LES 1 NE U SOI II ES

Fig. 090.

compliquée : il s'est produit en elle des différenciations remarquables qui ont donné naissance à de nombreux organes.

Sa membrane est revêtue de cils vibraliles; elle est percée d'une bouche (b.) et d'un anus et, à la bouche, fait suite un pharynx (ph.). Mais tout le reste du tube digestif manque absolument au moins eu tant qu'organe permanent et différencié. Son cytoplasme se divise en deux

couches (fig. 001) : un ectoplasme (ectop.) très mince, formant avec la membrane un tégument ferme, et un endoplasme (endop.) diffluent qui constitue la plus grande partie de la masse. La couche superficielle de L1 endoplasme est cependant assez ferme ctmérilc d'ètredistinguée sous le nom de plasma cortical (pl. cort.). Dans celte couche corticale se ramifient des canalicules excréteurs lacunaires aboutissant à une vésicule pulsatile (V. p.) qui expulse rhythmiquem en tau dehors les liquides excrétés, par l'intermédiaire d'un petit orifice, le pore excréteur. Dans l'endoplasme central, on trouve des vacuoles alimentaires (v.a.), cavités non permanentes qui se forment autour des particules alimentaires pour les digérer et conduire à l'anus leurs résidus indigestes. On y trouve aussi des granulations diverses représentant, les unes des substances dérivant des aliments, les autres des excréta destinés à être éliminés. Enfin le corps nucléaire (fig. 690, N et n) présente ici un caractère tout à fait marquant. Tandis que, dans les cellules ordinaires, le noyau unique préside à la fois aux phénomènes végétatifs et à la division de la cellule, ici ces deux fonctions se sont dissociées. Le noyau n'a point de centrosome, mais il s'est dédoublé en deux parties juxtaposées: chargée l'une des fonctions végétatives, le macronucléus (N); l'autre affectée à la reproduction, le micronucléus (n).

CILIES (Type morphologique) (Sch.).

!>., bouche ; mil., nicmbranelles : fi, macronucléus ; n, micronucléus; 1»., péris tome; pli., pharynx ; v. a,., vacuole alimentaire; V. p., vésicule pulsatile; 25. a., zone adorale.

CILIÉS

Maintenant que nous avons une idée générale de l'animal et de ses organes, nous allons reprendre une à une ses différentes parties pour les examiner en détail.

Extérieur. — Notre Cilié est un petit être de quelques dixièmes de millimètres (fig. 690), difficilement visible à l'œil nu dans l'eau où il se meut avec vivacité.

Sa forme est ovoïde, variable et fixe à la fois : variable en^ce qu'il est très contractile et se contourne, s'étend, se renfle de mille façons ; fixe par le fait qu'au repos il reprend toujours le même profil. Cela tient à ce qu'il est renfermé dans un tégument ferme et élastique à la fois (').

Quand il nage, il roule sur son axe, n'ayant de fixe que la direction de cet axe dont les extrémités sont l'une en avant, l'autre en arrière.

Mais parfois il rampe sur le sol et se tient alors sur une face un peu plus aplatie que l'opposée et qui se détermine parla comme ventrale. Ainsi se trouve fixée l'orientation morphologique de l'animal. Comme toujours, nous appellerons supérieure l'extrémité qui est en avant dans la progression et antérieure la face ventrale.

Sur la moitié supérieure de la face ventrale et non loin du bord gauche, se voit une dépression longitudinale que l'on appelle le péristome (P-)- Le périslome n'entame pas la continuité du tégument, c'est un simple enfoncement, une partie en contre-bas de la surface générale. Il peut être décrit comme une gouttière qui, large et peu profonde en haut, près du bord supérieur et frontal, descend sur le côté gauche de la face ventrale en devenant de plus en plus creuse et étroite. Son bord gauche est nettement dessiné et taillé à pic(Z. a., fig. 690); le droit, au contraire, se perd invisiblement sur la surface générale. Sa direction exacte n'est ni rectiligne nilongitu- «liuale, mais oblique et légèrement spirale: sa partie supérieure s'incurve vers la droite et l'on comprend que s'il continuait ainsi, il arriverait à former une courbe fermée plus ou moins arrondie (*).

(*) La forme des Ciliés est extraordinairement variée; mais l'ovoïde paraît être la forme simple d'où les autres sont dérivées.

(z) Beaucoup de Ciliés n'ont pas de péristome, mais quand il y en a un, cette forme est caractéristique. On peut faire dériver d'elle toutes les formes si variées que nous rencontrerons en étudiant la classification.

Le péristome des Stentors lui-môme entre dans cette définition si l'on admet, comme on le doit, avec Scliuberg, que cliez ces animaux, la surface entourée par la

Fig. G91.

CILIÉS (Type morphologique).

Organisation interne. (Sch.)

ectop., ectoplasme ; emlop., endoplasrne ; p., membrane; pl. cox't., plasme cortical; v. a., vacuole alimentaire; V. p., vésicule pulsatile.

LES INITSOIRES

A l'extrémité inférieure du péristome la dépression se transforme en un canal qui plonge assez brusquement dans les parties centrales du corps et, après un certain trajet, s'arrête brusquement, laissant l'endoplasme à nu au fond de sa cavité. Ce canal est le pharynx (pli.), son orifice d'entrée au fond du péristome est la bouche (h.).

La bouche est largement ouverte et toujours béante. Sa forme est ovalaire. Le pharynx a la forme d'un entonnoir allongé. Il est incliné obliquement en bas, en arrière et à droite, comme s'il se dirigeait vers le centre du corps. La bouebe n'est donc point un orifice percé dans la paroi du corps, mais résulte, comme le pharynx, d'une invagination de la paroi avec toutes ses couches : membrane, ectoplasme et plasma cortical, et c'est seulement au fond du pharynx que la paroi est vraiment percée et met à nu l'endoplasme (').

Vanus est beaucoup plus simple. C'est une simple incision traversant toute l'épaisseur des téguments, mais dont les bords sont exactement juxtaposés; et comme il n'y a aucune différenciation de son pourtour, on ne le voit qu'au moment où il s'entr'ouvre pour l'expulsion des fèces. Sa place normale est à la partie marginale inférieure de la face dorsale ( ).

Rappelons pour n'y plus revenir qu'entre l'anus et le fond du pharynx, il n'y a aucun tube digestif défini.

V orifice excréteur est un. tout petit pore arrondi, permanent, mais

zone adorale n'est pas le péristome vrai, mais un pseudostome, on pourrait dire plutôt aire péristomienne ou champ frontal, homologue au front des Hypotricllides, et que le vrai péristome n'est que la partie qui avoisine le vestibule buccal. Il y aurait lieu, d'après cela, de distinguer toujours le péristome proprement dit et l'aire péristomienne, ou aire circonscrite par la zone adorale (V. plus loin). Mais d'ordinaire, nous nous contenterons, avecia plupart des auteurs, du mot péristome, le sens de la phrase indiquant suffisamment dans quelle acception il faut le comprendre.

