L.P.Sl

r-P.st

Vp l-a

doivent occuper, d'où le nom de gubemaculum qu'on lui donne quelquefois. Ce gubemaculum, après avoir accompli sa fonction, s'amincit, se coupe à ses points d'attache avec les n filles, et finit par se résorber.

Phénomènes extérieurs. — Pendant que ces phénomènes nucléaires s'accomplissent, le corps ne reste pas inaclif. 11 commence par s'allonger: puis un sillon équatorial étroit se dessine (fig. 705). Ce sillon s'appro- Fia 705. fondit plus rapidement qu'il ne s'élargit et finit par couper l'Infusoire en deux.

Nous voyons bien comment chaque individu fille possède un N, un n, un tégument, un endoplasmc, un revêtement ciliaire; mais comment vont se former les organes uniques: péristome, bouche, pharynx, anus, vésicule pulsatile, etc.?

Pour la bouche et ses annexes, la chose a été nettement observée. Déjà avant que la division nucléaire ait (Type morphoiog.). commencé, on voit, au-dessous de l'équateur, se dessi- Division (Sch.). ner sur la paroi ventrale un nouveau péristome (P. st.). a.,anuS;sr, macronu- La membrane se fend, met à nu l'ectoplasme nui pousse

cleus; n, micronu- . , ' , f i n

cléus; p.st., péris- une série de membranelles ; a gauche des membranelles, pu"latih)'P''véS1Cul(ï se creuse un sillon péristomien; à l'extrémité inférieure du sillon, se perce la bouche, le pharynx se dessine et l'on a un individu à deux bouches qui aurait l'air d'une forme tératologique si, entre les deux bouches, ne se formait le sillon de séparation. Pendant ce temps les N et n se sont divisés, ont envoyé un N et un n filles dans chacune des moitiés, et la séparation s'achève. La nouvelle vésicule et le nouvel anus se forment à leur place normale dans l'individu supérieur, les cils de la zone de section qui s'étaient résorbés se régénèrent sur chaque individu suivant le type qui convient à l'espèce et l'on a enfin deux individus libres et complets. La durée du phénomène est d'environ vingt-quatre heures (').

Division dans un kyste. — Il y a peu à dire sur ce mode de reproduction un peu exceptionnel. L'animal s'arrondit et s'enkyste comme pour se reposer ou s'abriter, mais le kyste est mince et peu résistant, car il doit durer peu de temps. Sous ce kyste, il résorbe ses cils, sa bouche et son pharynx, mais garde sa vésicule qui continue à fonctionner sans interruption. Puis, au bout de quelque temps, sa substance se divise en deux ou quatre masses plus petites qui se revêtent de cils et se munissent des organes ordinaires. Le kyste alors se rompt et les jeunes

(!) Souvent, les deux individus issus de la division ne sont pas de taille identique. Lorsque cette différence est très forte et surtout lorsque le petit individu naît d'une partie d'abord très petite et qui grossit aux dépens de la grosse avant de se séparer, cela devient du bourgeonnement. Les phénomènes nucléaires sont les mômes, il n'y a pas là une différence essentielle. Ce cas étant assez rare nous nous contenterons de ie signaler quand il se présentera, par exemple chez Spirochona.

CILIÉS

individus sortent et nagent, n'ayant plus qu'à s'alimenter pour grossir (*).

Phénomènes consécutifs à la division. Dégénérescence sénile. — L'Infusoire a une puissance reproductrice considérable. Bien nourri, il peut se diviser, si la température est suffisamment tiède, deux ou trois fois par vingt-quatre heures (*).

Au moment de leur naissance, les deux individus filles ne diffèrent de leur parent que par une taille moindre et, en se nourrissant, ils atteignent bien vite une taille égale. lien est ainsi pendant de nombreuses générations. Mais après 150 ou 200 de ces générations agames, on constate que les nouveau-nés n'atteignent pas en grandissant la taille normale de l'espèce; ils restent un peu plus petits, et ce phénomène s'accentue sur les générations suivantes, de telle façon qu'à la fin, vers la 300e génération, on n'a plus que des avortons ayant à peine le tiers delà taille normale. Mais bien avant d'en être arrivés à ce point, d'autres signes de dégénérescence s'ajoutent successivement à celui-ci: c'est le péristome qui se rétrécit, se déforme, c'est la zone adorale qui se réduit et montre des anomalies plus ou moins accentuées; la vésicule se réduit, devient moins active; le N se flétrit, s'appauvrit en chromatine; enfin, ce qui est plus grave, le n lui-même s'atrophie peu à peu et, à partir de ce moment, on commence à trouver des individus de plus en plus nombreux dépourvus de n. Quoi que l'on fasse, la colonie est condamnée à mort. Un seul phénomène peut lui rendre la vie, c'est la conjugaison (3).

Conjugaison. — Cette dégénérescence sénile développe, en s'accentuant, un appétit sexuel de plus en plus vif. Les individus se cherchent, se tâtent, se prennent, se lâchent, en cherchent d'autres avec une activité fébrile et finalement arrivent à se conjuguer deux à deux. Chose singulière, le n que nous allons voir jouer le principal rôle dans la conjugaison n'est pas l'organe de ces sensations, caries individus qui, arrivés au der-

(*) Parfois, il semble que les cils ne disparaissent pas. Le nombre des individus formés dans le kyste est ordinairement 2 ou 4, mais parfois il atteint 8, 16, 32. Parfois, ce nombre est beaucoup plus grand (certains kystes des Colpodes), mais alors cela devient une véritable sporulation : aussi les modifications de l'individu enkysté sont-elles beaucoup plus profondes? Toute trace de l'organisation antérieure a disparu en lui. La division dans un kyste ne se rencontre guère que chez les formes inférieures des Holotrichides. Sauf chez Colpoda, qui se reproduit toujours à l'état enkysté, ce mode de division coexiste toujours avec la division à l'état libre.

(2j Cela dépend surtout, naturellement, des espèces. Certaines [Paramœcium bursaria, Stentor), ne se divisent que tous les deux ou trois jours; d'autres, comme Leucopkrys patula, peuvent se diviser toutes les trois heures. Nous prenons toujours pour notre type morphologique les nombres les plus ordinaires.

(3) Le fait de la dégénérescence sénile est absolument général. Maupas qui Ta découvert dans ses admirables expériences de culture l'a rencontré chez tous les Ciliés qu'il a étudiés. Mais elle est plus ou moins prompte suivant les espèces. Les termes extrêmes observés par Maupas sont fournis par Stylonichia pustulata s'éteint après 215 générations et Leucophrys patula qui n'est détruit qu'à la 660«. Le nombre d'environ 300 peut être considéré comme moyen.

U'S INFUSOinRS

nier terme de la dégénérescence n'ont plus de n, n'en sont pas moins actifs dans cette recherche. Ils se conjuguent même, mais sans résultat et meurent sans postérité.

Les conditions d'une conjugaison fertile ont été déterminées par Maupas et sont au nombre de trois : 1° un état suffisamment avancé de dégénérescence sénile, mais pas assez avancé pour que le n soitatteint; 2° un état d'inanition relative résultant de la pénurie d'aliments, les colonies très bien nourries mourant de dégénérescence sans que l'instinct sexuel se développe en elles; 3° une généalogie ancestrale différente, les individus issus d'un môme conjugué ne pouvant produire que des unions stériles et devant, pour que leur conjugaison soit fertile, être eux-mêmes descendants de conjugués différents.

Il est à remarquer que ces conditions doivent se rencontrer souvent. Un vase exposé à l'air, ensemencé naturellement par les poussières de l'air ou par quelques gouttes d'eau chargée d'Infusoires, contiendra généralement plusieurs individus non parents et d'une même espèce. En se multipliant, ces individus consomment les substances nutritives du liquide avec une rapidité qui croît avec leur nombre. En sorte que la Fig. 706. pénurie d'aliments arrive pour tous en même temps.

Si elle n'arrive qu'assez tard, les individus se trouvent ensemble à la période de dégénérescence et de nombreux dégénérés non parents trouvent à s'accoupler entre eux. De là ces épidémies de conjugaison dont on ne comprenait pas tout d'abord la raison (').

Après ces préliminaires, étudions les phénomènes de la conjugaison entre deux individus aptes à for- CILIÉS iSuerrph°" mer une union fertile.

Divers modes de conju- Les deux conjugués (fig. 706), après s'être défigaison (Sch.). nitivement saisis, se placent bouche contre bouche et se soudent par la surface située au-dessus de la bouche (*).

(!) Le fait que les unions d'individus issus d'un môme conjugué sont stériles donne un singulier appui à l'idée de Weismann, que la génération sexuelle a pour but la variation par le mélange de plasmas germinatifs différents et, par suite, doués d'aptitudes évolutives différentes dans les limites de la variation physiologique de l'espère. Il faut remarquer, en effet, que les dégénérés issus d'un môme conjugué ont un plasma germinatif identique, bien qu'ils ne soient parents qu'au 300e degré, parce qu'ils sont nés de divisions agames et que la fécondation seule modifie brusquement la constitution du plasma germinatif (V. pour l'étude de ces questions, Y. Delagr [95]).

(2) Il résulte de cette position que les deux faces ventrales ne sont pas symétriquement superposées. Les conjoints étant unis par la partie gauche de leur face ventrale, débordent par la partie droite de cette face. La bouche, étant libre au-dessous de lasoudure, peut continuer à fonctionner pendant les premières phases de la conjugaison et elle recommence aussi à fonctionner vers la fin.

Mais cela n'a rien d'absolu. La bouche est souvent comprise dans la soudure et les pronucléus peuvent se servir de celte voie pour passer d'un individu à l'autre [Parai mxcium). Quand elle est terminale, c'est toujours par elle que la soudure se fait et les conjoints ont alors leur axe longitudinal sur le prolongement l'un de 1 autre.

CILIÉS

La partie du péristome comprise dans la soudure perd naturellement toute structure, ses membranelles tombent et, plus tard, quand les

Fig. 707.

CILIÉS (Type morphologique).

Phénomènes présentés par le macronucléus et le micronuclcus pendant la conjugaison. (Sch.).

A à K, stades successifs. 1T, macronucléus, cl n, micronuclcus du premier individu ; W, ' macronucléus ( Cl 11', micronuclcus du second individu ; n (=n + n') micronuclcus du premier individu après la conjugaison de son micronuclcus femelle avec le micronuclcus mâle du second ; »' (=n' +n), micronuclcus du second individu après la conjugaison de son micronuclcus femelle avec le micronuclcus mâle du premier : N, macronucléus de nouvelle formation résultant de la division du micronucléus conjugue du premier individu ; A"., idem du second.

Celle position est probablement primitive comme aussi la position terminale de la bouche. Quand la bouche est ventrale, les deux conjoints se l'abattent l'un sur l'autre par la face ventrale, et le fait qu'ils se soudent par la partie située au-dessus de la bouche s'explique, si l'on se rappelle que la bouche ventrale dérive d'une bouche longitudinale parlant de l'extrémité supérieure et s'élendant sur la face ventrale, dont la partie supérieure s'est suturée laissant à sa place un raphé (V. p. 404).

LES INFUSOIKKS

conjoints se sépareront, ils auront à reformer les parties détruites, dette soudure est tout à fait complète. Les membranes se détruisent sur les surfaces accolées, les deux ectoplasmes se fusionnent en une lame unique et, un peu plus tard, cette lame se perce pour laisser passer les produits à échanger, établissant entre les deux cytoplasmes une libre communication. Les deux conjoints tombent dans un état d'apathie profonde gisant au fond de l'eau presque sans mouvements.

Les phénomènes intérieurs de la conjugaison sont surtout nucléaires ('). Nous allons examiner successivement ce qui se passe dans le n et dans le N.

Disons d'abord que ces phénomènes comprennent de nombreuses divisions et que ces divisions se font comme celles donl nous avons étudié le type à propos de la reproduction par division (V. p. 418); cela nous permettra d'abréger beaucoup la description.

Phénomènes micronucléaires. — Le n (fig. 707, n et n' et fig. 712) grossit (A), puis se divise en deux (B), puis chacun des deux n filles se divise encore en deux (C), ce qui donne quatre n petites-filles (D) (*).

Ces quatre n sont, en apparence du moins, identiques entre eux; cependant leur sort est bien différent. Celui dos quatre qui se trouve le plus près de la surface de soudure persiste seul (E); les trois autres

s'atrophient peu à peu, une vacuole se forme autour d'eux et ils sont traités par l'endoplasme comme de simples particules alimentaires.

Le n destiné à survivre se divise encore une fois et donne deux n filles (E et E) que nous appellerons l'un le pronucléus d1 (e, fig. 712) l'autre le pronucléus Ç (s, fig. 712).

Ces deux pronucléus ne paraissent d'ailleurs différer en rien. Le é est le plus voisin de l'orifice de communication, le $ est le plus enfoncé dans l'endoplasme (fig. 708) (3). Les deux nd* franchissent cet orifice et se portent vers le n Ç de l'autre

Fig. 708.

CILIÉS (Type morphologique).

Échange des pronucléus d1 (d'ap. Maupas).

Fit

(x) Le cytoplasma devient trouble par l'apparition de nombreuses granulations [zooamylum ou grains d'excrétion?) qui sont l'indice d'une activité métabolique très grande. Il joue un rôle sans doute, mais qui consiste probablement en phénomènes chimiques et en échanges osmotiques invisibles.

(2) Chez Paramœcium, que l'on prend souvent pour exemple, pendant la phase d'accroissement qui précède sa première division, le n prend des formes bizarres en croissant spiral (lig. 709). On ne connaît pas la signification de ce phénomène qui, d'ailleurs, n'est pas du tout général et paraît sans grande importance.

■ I Dans la division du n en deux pronucléus le gubernaculum joue comme d'ordinaire un rôle actif. D'une part, il pousse le pronucléus d1 vers l'orifice de communication entre les deux conjoints et, d'autre part, en se recourbant en arc, maintient le pronucléus Ç à peu de distance de cet orifice, toutes choses qui facilitent les phénomènes consécutifs. Mais à ce moment il se détruit cl les autres mouvements s'accomplissent sans lui.

