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et animaux dans je périodes géologiques successives.
Cependant il fallait une doctrine basée sur un fondement solide pour donner plus de force à l'hypothèse du transformisme, déjà défendue par Lamarck et Geoffroy Saint-Hilaire, mais tombée après eux dans l'oubli. C'est le mérite de l'illustre naturaliste anglais Charles Darwin, d’avoir établi, en s'appuyant sur des matériaux scientifiques considérables, une théorie de l’origine et de la transformation des espèces, qui, intimement liée aux vues de Lamarck et de Geoffroy- Saint-Hilaire, et en harmonie avec les doctrines de Lyell par la simplicité de son principe aussi bien que par l'exposition positive et convaincante qu’il en a donnée, malgré les résistances de ses adversaires, a déjà trouvé un accueil presque unanime. Darwin prend pour point de départ la loi de l'hérédité, d'après laquelle les caractères des parents se transmettent à leurs descendants. Mais à côté de l'hérédité existe une adaptation liée aux conditions particulières de l'alimentation, une variabilité limitée de la forme, sans laquelle les individus d’une même souche devraient être identiques. Tandis que l'hérédité tend à reproduire identiquement les caractères, apparaissent chez les descendants d'une même espèce des variations individuelles, et il naît de la sorte des modifications soumises à leur tour à la loi de l'hérédité. Ce sont surtout les plantes cultivées
- et les animaux domestiques, chez lesquels les variations individuelles sont
bien plus considérables que les mêmes espèces à l’état sauvage, qui sont portés à se modifier. La faculté de domestication n'est pas autre chose, au fond, que la faculté de s'adapter à des conditions d'alimentation et à un autre genre de vie. La sélection artificielle par laquelle l'homme réussit, par un choix judicieux, à obtenir chez les animaux et les plantes certaines qualités qui lui sont utiles, repose sur l'action réciproque de l'hérédité et de la variabilité individuelle, et il est très probable que les nombreuses races d'animaux domestiques ont été jadis crèées de la sorte par l'homme d'une manière inconsciente, de même qu'aujourd’'hui de nouvelles races sont produites méthodiquement en nombre toujours croissant. Des procédés analogues agissent dans la nature pour former des variétés. Il y a ainsi une sélection naturelle, qui, produite par la lutte des organismes pour la vie, amène par le croisement un choix naturel. Tous les animaux, toutes les plantes, comme l'ont déjà amplement démontré Alphonse de Candolle et Lyell, sont soumis à une sorte de concurrence et luttent entre eux et contre les conditions vitales extérieures pour leur conservation. La plante combat avec plus ou moins de bonheur contre le climat, les saisons et le sol; elle enlève aux autres plantes, en se développant davantage, la possibilité de subsister. Elle sert d'aliment aux animaux, qui vivent en guerres continuelles. Les Carnivores se nourrissent presque exclusivement de la chair des Herbivores. Tous s'efforcent de se multiplier le plus possible. Chaque organisme engendre beaucoup plus de descendants qu'il ne peut en subsister. Chaque espèce douée d’une certaine fécondité est exposée à des risques correspondants de destruction ;
car, s'il en était autrement,le nombre des individus qui la composent eroitrait en progression géométrique dans des proportions telles, qu'aucune contrée ne suffirait pour les nourrir. Si, au contraire, les conditions qui la favorisent, telles que la fécondité, la grosseur, l'organisation, la couleur, etc., faisaient défaut, elle ne tarderait pas à disparaître de la surface de la terre. Tous les êtres sans distinction combattent pour l’existence, mais la lutte la plus acharnée est celle qui a lieu entre individus de la même espèce, qui cherchent la même nourriture et sont exposés aux mêmes dangers. Les individus, qui sont le mieux doués ont nécessairement le plus de chances de se maintenir et de se