(x) Cette position de la bouche et du péristome est très fréquente, mais elle est sujette à des variations fort étendues (fig. 692). Depuis l'extrémité supérieure

jusqu'à l'inférieure, il n'y a pas de point de Flg- 692- la face ventrale que la bouebe ne puisse

occuper. Sa situation primitive (A) semble être l'extrémité supérieure. Pour comprendre son déplacement il faut se représenter qu'elle s'est d'abord transformée en une fente s'étendant sur la face ventrale sans cesser d'avoir son origine au pôle supérieur [B); puis que la partie de cette fente supérieure s'est fermée, suturée, laissant à sa place un raphé (C). Cette soudure est démontrée par le fait que les lignes d'implantation des cils, au lieu de passer ininterrompues à ce niveau viennent buter là, sans se continuer d'un côté à l'autre.

(2) C'est, en effet, sa position la plus habituelle, mais on peut le rencontrer à peu près partout; souvent il est placé à la face ventrale ou môme auprès de la bouebe Vorlicelles, Stentors).

CILIÉS (Type morphologique).

Positions successives de la bouche (im. Biltschli).

CILIÉS

difficile à voir, qui sert à l'expulsion du liquide de la vésicule pulsatile. Il vaudrait mieux dire que c'est un court canal, traversant comme l'anus les deux couches tégumentaires sans aller jusqu'à la vésicule elle-même qui en reste séparée par une mince couche de plasma cortical, sauf au moment où elle se vide. Sa place est à l'extrémité inférieure, au voisinage de l'anus (').

La surface entière du corps est revêtue de cils mbratilef (fig. 690) disposés le long- de lignes longitudinales régulières. Ces lignes sont marquées par de fines stries dessinées sur la membrane. Ces stries suivent, comme direction générale, les méridiens de l'ovoïde. Mais elles ont une tendance à se contourner en hélice très allongée et celles qui passent au voisinage du bord gauche du péristome se détournent pour plonger dans cette gouttière perpendiculairement à sa direction. Les cils d'une même rangée sont plus rapprochés les uns des autres qu'ils ne sont de ceux des rangées voisines (*).

Les cils sont implantés obliquement, inclinés vers la partie inférieure qui est en arrière dans la progression. A leur base, ils traversent la membrane et se continuent avec la substance solide de l'ectoplasme dont ils sont une émanation.

Le long du bord gauche du péristome, les cils sont remplacés par des membranelles (mb.), sorte delamelles triangulaires, disposées transversalement et insérées les unes au-dessous des autres. Leur ensemble forme ce que l'on a appelé la zone adorale(Z .a.).

Les membranelles (mb.) ne s'insèrent pas seulement sur la membrane; elles la

traversent (fis- 693) ainsi cl»., appareil basai des membranelles; ectop., ectoplasme;

i i • emlop., endoplasme ; ml»., membranelles formées par une

que 1 eCtOpiaSITie et arri- portion des bandes ciliaires dont les cils sont agglutinés.

vent jusqu'à l'endoplasme

par une lame continue (Saum des auteurs allemands). Elles sont animées d'un mouvement monotone très vif qui a pour effet de faire tourbillonner l'eau et de la diriger vers le péristome et la bouche avec les particules élémentaires qu'elle contient (8). Elles sont formées de cils

Sa position est très variable aussi. Il est d'ordinaire terminal postérieur, plus souvent dorsal que ventral, parfois situé avec l'anus non loin de la bouche (Vorlicclles, Stentors).

(2) Ce n'est là, bien entendu, qu'une disposition fréquente. L'arrangement et la répartition sont sujets à des variations très considérables que nous indiquerons en étudiant la classification.

Les membranelles ne sont pas universelles. Les Ciliés de l'ordre des IIolo-

LES INI'USOIHES

agglutinés et que l'on peut séparer au moyen de réactifs convenables.

Sur la face dorsale du corps, se voient, entremêlés aux cils ordinaires, des sortes de cils plus longs, raides, immobiles et qui servent, non à la locomotion, mais au loucher. Ce sont les soies tactiles, simples cils modifiés et adaptés à une fonction spéciale (*).

Cytoplasma. — Nous avons vu que le cytoplasma se compose de deux couches, une extérieure l'ectoplasme, l'autre intérieure l'endoplasme. Pareille chose existait chez beaucoup d'autres Protozoaires. Mais il n'y a de semblable que les noms, car l'ectoplasme est ici bien différent de ce qu'il était ailleurs. Toutes les couches du cytoplasme (fig\ 691) ont la môme constitution ; elles ne diffèrent qu'en ceci, que la structure est plus fine, plus serrée, dans l'ectoplasme (eclop.) que dans l'endoplasme (endop.), en sorte que les déplacements étendus, habituels chez celui-ci, sont interdits à celui-là. L'cndoplasme est très épais et forme la presque totalité de la masse du corps, tandis que l'ectoplasme forme une très mince couche superficielle qui double la membrane.

Endoplasma. — L'endoplasme (endop.) a la structure du cytoplasma des cellules ordinaires. Il est composé de deux substances, une relativement ferme dessinant un réseau continu, le hyaloplasma, l'autre à peu près liquide, le paraplasma, occupant les mailles de la première. On y trouve aussi, comme toujours, d'innombrables petites granulations, les microsomes. En outre de ces éléments qui sont ceux de sa structure intime, on trouve dans sa substance de nombreuses vacuoles remplies de liquide. Ces vacuoles n'ont aucune constance dans leur taille ni dans leur répartition et varient sans cesse chez un même individu. C'est dans la substance interposée entre elles que se trouve les deux plasmas élé-

trichides n'en possèdent pas et chez beaucoup de genres dans les autres ordres elles sont aussi remplacées par de simples cils. Mais toujours les cils de la zone adorale sont plus longs que ceux du voisinage. On en trouve aussi parfois en d'autres endroits du corps que la zone adorale (couronne ciliaire des Vorticelles). Leur disposition sur le prolongement des stries ciliaires aboutissant au bord gauche du péristome est à remarquer, leurs lignes d'insertions continuent chacune une strie ciliaire. Que l'on suppose les cils plantés beaucoup plus dru le long de ces lignes et ces cils soudés entre eux par leurs bords contigus et l'on aura les membranelles (fig. 693). Souvent les membranelles sont déchiquetées au bord libre; elles prennent alors le nom de pectinelles.

t1) Le fait que ces soies tactiles sont des cils modifiés est bien démontré par l'observation du Stentor. On voit, chez cet Infusoire, les soies disparaître brusquement comme si elles rentraient dans le corps, puis reparaître non moins brusquement à une place voisine comme si elles étaient ressorties; et longtemps on a cru qu'elles exécutaient véritablement ces mouvements. Mais Johnson [03] a reconnu que c'est là une illusion due simplement à ce que, brusquement, à une place donnée, un cil cesse de vibrer, se raidit et fonctionne quelque temps comme soie tactile. Puis, brusquement, il se remet à vibrer comme ses voisins dont rien ne le distingue plus à partir de ce moment, tandis qu'à une autre place, un autre cil assume à son tour, pour un moment, ce rôle de soie tactile. Ici, soies et cils sont de même longueur, et la différenciation des premiers n'est que temporaire, mais ordinairement les soies sont plus longues que les cils et leur différenciation est permanente.

CILIÉS

tnentaires, hyaloplasma et paraplasma. On peut les considérer comme de vastes accumulations de paraplasma ou même dune substance encore plus liquide et moins essentielle (').