Micronucléua en croissant de

Paramtecium (d'ap. Maupas).

CILIÉS

conjoint pour se fusionner avec lui (fig. 707, F, 710 et 712). Pour cela, les deux membranes, qui comme on sait ne disparaissent point dans la division, se soudent, s'ouvrent l'une dans l'autre et les deux suitstances intérieures se joignent sous une membrane commune donnant ainsi naissance à un n conjugué (fig.707, G, 711 et 712, c).

Danschacun des deuxeonjoints (fig.707, H), ce n conjugué se divise en deux autres qui sont identiques d'abord en apparence (/), mais dont tères primitifs devient le n définitif (/: n et ri), tandis que l'autre grossit beaucoup et devient le nouveau (/: Net N') (').

Après s'être séparés, les ex-conjugués restent encore quelque temps inertes au fond de l'eau. Mais peu à peu ils régénèrent leurs mem- ciliés (Type morpholo-

11 gique). Fusion des

micronucléus (d'ap. Maupas).

CILIÉS (Type morphologique).

Fusion des micronucléus (d'ap. Maupas).

un gardant ses carac-

Fig. 711.

Fig. 712.

In fus. A Infits.A"Jnius.B' Infus.B"

(l) Réduite à ces termes, la description schématique est à la fois simple et claire. Mais il faut dire que, dans la réalité, elle se complique par le fait que les premières divisions consécutives à la conjugaison se préparent dans l'appareil nucléaire avant que les conjoints se soient séparés et qu'au lieu de se faire sur les N et n nouveaux après leur différenciation, elles se produisent sur le noyau conjugué qui se divise une ou plusieurs fois en noyaux représentant chacun un N plus un n encore confondus ensemble. Le cas réel le plus simple est celui de Colpoda. La simple inspection du schéma ci-contre (fig. 712), montre que le noyau

conjugué (c.) se divise d'abord dans chaque conjoint en deux autres réellement identiques entre eux et destinés chacun à l'un des produits de la division qui se prépare, puis ces deux noyaux se divisent encore chacun en deux identiques entre eux en apparence et qui sont l'un un futur N, l'autre un futur n encore non différenciés. En sorte qu'à ce moment chaque conjoint contient quatre n. Mais ils sont déjà groupés en deux paires éloignées l'une de l'autre. Bientôt, dans chaque paire, l'un reste semblable à lui-même et devient le n, l'autre grossit et devient le N et la division se produit. Les conjoints, bien qu'ils n'aient rien à faire ensemble après la formation des deux noyaux conjugués, ne se séparent cependant que quelque temps après, lorsque la première division a commencé à se préparer dans l'appareil nucléaire.

Chez d'autres formes, la complication va encore plus loin, mais c'est toujours par le môme processus d'anticipation des phénomènes de division post-conjugale qui s'intercalent avant la fin de la conjugaison, ou par le fait de la multiplicité des noyaux. Le schéma ci-contre se comprend sans explication.

Nous décrirons à propos des Périlrichides les phénomènes encore plus compliqués qui se passent chez ces animaux.

Hien qu'on n'ait pu s'assurer ici formellement de la chose, comme on l'a fait pour Ascaris megalocephala, il est bien évident que la division du noyau conjugué en

InfusA

Infus.B

CILIÉS (Type morphologique).

Diagramme montrant l'évolution des noyaux dans la conjugaison (im. Maupas).

'-u LES [JVFUSOIREB

branelles détruites, réparent leur péristome et toutes les parties endommagées par la soudure et reprennent quelque activité (*).

Dès lors, ils recommencent à absorber de la nourriture, grossissent, et l'état normal est reconstitué. Bientôt ils se divisent, et c'est là le point de départ d'une nouvelle série de générations agames.

Phénomènes macronucléaires. — Qu'est devenu pendant ce temps le N ancien? Il s'est détruit (fig. 707, N et N'), et le N nouveau est destiné à le remplacer. Dès le début, il a commencé à se flétrir, à se déformer, à s'appauvrir en chromatine et, vers le milieu de la conjugaison, on le voit se fragmenter en nombreux petits corps (E à G : N et N'), qui lentement dégénèrent (// et/) et sont traités par l'endoplasme comme de simples aliments qu'il digère et dont il rejette par l'anus les résidus inutilisables.

Mais cette disparition est assez longue à s'opérer et souvent, dans les produits de la deuxième division, après la conjugaison, on en retrouve encore quelques fragments. Il est possible qu'il y ait pendant la conjugaison échange par diffusion de quelques substances cytoplasmiques entre les conjoints. Mais on ne sait rien d'un pareil phénomène et, jusqu'à plus ample informé, la conjugaison des Ciliés doit être considérée comme une conjugaison nucléaire (*).

Phénomènes consécutifs à la conjugaison. — Nous avons vu que les divisions agames trop longtemps continuées engendraient la dégénén cence sénile. La conjugaison a pour effet de mettre un terme à cette dégénérescence. Sous l'influence de l'appareil nucléaire renouvelé, les produits de la première division post-conjugale atteignent en grandissant la taille maxima de l'espèce et tous leurs organes, péristome, cils, membranelles, etc., reprennent une conformation irréprochable. Ces acquisitions se maintiennent ensuite pendant de nombreuses générations agames, après quoi la dégénérescence sénile reparaît peu à peu et la série de phénomènes décrits se reproduit de nouveau. Il y a alternance régulière entre la conjugaison et une série de divisions agames aboutissant à la dégénérescence.

Mais là se borne le rôle de la conjugaison et tout ce que l'on a dit

deux autres qui seront ceux des deux produits de la première division de Plnfusoire, ne sépare pas les substances micronucléaires des deux conjoints, réunies pour le former, et que chaque produit de la division emporte une moitié <le la substance micronucléaire des deux parents.- La conjugaison a donc pour effet, ici comme partout, la constitution d'un nouvel individu avec participation des substances de deux autres.

(!) Cette régénération va quelquefois très loin. Chez beaucoup d'Mypotrichides les cirres tombent jusqu'à une assez grande dislance de la soudure et c'est l'occasion d'une rénovation presque générale de l'appareil locomoteur.

(2) Les cas de conjugaison totale observés par lingclmann chez les Stylonichia qui se fusionneraient entièrement l'un dans l'autre méritent d'être confirmés et leur interprétation n'est rien moins que certaine. Par contre chez les Voiticellos il j a une conjugaison totale, mais nous l'examinerons en parlant des Péritrichides.

CILIÉS

du coup de fouet donné par elle à la reproduction agame a été infirmé par Ma u pas. Les produits d'une conjugaison récente ne se divisent ni plus ni moins vite que les dégénérés prêts à se conjuguer de nouveau. La conjugaison a donc pour effet, non de réveiller une puissance reproductrice languissante, mais de réparer les détériorations consécutives à une vie trop longtemps entretenue par des générations agames(').

Mérotomie. Régénération. — L'étude de la physiologie normale de notre type morphologique est maintenant terminée. Mais nous devons encore parler d'un phénomène pathologique intéressant en ce qu'il nous renseigne sur les fonctions de son appareil nucléaire. Il s'agit de la régénération. Si on coupe le Cilié en deux parties dont l'une contiendra le N (et aussi forcément le n qui est accolé au premier), ce fragment nucléé ne tardera pas à régénérer tout ce qui manque et à reformer un animal entier. Même si ce fragment est plus petit que l'autre, même s'il ne porte pas la houche, il peut reformer l'individu complet. L'autre fragment au contraire peut continuer à vivre quelque temps, ses mouvements, sa nutrition ne sont pas brusquement abolis, mais il meurt fatalement, aussi incapable de se régénérer que de se reproduire (*). Cela nous montre que le N est nécessaire aux fonctions végétatives, et comme nous savons qu'il ne prend pas part à la reproduction, nous pouvons ajouter que le n est l'organe exclusif de la division (3).

Balbiam [93] tire de ses célèbres expériences de mérotomie les conclusions suivantes :

Le noyau et le cytoplasma ne sont pas antagonistes, ils ont des fonctions, les unes différentes, les autres communes. Le plasma dirige

(1) Chez les Métazoaires, dans la succession des générations, les parents meurent laissant après eux des enfants qui représentent seulement une partie de leur substance dont la masse s'est accrue par la nutrition. Chez les Ciliés, comme chez tous les Protozoaires d'ailleurs (mais c'est surtout à propos des Infusoires que la question s'est posée), les parents ne meurent point, puisqu'en se divisant ils répartissent entre leurs deux descendants la totalité de leur substance et que cette substance continue tout entière à vivre en eux. D'où cette proposition de Weismann que l'tnfusoire est immortel. Ce n'est pas ici le lieu d'entrer dans les longues discussions qui ont été soulevées à ce sujet (V. Yves Delage [95]). Mais nous devons nous demander si la découverte de la dégénérescence sénile n'infirme pas l'idée d'immortalité de ces animaux. C'est l'avis de MAUPAs/mais cette idée n'est pas juste. L'Infusoire est immortel puisqu'il a un moyen de ne pas mourir et que ce moyen n'est que la réalisation d'un phénomène physiologique. Il n'y a rien de semblable pour le Métazoaire pour lequel il n'existe aucun moyen de sauver de la mort la partie de son êlre qui n'est pas élément sexuel. Cela n'empêche pas l'Infusoire comme le Métazoaire de mourir très fréquemment d'accident, mais ce n'est pas là ce qui est en question.

(2) Le pouvoir de régénération est très variable chez les Ciliés, très fort chez Stentor qui a servi à presque toutes les expériences, faible chez Paramxcium, nul chez Loxodcs.

(3) Julin a tiré parti de ces faits pour chercher à donner la raison physiologique des phénomènes successifs de la conjugaison. Si le jeûne développe l'appétit sexuel c'est parce que le N est le premier atteint par la consomption qui en résulte, dès lors il perd son action sur la cellule qui tombe sous l'empire du n ou noyau reproducteur.

■128 LES INFUSOIRES

les mouvements du corps, des cils, la préhension des aliments, l'évacuation des fèces, la contraction de la vésicule pulsatile, la division «lu corps dans la scission. Les fragments non nucléés sont, en effet, capables de tous ces actes. Mais le noyau est nécessaire pour la sécrétion, la régénération et la division. Pour ces fonctions, le cytoplasma agit, mais a besoin de l'influence du noyau (').

Lorsque le n s'est divisé en quatre, c'est simplement le commencement d'une reproduction scissipare. Mais comme le N n'est plus là pour diriger les phénomènes cytoplasmiques qui devraient l'achever, celle scission ne se produit pas et les trois n inutiles se détruisent. C'est par la môme raison que les premières divisions poslconjugales ne s'achèvent dans le cytoplasma que longtemps après s'être produites dans l'appareil nucléaire. Elles ne peuvent s'achever, en effet, que lorsque les N se sont différenciés parmi les produits de la division du noyau conjugué. Toul cela est un peu hypothétique, mais assez suggestif.

(!) Historique. — Tous ces phénomènes de la conjugaison des Ciliés qui semblent si clairs, aujourd'hui qu'ils sont bien connus, ont été extrêmement difficiles à débrouiller. Il a fallu des générations de travailleurs intrépides pour y arriver. Bien des fausses voies ont été suivies avant que l'on trouvât enfin la bonne, et ce n'est qu'en 1889 que l'interprétation définitive a. été enfin donnée par les admirables découvertes d'un chercheur hors ligne, Maupas. Il n'est pas sans intérêt de retracer à grands traits l'historique de cette importante question et, par la même occasion, de l'ensemble de nos connaissances sur les Infusoires ciliés.

Les Infusoires ont été découverts à la fin du vue siècle par Leuwexhoek. Mais les procédés d'étude étaient trop grossiers à cette époque pour que l'on pût se rendre compte de leur organisation. Un siècle plus tard, O.-F. Mùller les étudiait aussi, a plus de détail et découvrait en particulier la conjugaison. Mais, faute de microscope suffisant, les détails d'organisation échappaient encore à ses yeux. Il faut arriver à 1836 et à Ehrenberg pour trouver des études vraiment détaillées sur ces petits êtres.

Comme O.-F. Millier, Ehrenberg considérait comme Infusoires tous les animalcules microscopiques qu'il rencontrait dans les infusions ou dans les liquides naturels. S'il ne leur avait adjoint de ce chef que des Flagellés et des lîhizopodes, il n'y aurait eu que demi-mal, mais il y fit entrer aussi les Diatomées, des Algues, des Champignons et même les Rotifèves. Il fit de ces derniers une élude approfondie, leur découvrit un tube digestif, un appareil circulatoire et des organes génitaux, qu'ils possèdent réellement puisque ce sont des Vers et, les considérant comme le type des Infusoires, fut conduit à rechercher dans les vrais Infusoires tous les organes qu'il trouvait chez eux. Aussi, aveuglé par ses idées préconçues, ne manqua-t-il pas de les trouver, sinon avec les yeux, du moins avec l'imagination. D'ailleurs, l'erreur est excusable. Les Infusoires ont une bouche, un anus. Il est naturel de penser que la portion moyenne du tube digestif n'est pas absente. Chez beaucoup d'entre eux, la vacuole qui contient les particules alimentaires n'est pas sans quelque ressemblance avec un estomac et a été prise par Ehrenberg pour un estomac véritable. Lorsque plusieurs de ces vacuoles sont disposées à la file, il semble donc y avoir plusieurs loges stomacales. De là ces fameux Infusoires polygastviques qui ont fait tant de bruit. Pour Ehrenberg, le nucléus était un testicule, et il était en rapport avec la vésicule contractile qui lui servait de vésicule séminale. Les nombreuses granulations arrondies que l'on rencontre dans le corps étaient des œufs. Enfin rien ne manquait aux Infusoires pour être des organismes parfaits.

