aux formes qu'ils revêtent à l’état adulte, quand ils sont capables de se reproduire.
Un fait des plus remarquables, c'est que dans différents embranchements du règne animal l'embryon, encore uniquement constitué par deux couches de cellules limitant une cavité centrale, mène une vie libre etse suffit à lui-même. Aussi était-on naturellement conduit, surtout après la comparaison que Huxley! avait faite depuis longtemps entre les deux membranes qui forment le corps des Méduses (désignées plus tard par Allman sous les noms d'ectoderme et d'entoderme), avec les deux feuillets externe (sensoriel cutané) et interne (intestino-glandulaire) du germe des Vertébrés, à conclure à la même origine phylogénétique de types très éloignés, par suite de la ressemblance que présentent leurs larves dans le stade embryonnaire succédant à la segmentation du vitellus, et à ramener à une même forme ancestrale primitive les organes fonctionnellement semblables dans ces mêmes types. A. Kowalewski? est le premier qui, par ses nombreuses recherches sur le développement des animaux inférieurs, ait fourni une base positive à cette manière de voir. Non seulement il prouva l'existence de formes embryonnaires constituées par deux couches de cellules dans l'évolution des Cœlentérés, des Echinodermes, des Vers, des Ascidies et parmi les Vertébrés de l'Amphioxus, mais encore, en se fondant sur les grandes ressemblances que présentent les phases embryonnaires ultérieures des larves d'Ascidies et de la larve de l’Amphioxus, ainsi que sur le mode de formation d'organes similaires dans l'embryon des Vers, des Insectes et des Vertébrés, il s'éleva contre l’idée régnante, sous l'influence prépondérante de la notion de Guvier sur les plans d'organisation, que les organes dans les divers embranche-
ments ne pouvaient pas être homologues. La conclusion qu'il tira de ses recherches, que le feuillet sensoriel et les enveloppes embryonnaires sont homologues chez les Insectes et les Vertébrés, que les feuillets blastodermiques de FAmphioxus et par conséquent des Vertébrés correspondent à ceux de Mollusques Tuniciers et en partie à ceux des Vers, rapproché du fait connu depuis longtemps, qu'il existe des formes anatomiques de transition et des types intermédiaires entre les différents embranchements et que ceux-ci ne représentent pas des plans d’organisation absolument tranchés, mais bien les catégories les plus élevées du système, vint fournir à la théorie de la descendance l'appui de l'embryologie. Et en fait Kowalewski était entièrement dans le vrai en considérant l'homologie des feuillets blastodermiques dans les différents embranchements comme la base scientifique de l'anatomie et de l’embryologie. comparées, et comme le point de départ pour arriver à la connaissance des affinités des embranchements.
Mais, tandis que Kowaleswki s'était tenu dans une sage réserve, d’autres na-
! Th. Huxley, On {he anatomy and affinities of the family of Medusæ, in Philosophical Transactions. London, 149.
? Voy. les travaux de A. Kowalewski sur les Cténophores, les Phoronis, les Holothuries, les Ascidies et l'Amphioxus, in Mémoires de l'Acad. de Saint-Pélersbourg, 1866 et 1867.
? Voy. A. Kowalewski, Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden, Saint-Pétersbourg, 1871, p. 58-60.
turalistes, enclins aux généralisations hardies, arrivèrent avec des théories toutes faites, dans lesquelles ils adaptaient à la doctrine de la descendance les résultats des nouvelles conquêtes de l'embryologie. Parmi ces théories!, la plus fameuse est la théorie de la Gastræa de Hæckel?, qui ne tend à rien moins quà renverser la théorie des types et à établir, à la place des classifications admises: jusqu’à ce jour, -un nouveau système basé sur la phylogénie, dont le principe dominateur est l’homologie des feuillets du blastoderme et du tube digestif primitif, la différenciation des deux axes principaux perpendiculaires lun à l’autre du corps (symétrie bilatérale et rayonnée) et la différenciation du cœlome. Le point de départ et la base fondamentale de la nouvelle théorie est le fait déjà mentionné, que de nombreux animaux appartenant aux embranchements les plus divers mènent une vie libre et autonome à l'état de larve, constituée par deux couches de cellules entourant une cavité centrale munie d’un orifice (bouche primitive). Hæckel donne à cette forme larvaire le nom de Gastrula, et il reconnait en elle la répétition dans le développement de l'individu d’une forme ancestrale commune, à laquelle on doit rapporter l'origine de tous les Métazoaires (animaux à organes cellulaires différenciés, par opposition aux Protozoaires). Il donne le nom de Gastræa à cette forme ancestrale hypothétique, qu'il prétend avoir existé pendant la période laurentienne, et celui de Gastréades au groupe ancestral nombreux en genres et en espèces qui réalisaient à cette époque la forme de la Gastræa. De l’homologie supposée de la Gastrula dans les différentes souches, il fait dériver l’homologie complète pour tous les Métazoaires du feuillet externe et du feuillet interne du blastoderme, et ramène le premier à l’ectoderme, le second à l'entoderme de sa Gastræa hypothétique. Quant au mésoderme, qui se forme ultérieurement entre les deux feuillets primitifs et à leurs M il n’admet pour lui qu'une homologie incomplète. 