Ectoplasma. — L'ectoplasme (eclop.) a tout à fait la même structure que l'endoplasme, mais les mailles y sont beaucoup plus étroites, plus serrées et disposées dune façon plus régulière, perpendiculairement à la surface, souvent sur une seule rangée; en sorte qu'il a l'aspect d'une mince bande striée sous-jacente à la membrane (p.).

Plasma cortical. — Entre l'ectoplasme et l'endoplasme, se trouve une couche dite de plasma cortical (pl. cor t.) à structure intermédiaire, assez serrée pour ne pas prendre part au mouvement de cyclose et rester fixe sous l'ectoplasme, mais se rapprochant cependant de l'endoplasme par l'irrégularité de ses vacuoles et sa transition graduelle avec celui-ci, tandis que sa limite extérieure est nettement indiquée (*).

Membrane. — La membrane, souvent appelée cuticule ou encore pellicule (p.), est située à la surface externe de l'ectoplasme; elle est extrêmement mince et anhiste, elle représente la membrane protoplasmique des cellules ordinaires : elle n'est point en effet une sécrétion cuticulaire distincte des substances protoplasmiques sous-jacentes, elle est simplement formée par la condensation de la couche la plus superficielle de l'ectoplasme, comme la couche cornée de l'épiderme est formée par la condensation des assises superficielles de celui-ci (3). Elle est ornée de stries longitudinales et un peu en hélice correspondant aux bases d'implantation des cils, comme nous l'avons vu plus haut (4).

L'ectoplasme, uni à la membrane, forme une très mince couche superficielle à laquelle on peut donner le nom de tégument de I'Infusoire, car c'est elle, en effet, et non la membrane seule qui forme l'enveloppe dans laquelle est contenu l'endoplasma diffluent (5).

(x) Au sujet de la structure intime de l'endoplasme se reproduisent ici les mêmes discussions qu'au sujet du cytoplasme en général (V. p. 6, note). Bûtschli y voit de minuscules vacuoles, les alvéoles, à parois continués remplies d'un liquide qu'il appelle enchylema. Fabre-Domergue y voit un réseau de filaments contractiles qui rappelle la structure réticulée et les fibrilles de Fleaiming. Enfin, récemment, Marian Przesmycki [94] a retrouvé chez les Infusoires les granules de Altmann, non seulement dans l'ectoplasme, mais dans tous les organes, même les trichocystes.

(2) Les auteurs rattachent le plasma cortical, les uns à l'ectoplasme, les autres à l'endoplasme. La première opinion semble plus naturelle. Mais cela est une chose purement conventionnelle.

(3) On peut se faire une juste idée du degré d'indépendance de cette pellicule en se la représentant avec Bûtschli (c'est lui qui lui donne ce nom) comme formée par l'ensemble des parois externes des alvéoles superficiels, épaissis et soudés en une membrane continue.

[*] Quand les cils disparaissent la striation disparaît aussi. Ainsi les Hypotrichides ne sont striés qu'à la face ventrale.

(5) Le plasma cortical donne asile aux trichocystes quand il y en a, mais comme ces appareils ne se rencontrent presqueque chez les Ilolotricbides (et encore pas chez tous), nous les décrirons seulement à propos de cet ordre (V. p. 432).

LES INPU80IRE8

Inclusions du cytoplasme — Dans l'ectoplasme, on ne trouve point d'inclusions proprement dites, car on ne peut donner ce nom aux microsomes qui, ici comme partout, font partie de la structure intime du protoplasma ('). Mais dans l'endoplasme, on trouve des vacuoles alimentaires et des grains d'assimilation ou d'excrétion, etc.

Les aliments, en effet, ne sont point en contact avec l'endoplasme qui les renferme. Ils sont contenus dans de petits espaces sphériquejj entièrement clos et remplis de liquide qui sont les vacuoles alimentaires (fig. 690, v.a.)A)n trouve ces vacuoles en nombre très variable, éparses dans tous les points de l'endoplasme. Les aliments s'y trouvent à tous les états et celles où la digestion est le plus avancée méritent le nom de vacuoles à fèces.

Par contre, les produits de l'assimilation ne sont point contenus dans des vacuoles; ils sont directement inclus dans l'endoplasme où ils constituent les grains d'assimilation (fig. G91). Ils sont formés d'une substance ternaire voisine de l'amidon et du glycogène que Maupas a appelée le zooamylum. Peut-être quelques-uns sont-ils de nature graisseuse. Enfin, les produits destinés à être excrétés se montrent inclus aussi directement dans l'endoplasme, sous la forme de grains d'excrétion de couleur grise ouverdâtre, plus connus ici, en raison de leur aspect optique, sous le nom de granules biréfringents. On a pensé qu'ils étaient formés de xanthine, de guanine, d'acide urique, il semble qu'ils ont plutôt pour base de l'urate de soude ou du phosphate bicalcique (PO')2Ca2H2 (a).

(*) On trouve aussi quelquefois dans l'ectoplasme du pigment de couleurs variées, par exemple, le pigment bleu de Stentor cœruléus. Les myonèmes appartiennent à l'ectoplasme mais, en raison de leur absence fréquente, nous n'avons pas cru devoir les introduire dans le schéma général de l'Infusoire. Leur description sera mieux placée à l'occasion du Stentor et des Vorticelles, car en dehors des Péritrichides et Eété\ rotrichides, on n'en trouve guère que chez quelques rares Holotrichides [Holophrya, Prorodon) et chez certains Opalina. Il en est de même des trichocystes situés à moitié dans l'endoplasme, à moitié dans le plasma cortical. Nous les étudierons en parlant des Holotrichides.

(2) C'est Maupas qui admet l'urate de soude et Cheviakof qui semble avoir démontré le phosphate de chaux. Les grains d'excrétion ne se trouvent pas chez tous les Infusoires. Cela est moins étonnant qu'il ne semble au premier abord car, si les produits de dénutrition ne peuvent manquer, rien n'exige qu'ils revêtent la forme solide.

On trouve assez souvent des Zoochlorelles immobiles dans le plasma cortical où parfois tombées dans l'endoplasme et entraînées dans sa cyclose. Mais elles y sont en qualité de parasites, parfois utiles sans doute, mais jamais nécessaires car, la plupart du temps, leur nombre, leur présence même, sont variables selon les individus. Maupas a vu que les Ciliés qui en possèdent normalement [Paramsecium bursariat pouvaient accomplir à l'obscurité tous les actes de leur évolution. Cependant ce même Paramsecium, qui d'ordinaire recherche l'obscurité, va au contraire à la lumière lorsqu'il manque d'aliments. C'est sans doute pour tirer parti de l'amidon qui forment ses Zoochlorelles. Ces Algues sont mangées par l'Infusoire et il se trouve qu'elles peuvent vivre dans son plasma au lieu d'être digérées par lui. On y trouve

CILIÉS

Vésicule pulsatile et canaux excréteurs. — Immédiatement sous l'ectoplasme, au niveau du pore excréteur, se trouve une volumineuse vésicule (fig. 691 et fig. 694, V.p.) qui se contracte rhylhmiquementpour expulser par ce pore le liquide qui s'amasse lentement dans sa cavité. Cette vésicule est contenue dans la couche du protoplasma cortical. Mais, comme son diamètre est très supérieur à l'épaisseur de cette couche, elle la soulève et fait fortement saillie dans l'endoplasme, sans cesser pour cela d'être revêtue de plasma cortical.