Ces idées furent universellement acceptées par les savants et, il y a quelques années, étaient encore enseignées par quelques professeurs. Dujardin seul eut le mérite de ne pas se laisser éblouir et s'efforça de démontrer que l'Infusoire n'est

CILIÉS

Tels sont les caractères et la physiologie de la forme moyenne que représente notre type morphologique. Dans un groupe aussi vaste et aussi varié que celui des Ciliés il s'y ajoute nécessairement hien des complications et bien des modifications. La classification va nous les faire connaître.

qu'une cellule et ne contient que du sarcode plus ou inoins différencié, mais point d'organes proprement dits. Ces idées furent d'abord très mal accueillies, surtout en Allemagne, mais aujourd'hui qu'elles sont universellement acceptées on s'efforce de lui en ravir la priorité pour la donner à Von Siebold.

Après que les idées de Ehrenberg eurent été démontrées fausses par Dujardin, puis par Claparède et Lachmann, la croyance à la présence d'une foule d'organes différenciés chez l'Infusoire, fut définitivement abandonnée, mais la doctrine de leur unicellularilé ne fut pas encore établie pour cela. Car il restait un élément de doute: l'Infusoire paraissant contenir au moins des testicules et des œufs.

C'est Stein surtout qui, dans ses volumineuses publications, s'efforça d'établir cette idée. Selon lui, le noyau, était sinon un ovaire, du moins un organe reproducteur et le nucléole était un véritable testicule. Voici l'origine de ces opinions :

Quelque temps avant Stein, .T. MOller avait observé des fibrilles dans le n et, sans se prononcer formellement sur leur nature, avait émis l'idée que ce pouvaient être des spermatozoïdes. C'étaient, comme Balbiani le prouva plus tard, simplement des Bactéries. Stein réussit aussi à voir ces fibrilles nucléolaires et affirma leur nature spermatique. Dès lors le nucléole était un testicule. Il lui fallait un ovaire, il le trouva dans le noyau qui, en effet, se présente dans certaines conditions comme s'il donnait naissance à des œufs.

Stein décrivit ainsi l'évolution des produits sexuels. Deux Infusoires se montrent unis par la bouche. L'un et l'autre ont des filaments spermatiques dans le testicule et un corps reproducteur intact. Comme le volume des testicules s'oppose à toute supposition d'échange des capsules séminales, il faut de toute nécessité que la fécondation ait lieu dans chaque individu par lui-même. Ce n'est qu'après la fécondation que le corps reproducteur se divise en particules ayant l'apparence d'œufs. Mais ce ne sont donc pas des œufs, car des œufs seraient fécondés eux-mêmes après leur formation. Il les appelle des sphères germinales. Quelque temps après la séparation, on trouve dans l'Infusoire une masse de petits bourgeons mobiles ayant une certaine ressemblance avec de petits Acinètes. Stein conclut de là que du corps (nucléus) fécondé par les spermatozoïdes étaient issues des sphères germinales qui s'étaient développées en embryons. Ces observations avaient portées sur les Paramsecium et les Vorticelles (Epistylis). Chez les premiers il se contente de constater une certaine ressemblance entre ces embryons et des Acinètes, mais chez les seconds il reconnaît en eux de vrais Acinètes et, renversant une opinion déjà ancienne qu'il avait émise, considère les Acinètes comme des larves de Vorticelles. Quant à la conjugaison, puisqu'il n'y a pas échange, elle produit seulement une excitation réciproque qui provoque la maturation des produits sexuels.

Balbiani, en 1860, eut le grand mérite de débrouiller ce fouillis compliqué d'observations vraies et de séduisantes erreurs, et montra que ces prétendues larves de Paranuecium et d'iïpistylis ne sont que de vrais Acinètes vivant en parasites dans le corps des autres Infusoires et appartenant à un genre créé par Claparède et Lachmann, le genre Sphierophrya. Tout son travail montre une observation admirable. Malheureusement la technique n'était pas encore assez parfaite pour permettre une interprétation exacte de toutes les particularités et il tomba dans certaines erreurs. Il observa nettement la conjugaison des Paramœcies, reconnut l'échange des nucléoles et l'interpréta avec raison comme une fécondation réciproque. Mais il vit, malheureusement trop tôt pour les comprendre, les filaments protoplasmiques du n en voie de

LES INFUSOIRES

Nous diviserons la sous-classe des Ciliés en quatre ordres :

HoLàTRICHlDA, dont les cils sont uniformes sur le corps et ne lormcnt point autour de la bouche une zone adorale ;

Heterotrichida, dont les cilssont uniformes sur le corps et forment autour de la région buccale une zone adorale, c'est-à-dire une série courbe de cils plus forts soudés en petites lames appelées membranelles ;

Hypotrichida, dont les cils, absents sur le dos, sont différenciés sous le ventre en appendices plus gros appelés cirres, et forment autour de la bouche une zone adorale ;

Peritrichida, n'ayant point de cils surle corps, sauf ceuxqui forment la zone adorale et parfois une simple rangée circulaire vers l1 extrémité inférieure.

1er Ordre

HOLOTRICHIDES. — HOLOTBICHIDA

[HOLOTRICHES; HOLOTRICHA (Stein)]

Les Holotrichides sont des Ciliés à cils tous à peu près semblables entre eux. Ils peuvent avoir des cils plus longs autour de la bouche, mais ces cils ne sont jamais transformés en membranelles et ne constituent pas une zone adorale distincte.

Ils se divisent naturellement en deux sous-ordres :

G ymn ostomid/e, à bouche ordinairement fermée quand elle ne fonctionne pas et dépourvue de membrane ondulante ;

IIymenostomid/e, à bouche toujours ouverte et pourvue d'une membrane ondulante.

division et les prit pour des spermatozoïdes. Il vit les produits de la fragmentation du N après la conjugaison, les prit pour des œufs et crut que ces œufs étaient fécondés par les spermatozoïdes issus des capsules spermatiques échangées.

Engelmann, en 1873, repoussant toute idée d'ovaire et de testicule, vit la fragmentation du N, la division du n, l'échange des fragments du n, mais il crut que les n échangés servaient à féconder les fragments du N et interpréta ces phénomènes, non comme une fécondation par spermatozoïdes et œufs, mais par les fragments du noyau sexué.

Butschli, le premier, en 1876, comprit bien la signification des fibrilles du nucléole. Il reconnut que le N se divise en fragments qui se détruisent et que tout l'appareil nucléaire nouveau provient du n, mais il assimila la destruction du N à une évacuation de globules polaires, et ne connut rien du sort réel et de l'évolution des produits de ta division du N.

Enfin, c'est Maupas qui, en 1889, a définitivement élucidé tous les points les plus difficiles de la conjugaison, fait connaître l'évolution du n, découvert la dégénérescence sénile et le rôle de la conjugaison pour en réparer les effets.

C'est sur sa description que nous nous sommes presque constamment guidés dans notre exposé.

IIOLOTIUCIIIDES : GYMNOSTOMIDES

1er Sous-Ordre

I GYMNOSTOMIDES. — G YMNOSTOMIDdE

[Gymnostomes ; — Gymnostomatà (Bùstchli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Notre Gymnoslomide est de taille modérée, mesurant environ l/a tle millimètre de long. Sa forme est ovoïde, assez régulière. 11 porte un

Fig. 713.

( . i 'MNOS TOMID M (Type morphologique) (Sch.).

a., anus; 1»., bouche; N, macronuclcus ; il? micronucléus ; pli., pharynx; tr. déf., trichooystes dùfensifs ; tr. olT., Irichocystes offensifs ; v. a., vacuole alimentaire ; V. p., vésicule pulsatile.

revêtement général de cils uniformes et ceux qui entourent la bouche ne se distinguent des autres ni par leur forme ni par leur arrangement, ni même par leur longueur.

LES IMTSOIHKS

La bouche (b.) est dans sa situation primitive, c'est-à-dire terminale bile n est point pourvue d'un péristome et s'ouvre simplement à la sur' lace du tégument. A l'état de repos, elle est fermée et n'apparaît que comme un petit pertuis (fig. 714), mais quand elle fonctionne elle se dilate considérablement (fig. 715). Il résulte de cette absence de péristome, de zone adorale, d'appendices buccaux quelconques, qui justifie le nom de Gymnostome, que l'animal s'alimente par un tout autre procédé que les autres Ciliés etque le type morphologique décrit précédemment 11 ne produit pas de tourbillon alimentaire pour absorber au hasard les

va,

GYMNOSTOMWM.

Bouche et appareil pharyngien contractés (Sch.).

GTMlfOSTOmDJB.

Bouche et appareil pharyngien dilatés (Sch.).

!>., bouche; li. pli., baguettes pharyngiennes : ectop., ectoplasme ; endop., endoplasinc ; pli., nasse pharyngienne; pl. cort., plasma cortical ; v. a., vacuole alimentaire.

particules que ce tourbillon pourrait entraîner. Il doit chasser sa proie, la poursuivre, l'atteindre, la tuer et la déglutir par un acte particulier. Mais on ne chasse pas de cette manière une poussière nutritive, on ne peut attaquer ainsi que des proies relativement volumineuses. C'est ce qui a lieu en effet. Notre chasseur se nourrit de Protozoaires inférieurs ou môme d'Infusoires parfois presque aussi gros que lui. Cela explique la nécessité de cette bouche si dilatable.

En sa qualité de chasseur et de carnassier, il a des armes d'attaque, ou, à l'occasion, de défense, et est pourvu d'une armature pharyngienne spéciale. Ces armes sont les trichocystes, cette armature est la nasse pharyngienne.

Les trichocystes sont de petits organes acérés, logés sous le tégument, à moitié dans l'ectoplasme, à moitié dans le plasma cortical, en dehors

HOLOTRICIIlDliS : GYMNOSTOMIDES

des canalicules excréteurs. Ils sont de deux sortes. Les uns destinés à l'attaque (fig. 713, tr. off.), les autres défensifs (fig. 713, tr. déf.).

Les trichocystes offensifs sont de petits dards acérés, disséminés autour de la bouche ou dans ses parois, que l'animal projette comme des flèches à une assez bonne distance de lui par une simple contraction qui à son origine hors du trichocyste, en sorte que celui-ci ne subit pas de modification dans sa structure quand il est projeté. On le retrouve hors du corps avec le môme aspect qu'il avait sous le tégument. Lorsque l'animal en chasse a rencontré une proie, souvent un Infusoire plus gros que lui, il lui décoche ces petites flèches et le paralyse, grâce sans doute à quelque venin spécial dont elles sont mouillées. Toujours est-il que l'être atteint est non pas tué, mais paralysé, car sa vésicule pulsatile continue à battre lentement; il devient inerte et peut être dévoré d'une pièce ou déchiqueté par son ennemi. On voit parfois celui-ci revenir à la charge plusieurs fois sur la même victime, la heurtant de sa tête et lui décochant chaque fois une nouvelle volée de traits.

Les trichocystes défensifs sont disposés en couche régulière sur toute la surface du corps. Ils ont la forme d'un ovoïde très allongé dont la grosse extrémité est surmontée d'une petite pointe conique qui, sans doute, sert à transmettre l'excitation qui détermine l'explosion. Car c'est une sorte d'explosion qui se produit, par laquelle le trichocyste se développe avec la rapidité de l'éclair en une aiguille fine et acérée d'une longueur dix fois supérieure à la sienne (fig. 716). Cette aiguille, en raison même de sa longueur, dépasse de beaucoup la surface et peut blesser l'ennemi. Elle est elle-même entraînée d'ordinaire hors des téguments et tombe à côté de l'animal.

Les trichocystes des deux sortes semblent formés d'une substance plasmatique durcie (*).

Fig. 716.

(J) On ne sait pas au juste quelle est cette substance et on ne sait pas du tout par quel moyen les trichocystes défensifs subissent la transformation soudaine que nous venons de décrire. On a pensé à un filament spiral bandé sous une membrane qui éclaterait à un moment donné. Mais on ne retrouve rien de cette prétendue membrane et l'on n'a jamais vu ce prétendu spiral. C'est une élongation brusque d'un ovoïde en une aiguille. Au bout de la pointe du trichocyste défensif, on retrouve une petite masse (fig. 716) qui serait peutêtre un reste de l'appareil, entraîné là par l'explosion.

Les Gymnostomidse n'ont pas tous des trichocystes, les Enchelinse n'en ont souvent pas, Loxodes et d'autres encore en sont dépourvus.

. Pour l'ensemble des Holotrichides voici, d'après Maupas, la liste des Trichocystes

; genres où on en rencontre, et encore pas toujours dans toutes les défensifs espèces. Paramœcium, Cyrtostomum, Tillina, Nassula, Ophryoglena, (d'ap. Pleuronema, Provodon, Enchelys, Lacrymaria, Lagynus, Didinium, Maupas).

. Amphileplùs, Dileptus, Trachelius, Loxophyllum, Urocentrum. Parmi les autres ordres, on en trouve seulement chez un Hétérotrichide, Strombidium [S.sulcatum cl .S', urceolare) et chez un Péritrichide, Epistylis[E.umbellaria). Enfin on

i en trouve, parmi les autres classes, chez deux Polykrikos qui sont des Dinoflagellés et

LES INFUS0IRE8

Lo pharynx (Cig. 714, 715) est très développé, plonge profondément dans l'endoplasme (endop.) et est entouré d'une armature de baguettes (6. /;/(.) que l'on a comparée, en raison de sa forme, à une nasse de pêche et nommée pour cela la nasse pharyngienne. Le pharynx lui-môme ne présente rien de particulier; mais la couche de plasma cortical (pl. corl.) invaginé qui l'entoure est particulièrement épaisse. Dans celte couche et à une certaine distance de l'ectoplasme pharyngien, sont logées des baguettes prismatiques disposées parallèlement à son axe, côte à côte autour de lui, de manière à lui former une sorte de garniture externe. Ces baguettes (b. ph.) se terminent en haut par une extrémité coupée à pic, à quelque distance au-dessous de la bouche. En bas, elles se perdent insensiblement en pointe, loin au delà de l'extrémité inférieure du pharynx. Cette armature n'est rien autre chose qu'un squelette servant à donner une certaine rigidité au pharynx et à lui permettre d'obéir par des mouvements d'ensemble aux contractions du proloplasma ambiant. Grâce à elle, le pharynx peut être partiellement projeté hors de la bouche et, là, dilater son ouverture pour saisir la proie. Après qu'il l'a saisie, il peut se refermer sur elle, rentrer dans le corps et peu à peu la faire cheminer jusqu'à son orifice inférieur. Ces baguettes sont formées d'une substance albumineuse condensée, car la pepsine les digère (').

