A B CD
Polyeyttaire. Reproduction par isospores (Sch.).
A, capsule centrale contenant la goutte d'huile centrale et les noyaux; B, les noyaux se sont divisés ; C, la goutte d'huile centrale s'est dissociée en gouttelettes qui s'associent aux noyaux et aux cristalloïdes; D, la /.oospore contenant un noyau, un cristalloïde et des gouttelettes huileuses, caps, ctrl., capsule centrale contenant les noyaux ; crigt-, cristalloïde; g., gouttes d'huile ; Zsp., Zoospore.
divise en gouttelettes qui viennent prendre place à côté des noyaux (C); il se forme des cristalloïdes (cris t.) d'une substance de réserve albumineuse qui prennent place aussi à côté des noyaux. Ceux-ci se montrent nettement biréfringents. Un noyau, un ou quelques cristaux, et un petit lot de gouttelettes d'huile servent à constituer, avec une petite masse du protoplasma ambiant, une zoospore (D : Zsp.) (').
Reproduction par anisospores (fig. 305). — Dans d'autres cas, les spores se forment d'une manière un peu différente et assument un autre caractère. Les noyaux se réunissent par groupes autour d'un petit lot de gouttelettes d'huile issues de la grosse goutte centrale (A), et une petite masse de protoplasma (a) s'individualise autour de l'ensemble. Dans chacun de ces groupes, les noyaux se multiplient activement (C: .\ . | et l'ensemble prend la forme d'une petite niasse en rosette (D) avec les
f1) Ici comme dans le cas général, ces zoospores sont mises en liberté par destruction de la capsule et quand les capsules sont vidées, le reste de la colonie se contracte, tombe au fond et meurt.
PÉRIPYLAIRICS
POI-YCYTTAIRES
noyaux à la périphérie et les gouttelettes d'huile au centre. Puis la rosette se dissocie en autant de secteurs qu'il y a de noyaux (E) et chacun de ces secteurs formé d'une petite masse protoplasmique, d'un noyau et d'un amas de gouttelettes d'huile devient une spore réniforme choz laquelle on n'a réussi à voir qu'un seul flagellum. Mais ce qui est plus
singulier, c'est que ces spores sont de deux lailles.Les unes sont grosses, avec un noyau clair, un réseau chromatique fin, délicat, lâche :
ce sont les niacrospores(G); les autres sont plus petites environ de moitié, ont un noyau foncé (après l'action des teintures), à réseau grosetserré: ce sont les microspores (F).
Les unes etles autres sont désignées sous le nom d'anisospores, par opposition aux isospores qui sont de taille uniforme. De plus, elles n'ont pas toujours des cristalloïdes, tandis que les isospores en ont sans exception. Brandt [sb] admet, sans avoir pu l'observer, que ces anisospores sont sexuées, les grosses étant femelles et les petites mâles, et qu'il y a une certaine alternance, quoique non régulière, entre cette génération et la génération asexuelle par isospores. Après l'émission des anisospores la colonie se détruit (').
Pas plus ici que pour les autres Radiolaires on n'a pu suivre l'évolution des spores.
Corps extracapsulaires (fig. 306). — Indépendamment de ces divers éléments reproducteurs, il existe des formations particulières qui semblent jouer un rôle soit dans l'accroissement, soit dans la multiplication de la colonie, et au sujet desquelles régnent les plus grandes incertitudes, ce sont les corps extracapsulaires. Ils sont formés chacun par une petite masse de protoplasma nucléée, arrondie. Ils sont situés hors des capsules, mais souvent dans leur voisinage immédiat, reliés par quelques tractus protoplasmiques au réseau général. D'après Brandt [85] ils naîtraient par bourgeonnement des capsules déjà formées, et de
Polycyttaire. Reproduction par anisospores (Sch.).
A, une portion de la capsule centrale dans l'intérieur do laquelle s'individualisent des petites masses de protoplasma contenant des noyaux et des gouttelettes graisseuses; B, C, D, E, états successifs d'une de ces petites masses protoplasmiques aboutissant à la formation des spores; F, microspores; G, macrospores, a., petite masse protoplasmique; caps, ctrl., capsule centrale; g., goutte d'huile; N-, noyaux.
I1) Nous verrons que, selon les genres, les macrosporcs el microsporcs se forment tantôt dans les mômes capsules, tantôt dans des capsules séparées.