Le liquide dont elle se remplit après s'être vidée lui arrive de tous les points du corps par un réseau de voies lacunaires creusées dans le plasma cortical (fig. 691). Ces voies dessinent, dans toute l'étendue de la couche sous-tégumentaire, un réseau de canalicules excréteurs (fig. 694, t.). Au voisinage de la vésicule, les branches de Fig. c94.

ce réseau se groupent en quelques canalicules afférents volumineux qui convergent vers elle et se termine à son contact par autant de dilatations disposées encercle autour d'elle {v. s.). Nous ne pourrons acquérir une idée complète de la constitution de cet appareil qu'en étudiant son fonctionnement au chapitre de la physiologie. Mais notons bien pour le moment que, dans tout ce système de canaux et de vésicules, nulle part il n'y a de parois propres ni même de ciliés (Type morphologique).

v,. .. , , ! n t •• î • • r\ Appareil excréteur vu de

fixité absolue dans la situation des parties. Des face dans la région de la vésitrajets peuvent se former en certains points et cule pulsatile. (Sch.).

i» ai i i i t., trajets canaliculaires : V. p.,

disparaître complètement par soudure des pa- vésicule pulsatile; v. s., vési-

ijii > • j 1 ■ • cules formatrices.

rois, et d autres s ouvrir dans le voisinage par

simple écartement des parties, à la manière d'une bulle gazeuse qui se trace un chemin dans une substance sirupeuse, sans laisser derrière elle aucune trace des voies qu'elle a parcourues. C'est ainsi que la communication de la vésicule pulsatile ( V.p.) avec les dilatations terminales du réseau ou avec le pore excréteur, n'étant pas permanente, s'établit chaque fois à nouveau, sans que l'on puisse dire que chaque communication nouvelle soit la réouverture de la communication précédente. Il n'y a d'absolument fixe que le pore excréteur, il vaudrait mieux dire le canal excréteur, qui traverse la membrane et l'ectoplasme, mais vient buter au fond contre le plasma cortical qui forme la paroi de la vésicule pulsatile, sans communiquer avec elle d'une manière permanente (*).

aussi assez souvent divers parasites vrais: Bactéries, Chytridinées, parfois môme des Infusoires acinètes appartenant aux genres Sphserophrya et EndospJiœra.

(M La vésicule pulsatile et les dilatations terminales du réseau sont toujours de taille à se voir aisément. Mais le réseau lui-même est si délicat qu'il faut, pour le reconnaître, un examen minutieux et de forts grossissements. Fabre-Domergue [87] a démontré son existence constance. L'aspect et la disposition des dilatations terminales des canalicules afférents sont extrêmement variables. D'ordinaire, ce sont de

LES IM'USOinES

Corps nucléaire. — Le corps nucléaire se compose de deux noyaux de taille et de signification différentes, situés côte à côte dans l'endoplasme, le macronuclêus que nous désignons par la lettre N et le micronucléus que nous appellerons n (*).

Macronuclêus. — Le N a l'aspect ordinaire d'un noyau de cellule, mais il n'en a point la structure. Il est volumineux, de forme ronde ou allongée, immobile au sein de l'endoplasme (fig. 090, N). 11 est muni d'une paroi et contient une substance d'apparence homogène, dans laquelle cependant on arrive à découvrir une vague indication d'un réseau chromatique et de granulations chromatiques plongées dans une substance colorable; mais on n'y trouve ni nucléole, ni chromosomes à aucun moment (a).

simples vacuoles irrégulières dont le diamètre varie sans cesse selon les états de systole ou de diastole, et qui dessinent une couronne autour de la vésicule pulsatile; on les nomme alors vésicules formatrices (Ex. : Colpidium, Nictollterus, Prorodon, etc., etc.); ailleurs, elles sont plus fixes, plus régulières et se présentent comme autant de dilatations piriformes terminant chacune un canal excréteur facile à voir sur une certaine étendue et disposées autour de la vésicule comme les rayons d'une étoile. On pourrait les nommer vésicules afférentes. Paramxcium avec sa double vésicule est un type bien connu de cette disposition. Ailleurs enfin, elles forment de longs canaux permanents dont le nombre et la disposition sont des plus divers. Chez Stentor, il en est de même, moins le canal. Chez les Oxytrichines, il y a deux canaux, un descendant et un ascendant, qui va faire le tour du périslome; chez Spirostomum, Climacoslomum, il y a deux canaux ascendants; chez Urocentrum, quatre canaux dorso-ventraux et deux latéraux ascendants; chez Ophryôglena, il y a jusqu'à trente canaux ramifiés, etc. Nous signalerons, en étudiant la classification, les dispositions les plus remarquables. Lorsqu'il y a des trichocystes, c'est en dedans d'eux que se trouve le système excréteur.

Les vésicules pulsatiles ne manquent que très exceptionnellement chez les Ciliés. Les seuls genres où on ne les ait pas trouvées sont les suivants : Opalina (toutes les espèces), Actinotrocha [A. saltans), Gonostomum [G. pediculi forme), Holosticha (//. Lacazei), Uronichia [U. transfuga), Diophrys [D. appendiculatus) et peut-être Stronibidium [S. sulcatum et S. urceolare). Mais l'appareil excréteur ne manque pas pour cela, le réseau existe toujours. Fabre-Domergue a reconnu son existence chez les Opalines en particulier, mais il n'a pu reconnaître ni si ni comment il communiquait avec le dehors.

11) Ces deux noyaux ont reçu bien des noms différents. On les a d'abord appelés noyau et nucléole, dénominations à rejeter parce qu'ils n'ont ni la situation relative, ni la structure, ni la signification physiologique du noyau et du nucléole des cellules ordinaires. Huxley a proposé pour eux les noms d'endoplastc et endoplastule. On les a nommés aussi noyau principal et noyau accessoire, noyau secondaire et noyau primaire, noyau femelle et noyau mâle, etc.

12) La forme fondamentale est sphérique, mais elle peut s'allonger, soit en ovoïde, soit en bâtonnet rectiligne ou contourné, et ce bâtonnet peut même se scinder en fragments arrondis réunis par des tractus formés parla membrane seule, de manière à prendre la forme d'un chapelet [Stentor). Tout cela n'a aucune fixité et varie d'une espèce à l'autre dans le même genre, ni aucune importance réelle et résulte de la nécessité de porter partout l'influence du N. Chez un Infusoire à corps très allongé, un N sphérique ne pourrait suffire à étendre l'influence nucléaire dans les parties éloignées du cyloplasma.

Le N montre dans divers genres des particularités de structure singulières

CILIÉS

Micronucléus. — Le n est extrêmement petit, mesurant au plus 3 à 4 \i. Il est sphérique et situé tout contre le N (fig. 690, n). Il est muni d'une membrane et l'intérieur ne laisse apercevoir, et fort difficilement, qu'un semis de granulation plongées dans une substance plus claire (*).