Tel est le type morphologique des Gymnostomides. Pour le reste : structure du cytoplasme, vésicule pulsatile, corps nucléaire, il ne diffère en rien du type précédemment décrit.

Le caractère principal dont la variation va nous permettre de classer les Gymnostomides est la position de la bouche qui, de sa situation terminale primitive, va peu à peu descendre sur la face ventrale et, dans les derniers types du sous-ordre, nous montrera une vague ébauche de péristome et de zone adorale. Comme caractère secondaire, nous aurons à envisager les modifications de l'appareil ciliaire qui, au lieu de rester uniforme, va disparaître à certaines places, se modifier à certaines autres. Enfin, des caractères empruntés sans ordre aux autres organes nous permettront de définir les principaux genres.

chez un Raphidomonas qui est un Euflagellé. 11 y en a aussi chez un Tentaculifère, Ophriodendron.

t1) Il ne faut pas confondre avec l'armature pharyngienne vraie ou nasse, l'appareil de bâtonnets que l'on observe chez les genres Enchelyodon, Pseudosporodon, Spathidium, Trachelophyllum, Lacrymaria et autres. Ces bâtonnets, malgré leur disposition assez régulière autour du pharynx, ne lui sont pas liés à titre d'appareil squeletlique et ce pharynx n'est pas protractile; ils peuvent être projetés par l'animal et ne sont au fond que des trichocysles d'attaque. Blochmann les désigne quelquefois sous le nom de trichites. Ils ne nous paraissent différer en rien d'essentiel de ce que nous avons appelé, avec Maupas, trichocysles offensifs.

Cette forme intermédiaire donne à penser que les bâtonnets de l'armature pharyngienne et les trichocystes ne sont peut-être au fond qu'une même production morphologique, tantôt différenciée pour l'attaque ou la défense, tantôt fixe et adaptée à un rôle de soutien.

II0L0TRICII1DES : GYMNOSTOMIDES

Fiff. 717.

Fig. 718.

Iiolopkrya (II. discolor) (im. Btitschli).

Enchelys (E. (arda) (im. Entz).

GENRES

Nous trouvons d'abord une longue série de genres chez lesquels la bouche est terminale ou à peine prolongée vers la face ventrale H.

Holophrya (Ehrenberg) (fig. 717), par la simplicité de sa structure et ses caractères un peu négatifs, peut servir de point de départ. Il n'a pas de trichocystes et son armature pharyngienne est à peine indiquée (0,4. Mer et eau douce) (*).

Enchelys (Ehrenberg) (fig. 718) s'en distingue par son corps étiré vers le haut en forme de cou. Malgré sa petite taille et grâce à ses trichocystes d'attaque très développés, il est beaucoup plus carnassier que le précédent et ne craint pas de s'attaquer à des Paramécies qui sont des géants auprès de lui (0,02 à 0,2. Mer et eau douce) (3).

Prorodon (Ehrenberg) (fig. 719) n'a, inversement, que peu de trichocystes, mais son armature pharyngienne est très développée (lmm et plus. Eau douce) (4). Fig m

(!) Cette série qui s'étend jusqu'au genre Pompholixia inclus (V. p. 439) constitue la famille des Enciœltx.k [Enchelina (Ehrenberg, emend., Stein)].

(2) Pour le reste, par sa forme simple, saciliature uniforme, sa bouche terminale, sa vacuole terminale et voisine de l'anus, etc., etc., il est bien conforme au type morphologique.

Genre voisin :

i Ichthyophthirius (Fouquet) (45 [x. Parasite sous la peau de certains Poissons d'eau douce).

Ici semblent devoir prendre place :

iPerispira (Stein) qui ne s'en distingue que par la forme spirale de

ses stries ciliaires (50 à 60 (j.. Eau douce stagnante); et ■fî/ep/?arosfoma(Cheviakof ) malgré ses cils péribuceaux deux fois plus longs que les autres et l'absence de pharynx (15 p.. Eau douce).

(3) Genres voisins :

lEnchelyodon (Glaparède etLachmann), qui a autour du pharynx des trichites

simulant une armature pharyngienne (0,3. Eau douce^ stagnante); fPseudosporodon (Blochmann), qui est de forme cylindrique (0,45. Eau douce); •Spathidium (Dujardin) (fig. 720), obliquement tronqué en haut au niveau de la bouche (0,4. Eau douce);

CChxnia (Quennerstedt), qui est pourvu d'une ceinture, supérieure de cils

plus grands (0,25. Mer); CCephalorhynchus (Diesing) n'est qu'une espèce du précédent.

(4) Genres voisins :

CCranotheridium (Cheviakof) a son armature ressemblant à celle de Nas-

sula (V. plus loin). Il est remarquable par son anus et sa vésicule pulsatile termi naux, et par ses n multiples annexés à un N unique (0,17. Eau douce); JUrotricha (Claparèrle et Lachmann) se distingue de Prorodon par une soie a l'extrémité inférieure ^0,04. Eau douce) ;

Prorodon (P. tercs) (im. Blitschli).

Fig. 720.

Spathidium (S. Liebcrkiihnii) (d'àp. Billschli).

LES INFUSOIIIES

Fig. 721.

Fig. 722.

Lacrymaria (Ehrenberg, s. lot.) est un ancien grand genre caractérisé par sa forme en bouteille et par une ceinture de longs cils au-dessous de la bouche (Atteint 0,8. Eau douce) (').

Actinobolus (Stcin), par sa forme en toupie, sa ciliature uniforme, sa bouche terminale munie d'une petite armature pharyngienne, se rattache aux précédents; mais il mérite une description spéciale en raison d'un caractère très particulier. Quand on l'examine pendant qu'il naire (fig. 721), on ne lui trouve rien de spécial. Mais on remarque que son corps est garni de trichocystes de 10 [jl de long, en forme d'épingles qui seraient fichées dans le corps parleurs pointes et saillantes hors de la membrane par

leur tête (tr.). L'animal vient-il à s'arrêter (fig. 722), on voit des trichocystes (tr.) sortir peu à peu du corps, portés au bout d'un long et fin prolongement que l'on a assimilé à un pseudopode. Ces sortes de pseudopodes sont plus longs que le corps, un peu élargis à la base, cylindriques dans le reste de leur étendue. Les trichocystes occupent leur extrémité. On ne les a pas vus éclater naturel-

Actinobolus (A.radians)(d'ap. Erlanger Aspect de l'animal pendant

la natation.

l>li., pharynx; tr., trichocystes rétractés.

Actinobolus {A. radians) (d'ap. Erlanger).

L'animal à l'état de repos.

pli., pharynx; tr., trichocystes à l'extrémité des prolongements pseudopodii'ormes.

Balanitozoon (Slokes) est un genre douteux se rattachant au précédent (14 Eau douce); Dinophrya (Biitschli) a sa bouche terminale portée sur un cône sans cils et entourée à sa

base d'une couronne d'environ vingt groupes de cils (0,1. Eau douce). (!) Il a été dédoublé en plusieurs genres et sous-genres : Lacrymaria (Ehrenberg, s. sir.), en bouteille à long col, à rangées de cils spirales (0,8. Mer

et eau douce);

Phyalina (Ehrenberg) qui n'est qu'un sous-genre du précédent ;

Lagynus (Quennerstedt), en bouteille à cou court, à pharynx entouré de trichites (0,16 à

0.18. Mer et eau douce); Trachelophyllum (Claparède et Lachmann) qui, un peu plus aplati, n'est qu'un sous-genre

du précédent (0 2. Mer et eau douce) ; Trachelocerca (Ehrenberg, emend. Cohn), très allongé, à bouche quadrilobée (atteint 3mm.

Mer) ;

Vasicola (Tatem) (0,13. Eau douce) et

Metacystis (Cohn) (30 p. Eau douce), sont des formes douteuses, sans doute voisines.

IIOLOTMCHIDES : GYMNOSTOMIDES

Fig. 723.

lement mais, sous l'action des réactifs, ils font jaillir au delà de leur tête terminale un petit acicule très acéré en continuité de substance avec le corps du trichocyste. Quand l'animal veut de nouveau se mettre en marche, il rétracte lentement ces pseudopodes, les trichocystes s'enfoncent d'abord dans le bout de leur pseudopode, puis ceux-ci se retirent dans le cytoplasma, ne laissant passer que la tôte du trichocyste. D'ailleurs, ces pseudopodes, en se rétractant, semblent se fondre entièrement dans le cytoplasma comme s'ils n'avaient aucune individualité persistante. A la base des pseudopodes, l'ectoplasme est interrompu, ce qui fait qu'ils semblent émaner de l'endoplasme (0,1. Eau douce) (*).

Àctinobolus est quelque peu isolé dans la série naturelle de ces formes. On lui rattache cependant une autre forme aberrante, c'est le genre

llleonema (Stokes) (fig. 723). Il a laforme d'une bouteille dont le col porterait la bouche au sommet et renfermerait le pharynx muni d'une armature bien développée. Près de la bouche, naît une sorte de gros tentacule formé d'une partie basilaire contournée en vis et d'un filament terminal plus mince. Le tout est mobile, mais n'a pas de mouvements réguliers et semble servir plutôt à fixer temporairement l'animal. Le filament est aisément rétractile dans la partie contournée et celle-ci peut aussi rentrer dans le corps (0,2. Eau douce, Amérique).

Nous allons maintenant rencontrer des formes qui ne sont plus uniformément ciliées sur toute la surface du corps. Dans le genre

EBùtschlia (Schuberg) (fig. 724), les cils paraissent se réduire Fis- 724à une couronne péribuccale, à quelques touffes formant au milieu du corps une ceinture incomplète et à un petit bouquet situé à l'extrémité inférieure. En réalité, la ciliature est complète, mais les autres cils sont très petits, assez espacés, en sorte qu'il est difficile delà voir. La réduction ne porte donc ici que sur la taille des cils généraux. On n'est pas sûr qu'il y ait une vésicule pulsatile et, dans la partie supérieure du corps, se trouve, près de la surface, une accumulation de particules colorées, brillantes dont la signification est assez peu claire. Serait-ce des grains d'excrétion? (0,06. Panse des Ruminants en compagnie des Isotrichines et des Ophryoscolécides) (V. plus loin) (*).

lleonema (7. dis par) (im. Stokes).

Bûtschlia {B. neglecta) (im. Bùtschli, Eberlein).

• (!) Parfois cependant, on voit deux lignes fines continuer vers l'intérieur le tentacule à demi rétracté.

C'est cette absence d'individualité qui a permis de comparer ces sortes de tentacules à. des pseudopodes. Mais s'ils ne sont pas de vrais tentacules il faut reconnaître qu'ils différent aussi beaucoup des pseudopodes des Rhizopodes. On a cherché aussi à les assimiler aux tentacules des Acinètes, on a même tenté d'établir ici un groupe de Ciho-tentacuhfères. Mais cette assimilation n'a rien de réel.

(2) C'est Eberlein [95] qui tout récemment a reconnu que Bûtschlia a ce revêtement

VAX

LES INFUSOIItES

Stephatiopogon {S. colpoda) (d'np. Entz).

Fig. 720.

Stephanopogon (Entz) (fig. 725), est de forme un peu allongée, beaucoup Fiç, 725. m01ns ^l,ais clue larëe' aplati à la face ventrale, bombé sur le dos, rendu asymétrique par le fait que le novau en fer à cheval détermine une forte voussure du bord droit. La face ventrale est seule ciliée et ses cils sont dirigés suivant des lignes légèrement spirales. La bouche, allongée en forme de fente, est bordée par quatre saillies denliformes formées en réalité par des cils soudés et qui, tantôt sont immobiles et tantôt vibrent rapidement. Il y a sur le corps quelques soies plus fortes que les cils ordinaires. Le pharynx est entouré de lignes sombres représentant sans doute une armature pharyngienne peu développée. Il y a deux vésicules contractiles (0,07. Mer). Coleps (Nitzsch) (fig. 726), est une forme bien remarquable par la présence d'une carapace fort compliquée. Le corps, cylindrique, obtus à l'extrémité inférieure, est tronqué en haut par la bouche qui occupe toute la largeur de cette extrémité. Il est revêtu de quatre verticilles superposés de pièces squelettiques (p.). Ces pièces sont allongées, rectilignes d'un côté, dentées en scie de l'autre. Il résulte de cette disposition que le corps est à nu entre ces dents et c'est par ces orifices ménagés entre elles que sortent les cils longs et rares. L'extrémité inférieure est abritée par une calotte de pièces plus petites, laissant au pôle même une ouverture pour le pore excréteur qui se trouve là et pour l'anus situé tout à côté. Les pièces du verticille supérieur se terminent par line dent acérée tournée vers la bouche. La bouche s'ouvre au centre de cette couronne de dents et porte, en outre, une couronne de cils. Le Coleps est très carnassier, attaque les plus gros Infusoires en les déchirant au moyen de ses dents qui, par le jeu des pièces qui les portent, peuvent s'écarter ou converger vers le centre de la bouche comme celles d'un Oursin. La carapace est hyaline, formée d'une matière organique durcie, sans éléments minéraux et, en somme, pas très résistante. Elle est un produit de sécrétion (0,05. Eau douce) (').

Coleps (im. Maupas).

a., anus; p., plaques du test; pli., pharynx.

uniforme de très petits cils assez espacés sur des lignes un peu spirales. Avant cette constatation, ce genre aurait du prendre place entre Didinium el Sfesodinium.

Maupas à qui sont empruntés la plupart de ces détails, trouve le n sous la membrane du N. Mais est-ce bien le n?