20fl
v LES RHIZ0P0DE6
la manière suivante. La capsule se prépare comme pour former des zoospores c est-à-dire qu'elle garnit son proloplasma iutracapsulaire de petites gouttes d unie qui émanent de lagrosse goutte centrale et viennent se ranger a côte des noyaux. La membrane capsulaire (caps, ctrl.) forme des diverliculcs (a, b) dans chacun desquels passe un petit groupe de noyaux (/V ) et dégouttes d'huile (g.) avec une petite masse du protoplasma iutracapsulaire ambiant. Ces diverlicules se détachent et forment autant decorps extracapsulaires (c). Parfois, ces corps pourraient se transformer en zoospores et quit-
ter la colonie. Mais, caps ,clrl. c&
le plus souvent, ils n g g.
resteraient dans la \ ;.-.U;vb X*»»v,.r
colonie, y pren- ■ •?
draient place et se f^9* * *••** *•"• V'*»^V.v.-
transformeraient en
nouvelles capsules
Centrales. Ce Serait, Formation des corps extracapsulaires (Sch.).
pOUr les Colonies A> B> C> trois ëtats successifs, a, bourgeon commençant à se former; ipnnnc 1a nr-in^rml **' bour6eon s'inclividualisant; c, bourgeon individualisé représen-
jeuncs, le pilULipdl tant le corps extracapsulaire; caps, ctrl., capsule centrale: g., gouttes
procédé d'accroisse- de sraisse; royaux.
ment et le principal mode de multiplication de leurs capsules.
Mais Famintzin [88] interprète tout autrement les choses. Pour lui, les corps extracapsulaires sont des éléments sexués homologues aux macrospores dont ils ne sont qu'une modification ; ils ne se transforment pas en capsules centrales, mais (probablement car il n'a pas vu tout cela) quittent la colonie et se transforment en nouveaux individus. Le cycle évolutif serait le suivant. Les petites colonies que l'on trouve au printemps grossissent pendant tout l'été et donnent des isospores et des anisospores qui servent évidemment à en former de nouvelles (bien qu'on n'ait pu suivre leur évolution); à l'automne, elles sont très grosses et se fragmentent en petites colonies qui sont celles que l'on trouve en hiver. C'est dans ces dernières qu'a lieu la formation des corps extracapsulaires. Elle ne se fait point par une sorte de bourgeonnement de la capsule. Celle-ci se prépare absolument comme pour la formation des anisospores et toute sa masse superficielle se transforme en sortes de macrospores qui sont les corps extracapsulaires, tandis que la masse résiduelle centrale correspond aux microspores. Les corps extracapsulaires formés, en somme, chacun d'une petite masse arrondie de protoplasmael d'un noyau, rampent avec des pseudopodes le long du réseau et s'éloignent de leur lieu d'origine, entraînant parfois une cellule jaune. Faminlzin n'a pu voir ce qu'ils deviennent, mais il pense qu'ils doivent subir quelque conjugaison avec la partie représentant les microspores (car parfois on les a trouvés approchés de celles-ci), et se comporter ensuile comme les anisospores ordinaires. On voit que toute la question est encore bien obscure.
PÉRIPYLAIRES : C0LL0Z01DES
Les Polycyltaires se divisent en trois sous-ordres très aisés à distinguer aux caractères suivants :
1° Collozoid/e, dépourvus de squelette;
2° Sphmroidm, à squelette formé de spicules indépendants disposés tangentiellement autour des capsules centrales;
3° Collosphmridm, qui ont, autour de chaque capsule centrale, une coque grillagée continue.
Ces caractéristiques sont si nettes qu'elles nous dispensent d'établir pour ces sous-ordres un type morphologique. Il suffit de prendre celui de l'ordre et d'y ajouter la caractéristique indiquée * (').
1er Sous-Ordre
COLLOZOÏDES. — COLLOZOIDAï [Collozoida (Hâckel)]
Ce sous-ordre contient le seul genre :
Collozoum (Hâckel) (fig. 307,308). L'animal est formé essentiellement comme
Fig. 307.
Fig. 308.
caps.clr!
UT
Collozoum. (im. Brandt).
Une extrémité de la colonie.
caps., capsules centrales ; gel., gelée.
Collozoum (im. Brandt).
Détail de la constitution de la colonie.
noire type général de Polycyltaires. Il n'a donc pas de squelette. Mais la constitution des colonies est plus complexe en ce sens que les petites
(J) Brandt réunit les deux premiers groupes sous le nom de Sphœrozoidea (Brandi) qu'il caractérise par leur squelette nul ou formé d'aiguilles indépendantes et surtout leurs vacuoles pleines d'un simple liquide aqueux et leurs macrospores et microspores à cristalloïdes petits ou nuls el naissant dans le môme individu. Il oppose à ce groupe les Collosphxrida (Brandi), qu'il caractérise par leurs vacuoles pleines d'une gelée liquide, leurs macrospores et microspores naissant dans des individus distincts et pourvues toujours de gros cristalloïdes, cl leur squelette formé de sphères grillagées nul dans le seul genre Myxosphœra (Brandi).
(*) Dans le groupe de Polycyttaires, les dimensions indiquées sont celles des capsules centrales ou de3 coquilles des individus.
colonies sphériques se groupent en boudins moniliformes (fig. 308) de! forme variée qui atteignent plusieurs centimètres de long [0,04 à0,6) (*);
2° Sous-Oudhe
SPHÉROZOÏDES. - SPHjEROZOIDjE [Sph/eroidea (Hackel non Brandt)]
Sphœrozoum (Hackel) (fig. 309) ne diffère de Collozoum que par la présence de spicules (sq.) indépendants, branchus ou radiés, disposés à quelque distance autour des capsules (caps, ctrl.), tangentiellement, sans grande régularité.