CILIES Quelques formes du noyau (im. Biltscbli).

Fis. 69G-

(fïg. 695). Ce sont tantôt des condensations locales de substance, tantôt des inclusions rappelant le nucléole et qui ont reçu ce nom [Chilodon) [A), ou bien il a fair formé de deux masses accolées [Spirochona) {C). Ailleurs et plus souvent [Chlamydodon, Dystcria, Nassula, Prorodon, Lionotus, Stroînbidium et la plupart des Oxylrichines), on observe ce qu'on a appelé les noyaux à cloison ou noyaux à fente (/?). Dans le premier cas, le N est traversé par une ligne sombre diamétrale, expression optique d'une séparation équatoriale entre deux moitiés hémisphériques; dans le second, celte séparation au lieu d'être représentée par un plan sans épaisseur, devient un espace réel lenticulaire dont la coupe optique est une ellipse qui se détache en clair et donne l'impression d'une fente de môme forme (fig. 695, B). Toutes ces dispositions sont restées jusqu'à ces derniers temps complètement énigmatiques et il semblait qu'elles n'eussent pas grande importance, car elles se rencontraient ou manquaient dans les diverses espèces d'un même genre. Mais un jour tout nouveau vient d'être jeté sur cette question par un récent travail de Balbiani [os]. Cet observateur a trouvé que, chez Spirochona, l'apparence de cloison ou de fente résulte de ce que le N est formé de deux parties accolées représentant l'une la chromatine, l'autre la substance achromatique du

noyau (fig. 696, A). Ces substances affectent à divers moments les rapports les plus variés (B). Même, un globule de substance chromatique peut s'isoler au centre de la substance achromatique (C) où il représente un nucléole ou plutôt un centrosome intranucléaire, jouant le même rôle par rapport à la substance achromatique que le centrosome polaire des cellules ordinaires. Il est infiniment probable que ces observations peuvent être généralisées et que partout il y a dans le N des substances chromatiques et achromatiques qui, d'ordinaire, restent mélangées et, dans certains cas, forment des masses simplement juxtaposées ou incluses l'une dans l'autre.

(J) Bien que situé dans l'endoplasme, le N ne participe pas à la cyclose ou n'est agité que de faibles. mouvements. Cela s'explique suffisamment par le seul fait que sa masse est trop forte pour obéir à une force aussi faible. En outre, dans certains cas, ses extrémités, lorsqu'il est très long, sont enchâssées dans le plasma cortical immobile. Enfin parfois [Zootricha), il est fixé par des sortes de tractus qui vont de sa surface au plasma cortical ambiant.

Normalement, il n'y a qu'un N et qu'un n. Mais assez fréquemment, on rencontre des exceptions à cette règle. Lorsque le N est très grand, il y a souvent de nombreux n. Ainsi chez stentor, on en trouve plusieurs associés à chacun des grains du N en chapelet. Loxodes rostrum a plusieurs N distincts à chacun desquels sont associés plusieurs n. On est certain ici que ces N sont vraiment distincts, mais souvent il est difficile de distinguer un noyau en chapelet à grains réunis par des filaments très longs et très fins d'un N vraiment multiple. On a un bon critérium dans ce fait qu'au moment de la division, les N en chapelet (fig. 697, A) se condensent en une seule masse sphérique [D], tandis que les N vraiment multiples restent indépendants. Il arrive parfois que l'on trouve un ou plusieurs N et pas de n et l'on interprète ces noyaux

Spirochona. Noyau (d'ap. Balbiani).

LES INFUSOIRF.S

Physiologie.

Voyons maintenant comment, avec cette structure, notre Cilié va accomplir les diverses fonctions nécessaires h son existence.

Locomotion. — L'animal nage au moyen de ses cils qui battent l'eau d'un mouvement uniforme. Il s'avance, l'extrémité supérieure en avant, en tournant autour de son axe. Mais lorsqu'il se déplace en suivant une paroi, il se meut sur la face buccale sans tourner. Toujours en quête de nourriture, il est sans cesse en mouvement, ne s'arrêtant ni jour ni nuit. Cependant il peut arrêter le mouvement de ces cils et la distinction qu'on a voulu établir entre le flagellum soumis à la volonté et le cil automatique n'est pas absolue. Le Cilié peut rester immobile, parfois nager à reculons; il peut même arrêter le mouvement de ses membranelles, mais cela est rare (f).

La propulsion en avant est due sans doute à ce que les cils frappent l'eau plus énergiquement en se portant en arrière qu'en reprenant leur position en avant.

Contractions du corps. — L'animal peut se contracter, s'infléchir de côté et d'autre, grâce sans doute à une contractilité diffuse de son ectoplasma ou de son plasma cortical. Cela lui permet de s'insinuer dans les passages les plus contournés (*).

Fig. G97.

Stentor. Division du macronucléus (Sch.). A à D, condensation graduelle ; E à //, division.

uniques ou multiples comme représentant un ou des N. Mais cette interprétation n'est

pas légitime. Il est plus naturel de penser que, dans ces cas, ils sont de vrais noyaux complets représentant N-f-n non dissociés. Ce qui tend à le prouver, c'est qu'alors la division ressemble fort peu à celle des n ordinaires, pas du tout à celle des N, et rappelle de très près celle des noyaux complets des cellules ordinaires (fig. 698). On a un exemple de ce fait dans les Opalines qui, à l'état jeune, ont un seul noyau et, à l'état adulte, en ont de nombreux, tous identiques entre eux. Ces noyaux possèdent des nucléoles et, en se divisant, montrent de véritables chromosomes avec anses jumelles, plaque nucléaire, etc., etc..

(J) Cela dépend des sortes de Ciliés ; ceux qui ont une ciliation uniforme (Holotrichides) s'arrêtent peu, ceux au contraire qui ont des cirres ;i la face ventrale (Hypotrictaides) s'arrêtent souvent et se meuvent toujours sur cette face lorsqu'ils marchent sur un sol au lieu de nager en pleine eau. (2) Cette contractilité diffuse est indéniable, car beaucoup d'Hololrichides et d'Hypo-

Fig. 698.

CILIÉS. Division du noyau dans le cas oi'i il n'existe pas de micronucléus (d'ap. Pfitzner).

CILIÉS

Cyclose. — A l'intérieur du corps, Tende-plasma est perpétuellement entraîné dans un lent mouvement rotatoire auquel on a donné le nom de cyclose et qui rappelle le mouvement analogue que montre le protoplasma des cellules végétales. La cyclose ne s'arrête jamais. Le mouvement part de la bouche, se dirige d'abord vers le bas, puis se porte, en suivant le centre du corps, vers sa partie supérieure, l'atteint, et redescend alors de tous les côtés, le long des parois, en convergeant vers l'anus d'où il revient vers le point de départ. Seul l'ectoplasme y prend part, l'endoplasme et le plasma cortical restent immobiles.