A ces deux formes principales se rattachent encore les genres Plagicpogon (Stein) sans carapace (Eau douce) et Tiarina (H. -S. IJergh), cuirassé comme Coleps (Mer).

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES

Tiff. 727.

Fig. 728.

Didinium (D. Balbianii) •(d'ap. Balbiani).

Didinium.

Absorban t une proie (d'ap. Balbiani).

Bien plus réduite encore et plus singulièrement disposée est la ciliature dans les genres suivants qui sont derniers de cette série: Didinium (Stein) (fîg. 727) dont le corps est cylindrique, trapu et se terminant en haut par un col conique, au sommet duquel est la bouche aussi remarquable par son extrême étroitesse que par son étonnante dilatabilité qui permet à l'animal d'engloutir des proies presque aussi grosses que lui (fig. 728). Didinium est d'ailleurs armé pour les chasser de trichocystes offensifs dont il larde sa victime à distance. Sa ciliature est réduite à quelques rangées annulaires perpendiculaires à l'axe (Moins de 0,2. Eau douce) ('). 1 Mesodinium (Stein), chez lequel la réduction

des cils est poussée à ses dernières limites, puisqu'il n'y en a plus qu'une seule couronne. Le corps est à peu près sphérique et surmonté d'un prolongement conique presque aussi gros que lui, rétractile et portant la bouche à son sommet. L'unique couronne de cils est à l'union du corps et de ce prolongement; mais ces cils sont longs, coniques et très gros. Quatre d'entre eux, insérés un peu plus en dedans que les autres, sont relevés vers la bouche. Les autres, plus nombreux, sont étalés ou rabattus vers le bas. Des bords de la bouche, partent quatre courts tentacules rétractiles non constants que l'on a comparés à des pseudopodes. C'est par leur moyen sans doute que l'animal peut se fixer (40 u.. Mer et eau douce) (*).

(!) On a décrit et dessiné une trompe à cet animal, mais Maupas a montré qu'elle n'existait pas et que son apparence était due à des traînées de l'endoplasme de la victime que Didinium entraîne lorsqu'il bondit en arrière après une attaque. HMonodinium (Fabre-Domergue) n'est qu'un sous-genre du précédent(40 ji..Meret eau douce).

(2) Genre voisin :

tAskenasia (Blochmann) (50 [ju Eau douce stagnante).

Il existe dans la cavité générale des Siponculides (Siponcles, Phascolosomes) de petits organites que divers auteurs considèrent comme un Péritrichide parasite :

VPompholixia (Fabre-Domergue). Le corps a l'apparence d'une grande vésicule transparente, ayant la forme d'une sphère tronquée a la partie inférieure (fig. 129,A). Cette partie tronquée est fermée par une lame épaisse bordée d'un cercle de

cils puissants et bombée au centre sous la forme d'une papille saillante dans la vésicule. On n'a point vu de bouche. La division a été observée (B) (90 [a. Mer).

Cette structure ne se laisse guère ramener à celle d'un Infusoire. D'autre part, divers observateurs assurent que ces prétendus parasiles sont des organes de l'hôte. Ce seraient des entonnoirs ciliés (urnes), fixés sur le péritoine par un pédoncule fi creux (C) et faisant communiquer la cavité générale avec le schisocèle sous-jacent

Pompholixia A ai B (d'ap. Fabrc-Domerguc).

LES INFISOIRES

Fig. 730.

Amphileptus (A . Claparedî) (d'ap. Entz).

Ici commence une nouvelle série de genres où la bouche prend la forme d'une fente parlant de l'extrémité supérieure et s'élevant sur la face ventrale, ou môme se porte tout entière à la face ventrale et reste séparée de l'extrémité supérieure par un lobe frontal plus ou moins développé. On peut considérer ce second cas comme dérivant du premier par le fait que la partie supérieure de la fente buccale se serait suturée, sur une certaine étendue ('). Amphileptus (Ehrenberg) (fig. 730) a la bouche encore peu ventrale (Atteint 0,2. Mer et eau douce). Cet orifice ne descend guère plus bas chez Loxophyllum (Dujardin) (fig. 731), mais la partie supérieure de la fente se ferme et la portion du corps qui surmonte la bouche se développe en un lobe frontal. Il n'y a de cils que du côté droit (0,04. Mer et eau douce]. Cette disposition s'accentue bien plus dans les genres Lionotus (Vrzesniovski), semblable à Amphileptus, mais à trompe beaucoup plus longue et aplatie (0,4. Mer et eau douce); Trachelius (Claparède et Lachmann), de forme plus ramassée et pourvu ordinairement, à la base de la trompe, outre sa bouche, d'une dépression infundibuliforme située vers le milieu du corps, et que l'on a prise pour la bouche avec laquelle elle n'a rien de commun (0,4. Eau douce); et Dileptus (Dujardin) (fig. 732). Ce dernier est très étroit par rapport à sa longueur. Son corps ovoïde, allongé, se prolonge en haut en un très long lobe frontal appelé souvent la trompe. Cette trompe est entièrement mobile et peut se contourner en tous sens. Elle est garnie le long de la ligne ventrale d'une bande de trichocystes et, de chaque côté de cette bande, d'une rangée de cils plus longs et plus forts que ceux du corps et dessinant une sorte de zone adorale. Ces deux rangées, en effet, descendent jusqu'à

Loxophyllum (L. duplostria-

tum) (d'ap. Maupas).

au péritoine. Ce seraient des appareils destinés à passer le sang (Cuenot).

Il est à remarquer que chez les Synaptes on a observé des appareils tout semblables qui servent à faire passer les globules de la cavité générale dans le Schisocèle.

(!) Cette série, jusqu'à Loxodes inclusivement, constitue la famille des Thacuelinji [Trachclina Ehrenberg, emend. Stein)].

Avec Butschli, nous avons placé dans la famille

Spathidium (S. Lieberkiihniï) (d'ap. Butschli).

DUcplus (Sch.).

précédente le genre Spathidium (fig. 733) qui serait peut-être mieux à sa place ici'

HOLOTRICIIIDES : GYMNOSTOMIDES

Fig. 734.

ves.mu

la bouche, l'entourent et se jettent l'une dans l'autre, au-dessous d'elle. Le pharynx a une armature bien développée. Toute la surface du corps est garnie de cils uniformes et parsemée de trichocystes. Le N est long et en chapelet et d'assez nombreux n sont annexés à ses renflements (1mm. Mer et eau douce).

Chez toutes ces formes la trompe était rejetée en arrière; il en est autrement dans le genre LLoxodes (Claparède et Lachmann) (fig. 734) , forme remarquable à plusieurs égards. Le corps est fusiforme, allongé, aplati et garni de cils sur la face ventrale, con- ' vexe et pourvu seulement de soies tactiles sur le dos. Les bords, que l'animal porte d'ordinaire relevés sur le dos, sont, en outre, garnis d'une rangée de fines soies. L'extrémité supérieure est recourbée en crochet vers la gauche. Au niveau de la base de ce crochet, au côté gauche de la face ventrale, est creusé un court péristome vertical qui s'approfondit en bas où il plonge pour former la bouche et le pharynx. Le bord inférieur et le côté gauche de ce péristome donnent insertion à une membrane qui s'appuie sur le bord droit, mais sans se souder à lui, de manière à fermer l'entrée du péristome, tout en lui laissant la facilité de s'ouvrir. L'endoplasme est creusé de vacuoles si nombreuses et si grosses qu'il prend l'aspect d'un réticulum à grosses mailles. Mais aucune de ces vacuoles n'est pulsatile. Peut-être l'anus, qui est subtermino-dorsal, suffît-il à l'expulsion des liquides. Le long du bord droit, dans le plasma cortical, est une rangée de petites vacuoles bien rondes contenant chacune un ou deux grains d'excrétion. On les nomme les vésicules de Mûller. Enfin, par une exception peut-être unique, on trouve ici de nombreux N qui sont bien de vrais N, car on trouve ; en outre d'incontestables n en général associés chacun à un N (0,5. Eau douce).

Loxodes (L. rosirum) (im. Balbiani).

Tes. niitll., Vésicules de Mûller.

Ici, commence une troisième et dernière série de genres où la bouche est franchement ventrale, en ce sens que la partie qui la sépare de l'extrémité supérieure n'est plus seulement une portion rétrécie en trompe, mais une partie aussi large que le reste (*).

Nous allons d'ailleurs voir cet orifice descendre progressivement sur la face ventrale jusqu'à atteindre tout à fait la partie inférieure du corps. Nassula (Ehrenberg) (fig. 735), est en forme de cylindre,

Fig. 735.

sa

Nn.isnia (N. oH/,e«)(im.Btltschli).

et, tout au moins, fait la transition aux Trachelines par longue bouche fusiforme s'étendant sur la face ventrale.

H Ces genres, jusqu'à la fin du sous-ordre constituent la famille des Chlautdodoxti n m [Chlamydodonta (Biilschli)].

LES INFl'SOinRS

un peu aplati dorso-vcnlralcmenl et arrondi aux deux bouts. L'extrémité supérieure est ordinairement un peu inclinée sur le côté gauche. La bouche est assez bas sur la face ventrale; elle est entourée de quelques gros cils qui parlent de son bord droit, passent au-dessous d'elle puis, de là, se portent sur le côté gauche du corps, le contournent, passent à la face dorsale et s'y terminent à peu près à l'opposé de la bouche, formant ainsi une sorte de demi-ceinlure. On peut y voir une vague indication de zone adorale. Le reste du corps est partout revêtu de cils uniformes. La bouche dont nous venons de voir la position ne conduit pas directement dans le pharynx. C'est l'entrée d'un petit vestibule dont le fond convexe porte, au centre, l'orifice pharyngien. Le pharynx est garni d'une armature en nasse très développée. Le corps est pourvu d'une couche générale de trichocystes. L'anus est assez haut sur la face ventrale. Il y a tantôt une seule vésicule pulsatile à la place ordinaire, tantôt trois ou quatre disséminées plus haut (0,03. Mer et eau douce) (').

Nous venons de voir que, chez Nassula, la ciliature était générale et uniforme. Peut-être chez

Orthodon (Gruber) y a-t-il encore des cils partout, mais en tout cas ceux du dos sont beaucoup plus fins que les autres (0,26. Mer et eau douce).

Chez les genres suivants, ils ont tout à fait disparu de la face dorsale. Tel est

Chilodon (Ehrenberg) (fig. 736). Ce Cilié a une forme ovoïde comprimée dorso-ventralement; il est plat et cilié en avant, bombé et nu en arrière, du moins dans sa moitié inférieure ; l'extrémité supérieure est inclinée sur le côté gauche comme chez la Nassule, mais pas assez pour déterminer, comme parfois chez celle-ci, un pli latéral. De la bouche, située vers le quart supérieur de la face ventrale, part une rangée de cils à peine plus forts que les autres, constituant une sorte de zone adorale. Cette

Fig. 7?G.

rangée de cils se dirige en ondulant de la bouche vers le

Chilodon (C. ciicullus) (ira. Stein).

sommet morphologique du corps qui est rejeté à gauche. L'armature pharyngienne est puissante. L'anus est termino-ventral, les vésicules pulsatiles sont petites et nombreuses; le N

(*) L'endoplasme est très vacuolaire et ses vacuoles sont remplies d'un liquide bleu qui paraît provenir des Oscillaires dont ce Cilié fait sa nourriture [phycochromc). A leur intérieur, on peut trouver des granulations d'un bleu intense, sans doute graisseuses. On trouve, au bord gauche de la face dorsale, sous le sillon qui va à la bouche, une tache pigmentaire bleue très nette; on a voulu y voir un foie ou un œil. Mais ce n'est qu'un groupe permanent de ces vacuoles à suc bleu dont parfois quelques-unes sont détachées par la cyclose et entraînées dans l'endoplasme. Au noyau unique sont associés un ou plusieurs petits nucléoles. Nassula oblonga a un N à cioison (V. p. 409).

Genres voisins :

Cyclogramma (Perty), à bouche pourvue de trois groupes de cils membranelliformes. (70 [x. Eau douce) ;

Chilodontopsis (Blochmann), très aplati dorso-ventralement (72^. Eau douce).

IIOLOTRIO.HIDES

Fig. 737.

On ich odactylus (O. acrobates) (d'ap. Entz).

JEgyria (im. Claparède et Lachmann).

GYMNOSTOMIDES 443

est ovoïde avec un petit corps central qu'il ne faut pas confondre avec le n situé près de lui, mais en dehors de sa membrane (0,3. Mer el eau douce) (*).

Enfin, la série des Gymnostomides se termine par quelques formes qui ont beaucoup d'analogie avec les genres précédents, mais qui s'en distinguent par la présence d'une queue. Prenons pour exemple le genre tOnichodactylus (Entz) (fig. 737) qui rappelle le Chilodon. La forme du corps, la zone adorale,la forme de la bouche sont assez semblables; ses cils sont de même réduits à ceux de la face ventrale. Mais ce corps porte à la partie inférieure un petit appendice conique en forme de queue, qui n'est rien autre chose que l'extrémité terminale du corps, rétrécie et ramenée en ce point. L'anus en effet s'ouvre sur ce prolongement (0,2.

Mer) (*). Le genre , Aigyria (Claparède et Lachmann) (fig. 738), dérive du précédent par le fait que l'animal a l'habitude de se plier en deux, longitudinalement sur sa face ventrale de telle sorte que la partie visible de cette face est réduite à une étroite gouttière longitudinale. C'est la seule région qui porte des cils (0,15. Mer (3) .