multiplier, et par conséquent de reproduire les modifications utiles à l'espèce, de les: transmettre à leurs descendants et parfois même de les accentuer. De même que la sélection artificielle a pour but un choix judicieux fait en vue des avantages. que l’homme peut en retirer, de même la sélection naturelle conduit par la concurrence vitale à un triage naturel, qui fait naître les modifications les plus avantageuses à l'espèce. Mais comme la lutte pour l'existence entre les formes voisines doit être d'autant plus acharnée, qu’elles se ressemblent davantage, al en résulte que celles qui diffèrent le plus auront aussi le plus de chances de se maintenir; de là, comme conséquence nécessaire, la divergence des caractères et l'extinction des formes intermédiaires. De la sorte, par la combinaison des modifications utiles, par l'accumulation de particularités héréditaires, primitivement de peu d'importance, naîtront des variétés qui divergeront de plus en plus. On comprend maintenant pourquoi tout dans l'organisme est disposé vers un but qui est d'assurer l'existence de l'être le mieux possible. Et ces phénomènes si nombreux que jusqu'ici, seule, la métaphysique pouvait embrasser, sont ainsi ramenés à des rapports de causalité, à des causes efficientes, et trouvent leur explication dans les connexions naturelles. | Cette doctrine de la selection naturelle, qui s'appuie d’un côté sur l'action réciproque de l’hérédité et de l'adaptation, de l’autre sur a lutte pour l'existence, sert de base à la théorie darwinienne. Dans son idée fondamentale, elle n'est pas autre chose qu'une application des principes de Malthus aux règnes animal.et végétal. Développée simultanément par Darwin et Wallace! elle a reçu du premier une base scientifique des plus vastes. On doit avouer, il est vrai, que la théorie de la sélection, quoique appuyée sur des phénomènes biologiques et sur des lois manifestes, est cependant bien loin de nous révéler les causes dernières et les rapports physiques de l’adaptation et de l’hérédité, puisqu'elle ne peut pas nous démontrer pourquoi telle ou telle variation apparaitra comme une con= séquence nécessaire des changements dans les conditions vitales, et comment il « se fait que les phénomènes si variés et si merveilleux de l’hérédité soient des « fonctions de la matière organisée. C’est évidemment une grande exagération que « de prétendre, comme certains partisans enthousiastes de la théorie darwinienne,. que sa place est immédiatement à côté de la théorie newtonienne de la gravita= tion, parce qu'elle est basée « sur une seule loi fondamentale, sur une seule. cause efficiente, sur l’action réciproque de l'adaptation et de l’hérédité?. » Ces
1 Voy. H. R. Wallace, La sélection naturelle, Essais, trad. par L. de Candolle, Paris, 1872. 2 Voy. Hæcekel, Histoire de la création naturelle, trad. sur la 4° édit. par Letourneau, a Le. et suivantes, Paris, 1874.
naturalistes ne font pas attention qu’il ne s'agit ici que de prouver l’enchainement causal, mécanique, entre des séries de phénomènes biologiques, et pas le moins du monde d'une explication physique. Et en admettant même que nous soyons autorisés à rapporter les phénomènes de l'adaptation à des faits de nutwition et de transformation de la matière, d'appeler l'hérédité une fonction physiologique, il n’en est pas moins vrai que jusqu'à ce jour nous sommes vis-à-vis de ces phénomènes comme le sauvage qui aperçoit pour la première fois un vaisseau. Tandis que les faits si variés de l'hérédité nous restent complètement énigmatiques!, nous pouvons cependant parfois expliquer d’une manière générale certaines modifications des organes par des changements dans les conditions de l'échange de là matière; mais ce n'est que rarement, comme dans le cas de l’usage ou du défaut d'usage des organes, que nous pouvons plus directement rapporter leur développement ou leur atrophie à l’activité ou au ralentissement de la nutrition, c'est-à-dire à une cause physico-chimique.