Alimentation. — Les membranelles qui entourent la bouche (fîg. 690, mb.) sont toujours en mouvement. Moins encore que les cils du corps, elles ne prennent de repos. Même quand l'Infusoire est arrêté, sa zone adorale est en action. En battant l'eau, les membranelles déterminent un tourbillonnement actif qui entraîne vers la bouche (6.) tous les corps qui viennent à passer dans sa sphère d'action. Ces particules sont précipitées dans la dépression péristomienne (P.) et la parcourent de haut en bas pour arriver à la bouche. Là, elles traversent le pharynx (j)h.) et arrivent en contact avec l'endoplasme qui en occupe le fond. Sous la pression de l'eau poussée par les membranelles en même temps que les particules alimentaires, l'endoplasme est refoulé et, au fond du pharynx, se forme une goutte, dans laquelle sont contenues les particules alimentaires. La goutte grossit lentement à mesure que de nouvelles quantités d'eau arrivent et, à un moment, lorsqu'elle est assez grosse, on la voit s'ébranler sous la poussée de la cyclose de l'endoplasme où elle plonge, et finalement se détacher. Elle est ainsi transformée en une vacuole alimentaire (v.a.) qui s'éloigne lentement du pharynx, pendant qu'une nouvelle goutte commence à se former.

Ainsi sont introduites peu à peu dans le corps des vacuoles alimentaires. Quand l'alimentation est active, le corps est bourré de ces vacuoles qui circulent sans cesse, participant au mouvement de cyclose de l'endoplasme où elles sont plongées.

Digestion. — Le liquide de la vacuole est d'abord simplement de l'eau. Mais des échanges osmotiques avec le liquide plasmatique le transforment peu à peu en une liqueur acide apte à digérer les particules incluses. Celles-ci sont en effet lentement dissoutes et réduites à un résidu fécal, tandis que les substances nutritives dissoutes repassent dans le cytoplasme avec la majeure partie du liquide vacuolaire (').

trichides sont de contractiles sans posséder myonèmes. Mais dans les Ciliés munis de myonèmes, la contractilité ayant un organe différencié devient plus facile et plus énergique. Les Stentor et les Vorticcllcs en sont les principaux exemples.

y1) Le Dantec [oi] cherche à expliquer celte sécrétion d'acide aux dépens d'un proloplasma alcalin en imaginant que ce protoplasma contient des sels neutres dont l'acide diffuse plus vite que la base. Il est plus probable que cela résulte d'actions chimiques comparables à celles qui permettent aux cellules des glandes stomacales des animaux supérieurs de fournir un suc acide aux dépens du sang alcalin. Ce suc

M- S IM l'SOIHKS

Il n'y a pas de choix d'ordinaire dans les aliments. La particule <|ui se présente est acceptée sans examen. On peut faire absorber à l'animal des poudres inertes qu'il doit rejeter comme fèces sans en avoir rien extrait. On peut môme l'empoisonner par des substances nocives. Parfois cependant, on voit des particules entraînées par le tourbillon jusqu'à la bouche ressortir sans avoir été admises (').

Défécation. — Quand les vacuoles alimentaires sont réduites à l'état de vacuoles à fèces, elles sont peu à peu entraînées vers l'anus; souvent deux ou un plus grand nombre se fusionnent en éclatant l'une dans l'autre et mêlent leur contenu. Quand une de ces grosses vacuoles est arrivée en face de l'anus, elle est poussée par une contraction de l'endoplasme ambiant, écarte le plasma cortical, entr'ouvre la fente préexistante de l'ectoplasme et de la membrane, et est expulsée au dehors avec une certaine énergie. L'anus se referme immédiatement derrière elle par accolement intime de ses parois.

Excrétion. — L'excrétion a lieu par le moyen de la vésicule pulsalile et de ses annexes. L'alimentation introduit de l'eau dans le corps en masse beaucoup plus considérable que les aliments solides dont elle est le véhicule. Cette eau n'est que partiellement expulsée au moment de la défécation. D'autre part, de l'eau pénètre par osmose à travers le tégument. Cela est prouvé par le fait que quelques Ciliés privés de bouche, comme certaines Opalinides (Anoplophrya, Hoplitophrya, par exemple), n'en expulsent pas moins beaucoup d'eau par leur vésicule. Toute cette eau qui pénètre sans cesse dans le corps doit nécessairement en sortir. La vésicule pulsatile lui en fournit le moyen. Mais en traversant l'organisme, l'eau s'est chargée de tous les produits de désassimilation et les entraîne ainsi au dehors. On n'a pu démontrer par l'analyse la présence de ces produits dans le liquide expulsé. Mais cela résulte de l'examen des phénomènes. Un être aussi actif que notre Cilié, en mouvement nuit et jour pendant toute sa vie et qui absorbe des quantités formidables de nourriture, a nécessairement beaucoup de produits de désassimilation à rejeter et s'il n'utilisait pas pour cela la voie si naturelle de la vésicule pulsatile, on ne voit pas par où il pourrait s'en débarrasser. Ces produits de désassimilation nous apparaissent assez souvent précipités à l'état solide sous la forme de grains d'excrétion. Or ces grains ne sont pas évacués par l'anus. Cependant ils disparaissent peu à peu lorsque l'animal est soumis au jeûne. Il faut donc qu'ils aient été dissous et expulsés à l'état liquide : il n'y a que la vésicule qui puisse remplir cette fonction. Sans doute, l'urate de soude, s'il y en a dans les grains d'excrétion est lentement dissous en nature, quant au phosphate bicalcique (PO1)2 Ca2 H

acide digère les substances albumineuses. Il attaque la chlorophylle, l'amidon, mais ne semble pas les digérer.

(*) Ce n'est guère que chez les Vorticelles que l'on a observé ce triage.

CILIÉS

insoluble, il doit passer à l'état de phosphate monocalcique soluble (PO^CaH*.

Respiration. — Mais l'eau qui traverse ainsi l'organisme est chargée M'oxygène à son entrée. L'animal trouve donc tout naturellement en elle l'élément nécessaire à sa respiration, et si l'on analysait l'eau expulsée par la vésicule on y trouverait sans doute CO2 en proportion plus grande que clans le liquide ambiant. La vésicule est donc à la fois l'organe de l'excrétion et celui de la respiration (').

Fonctionnement de la vésicule pulsatile et des canaux sécréteurs. — Voyons maintenant comment la vésicule fonctionne (fig.G94). Prenons le phénomène au moment où, venant de se vider, elle a disparu. Il n'y a alors autre chose que les dilatations terminales (v. s.) des canalicules afférents déjà assez fortement distendues par l'afflux incessant du liquide qui leur arrive du réseau (t). Ces dilatations n'ayant plus devant elles qu'un espace libre occupé par du plasma cortical et se vidant ensemble dans cet espace, reconstituent d'emblée une vésicule pulsatile (V. p. 409) en état de demi-diastole et de forme plus ou moins irrégulière.

Cette vésicule est alors creusée dans une forte masse de plasma cortical et séparée du pore excréteur par une épaisse lame de cette substance (V. p. 403, fig. 691). Mais elle continue à recevoir du liquide des mêmes dilatations terminales qui lui en ont déjà fourni; elle grossit et peu à peu amincit la lame qui la sépare de son orifice en même temps qu'elle s'arrondit et se dessine avec un contour plus accusé. Il semble qu'à mesure qu'elle se gonfle, elle éprouve plus de peine à recevoir d'autre liquide comme si sa dilatation excitait la contractilité du plasma qui forme ses parois. Toujours est-il que, lorsqu'elle est bien remplie, il y a comme une courte pause et, brusquement, la mince lame de plasma cortical qui la séparait encore du pore excréteur se rompt et le liquide s'échappe par ce pore (a).