17e Pour expliquer comment les différentes formes de Gastræa se sont grillé lement éloignées les unes des autres et ont conduit aux différentes formes ancestrales (phyles) des Métazoaires, Hæckel a recours en premier lieu au contraste entre la symétrie rayonnée et la symetrie bilatérale, et il imagine une cause déterminante, ingénieuse il est vrai, mais que les faits de l’Ontogénie contredisent complètement. D’après lui, suivant que les descendants de la Gastræa abandonnérent la vie libre et se fixèrent par le pôle aboral de l'axe de symétrie du
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4 Nous devons mentionner ici la classification de Ray Lankester, fondée sur les feuillets cellulaires de l'embryon. Il distingue trois grands groupes: Homoblastica, dépourvus d'organes cellulaires différenciés; Protozoaires; Diblastica, embryon muni de deux feuillets primitifs provenant de la segmentation de l'œuf, Cœlentérés; Triploblastica, pourvus en outre entre les deux feuillets primitifs d’un mésoderme d’où dérivent les muscles, la substance conjonctive et les systèmessanguin et lymphatique, tous les autres embranchements. — On the primitive cell-layers of the embryo as the basis of genealogical classification of Animals, in Ann. and Mag. of Nat. hist., 4° série, 1875. T. XI, p. 525. — Id. Notes on embryology and classification for the use of students London, 1877. — T. Huxley, Anatomie of Inverlebrates. London, 1877. ;
? E. Hæckel, Gastræatheorie. Jen. nat. Zeitschrift, 1874. D'après Hæckel, la base de la théorie de la Gastræa est fournie par sa Monographie des Eponges calcaires (p. 11), dans laquelle estexposée la découverte de la Gastrula, et son importance pour résoudre la question de l'homologie des feuillets du blastoderme. Mais les recherches récentes ont montré que précisément dans le déve= LA loppement des Éponges il n'existe pas de Gastrula, dans le sens que lui donne Hæckel, et 0. Schmidt, un des chauds partisans des théories de Hæckel, se voit forcé d’avouer que, par une singulière ironie du sort, la théorie de la Gastræa n’est justement pas applicable à ce groupe d'animaux.
corps, ou rampèrent au fond des mers, prirent naissance le Protascus, forme ancestrale rayonnée, souche des Zoophytes, ou le Prothelmis, souche des animaux à symétrie bilatérale. Je considère donc uniquement, dit Hæckel, d'une part le genre de vie sédentaire chez la forme ancestrale des Zoophytes, comme la cause mécanique efficiente de leur symétrie rayonnée, et, d'autre part, le genre de vie libre, le mode de locomotion par reptation de la forme ancestrale des Vers, comme la cause mécanique efficiente de leur symétrie bilatérale, qui a passé par hérédité du phylum des Vers aux quatre autres phylums des Échinodermes, des Arthropodes, des Mollusques et des Vertébrés. Le fait qu'on observe de nombreuses transitions entre la symétrie bilatérale et la symétrie rayonnée, et cet autre fait qu'il existe parmi les Zoophytes de nombreux organismes à symétrie bilatérale, ne peuvent pas plus que la conception hasardée, d’après laquelle les Échinodermes seraient des colonies de Vers, être invoqués à l'appui de cette hypothèse. IL faudrait tout d'abord montrer d'une façon positive, par l'observation des phénomènes ontogénétiques, que la vie sédentaire ou le mode de locomotion par reptalion des descendants de la Gastræa peut réellement provoquer chez eux, dans le premier cas, la symétrie rayonnée, dans le second, la symétrie bilatérale, et peut expliquer par conséquent cette première division des Métazoaires en deux grands groupes. Mais déjà les phénomènes du développement des Polypes font voir la fausseté de cette idée maîtresse de la théorie de Hæckel, car dans leur premier développement les larves sédentaires des Actinies ainsi que celles des Seyphistomes présentent une disposition nettement bilatérale de leurs parties. Il en est de même chez les Siphonophores, animaux na-
cé geurs; ici la symétrie bilatérale se manifeste non-seulement pendant la pé-
riode larvaire, mais encore à l’âge adulte. Hæckel, dans ses spéculations, paraît aussi avoir complètement laissé de côté les Gastréades qui n'ont pas cessé de nager librement à la surface de la mer. En effet, si les descendants de la Gastræa qui se sont adaptés à la vie sédentaire, ont donné naissance au type rayonné des Cœlentérés, et si les autres, en rampant au fond des mers, ont conduit au type bilatéral des cinq grands groupes des animaux supérieurs (Bilatéraux), ceux des Gastréades qui n'ont adopté, ni la vie sédentaire, ni le mode de locomotion par reptalion au fond de la mer, ont dû forcément disparaître. On
