GÉNÉRATION ALTERNANTE, POLYMORPHISME

rable; la partie basilaire du polype n'en présente jamais (fig. 153). Le Scyphistoma est devenu un Sérobila (fig. 154), qui passe lui aussi par plusieurs phases évolutives. Les tentacules s’atrophient, les segments \ du corps se transforment en petits disques aplatis

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Fig. 152. — Scyphistoma à 16 tentacules (grossissement faible) ; Fig. 153. — Commencement Gw, bourrelets gastriques. de la strobilation.

munis d'appendices lobés et de corpuscules marginaux, finissent par se séparer et constituent alors des larves de Méduses ou Ephyra (fig. 155).

Dans d’autres cas, quand nourrice et animal sexuë sont morphologiquement semblables, la métagénèse a dû provenir (comme la séparation des sexes provient de l’hermaphrodisme), par suite de la division du travail, d'animaux sexués qui originairement étaient constitués de la même façon et qui avaient également la faculté de produire des bourgeons. Ç'a été un avantage pour la production régulière des chaines de bourgeons (stolon prolifère), que les individus qui les engendrent aient perdu la faculté de se reproduire par voie sexuelle, et que les organes génitaux se soient atrophiés graduellement jusqu’à disparaître complètement, tandis que sur les individus réunis en chaine ces mêmes organes se soient développés de bonne heure et que le stolon prolifère ait fini petit à petit par disparaître.

De même que la reproduction asexuelle par des bourgeons, qui ne se séparent pas de l’individu-mère, donne naissance à des colonies d'animaux, de même aussi les nourrices et les individus sexués peuvent rester unis ensemble

(Hydroïdes). Si les individus, qui constituent ces colonies, diffèrent par la forme et l’organisation, et par suite se partagent les différentes fonctions de l'éco= nomie, il en résulte un mode particulier de généra= . tion alternante désignée sous le nom de polymorphisme, qui atteint un si haut degré de développement dans les colonies polymorphes des Siphonophorest. Un autre mode de reproduction très semblable à la métagénèse, qui n’a été bien connu que dans ces derniers temps, mais qui admet une explication tout autre, est celui auquel R. Leuckart a donné le nom d'Hétérogonie. L’Hétérogonie est caractérisée par la succession de générations sexuées de forme différente, soumises à un régime également différent. On ne peut

Fig. 154. — Sérobila divisé endis- Fig. 433. — Ephyra devenue libre (environ 1,5 à 2 »/" de diamètre). ques successifs, qui en se séparant Mrs constilueront autant d'Ephyra.

guère DR autrement que par l'adaptation à des candiie hiolhiotes différentes. Elle a été observée d’abord chezde petits Nématodes (Rhabdonema nigrovenosum (fig.

156) et Leptodera appendiculata). Suivant que le petit ver vit en parasite, el que par con- | séquent il dispose pendant son développement d'une nourriture très abondante, ou au contraire qu'il se développe dans la terre humide ou dans l'eau vaseuse et que sa nourriture est précaire, l’organisation de l'animal sexuê est si différente, que l'on serait contraint de ranger ces deux formes adultes sh des ge res distincts. Le Rhabdonema nigro- L venosum, qui vit dans les Fig. 156. — Rhabdonema nigrovenosum mâle, long d'environ mons de la Gr enouille, donne À 3,5 =f". @, glande génitale ; 0, bouche ; A, anus; N, collier naissance à des Rhabditis Ve ist Dr, cellules glandulaires; Z, zoospermes isolés. x + 157), qui mènent une vie li re; les deux sortes de générations se succèdent avec une rigoureuse alter D’ autres exemples d’hétérogonie nous sont offerts par les Chermes et les Phyilo

1 R. Leuckart, Ueber den Polymorphismus der Individuen oder die Erscheinung der Arbe theilung in der Natur. Giessen, 1851. EX

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Ici une ou plusieurs générations de femelles (pourvues d'ailes ou aptères) se reproduisent par parthénogénèse et sont exclusivement formées d'individus ovipares; à une certaine époque de l'année apparaît une génération renfermant des mâles et des femelles qui pondent des œufs fécondés, et qui se distingue par la réduction des pièces de la bouche et de l’appareil digestif, ainsi que par sa taille plus petite.

Ces formes d'hétérogonie ramènent manifestement à la génération alter- . nante, surtout quand les générations parthénogénétiques présentent dans leurs organes génitaux des différences essentielles avec ceux des femelles qui s’accouplent. C'est ce qui arrive chez les Pucerons, dont, à l'exemple de Steenstrup et de von Siebold, on rapportait le mode de Hprsucdon à la génération alternante, jusqu'au moment où Claus, en s'appuyant sur les phénomènes de la reproduction dans un groupe voisin, celui des Chermes, montra que l’on à affaire à l'hétérogonie. Les nourri-

ces vivipares des Pucerons représentent une forme de femelles transformées, adaptées à la - reproduction parthénogénétique, et leur ger-

migène n'est pas autre chose qu’un ovaire modifié.

— Enfin il se présente aussi des cas où le dé- — veloppement parthénogénétique de l'œuf com- — mence de très bonne heure, quand l'ovaire est à peine ébauché; la reproduction a alors lieu pendant la période larvaire et la larve se comporte physiologiquement comme une nourrice. IL en résulte une forme d'hétérogo- nie très semblable à la génération alternante, quiest due à l'apparition précoce de la par- thénogénèse. Des exemples de ce genre ont été décrits par N. Wagner chez une larve de Ceci-

domyia (Miastor) et par 0. Grimm, dans la Fig. 157. — Rabditis male et femelle, longs nymphe d'une espèce de Chironomus. Ce mode Wonenle: V' orifee sexuel’ femelles Sp. de reproduction par des larves aux dépens de spicule. leur corps reproducteur a été appelé, par C. L. de Baer, Pedogénèse.