[l] Bùtschli croit que la vésicule ne sert qu'à la respiration et nie la fonction excrétrice. Mais Maupas fait remarquer avec raison la nécessilé physiologique de l'excrétion el invoque le fait de la présence d'une vésicule pulsatile chez certaines zoospores vertes qui, ayant de la chlorophylle, n'ont pas besoin de l'oxygène extérieur. Cependant certaines Opalinides [Opalina] n'ont pas de vésicule et si, sans son aide, elles évacuent leurs produits d'excrétion, les autres Ciliés devraient pouvoir en faire autant. Cela dépend peut-être du degré de solubilité de ces produits. Il se pourrait que, dans certains cas, étant très solublcs, ils soient éliminés par simple exosmose tandis que d'ordinaire ils auraient besoin du courant incessant déterminé par la vésicule.

(2) BOtschli a émis l'idée que la systole de la vésicule est due à une simple force physique, la tension superficielle qui, en raison de la forte courbure de la vésicule est supérieure à celle du liquide extérieur. La vésicule se viderait dans ce liquide dès que la lame de plasma cortical qui l'en sépare a disparu, comme une petite goutte d'eau se vide dans une grosse quand elle arrive à son contact sur une surface qu'elles ne mouillent pas et qui leur permet de conserver leur forme sphérique. Il est possible que cette force intervienne, mais, au début de la systole tout au moins, la contractilité du plasma cortical intervient aussi, car nous avons vu que la systole com-

LES 1NKUS0IUES

A mesure que la vésicule se vide, sa paroi conflue de tous les points vers le pore et sa cavité disparaît peu à peu comme celle dune huile de savon dont on aspire le contenu par la pipette qui a servi à la gonfler et quand la systole est achevée, il n'y a plus trace de sa cavité : celle-ci s est évanouie, confondue avec l'espace extérieur. La cavité de la nouvelle vésicule n'a donc rien de commun avec celle de l'ancienne : elle se forme à nouveau, par irruption d'une nouvelle masse de liquide dans la masse de plasma corlical qui est venue occuper la place de la vésicule

ancienne à mesure que celle-ci disparaissait (*).

ÉLa vésicule se contracte toutes les deux à ffîih, Jgl trois minutes et, comme son volume représente ÈÊÈ environ 1/10° à 1/15° de celui ,,u C0,'PS> il en —if WW résulte cIu en moins d'une demi-heure, l'anima^ a évacué un volume d'eau égal au sien. ciliés (Type morphologique). Cela montre l'activité extrême de cet appareil (»).

Formes diverses de kystes. Enkystement. — Notre Cilié est Capahle de

s'enkyster, c'est-à-dire de sécréter autour de lui une membrane chilineuse derrière laquelle il s'abrite (fig. 699).

mence après un moment d'arrêt de la diastole et lorsque la lame de plasma cortical a encore une certaine épaisseur. Cela suppose une contraction active des parois. D'autre part, la contractilité du plasma cortical est démontrée par l'expulsion des fèces puisque, d'ordinaire, l'anus est absolument fermé. Dès lors, pourquoi n'interviendrait-elle pas dans le jeu de la vésicule?

(*) Cette description s'applique surtout à un cas moyen comme celui de Paramsecium. Quand les dilatations terminales des canalicules afférents sont moins fixes et qu'elles effectuent la forme de vacuoles formatrices irrégulières, celles-ci, au lieu de former une vésicule pulsatile nouvelle par injection de leur contenu, se fondent ensemble elles-mêmes pour former cette vésicule, et le liquide qui continue à suinter des canalicules afférents forme autour de la vésicule de nouvelles vacuoles formatrices. La vésicule ainsi constituée est d'abord très large et irrégulière. Elle s'arrondit peu à peu, se régularise, se concentre et se trouve arrivée à l'état qui précède immédiatement la systole sans avoir reçu des nouvelles vacuoles formatrices, avec lesquelles d'ailleurs elle ne communique pas, de nouvelles quantités de liquide. Elle se contracte alors, se vide et le phénomène recommence. Ce cas montre bien combien est faible l'indépendance de cet appareil. Ce n'est en somme qu'un système de voies que le liquide lui-même se fraye dans la substance sirupeuse du plasma cortical. Là où il coule sans cesse sans avoir à modifier son cours, ses voies ont une certaine permanence ; il en est ainsi généralement dans le réseau. Mais dans la région de la vésicule, où il est soumis à des oscillations continuelles, il se fraye chaque fois de nouveaux chemins dans le plasma, et la limite entre la partie permanente et celle qui ne l'est pas varie selon les types d'organisation. Enfin, lorsque la vésicule est en rapport avec un petit nombre de larges canaux, ceux-ci se comportent comme la vésicule afférente de Paranixcium.

(2)La fréquence des contractions varie, selon les espèces, d'une demi-minute à quinze ou vingt minutes; elle est augmentée parles alcalis dilués, par divers alcaloïdes, diminuée par les acides dilués, le sucre de canne, le sel marin. Ce dernier fait explique la lenteur générale des contractions de la vésicule chez les formes marines. Il semble que la privation d'oxygène (eau bouillie) et l'excès d'acide carbonique augmentent leur fréquence, ce qui parlerait en faveur du rôle respiratoire, mais les expériences ne sont pas très concordantes sur ces points.

CILIÉS

Il use de cette faculté dans diverses circonstances :

1° Pour se diviser. Il peut d'ailleurs se diviser sans enkystement préalable et nous étudierons ce cas particulier à propos de la reproduction;

2° Pour se reposer et digérer à l'aise quand il s'est si bien repu, qu'il ne pourrait plus rien absorber, cas un peu exceptionnel;

3° Enfin, et c'est là la circonstance la plus habituelle, pour se mettre à l'abri des influences nocives du milieu ambiant, lorsque l'eau qu'il habite se condense, se putréfie, se dessèche. Dans ce cas, son enkystement peut être de longue durée d'où le nom de kystes durables (Dauerc y sien) donné aux kystes qu'il produit alors. C'est si bien la qualité de l'eau ambiante qui détermine î'enkystement que celui-ci peut s'arrêter et se défaire si l'eau redevient pure lorsqu'il n'est encore que commencé.

Pour s'enkyster, l'animal s'arrête, s'arrondit; ses cils et membranelles se résorbent, son péristome s'efface, sa bouche disparaît; il évacue ses grains d'excrétion et sécrète autour de lui une substance gélatineuse qui peu à peu se durcit et se montre avec les caractères de la chitine. Seule, sa vésicule pulsatile fonctionne encore quelque temps après que toute apparence de vie a disparu; elle expulse encore de l'eau qui s'accumule entre le corps et la paroi du kyste ; mais bientôt ses mouvements se ralentissent, s'arrêtent et elle-même disparaît. On ne trouve plus alors dans le kyste qu'un protoplasma condensé, concentré par soustraction d'eau, sans distinction de couches diverses, dans lequel le N et le n persistent seuls, un peu condensés mais en somme inaltérés. Sous cet état, l'animal peut subir une dessiccation très forte. L'évaporation lui soustrait encore de l'eau et, semblable à un grain de poussière, il est enlevé par le vent et entraîné avec les autres poussières de l'air. Il peut supporter cette dessiccation et cette mort apparente pendant des années, et s'il vient à tomber dans une eau suffisamment pure, s'imbiber à travers la paroi perméable de son enveloppe, reprendre peu à peu son aspect normal, reformer en quelques heures ses organes, faire éclater son kyste et s'élancer dans l'eau en quête de nourriture. Certaines espèces communes sont toujours représentées dans les poussières de l'air et tombent sans cesse dans les vases d'eau non couverts. Elles y éclosent et, si le vase contient un liquide nutritif, elles s'y multiplient et foisonnent. De là était née l'idée de la génération spontanée de ces êtres (').