devrait cependant s'attendre, au contraire, à ce que la plus grande partie de la
faune marine ait été formée, aux époques géologiques comme de nos jours, par des animaux nageurs, et à ce que la vie sédentaire, de même que le mode de locomotion par reptation, ne se soit développée que sous l'influence de conditions particulières. En fait, les formes larvaires qui nagent, aussi bien parmi les rayonnés que parmi les types bilatéraux, particulièrement parmi les Vers et les Mollusques, sont excessivement répandues et présentent une conformation essentiellement bilatérale, sans manifester la moindre tendance à ramper. L'apparition de la cavité générale du corps (cælome) sert ensuite de point de
. départ pour expliquer la formation des phylums dans les animaux bilatéraux ;
et Hæckel distingue un groupe d'animaux qui en est dépourvu, Acælomi, et un groupe d'animaux chez lesquels elle s’est développée, Cælomati. Sous le nom de cavité générale on désigne d'ordinaire cet espace plus ou moins vaste qui sépare l'enveloppe du corps du tube digestif et qui renferme une substance homo-
gène, liquide ou gélatineuse, ou du sang identique au chyle, ou encore un liquide lymphatique distinct du sang. Chez beaucoup d'animaux bilatéraux cette cavité, appelée cavité pleuro-péritonéale, apparaît ultérieurement comme un dédoublement du feuillet moyen ou mésoderme, dont la lame supérieure donne naissance principalement aux muscles de la paroi du corps, et la lame inférieure aux couches musculaires du tube digestif; mais chez les animaux inférieurs elle existe déjà entre les deux feuillets primitifs, l'ectoderme et l'entoderme, et on peut même faire remonter son origine jusqu’à la cavité de ségmentation. Ce n'est que la première de ces deux formes de cavité générale que nous pouvons appeler secondaire, par opposition à la seconde ou primitive, qui correspond au cœlome de Hæckel. On voit donc aisément que la cavité pleuropéritonéale ne peut servir ni comme point de départ d'explication phylogénétique, ni comme principe de classification. Car, en admettant même que la cavité générale chez certains Bilatéraux (Echinodermes, Sagitta, Brachiopodes, portion de la cavité digestive) ne puisse se former par un autre procédé que par le dédoublement du mésoderme, et qu'elle ne puisse dériver directement de la cavité générale primitive, la division seule qu’elle entrainerait des Bilatéraux en Acælomi et Cœlomati suffirait amplement à faire rejeter la nature du cœlome comme base de classification. Effectivement, de nombreuses formes de Vers réunis dans les Acœælomi possèdent un cœlome (Microstomes, Némertines, Prématodes), tandis que d'autres formes très voisines en sont dépourvues. Et en admettant même comme fondées toutes ces suppositions de Hæckel, nous n’apprenons rien sur les processus par lesquels, dans le groupe des Cœlomati, Les quatre embranchements des Echinodermes, des Mollusques, des Arthropodes et des Vertébrés sont dérivés des Vers pourvus d’une cavité pleuro-péritonéale.
Il ne reste donc rien de cette théorie, qui devait non seulement nous montrer dans toute leur netteté les rapports phylogénètiques des différents types entreeux, # mais encore renverser pour toujours la doctrine des plans d'organisation. Bien plus, le nouveau système que l’on nous propose correspond très exactement, si on laisse de côté le groupe inacceptable des Acælomi, aux embranchements que l'on admet de nos jours, et que l’on s'accorde à considérer depuis longtemps; contrairement à la doctrine de Cuvier, comme les divisions supérieures, présentant entre elles des degrés divers de parenté.
Cependant la théorie de la Gastræa! essaie, en partant de l'hypothèse exposée plus haut, de l’homologie complète des deux feuillets embryonnaires primitifs avec l’ectoderme et l’entoderme des Gastréades et de la Gastrula, de fonder une théorie des feuillets du blastoderme. Hæckel a-t-il été plus heureux dans cette seconde tentative que dans la première? c'est ce que l'avenir décidera. Quoi quil
1 Pour la critique de la théorie de la Gastræa, consultez principalement : C. Claus, die PypenlehreundE. Hæckel's sog.Gastræatheorie, Wien 1874.— A. Agassiz, Embryology of the Ctenophoræ, Boston, 1874. — Salensky, Bemerkungen über Hæckels Gastræatheorie, Archiv für Naturgeschichte, : 1874. — E. Metschnikoff, Zur Enlwickelungsgeschichle der Kalkschwämme, Zeits. für wiss. Zoologie, T. XXIV, 1874. — H. Fol, Études sur le développement des Mollusques, etc., in Archives de Zool. expérimentale. T. IV. — G. Moquin- -Tandon, De quelques applications de l’embryo= « logie à la classification méthodique des animaux, in Ann. des sc. nat. 1876.— R. Leuckart, Bericht über die wissensch. Leislungen in der Naturg. der niedern Thiere während der Jahre, A872- 75,
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