On a reproché à tort à Darwin d’avoir attribué, dans son explication de l'origine des variétés,un rôle important au hasard, d’avoir accordé la prépondérance à la lutte pour l'existence, et par contre d’avoir trop rabaissé l'influence directe de l’action physique sur les déviations des formes. Ce reproche me semble provenir de ce que l'on ne s'est pas rendu un compte suffisamment exact du système tout entier. Darwin dit lui-même que le mot hasard, qu'il a souvent employé à propos de l'apparition de n'importe quelle modification de peu d’importance, est une expression tout à fait incorrecte, qui n’est bonne que pour indiquer notre complète ignorance sur la cause physique de chaque déviation particulière. Si Darwin est arrivé, par une série de considérations, à conclure que les conditions vitales, telles que le climat, l'alimentation, etc., n'exercent par elles-mêmes qu'une influence directe peu considérable sur la variabilité, puisque, par exemple, les mêmes variétés se produisent dans les conditions vitales les plus diverses, tandis que, par contre, dans les mêmes conditions apparaissent des variétés différentes, et que l'adaptation complexe* d’organisme à organisme ne peut pas être produite par de pareilles influences, cependant il reconnait dans le changement des conditions vitales et du mode d'alimentation la cause première des légères modifications de structure. Mais c'est seulement la sélection naturelle qui accumule et augmente ces déviations de façon à les reudre appréciables à nos sens. C’est justement sur l'alliance étroite de l'action physique directe avec le résultat de la sélection naturelle que repose toute la force de l'argumentation de Darwin.
La production des variétés et des races, qui s'explique d’une manière simple par la sélection naturelle, n’est que le premier pas dans les phénomènes de la transformation continue des organismes. Quelque lente et progressive que soil l’action de la sélection naturelle, il n'y a cependant aucune limite à l'étendue et à la grandeur des changements, à la chaîne infinie des adaptions réciproques des êtres vivants, si l’on suppose qu’elle agisse pendant de très longues périodes de temps. À l'aide de ce nouveau facteur, que les faits de la géologie ne
! C'est faire un singulier abus du mot de Lo que de l'appliquer individuellement à tous les nombreux phénomènes en partie contradictoires de l’hérédité.
122 ZUOLOGIE GÉNÉRALE.
permettent pas de repousser, se trouve comblé l’abime entre les variétés et les espèces. Les premières, en divergeant de plus en plus dans le cours des temps, — et plus elles divergent, plus leur organisation se différencie, plus aussi elles sont aptes à remplir des places différentes dans l’économie de Ja nature et à augmenter en nombre, — finissent par se transformer en espèces qui, à l'état sauvage, ne se croisent plus, ou qui du moins ne sont plus qu'exceptionnellement fécondes. La variété est donc, d'après Darwin, une espèce en voie de formation. Nariété et espèce sont reliées par une série non interrompue de transitions; elles ne présentent aucune séparation absolue, et différent seulement dans des proportions variables suivant l'étendue des modifications que montrent leurs propriétés morphologiques (caractère de formé), ou physiologiques Sacs de se croiser).