(J) Les genres suivants :

i Phyllotrichum (Ehrenberg-Bùtschli), trouvé par ce dernier dans les cartons du premier, semble être un Chilodon à dos nu et s'élevant en crête sur la partie qui surmonte la bouche (0,13. Mer);

i Chlamydodon (Ehrenberg), semblable au précédent, mais plus obtus vers le haut et portant, du côté dorsal, un sillon strié au fond, qui fait tout le" tour du corps parallèlement aux bords (0,12. Mer);

. Plascolodon (Stein), à dos nu, très bombé, à face ventrale ciliée, large en haut, rétrécie en

bas en une sorte de queue (0,09. Eau douce); . 8caphidiodon (Stein), à peine distinct du précédent (0,1. Mer); i Odontochlamys [Certes) et Ehrenbergius (Ormancey), peut-être non distinct de Scaphi-

diodon ;

Opisthodon (Stein) (fig. 739), s'en distinguant seulement par la situation très basse de la bouche (0,18. Eau douce); Gastronauta (Bùtschli) (fig. 740) semble devoir prendre place ici mais, en raison de sa large bouche transversale bordée de deux lèvres el de divers autres caractères, il mériterait peut-être de devenir le type d'une série spéciale (0,13. Mer).

Fig. 739.

Fig. 740.

Opisthodon

Ajoutons que le dos est recouvert dune plaque (o. Nicmeccen

Gastronauta [G. membranaceus) (d'ap.

Blochmann).

gélatineuse qui fait fonction de carapace. Le Nest de la sis) nature de ceux que l'on appelait noyaux à cloison (d'ap. Stein). (V. p. 409, note), le n est à côté de lui, la vésicule

pulsatile est dans la partie dorsale droite de la région moyenne du corps. (3) Genres voisins :

Trochilia (Stein) à queue bien développée, mais à face ventrale ciliée réduite a une bande assez large, concave vers la gauche (0,03. Mer el eau douce);

LES INFUSOIIIES

Mou

2e Sous- Or due

HYMÉNOSTOMIDES. — H YMENOS TOMID A [ Tricii os toma ta (Biitschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Notre type d'IIolotrichide gymnostomide différait du type général des

Ciliés par sa bouche ordinairement fer-

mée et très dilatable et par ses mœurs de bête de proie. Chez les Hyménostomes et chez tous les Ciliés qui nous restent ù étudier, la bouche prend la forme et les caractères que nous avons attribués au type général, c'est-àdire qu'elle est toujours ouverte et absorbe, automatiquement et sans interruption, toutes les fines particules que lui amène le tourbillon. Ainsi, plus de grosses proies, plus de chasse active et par suite plus de trichocystes d'attaque, plus d'armature pharyngienne destinée à faciliter la

H YMENOS TOMID JE (Type morphologique) (Sch.). a., anus ; 1»., bouche; Ml», n., membrane ondulante; N, macronucléus ; n, miçronucléus ; pli., pharynx ; P. st., péristomc; tr.«l «■!'.. trichocys- (J efflllti tioil de bols tes defensifs ; v. a., vacuoles alimentaires ; V. p., vésicule pulsatile. f

volumineux.

Mais qu'est-ce qui peut déterminer le tourbillon alimentaire, puisqu'il

Dysteria (Huxley) qui peut être défini un JEgyria qui serait d'une façon fixe et permanente dans l'état où est celui-ci pendant là contraction de sa face ventrale (0,15. Mer et eau douce) ;

Iduna (Glaparède et Lachmann) n'est qu'un sous-genre reposant sur des distinctions artificielles.

IIOLOTRICMIDES : HYMÉNOSTOMIDES

n'y a ici (c'est le caractère général des Holotrichides) ni membranelles ni môme de zone adorale formée de cils vraiment assez forts et assez actifs pour en tenir lieu?

Ce qui le détermine ce sont des membranes ondulantes (Mb.u.) situées à l'entrée du pharynx (ph.) ou dans la cavité de cet organe.

Notre Hyménostomide sera donc un Cilié semblable au type général de Gymnostomide que nous avons décrit plus haut, c'est-à-dire qu'il est pourvu d'un revêtement ciliaire uniforme, a son N (N), son n (n), sa vésicule pulsatile (V. jj.) constitués comme chez celui-ci. La place de son anus (a.) et de son pore excréteur sont les mêmes. Mais il n'y a que des trichocystes de défense (tr. def.) et son appareil bucco-pharyngien est tout autrement construit.

La bouche (b.) est vers le milieu de la face ventrale et toujours largement ouverte. Le pharynx (ph.) est entièrement dépourvu d'armature en nasse, mais il est muni d'une membrane ondulante (Mb.u.) qui commence au bord de la bouche et se prolonge dans le pharynx, insérée à son bord dorsal. Au fond du pharynx, se forment sans cesse des vacuoles alimentaires (v. a.), qui se remplissent sous l'effort de l'eau poussée par ces membranes et se détachent successivement pour tomber dans l'endoplasme qui les emporte clans son mouvement de cyclose.

D'ailleurs, ces caractères ne sont pas absolus et nous allons voir la bouche se déplacer de plus en plus vers le bas et se munir de lèvres ondulantes ou d'un sillon péristomien de plus en plus développé, ou disparaître dans les formes parasites; enfin, la ciliature du corps subit des réductions et localisations plus ou moins accentuées. C'est la variation de ces divers caractères qui va nous servir de guide pour mettre en ordre les genres qui sont fort nombreux.

GENRES

Nous trouvons d'abord une série de formes à ciliature uniforme et sans péristome. Une des plus connues est CColpoda (O.-F. Millier) (fig. 742), qui foisonne dans toutes les infusions. Il est tordu à droite à sa partie supérieure, comprimé latéralement, ce qui fait qu'on le voit le plus souvent de profil. Vu ainsi, il paraît réniforme parce que sa bouche (b.) est au fond d'une petite dépression. Cette bouche conduit directement dans un court pharynx qui porte une membrane ondulante insérée le long de son corps dorsal. Mais quand on le voit de face, on constate que

la dépression prébuccale est un large sillon (s.) qui traverse de haut

LES l.NFUSOIHF.S

en bas et de droite à gauche toute la face ventrale et que la bouche est à l'extrémité droite de ce sillon, position un peu exceptionnelle. La figure 742 montre la situation et les caractères de ses autres organes, N, n, vésicule pulsatile et anus (0,2. Eau douce, infusions) (*).

Colpidium (Stein) (fig. 743) est très semblable au Colpode: la taille, l'habitat, la forme et la structure du corps et des organes sont à peu près les mêmes, mais la région frontale est nue, la dépression transversale où est logée la bouche est moins étendue, et celle-ci a un aspect sensiblement différent. La membrane pharyngienne, en effet, au lieu de s'arrêter à l'orifice buccal se prolonge le long de son bord droit et forme là une lèvre vibrante. Au bord gauche de la bouche s'en trouve une autre semblable et ces deux lèvres prennent une part active à la formation du tourbillon alimentaire (0,12. Mer et eau douce, infusions). Chez

Glaucoma (Ehrenberg), la conformation de la bouche se (c^c'olpôda) modifie sensiblement : les lèvres deviennent plus sail- (d'ap. Butschii). lantes et suppléent entièrement la membrane ondulante pharyngienne qui, au contraire, a disparu (0,1. Eau douce) (*).

Le pharynx, en même temps qu'il perdait sa membrane ondulante, devenait peu indiqué chez Glaucoma. Chez

Stegochilum (Cheviakof), le pharynx disparaît tout à fait. La membrane labiale, bien développée au contraire, fait tout le tour de la bouche sauf en bas (0,07. Eau douce, Australie) (s).

f1) Le Colpode se reproduit uniquement par division à l'état enkysté. Les kystes ont trois membranes concentriques et sont pourvus d'un orifice par où l'animal sort à la fin de l'enkystement. Souvent les jeunes s'enkystent à nouveau dans le kyste maternel, on a alors des kystes emboîtés.

Les genres suivants se rapportent à ce type de structure :

Monachilum (Cheviakof), en forme de cylindre allongé, élargi en haut, et à bouche ventrale;

Ophryoglena (Ehrenberg), à bouche située plus haut et dépourvue de sillon transversal qui y conduise (0,5. Eau douce) ;

Leucophrys (Stein), à bouche encore plus élevée, en forme de longue fente arrivant jusqu'à l'extrémité supérieure (0,25. Eau douce) ;

[2) La forme est ovoïde, à petit bout supérieur, aplatie dorso-venlralement et la bouche en croissant est assez rapprochée de l'extrémité supérieure.

Ce développement des membranes labiales aux dépens de la membrane pharyngienne disparue se retrouve dans les genres voisins :

Dallasia (Stokes), qui ne diffère du précédent que par sa forme bizarre, concave sur le dos, convexe sur le ventre (0,15. Eau douce);

Frontonia (Claparède et Lachmann), de forme allongée, à bouche située plus bas et bordée d'un sillon cilié qui se prolonge loin au-dessous d'elle (0,35. Mer et eau douce);

Chiasmatosoma (Engelmann), semblable aux précédents, mais à bouche située à peine audessus du milieu de la face ventrale (0,05. Eau douce).

(3) La forme est ovoïde, mais à gros bout supérieur.

Les genres suivants présentent des caractères analogues : Dichilum (Cheviakof), a bouche pourvue seulement d'une lèvre droite et d'une' gauche, cette derrière moins développée (0,03. Eau douce, Australie) ;

HOLOTRICHIDES : H YMÉNOSTOM1DES

Fi#. 744.

Uronema (Dujardin) (fig. 744) se distingue par une longue soie insérée à l'extrémité inférieure du corps et, caractère plus important, par le fait que la bouche est précédée d'un sillon péristomien peu développé, mais cependant très net, qui annonce les péristomes si développés que nous allons bientôt rencontrer (0,07. Mer et eau douce) (').

Jusqu'ici le revêtement ciliaire était uniforme. 11 cesse de l'être chez

Urozona (Chcviakof), où la partie moyenne du corps est seule garnie de cils qui forment une large ceinture occupant environ le tiers de la hauteur (0,03 à 0,04. Eau douce) (*). Dans

le genre

/ 'runcina ([/. marina)

Fis

Urocenlrum (U. ttirbo) (d'ap. Butschli).

Urocentrum (Nitzsch) (fig. 745), le corps, en forme de cylindre

étranglé au milieu et arrondi aux extrémités, est aussi (im. Maupas). dépourvu de cils aux deux pôles, mais la bande ciliée moyenne est située plus haut et il existe une seconde bande ciliée étroite

au-dessous de la première, séparée de celle-ci par un espace annulaire nu. La soie caudale à'Urozona est remplacée par un fort pinceau de cils agglutinés, mais qui se séparent assez facilement. La bouche est située au bord inférieur de la ceinture ciliaire supérieure, au milieu d'une étroite bande circulaire de cils délicats. Elle n'a pas de lèvres, mais est pourvue d'une sorte de sillon péristomien qui, au lieu de se porter en haut, se dirige vers le bas. Dans l'épaisse couche de plasma cortical se trouve une couche uniforme de trichocystes. Le N en fer à' cheval est couché horizontalement dans la partie inférieure du corps; le n est au-dessus de sa partie moyenne; enfin la vésicule pulsatile est située au pôle inférieur et vers elle convergent quatre canaux ascendants très nets qui se terminent à son contact par des extrémités renflées (0,1. Mer et eau douce) (*).

Cette situation singulière du péristome, au-dessous de la bouche,

Plagiocampa (Cheviakof), à bouche en forme de fente arquée oblique, bordée d'une lèvre au bord gauche seulement et munie à droite d'une bordure de cils labiaux (0,04. Eau douce, Australie).

(*) La forme est ovale, comprimée, un peu convexe sur le dos, plane sur le ventre et un peu excavéc dans la région buccale. Loxocephalus (Kent), voisin d' Uronema présente le caractère de la soie anale, mais non celui de rudiment de péristome (0,05. Eau douce).

(2) La forme générale est conique, la bouche est au milieu de la face ventrale et une soie tactile est présente à l'extrémité inférieure de la face ventrale. Tous les genres précédents forment avec quelques formes douteuses : Plagiopyla (Stein), p/ac(/s (Cohn),

Pleurochilidium (Stein), THohorhynohus (Balbiani),

la famille des Ciulifeiunm [Chilifera (Butschli)] .

I3) Ce genre forme à lui seul la famille des Uiiocuxritixjù [Urocentina (Butschli)].

LES INFUSOIRES

Fig. 740.

Cinetochilum (C. margaritaceum) (d'ap. Btitschli).

se retrouve dans un certain nombre de formes dont le type peut être emprunté à

Cinetochilum (Perty) (fig. 746), en forme d'ovoïde aplati transversalement, dont la grosse extrémité, tournée en bas, est munie de quelques grandes soies et creusée d'un sillon péristomien assez accusé, au haut duquel est la bouche bordée de deux lèvres vibrantes, la droite plus forte que la gauche. Sur le reste du corps, la ciliature est uniforme. Si l'animal était retourné de haut en bas, tous ses rapports redeviendraient normaux, en sorte que l'on a le droit de se demander si ce qui a été changé en lui n'est pas plutôt le sens de la natation. Ce serait alors un Cilié normal nageant à reculons (0,04. Eau douce) (*).

Cette interprétation semble encore plus naturelle pour un petit groupe comprenant seulement deux genres qui vivent l'un et l'autre en parasites dans la panse des Ruminants en compagnie des Ophryoscolecinœ (V.plus loin) et y jouent le même rôle physiologique. Ce sont les genres Dasy tricha et Isotricha. — Chez Isotricha (Stein) (fig. 747), non seulement la bouche est tout à fait inférieure par rapport au sens dans lequel se meut l'animal, mais l'anus est à l'extrémité supérieure. Cependant les auteurs qui se sont occupés de ces formes (Schuberg [88], Eberlein [95]) considèrent les dispositions morphologiques comme normales et attribuent le renversement aux habitudes physiologiques: ils décrivent l'animal comme ayant la bouche en haut, l'anus en bas et se mouvant à reculons (8).

Fig. 747.

r/im

Isotricha (I. prosloma) (d'ap. Eberlein).