Reproduction. — Le Cilié se reproduit uniquement par division. Mais cette division peut se faire à l'état libre ou dans un kyste; elle peut succéder à une conjugaison. Nous aurons donc à étudier ces trois phé-

t1) Les kystes sont d'ordinaire simples et arrondis, mais chez certaines espèces ils peuvent posséder deux (Vorticelles, Oxytriehines, Bursaria) ou même trois [Colpoda) enveloppes séparées par des couches d'eau, ou présenter des formes diverses, ou être ornés de dessins variés. Parfois [Colpoda], il y a dans la paroi du kyste un petit trou spécial par où l'animal sort à la fin de I'enkystement. Chez ce même Golpode on trouve des kystes emboîlés résultant de ce que les individus nés de la division dans le kyste se sont enkystés dans le kyste maternel.

LES INFUSOIHES

CILIES

nomènes : 1° division simple, 2° division dans un kyste, 3° conjugaison.

Division simple. — La reproduction par division n'est autre chose qu'une division cellulaire compliquée de ce fait que, les deux moitiés n'étant pas identiques, il faut que chacune régénère ce qui lui manque pour former un individu complet. La division est transversale et se fait suivant le plan équatorial de l'ovoïde. La moitié supérieure emporte la bouche et le péristome, l'inférieure garde l'anus et la vésicule (').

Examinons d'abord les phénomènes nucléaires.

Macronucléus. — Le N se double par division Fis- 700-

directe. Il se concentre et prend une forme tout à fait sphérique et se place dans le futur plan de division. Puis il s'étrangle au milieu, s'étire en biscuit(fig. 700) et se coupe dans sa partie moyenne. La membrane mri^^ecS'du n'a pas cessé un instant d'exister (*). noyau (Sch.).

(*) La division est fréquemment un peu oblique, mais ce n'est qu'une variété sans importance de la division transversale. Quant aux prétendues divisions longitudinales, sauf le cas des Péritrichides qui'sera expliqué quand nous parlerons de ces animaux, ce sont des conjugaisons mal interprétées.

[2] Il y a ici cette particularité que la partie moyenne qui réunit les extrémités renflées est beaucoup plus longue que dans les amitoses ordinaires (fig.700). Il résulte de cela que, dès avant la fin de la division, les deux parties renflées représentent les deux N filles occupant déjà leur position définitive dans les deux futures moitiés. A l'intérieur, se dessine une striation onduleuse entortillée qui indique un stade spirème, mais le phénomène ne va. pas plus loin, en sorte que nous avons là plutôt une mitose incomplète, avortée, qu'une amitose réelle. Rompel [95] a signalé chez Kentrochona (fig. 701, A) la présence d'un centrosome donnant à la division du N quelques caractères d'une mitose ; et il est à remarquer que, dans ce cas, le n était situé loin du N, ce qui contredirait l'assimilation quelquefois proposée du n des Ciliés

Fig. 701.

Fi2. 702.

Division nucléaire. A, chez Kentrochona (d'ap. Rompel); B, chez Spirochona (d'ap. Balbiani).

avec le centrosome des cellules ordinaires. Mais Balbiani [95] (fig. 701, -B) a récemment trouvé chez Spirochona des phénomènes qui se rapprochent beaucoup plus d'une mitose vraie avec substances achromatiques disposées aux pôles et même avec intervention de petits globules chromatiques jouant le rôle de centrosomes, et assure que les noyaux donnés par Rompel comme en état de division sont au repos, les prétendus centrosomes n'étaient sans doute que des micronucléus (V. p. 481, 482).

Chez les Opalinides où il y a, comme nous l'avons vu, de nombreux noyaaa

CILIÉS. Division du noyau dans le cas où il n'existe pas de micronucléus (d'ap. Pfitzner).

CILIÉS

Micronucléus. — A l'inverse du N, le n se divise par mitose mais sans centrosome. Au repos (fig. 703, A) il ne montre d'autre structure qu'un fin pointillé chromatique et de petites stries achromatiques. Mais bientôt il commence à se gonfler et son contenu prend une structure entortillée qui rappelle un stade spircmc (/?).

11 se gonfle ainsi jusqu'à doubler presque de diamètre et, à la fin de ce stade d'accroissement, montre ses filaments orientés nettement d'un pôle à l'autre. C'est sans doute le stade de peloton segmenté. Puis ces filaments se raccourcissent et se disposent dans la région équatoriale, dessinant là une épaisse plaque nucléaire (C) où cependant on ne distingue pas d'anses jumelles bien nettes. La substance achromatique occupe les deux pôles d'où elle rayonne des points que devraient occuper les centrosomes absents. A ce stade de métakynèse succède un stade diaster (D) dans lequel les filaments chromatiques occupent les deux pôles, tandis que l'espace intermédiaire est occupé par des filaments connectifs de substance achromatique. Enfin, la partie moyenne s'étire en un cordon qui s'allonge considérablement (E) et est formé par la membrane nucléaire (qui ne disparaît à aucun moment) et par quelques stries achromatiques, tandis que, aux deux bouts, sont les deux n filles où la chromatine repasse à l'état de dispirème, puis de noyau au repos. Le cordon qui réunit les deux n filles sert à les diriger respectivement vers la place qu'ils

CILIÉS (Type morpholog.).

Division du micronucléus (d'ap. Maupas).

Fig. 704.

représentant chacun un N + n non dissociés, et qui, par là, s'éloignent du type normal des Ciliés, ces noyaux se divisent suivant la mitose typique avec anses jumelles bien distinctes et tous les stades habituels (fig. 702), sauf cette particularité qu'il n'y a pas de centrosome et que la membrane nucléaire est persistante.

Le cordon qui réunit les deux parties renflées est formé uniquement par la membrane et par quelques stries achromatiques. Quand le noyau est en chapelet, comme par exemple chez Stentor (fig. 704), le stade de concentration a pour effet de réunir

tous les grains du chapelet (A) en un bâtonnet allongé et de ramener celui-ci à une forme sphérique [D). Alors se produit une sorte de pétrissage, puis le N s'allonge de nouveau [E), se sectionne et les deux N filles prennent la forme de bâtonnets [G), puis de chapelets (//). Lorsqu'au contraire il y a, non un N dissocié, mais vraiment plusieurs N comme chez Loxudes, alors les N ne se réunissent pas en un seul pour se diviser.

Division du macronucléus chez Stentor (Sch.).

LES IINIUSOIHKS