Cette conclusion de Darwin, qui étend les résultats de la sélection naturelle de la variété à l'espèce, rencontre de la part de ses adversaires, qui, le plus souvent aveuglés par les préjugés, subordonnent les phénomènes de la nature aux idées traditionnelles, une opposition acharnée et souvent même haineuse. Quoiqu'ils ne puissent nier les faits de la variabilité et reconnaissent même l'influence de la sélection pour la formation des races naturelles, cependant ils restent fidèles au dogme, qui établit une barrière infranchissable entre l’espèce et Ja race. Il nous est cependant impossible de tracer une pareille ligne de démareation. Ni la nature des caractères différentiels, ni les résultats du croisement, ne nous donnent de sûrs critériums de la race et de l'espèce ; et le fait, que nous ne pouvons arriver à aucune définition satisfaisante de l’idée d'espèce, justement parce que nous ne pouvons pas nettement délimiter l'espèce de la race, fait d'autant plus pencher la balance en faveur des arguments de Darwin, que ni la variabilité des organismes, ni la lutte pour l'existence, ni la très haute antiquité de la vie sur le globe, ne peuvent être contestées. La variabilité des formes est un fait positif, de même que la concurrence vitale. Si l’on admet en outre l'influence -de la sélection naturelle, on pourra alors comprendre la formation des races et des variétés, quoique l'observation directe ne soit pas en état de la démontrer. Que l’on suppose maintenant la même série de phénomènes qui conduit à la production des variétés se continuant dans un nombre de générations toujours croissant et pendant un laps de temps de plus en plus grand, — et l'on est d'autant plus autorisé à faire intervenir des périodes de temps énormes que la géologie les exige pour l'explication des phénomènes dont elle s’occupe —#les déviations deviendront dès lors de plus en plus considérables et MEANS l'importance de différences spécifiques. ES
. Dans des périodes de temps encore plus considérables, par extinetion des degrés intermédiaires ainsi que par la disparition d’un certain nombre d'espèces anciennes, qui n'étaient plus assez bien douées pour se maintenir dans les mouvelles conditions de la lutte pour l'existence, les espèces se trouvent tellement … éloignées les unes des autres, que dans n6s classifications nous les rangeons « dans àes genres différents ; au bout d’autres périodes séculaires, les genres qui dérivent d'une même souche se rangeront, d’après l'ensemble de leurs différen-
ces, dans de nouveaux groupes, sous-familles et familles, et de la même mas. 1
nière, ceux-ci, à leur tour, formeront des sous-ordres et des ordres; les ordres,
des sous-classes et des classes, et l'on arrive ainsi aux divisions les plus générales, aux types ou embranchements. De la sorte, les différentes formes ancestrales des classes d'un même type nous ramènent, en définitive, au-même point de départ : il y a eu, à l'origine, des formes fondamentales très simples, dont les descendants ont donné naissance à tous les animaux qui composent les différents types. Mais comme les types sont plus ou moins intimement reliés entre eux par des formes de transition variées, appartenant principalement aux groupes les plus simples, le nombre des formes qui ont dû exister à l'origine se trouve extrêmement réduit, et il se peut que, vu les rapports qui unissent les règnes végétal et animal, la substance contractile informe, sarcode ou protoplasma, ait été le point de départ de toute vie organique.
Par conséquent, l'espèce a perdu, d’après Darwin, la signification d'une unité invariable, créée isolément, et apparaît dans la grande loi de l'évolution comme une agglomération de formes passagères, variable, bornée à des périodes plus ou moins longues, comme l’ensemble des cycles de génération correspondant à des conditions d'existence définies, et conservant, tant que celles-ci ne varient point, une certaine constance dans leurs caractères essentiels. Les différentes catégories du système indiquent le degré plus ou moins éloigné de parenté, et le système lui-même est l'expression de l’affinité généalogique fondée sur la descendance. Mais il ne peut être qu'un tableau incomplet et plein de lacunes, puisque les ancêtres primitifs éteints des organismes de la période actuelle ne se laissent que très imparfaitement reconstruire à l'aide des documents géologiques, que d’innombrables chaînons intermédiaires manquent, et qu'il ne s’est conservé jusqu'à nous aucune trace des débris organiques des premiers âges. Les dernières divisions seulement de cet arbre généalogique, ramifié à l'infini, sont à notre disposition en nombre suffisant ; les dernières extrémités, les ramuscules seuls, se sont parfaitement conservés, tandis que des innombrables branches et rameaux, c'est à peine si l’on parvient, par-ci par-là, à en reconnaître quelque tronçon. C’est pourquoi il semble, dans l’état actuel de nos connaissances, tout à fait impossible de se faire une idée suffisamment exacte de cet arbre généalogique naturel des organismes ; et tout en admirant dans les tentatives de Hæckel tout à la fois la sagacité et la hardiesse des spéculations, nous devons cependant reconnaitre que jusqu'à présent, dans les détails, le champ reste libre à une quantité innombrable de possibilités, et que les vues de l'esprit dominent par trop à la place des preuves positives; aussi nous en tiendrons-nous provisoirement à un arrangement plus ou moins artificiel, quoique nous soyons en état d'établir théoriquement la définition du système naturel.