(*) Genres voisins :

Microthorax (Engelmann), semblable à Cinetochilum, à bord dorsal convexe et à bord ventral droit (la bouche étant rejetée sur le côté droit ordinairement interprété comme ventral) (0,06. Eau douce);

Ptychostomum (Stein), de forme sub-triangulaire à base inférieure, pour le reste à peu près semblable au précédent (0,1. Intestin des Oligocbètes) ;

Ancistrum (Maupas), de forme ovoïde ou en massue à grosse extrémité supérieure avec une série de cils plus longs au bord ventral (vague indication d'une zone adorale) (0,07. Mer, cavité palléale de quelques Lamellibranches);

Hysterocineta (Diesing), forme douteuse peut-être identique au précédent;

Drepanomonas (Frcsenius), animal de forme bizarre, en croissant, à caractères discutés, qui paraît avoir au-dessous de la bouche une sorte de sillon péristomien ascendant que d'autres disent descendant et placé au-dessus d'elle (0,07. Eau douce);

Ces genres constituent avec Cinetochilum la famille des M icnoTHoiiAaxJ! [Microthoracina (Butschli)].

(2) Gamme chez les Ophryoscoléeincs, la structure intérieure présente d'étonnantes

H0L0TMCH1DES : HVMÉNOSTOMIDES

Nous n'avons pas encore jusqu'ici rencontré de péristome normal et bien développé, la plupart des formes précédentes en étaient entièrement dépourvues. La fossette transversale des Colpodes n'est guère assimilable à un péristome et le sillon intrabuccal à'Urocentrum et de Cinetochilum doit être mis à part en raison de sa situation renversée. Seul, le -cure Uronema nous a montré un sillon prébuccal qui, par sa situation, pouvait être considéré comme un rudiment de péristome. Nous allons maintenant rencontrer des formes munies de vrais péristomes bien développés. La première est ?aramsecium (Stein) (fïg. 748), type classique de Cilié, que l'on trouve très communément. La forme est celle d'un cylindre très allongé, un peu aplati dorso-ventralement, à extrémités un peu rétrécies et arrondies. La surface du corps est uniformément revêtue de cils assez longs, implantés chacun au milieu de l'un des petits champs polygonaux déterminés par le croisement des stries de la membrane. Du bord gauche de l'extrémité supérieure jusqu'à la bouche située un peu au-dessous du milieu de la face ventrale, s'étend un long péristome oblique au fond duquel s'ouvre la bouche. De celle-ci, part un pharynx arqué muni sur sa face dorsale d'une membrane ondulante. Sous toute la surface du corps s'étend une couche continue de trichocystes défensifs. Le N ovoïde, auquel est annexé un n arrondi, est dans la partie moyenne du corps. Il y a deux vésicules pulsatiles situées à égale distance, l'une de l'extrémité supérieure, l'autre de l'extrémité inférieure et entourées Paramwcium (Sch.) chacune d'une étoile de petits canaux excréteurs qui commencent à son contact par une extrémité dilatée et, de là, rayonnent dans le plasma cortical. Les grains d'excrétion sont très évidents (0,25. Mer et eau douce) (').

particularités difficiles à concilier avec le plan général de structure des Ciliés. Ici, le noyau est suspendu dans l'endoplasme par des cordons qui semblent formés par la réflexion d'une membrane limitante interposée à l'endoplasme et à l'ectoplasme, en sorte que la situation morphologique du noyau (obtenue en supposant ces invaginations dévaginées) serait ectoplasmique, comme chez les Ophryoscolécides. Mais, pour les uns comme pour les autres de tous ces hôtes de la panse des Ruminants, nous croyons utile de faire quelques réserves en attendant une interprétation définitive de ■ ces particularités.

styrioha (Schuberg) diffère du précédent par son noyau sans ligamenLs suspenseurs, par ses stries ciliaires spirales et par l'absence d'anus (0,1).

Ces deux genres forment la famille des IsonuainvAs [Isotrichina (Bïdschli)].

(J) Le nombre des n et des vésicules pulsatiles n'est pas constant. 11 peut y avoir deux n et une seule vésicule. Les trichocystes sont aussi variables et peuvent manquer. Tout cela dépend des espèces.

Le genre Pçti'amœciutn constitue à lui seul la famille des IKuuusecisje [Paramse-

LKS INFUSOIRES

Ici prennent place quelques genres qui se rattachent aussi bien à

Uronema et aux formes voisines qu'à Paramveciurn et à Lembadion dont

nous allons parler. Le principal de ces genres est: Pleuronema (Dujardin), qui n'est qu'un Uronema à

péristome élargi et muni du côté droit d'une

lèvre ondulante très développée; il possède la

môme soie terminale, mats ses cils sont très

longs (0,03. Mer et eau douce) (').

Dans les genres voisins (*), le péristome

s'agrandit, sa lèvre devient plus saillante, une

deuxième lèvre se montre au bord opposé et

l'on arrive enfin au type le plus accentué de

la série, qui est Lembadion (Perty) (fig. 749), petit Cilié chez lequel

le péristome occupe toute la face ventrale. Le

corps a la forme d'un ovoïde, un peu aplati

dorso-ventralement, à grosse extrémité supérieure; il est muni d'un revêtement ciliaire

uniforme, sauf quelques cils plus longs à l'extrémité inférieure. Le péristome forme une

profonde excavation qui occupe presque toute

la largeur de la face ventrale. Au lieu de

s'approfondir vers le bas et de conduire en

ce point à la bouche, il est au contraire plus

superficiel aux extrémités qu'au milieu. C'est

là, au milieu de sa hauteur, derrière le bord

gauche du péristome, qu'est la bouche, représentée par une simple surface longitudinale

où le tégument manque. 11 n'y a donc pas de pharynx. L'excavation

Lembadion (Sch.).

Les membranes ondulantes ont été écartées de leur position naturelle pour faire mieux comprendre leur situation.

mil .. membrane ondulante du bord gauche ; mb1., membrane du bord droit ; ml»1., membrano à l'intérieur du péristome.

péristomienne est recouverte par deux grandes lèvres

Fig. 750.

cina (Bùlschli)].

Nous y ajouterons le genre voisin :

Philaster (Fabre-Domergue) se distinguant du précédent par un long cil rigide à l'extrémité inférieure (0,1. Mer).

I1) Il est de forme lenticulaire, comprimé latéralement, à bord ventral rectiligne et bord dorsal convexe. (2) Ces genres sont les suivants :

Cyclidium (Claparède et Lachmann) (fig. 750), simple sous-genre du précédent ;

Calyptotricha (Phillips), semblable, mais abrité dans une capsule ovoïde

ou lagéniforme fixée à quelque objet (0,03) ; Lembus (Gohn), cylindrique, allongé, vermiforme à extrémité supérieure

prolongée en un col, à bouche à peu près médio-ventrale (0,1. Mer

et eau douce) ; Probosoilla (Kent) n'est qu'une espèce de Lembus s

Anophrys (Cobn)eslun genre douteux paraissant trouver place plutôt ici qu'ailleurs.

Cyclidium (('. G/aitcoma) (im. Gourret et Rœser).

H0L0TMCI1IDKS : 1IYMENOSTOMIDES

Fig. 751.

membraneuses, une gauche (mbl.) qui s'insère tout le long du bord gauche, recouvre la lèvre droite et s'étend jusqu'au bord droit et une droite (mb*.), moins large, qui s'insère tout le long du bord droit et s'étend en largeur jusqu'au milieu de la distance qui le sépare du bord gauche. Enfin, dans l'intérieur môme du péristome, un peu à droite, existe une troisième membrane ondulante (mb3.). Il y a un N réniforme avec un n près de son hile et une vésicule pulsatile située assez haut, mais qui communique par un long canal avec un pore excréteur situé au pôle inférieur (0,14. Eau douce) (').

L'ordre des Holotrichides se termine par un petit groupe d'êtres qui sont bien Holotrichides, mais dont on ne saurait dire s'ils sont plutôt (I vmnostomes ou Hyménostomes puisqu'ils n'ont pas de bouche. Cependant c'est à ces derniers qu'on les rattache de préférence (*).

L'absence de bouche n'est pas ici une condition de simplicité primitive. C'est un effet secondaire du parasitisme. Ces êtres vivent, en effet, en parasites dans le tube digestif des Vers ou des Amphibiens. Le type le plus normal de ce groupe anormal est *Anoplophrya (Stein) (fig. 751, 755). Il est ovoïde, allongé, comme un peu tordu sur son axe, uniformément cilié, muni d'un gros N ovoïde, d'un petit n et de plusieurs vésicules pulsatiles étagées le long d'un de ses bords latéraux. Il ne présente aucune Irace de bouche ni de pharynx (0,1 à 0,9. Tube digestif de divers Annélides ou Gastéropodes ; sang de Crustacés aquatiques).

Bien qu'il ait donné son nom à ce groupe, le genre COpa//na(Purkinje etValentin)(fig. 752) est beaucoup plus aberrant par l'absence de vésicule contractile (mais le réseau des canalicules excréteurs est présent), et la présence de nombreux noyaux qui ne sont ni des N ni des n, mais de I vrais noyaux tels que ceux des \j^0s><^cellules des Métazoaires, c'est-à- opaiina (d'ap.Zciior) dire sans dédoublement en deux parties chargées de fonctions difi'én'iites (0,1. Tube digestif ou, plus rarement, vessie urinaire de la Grenouille (3).

An oplophrya [A. circulans) (im. Schneider).

(!) La série de formes précédentes constitue la famille des Pleuroneminm [Pleuronemina (Butschli)].

(2) Ils constituent la famille des Opamninje [Opalinina (Stein)].

(3) Il est comprimé latéralement. Pour ses autres caractères il est conforme au genre précédent. Genre voisin :

Ipalinopsis (Fôtlinger) (fig. 756) (0,12 à 0,1B. Foie et appendices veineux urinaires de Idivers Cépbalopodes).

LES ÎNFUSOIIIKS

Pig.

Fig. 764.

Enfin, le parasitisme accentue encore ses effets dans les deux derniers genres de la famille : — chez

Discophrya (Slein) (fig. 753), l'extrémité su- .périeurc du corps est excavée à la face ventrale en une capsule arrondie formant ventouse (2»"». Tube digestif de divers Planaires et Amphibiens) (') ; — chez

Hoplitophrya (Stein) (fig. 754, 757), la même excavation existe, moins développée, il est vrai, et incapable d'agir comme ventouse, mais de son fond naissent deux crochets fixateurs. Ces crochets sont formés par les deux branches divergentes d'une peti te pince qui se prolonge par une troisième branche le long de la face ventrale dans l'épaisseur du tégument dont elleestune production. Parfois, cette troisième branche n'existe pas (0,1 à 0,9. Intestin de Planaires et de divers Oligochètes) (*).

A partir de maintenant, nous allons trouver chez tous les Ciliés une zone adorale formée de membranelles (3).

Discophrya (D. Planariarum) (d'ap. BUUchli).

Hoplitophrya (H. uncinala) (d'ap. Biltsebli).

vp., vésicule pulsatilc.

Fig. 756.

(1) L'animal, de forme allongée, rétrécic vers le bas, se distingue vésicule pulsatile {Vp.)qm prend la forme d'un long vaisseau dorsal a un revêtement ciliaire uniforme.

(2) Moitié plus petite que la précédente, cette forme lui ressemble caractères. Chez certaines espèces, on trouve des vésicules pulsatiles ordinaires; chez d'autres, un vaisseau dorsal [Vp) les remplace comme chez Discophrya.

Bourgeonnement. — Dans la plupart des genres de la famille des Opalinines, certaines espèces présentent, en outre, un caractère intéressant à signaler : la division y est très inégale, les deux produits de la division ne se séparent que tardivement et, avant qu'ils se soient séparés, de nouvelles divisions interviennent. Il en résulte la formation de chaînes qui rappellent celles de certains Vers, exemple :

Anoplophrya nodulata (fig. 755), Opalinopsis elegans (fig. 756) des organes urinaires des Céphalopodes, Hoplitophrya Lumhrici (fig. 757).

Citons, pour terminer le genre :

Mitophora (Perly) dont la place môme parmi les Holotrichides est sujette à caution.

(3) Tous les Ciliés qui nousrestent à étudier, c'est-à-dire les trois ordres des Hctérotrichides, Hypotrichides et Péritrichides, sont réunis par Bûtschu dans un même sous-ordre des Spirotrich.es, c'est-à-dire des Cil

encore par sa contractile. Il

par ses autres

Fit

Fig. 757.

Hoplitophrya (H. Lumbrici) (d'ap. Stcin).

Opalinopsis (O. elegans) (im.

Fôttinger).

Anoplophrya (A. nodulata) (d'ap. Clnpurèdc cl Lachmann).

5f., noyaux; V. p., vésicules pulsatiles.

iés munis d'une

IIÉTÉROTRICHIDES

2° Ordre

HÉTËROTRICHIDES . — HE TERO TRW II IDA [Hétérotrighes ; — Heterotriciia (Stein, entend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 758 a 770)

Le type morphologique des Hétérotrichides est un Cilié de taille relati-

vement grande. Nous lui donnerons lmm environ de longueur.

Son corps est ovoïde :

c'est comme toujours la forme fondamentaleinitiale, etcomme toujours le gros bout de l'ovoïde est tourné en haut. Mais ici nous observons en plus que ce gros bout est tronqué de biais en avant, de manière à constituer une surface oblique, dont on ne saurait dire, au premier coup d'oeil, si elle appartient à la face ventrale ou à l'extrémitésupérieure, puisqu'elle est intermédiaire à l'une et à l'autre. Mais, en réalité, elle appartient à la première, et c'est son point le plus élevé, situé du côté dorsal,

Fig. 758.

1IETER O TU ICIIIDA (Type morphologique), a., anus ; 1»., bouche ; ml)., membranellcs ; N, maoronucléiis ; n, micronucléus ; Pst., pscudostomo ; va., vacuoles alimentaires; Vp., Vésicule pulsatile; Za., Zone adorale.

zone adorale spirale, dont nos ordres ne sont que des subdivisions. Voici la correspondance des deux classifications :

Ordres

Gymnoslomes .