Si l’on considère le corps reproducteur comme un germigène et les cellules qu'il renferme comme l’analogue de cellules-germes ou spores, la reproduction . des Cécidomies rentre dans la catégorie des phénomènes de la génération alternante, hypothèse qui est d'autant moins admissible que dans le groupe des Métazoaires aucun fait ne permet d'admettre cette idée de spores, empruntée au règne végétal. Les cellules reproductrices des Métazoaires, que l'on regarde comme des spores ou cellules-germes, dérivent bien plus probable- … ment toujours de cet agrégat de cellules, qui représente l'ébauche de l'ovaire . ct que l'on retrouve déjà dans les premières phases du développement embryonnaire.

- Il n’est pas douteux non plus que le développement des Distomes, que l'on

rapporlait jusqu ici à la génération alternante, ne corresponde à une forme d’hé-

Fig. 158. — Développement du Fig. 159. — Sporocystede logiquement très simples, donnent Distomum. a, embryon cilié Distomum rempli de et libre de Ja Douve. — b, le cercaires C; B, aiguilmême contracté, avec l’'ébau- lon d’une cercaire. Cercaires (fig. 161), qui deviennent

che du tube digestif D, et un L ë k Ù 5 amas de cellules Ov, qui for- libres et s'enkystent dans le corps d’un hôte après avoir meront plus tard la glande g ETS re mi à 9).

Mde, &e spmrel cie HO du leur aiguillon buccal et leur queue (fig. 162) et du système aquifère. de là passent dans leur hôte définitif où ils deviennent

sexués. Il est excessivement probable que l'organe reproducteur, des cellules du-

Fig. 160. — Rédie de Dislomum. 0, bouche; Ph, pharynx; D, tube digestif; Ex, appareil excréteur; C, cercaires.

l'individu, se succèdent deux phases capables de se reproduire de façon différente ui

térogonie combinée à la [pédogénèse. Après la fin du développement emb; yonnaire qui succède à la segmentation, les embryons ciliés (fig.

158) abandonnent, le plus souvent dans l’eau, les enveloppes de l'œuf, pénètrent dans le corps d'un Mollusque, et se transforment dans la cavité générale de leur hôteenun Sporocyste (fig. 159), espèce de sac tubuleux ou ramifié, ou en une Rédie

(fig. 160) munie d’un rudiment de tube digestif. Ces larves, morpho-

naissance par voie asexuelle à des

quel dérivent les Cercaires, représente l’agrégat cellulaire de l’'ébauche de l'ovaire, dont les éléments se développent sans qu'il « soit besoin de l’action des zoospermes, el par conséquentpar voie parthénogénétique. Les Sporocystes et les Rédies ne seraient alors que des larves douées de la propriété de se reproduire, et le développement des Distomes rentrerait dans la catégorie des phénomènes de l’hétérogonie. Les Cercaires : représentent une seconde phase larvaire, beau " coup plus avancée. Munies d'un appendice caudal mobile, souvent même d'yeux et d'un aiguillon buccal, elles présentent déjà dans leur organisation, sauf l’absence d'organes génitaux, la plus grande ressemblance avec la forme adulte, à loquelle ils n'arrivent que plus tard après être passé dans le nouvel hôte, d'ordinaire un animal supérieur, après avoir perdu Br organes larvaires.

Fe Mn de Ce Un caractère essentiel qui appartient aussi caire devenu li- bien à l’hétérogonie qu'à la génération alter- | sem nante, c'est la forme différente des générations, M bouchesituéeau qui appartiennent à la même espèce et qui le milieu de la ventouse orale; D, plus souvent alternent avec la plus grande règu-

tube digestif; Jarité, Mais il y a aussi d’autres formes de re-«

Ex, appareil ex- és, créteur. production, dans lesquelles, dans l’évolution d

SRE D EL PE pose

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GÉNÉRATION ALTERNANTE, HÉTÉROGONIE. 101

Ces formes de développement offrent le plus grand intérêt, quand il s’agit d'expliquer, comment se sont établies la génération alternante et l'hétérogonie,

parce qu'elles préparent en quelque sorte l'alternance régulière de deux ou plusieurs générations d'individus. il faut mentionner ici la génération alternante des Coralliaires (Blastotrochus), qui dans le jeune âge se reproduisent par bourgeonnement, et à l'état adulte par voie sexuelle.

Il faut également placer dans cette dernière catégorie de l'hétérogonie incomplète, les phénomènes de la reproduction des Phyllopodes et des Rotateurs, dont les femelles pondert des œufs d'été, qui se développent parthénogénétiquement, et phus tard des œufs d'hiver, qui pour se développer ont besoin d'être fécondés (Daphnides). Ce n’est que lorsqu'on pourra constater l'existence de générations à reproduction exclusivement parthéno- génétique, à côté d'animaux normalement sexués, et que ces générations présenteront des particula- rités de structure liées à la disparition de la nécessité de la fécondation, que l’on pourra recon- naître une véritable hétérogonie. Il n’est nullement improbable qu'il en soit ainsi chez certains et Insectes (Solenobia).

Fig. 162. — Jeune Distomum (d’après La Valette). Ex, troncs du système aquifère; Ep, pore excréteur; 6, bouche et ventouse ovale; $, ventouse abdominale; P, pharynx ; D, branche du tube digestif.

Phyllopodes (Apus, Artemia)