La forme et la taille sont analogues (0,4 à 0,3) (a).
P) Dans une espèce du Challenger C. serpentinum (Hâckel), les capsules centrales sont allongées en cordons sinueux qui atteignent 20 à 40mm de long et contiennent chacune une longue série de gouttes d'huile et sont bourrées de noyaux, comme si de nombreuses capsules sphériques s'étaient soudées pour les former. Dans d'autres les capsules sont elliptiques
OU discoïdes Comme dans les Prwoidm caps, ctrl., capsules centrales; gel., gélatine;
ouïes Discoidse parmi les Péripylaires ir., noyau; sa., spicules squelettiques. Monocyttaires.
Hâckel prévoit que les espèces dont il fait des sous-genres Colloprunum (Hâckel),
Collodiscus (Hâckel), etc., pourrontbien devenir des genres. Et, de fait, il forme des genres dans les autres groupes avec des caractères de moindre valeur.
Brandt fait un genre à part de C. cœruleum (Hâckel) sous le nom de Myxosphœra (Brandt) et le place même dans sa famille des Collozoidea parce qu'il a les deux ou trois caractères de cette famille: vacuoles pleines de gelée liquéfiée, macrospores et microspores à gros cristaux et provenant d'individus distincts.
Ce genre forme pour Hâckel la famille des Collozoida (Hâckel), du sous-ordre des Colloidea (Hâckel) dans l'ordre de Collodaria (Hâckel). (2) Genres voisins :
Belonozoum (Hâckel) a ses spicules simples, en forme d'aiguilles (0,08 à 0,3) ; Raphidozoum (Hâckel) les a de différentes sortes, les uns simples, les autres branchus (0,05 à 0,35).
Les Sphxrozoida sont pour Hâckel une simple famille des Rcloida (Hâckel) dans l'ordre des Collodaria (Hâckel).
PÉRIPYLAIRES : COLLOSPHÉRIDES
3° Sous-Ordre
Fig. 310.
T'es. cyt
COLLOSPHÉRIDES. — COLLOSPH.EIUD.K [CollosphjEridea (J. Millier); — Sphmroidea (Hâckel) ; — GoLLOSPii/ERiDEA (Brandfc emend.)]
Collosphsera (J. Muller) (fig. 310) est un Sphœrozoum dont les coquilles péricapsulaires seraient formées d'une coque grillagée continue ou, si Ton préfère, un Ce?iosphsera colonial. Ces coquilles sont notablement plus grandes que les capsules et contiennent, par consé-
, quent, une certaine quantité de substance extracapsulaire et, par leurs pores, passent des Iractus protoplasmiques (res. cyt.) qui unissent les réseaux extracapsulaires (cyt.) intérieurs aux coquilles au réseau commun extérieur à ces coquilles. La colonie est sphérique, occupée au centre par une énorme vacuole remplie d'une gelée liquide et tous les individus sont disposés à la périphérie (0,1 à 0,2) (*).
■MwM
' V/i ViVrViYt 'ci™ V. ' '
Collosphœra (im. Hiickel).
caps, ctrl., capsules centrales ; cyt., cytoplasma péricapsulaire à l'intérieur de la coque ;, gel., gélatine; ?î., noyau ; rés. cyt., réseau eytoplasmique.
(!) Genres voisins :
'Tribonosphxra (Hâckel) est un Collosph.rnt à coquilles épineuses en dedans (0,1 à 0,12);
°fharyngosphœra (Hâckel) est un Collosphœra à coquille munie en dedans de tubes centripètes fermés (0,11 à 0,12);
- Buccinosphxra (Hâckel) a les mêmes tubes, mais fenestrés (0,1 à 0,14);
:Acrosphœra (Hâckel) est un Collosphsera à coquilles garnies en dehors d'épines irrégulièrement distribuées (0,05 à 0,25) ;
' Odontosphœra (Hâckel) est semblable au précédent, mais a de grands et de pe-tits trous à sa coquille et, régulièrement, une épine pour chaque grand trou (0,1 à 0,14) ; Chœnicosphœra (Hâckel) est semblable au même, mais a pour chaque trou une couronne d'épines (0,1 â 0,2) ;
Siphonosphaera (J. Muller) a les grands trous de sa coquille prolongés extérieurement en
tubes lisses, â parois continues, tronqués au bout (0,04 à 0,24); Mazosphasra (Elirenberg) a, de plus que le précédent, une forte dent à l'orifice de chaque
tube (0,08 ii 0,12);
Trypanosphœra (Hâckel) a une couronne de dents à l'orifice de chaque tube (0,08 à 0,15); Caminosphaera (Hâckel) a aussi des tubes comme Siphonosphxra, mais ramifiés (0,05 à 0,15) ; Solenosphœra (Hâckel) a ses coquilles garnies de tubes semblables à Siphonosphxra, mais régulièrement disposés et â parois fenestrées (0,07 ù 0,18);
LES RH1ZOPODES
2e Ordre
ACTIPYLAIRES. — ÂCTIPYLIDA ]
vel