Si nous soumettons à la critique les arguments sur lesquels reposent la théorie de la sélection de Darwin et la théorie du transformisme basée sur elle, nous arrivons bientôt à la conviction que la science est actuellement impuissante à nous en donner une démonstration directe, et le sera peut-être toujours ; car cette doctrine s'appuie sur des hypothèses que l'observation ne peut vérifier. Tandis que les métamorphoses des formes dans les conditions vitales exigent des périodes de temps qui échappent au contrôle de l'homme, d'un autre côté, les actions réciproques si complexes qui tendent, à l'état sauvage, à transformer les formes vivantes dans le sens de la sélection naturelle, ne se laissent entrevoir
que d'une manière très générale et dans les détails nous sont inconnus. De même, les animaux et les Ydniés vivant à l’état sauvage et soumis à l'influence de la sélection -naturelle se dérobent complètement à l’expérimentation, et le nombre relativement restreint de ceux que l'homme a réduits en sa puissance, dans le cours des temps, se sont modifiés sous l'influence de la sélection artifi= cielle. L'action de la sélection naturelle, telle que l'admet Darwin, est donc im possible à démontrer directement, et même, pour la production des variétés, n’est mise en lumière et rendue vraisemblable que sur des exemples supposés. Quoi qu'il en soit, les résultats de la sélection artificielle, les transformations nombreuses et si importantes que les êtres soumis à la domestication et à da culture, ont subies pour s'adapter aux besoins de l'homme, nous donnent des indications d'autant plus précieuses, qu'il s'agit ici aussi, en définitive, d’adaptations naturelles de la forme, c’est-à-dire trouvant leur explication dans la nature de l'organisme, à de nouvelles conditions vitales. fi
On a soulevé contre la réalité du principe de la sélection naturelle, sur lequel reposent les fondements établis par Darwin de la théorie transformiste, un grand nombre d'objections, dont nous allons exposer ici les principales et examiner au juste la valeur. 5
On a demandé avec raison pourquoi nous ne trouvons plus dans la nature les intermédiaires innombrables qui, d'après la théorie, ont existé entre les variétés et les espèces, et soulevé l’objection que, d’après les hypothèses qu'elle admet, au lieu d'espèces plus ou moins bien délimitées, on ne devrait s'attendre qu'à rencontrer un chaos de formes. À cela on peut répondre que la sélection naturelle est excessivement lente et n’agit que lorsque apparaissent des variations avantageuses, que parmi les variations, ce sont toujours celles qui divergent le plus, qui sont le mieux douées pour soutenir la lutte pour Pexistence, que, par conséquent, les nombreux degrés intermédiaires peu marqués ont depuis longtemps disparu, lorsque dans le cours des temps une variété, reconnaissable comme telle, arrive à se développer. La sélection naturelle. marche toujours concurremment avec la destruction des formes intermédiaires, : et fait disparaitre par le perfectionnement, non seulement, d'habitude sa forme souche, mais sûrement, dans tous les cas, les passages successifs les uns après: les autres. On devrait au moins rencontrer dans les couches de l'écorce terrestre. les débris de formes intermédiaires plus ou moins éloignées, et effectivement on a pu les retrouver pour une série assez complète, comme nous le verrons plus loin. Les immenses lacunes des documents géologiques expliquent d’ailleurs que. nous ne soyons que rarement à même de reconstituer sur une vaste échelle de grandes séries de variations se succédant sans interruption les unes aux autres: On devrait, de plus, partout où dans les contrées limitrophes, à des altitudes ou sur des étendues différentes et dans des conditions géographiques variées, soit .