Trichoslomes

Kiitschli

Sous-ordres

Sections

Aspirotriches

Spirolrichcs

Hétérolriches Oligotriches Hypolrichcs l'éritriches

Nobis

Sous-ordres

Gymnostomides Hyménostomides Polytrichides

Ordres

HoloLrichides

Oligotrichides

Hétérotrichides

Ilypotrichides Péritrichides

LES INITS01HKS

qui représente le pôle supérieur do l'animal. Celte surface oblique est excavée et constitue le péris tome ou pseadostome (Psi.), ou mieux encore, champ frontal (V. p. 403, note 2). Ce champ frontal n'est pas tout à fait circulaire, il est allongé obliquement de gauche à droite et de haut en bas. Il est limité par une bordure de hautes membranelles (mb.) constituant une zone adorale très évidente (Za.). La zone adorale ne forme pas une courbe fermée ; elle commence à la partie la plus déclive, située «à droite et en avant, suit tout son contour en montant d'abord le long de son bord droit, puis redescend le long de son bord gauche et, arrivée à quelque distance à gauche du point de départ, se contourne en hélice sénestre, de plus en plus serrée, pour plonger dans la bouche (b) (').

La bouche, en effet, se trouve là et l'excavation frontale, très superficielle à droite et en haut, va en s'approfondissant de plus en plus de manière à déterminer en ce point une sorte d'entonnoir au fond duquel est la bouche. De la bouche, part un pharynx tubuleux et la zone adorale non seulement plonge en spirale dans la bouche, mais continue jusqu'au fond du pharynx. Cette constitution de la région buccale est le trait caractéristique des Hétérotrichides. Elle comporte une zone adorale de

Fig. 759. Fig. 760.

spiraux dextres et

Fig. 761.

(x) La définition des expressions dextre et sénestre est presque toujours donnée d'une manière insuffisante. Et comme elles reviendront bien des fois dans cet ouvrage, il n'est pas inutile de bien fixer, une fois pour toutes, les idées sur ce point.

Une spire n'est ni dextre, ni sénestre en elle-même. Gela dépend de la manière dont on la place. Prenez le ressort spiral d'une montre et mettez-le sur une table devant vous; il aura, je suppose, la disposition suivante (fig. 759) ; retournez-le sens dessus dessous, il prendra la disposition (fig. 760) qui est évidemment l'inverse de la première : il n'y a donc pas des ressorts des sénestres.

Ce spiral est la projection horizontale d'une hélice conique. Examinons maintenant la projection verticale de cette hélice. Les deux hélices coniques A et B (fig. 761) sont évidemment l'inverse l'une de l'autre, leur projection verticale est cependant celle qu'indique la figure 762 pour l'une comme pour l'autre ; et, si on les suppose indéfinies, il est impossible de les distinguer. Cela montre que la notion dextre, sénestre ne peut se définir par les éléments d'un plan. Il faut les trois dimensions de l'espace pour en contenir le concept.

Plaçons-nous donc dans l'espace et examinons de nouveau tion : voici deux hélices coniques (D et S, fig. 763) qui sont

l'une de l'autre, et il n'y a aucune manière de les amener en coïncidence. Quoi que vous fassiez, si vous considérez la portion de la courbe qui est tournée vers vous, la seule que vous puissiez voir sur le cône opaque, la courbe va de gauche a droite en montant pour D et de droite à gauche en montant pour S. Et cela est vrai aussi bien si vous tournez le cône devant derrière, ou si vous le placez la pointe en bas, comme on peut s'en assurer en regardant c© dessin à l'envers. C'est d'après cela que les botanistes ont défini le sens de giralion des liges volubles. Pour eux, l'hélice D est dextre, l'hélice 5 sénestre. Si l'on s'en te-

Fig. 763.

IIÉTÉROTIUCIIIDES

membranelles courbes et circonscrivant dans sa cavité une portion de la surface ventrale du corps. Cette portion est appelée souvent péristome, mais à tort, car le péristome vrai, s'il peut contenir comme nous le verrons plus tard quelques lignes de cils spéciaux, n'est jamais uniformément cilié. Il vaudrait mieux l'appeler pseudostome, comme l'on dit quelquefois, ou mieux encore champ frontal, comme nous avons fait plus haut. Le péristome vrai de notre type n'est que cette partie située en dedans de la zone adorale, aux environs de la bouche, qui précède celle-ci sous la forme d'une dépression de plus en plus creuse où les cils n'ont point accès. Il se continue d'ailleurs insensiblement avec la sur-

nait à cela, il faudrait dire que la spire du Stentor est dextre, car en effet elle monte à droite, comme le montre le croquis ci-contre (fig. 764). Fig. 764. Cette définition est applicable aux formes simples qu'étudient les

botanistes. Mais chez les animaux où des invaginations, des contournements de toutes sortes interviennent, elle se montre bientôt insuffisante. Supposons en effet que, chez le Stentor, la bouche, au lieu d'être au-dessous de l'origine de la zone adorale sur le corps, remonte audessus de celle-ci et devienne le point le plus élevé du corps, ce qui est sa vraie position morphologique, la zone deviendra alors sénestre d'après la définition des botanistes. On voit bien, cependant, qu'elle n'a pas changé de sens. Les deux qualifications inverses se trouveront ainsi appliquées à deux dispositions fondamentalement identiques.

Pour sortir de cet embarras, il suffirait de considérer la bouche comme étant toujours le sommet morphologique du corps et d'envisager seulement la portion extrapharyngienne de la zone. Mais il y a une manière bien plus scientifique de considérer les choses et qui supprime d'un coup toutes les difficultés. C'est de considérer la courbe non dans ses aspects par rapport à' un observa- Flg" 765' teur qui la regarde de dehors, mais dans ses rapports avec un observateur qui se mouvrait sur elle. Supposons que la zone soit un sentier parcouru par un petit promeneur qui viendrait du fond du pharynx et se dirigerait vers la terminaison extérieure delà courbe; supposons aussi,, naturellement, que ce promeneur ait son axe parallèle à celui de l'Infusoire et sa tête tournée comme lui en haut. La zone sera dite

7G6 sénestre tant que, en chaque point, pour avancer, le promeneur

lg' m ' se dirigera vers la gauche de la tangente (t) en ce point (fig. 765), ce qui revient à dire, tant que pour avancer il tournera vers sa gauche. On dit quelquefois que la courbe est sénestre si l'observateur a Taxe à sa gauche. Cette définition est bonne en général, mais plus sujette à se trouver en défaut à l'occasion de déformations secondaires comme il s'en rencontre quelquefois, par exemple chez Spirochona, Epistylis umbellaria, etc. Ainsi, chez Spirochona, la courbe A (fig.766,^) est sénestre d'après les deux définitions. Mais supposons (fig. 766, B) que, au point m, elle s'enroule autour d'un nouvel axe : la courbe B t p. 7(,

n'est que la continuation de la courbe A et on ne doit pas dire qu'elle est devenue dextre, puisque, en fait, elle n'a pas changé fc^\ de sens; cependant l'axe de A est en certains points à la droite V y ym C y du promeneur parcourant B. Par rapport à ses tangentes, au b contraire, la courbe n'a point changé, ce qui tient à ce qu'elles se déplacent avec elle et suivent ses variations. Môme une courbe telle que celle de la figure 767 resterait sénestre dans toutes ses parties par rapport à notre définition, car au point m, le promeneur n'a qu'à tourner

LES 1NRJS0IHES

Fig. 7GS.

l'ace ciliée générale, comme d'ordinaire, par une transition insensible du coté opposé à la bouche et à la zone adoralc (*).

Toute la surface du corps est revêtue de cils uniformes.

Il n'y a poinl de Irichocystes.

Le N, le n, la vésicule pulsatile ne présentent rien de particulier (*). Les myonèmes (fig. 708, w.) correspondent aux stries ciliaires et ont,

comme celles-ci, une orientation générale méridienne. A côté de chacune des stries ciliaires, se trouve, sous la membrane, un petit canal au niveau duquel l'ectoplasme est absent, et, au fond de ce canal, sur la paroi qui le sépare de l'endoplasme, est couchée une fibrille, de uETEnorniciwA (Type morphologique) Di.po- u elliptique et striée trans-

sition des mvoneines dans 1 ectoDlasme ( bcn. 1. r t.

versalement comme si elle était formée de petits disques empilés.

Il semblerait que l'ectoplasme (ectop.) qui devrait occuper la place de

eclop

sition des myonèmes dans l'ectoplasme (Sch. m., myonèmes ; ectop., ectoplasme.

sur ses talons, sans avancer, pour prendre par rapport à la tangente commune [t.] la position qui lui permet de parcourir le segment B sans cesser de rester à la gauche des tangentes.

Par contre dans la figure 769, le segment B est bien réellement de sens inverse à A, car il lui est superposable, mais le promeneur, en le parcourant, fait comme s'il revenait sur ses pas sur la courbe A. Or l'on voit bien qu'en effet il passe à la droite des tangentes.

(1) La figure 770 montre la série des modifications qui relient le péristome normal aux formes les plus aberrantes de pseudoslome.

Partant du type

11 • , j\ Fig. 770.

morphologique(^), on le voit se fermer en s'allongeant chez Balanticlium [B] et chez Condyloslomum (C),se contourner chez Climacostomum (D), s'élargir en cercle chez Stentor [E], et enfin, chez Folliculina [F), se diviser en deux lobes aliformes situés de part et d'autre de la bouche. L'idée de celte dérivation est empruntée à Johnson.

(2) Chez un petit nombre de genres: Conchophthirus, Mctopus, Spirostomut», ce ne sont pas des membranellcs, mais de forts cils qui se forment sur la zone adorale. Mais le corps est très contractile et possède des fibrilles appelées myonèmes qui sont les agents de cette conlractilité.

On trouve des formations analogues chez quelques Hohtrichides, mais moins développées; les Ifypotrichides n'en ont pas; quand aux Péritrichides, ils ont un appareil musculaire bien plus développé et qui sera décrit au moment opportun.

Diagramme indiquant la manière dont les péristomes de divers Péritrichides dérivent du type morphologique (im. Johnson). A, type morphologique; S, Balantidium; C, Condylostomum ; D, Climacostomum; E, Stentor; F. Folliculina.

IIKTÉR0TRICI11DES

ce canal se soit condensé en cette fibrille, laissant par suite de cette condensation un espace vide qui serait la cavité du canal (').

Bien entendu, ces caractères du type morphologique ne se retrouvent pas dans tous les genres réels. Deux éléments principaux de variation vont nous servir à la classification de ceux-ci :

1° Le péristome, que nous allons voir commencer par une fente étroite et verticale sur la face ventrale, puis s'élargir peu à peu, jusqu'à devenir très grand et très ouvert, ou rester étroit et se relever sur une surface oblique de plus en plus voisine de l'horizontale et s'incurver en cercle ;

2° La ciliature qui cessera d'être générale pour se limiter à certains points du corps.

Quant aux autres caractères empruntés à la forme générale, au N et au n, à la vésicule, etc., ils sont très variables aussi, mais non d'une façon continue et ne peuvent caractériser que les genres isolés ou les espèces.

Nous diviserons les Hétéro trichides en deux sous-ordres : Polytrichidje, pourvus d'un revêtement ciliaire général. Oligotricuidm, qui n'ont de cils sur le corps qu'à certaines places déterminées.

1er Sous-Ordre

POLYTRICHIDES. — POL YTRICHID/E [ Polytriches ; — Heterotricua (Stein)]

Il sera suffisamment défini en disant qu'il a tous les caractères du type général des Hétérotrichides, y compris celui d'avoir outre sa zone adorale, un revêtement ciliaire général sur tout le corps.

Les genres sont faciles à classer en prenant pour critérium la variation progressive du péristome, à laquelle nous venons de faire allusion.

I1) On a pensé que les cils se prolongeaient jusqu'au myonème, s'attachaient sur lui et recevaient de lui le mouvement. Mais il n'en est rien. Les cils sont automobiles et le myonème sert à la contraction générale du corps. Comme une contractililé générale existe dans bien des cas où on n'a pas trouvé de myonèmes, il convienl d'admettre que l'ectoplasme est naturellement contractile et que les myonèmes ne sont qu'une différenciation plus avancée, rendant la l'onction plus parfaite.

C'est surtout chez le Stentor que l'on a observé cette constitution des myonèmes. Comme les tissus contractiles des animaux plus élevés en organisation, les myonèmes sont anisotropes, c'est-à-dire ont la double réfraction. 11 en est de mémo de ceux des Vorlicelles.

LES INFUS01RE8

rig. 77i.

Fig. 772.

GENRES

Conchophthirus (Stein) (fig. 771) nous montre le premier degré" de ces transformations. Le péristome est représenté par une simple fossette infundibuliformc et la zone adorale, réduite à quelques cils plus longs situés aux bords supérieur et inférieur de cette fossette, ne montre aucune tendance à la forme spirale. De la bouche, part un pharynx cilié (0,2. Dans le mucus de divers Acéphales d'eau douce ou la cavité générale de diverses Actinies) (*). — Dans le genre

Plagiotoma (Dujardin) (fig. 772), le péristome s'accuse, il devient long et étroit, situé entièrement sur la face ventrale dont il suit la

ligne médiane en direction franchement ver-

Conch oph thirus (C. Anodonlw) (d'ap. Engclmann).

Plagiotoma {P. Liimbrui) (d'ap. Stein).

ticale. Il aboutit en bas à la bouche d'où part un pharynx bien dessiné. Son bord gauche donne insertion à une zone adorale de membranelles qui se continuent jusqu'au fond du pharynx en suivant son bord dorsal, mais sans contournement spiral (0,4. Parasite dans le tube digestif des Vers de terre) (*). — Chez Spirostomum (Ehrenberg) (fig. 773 et 774), la conformation est à peu près la même, mais le corps est plus allongé et l'animal a l'habitude de se contourner très fortement en vis. Le

Fig. 773.

Fii

du

Spirostomum

contracté (d'ap. Stein).

(*) La vésicule pulsatile est variable, les N et les n ne présentent rien de bien intéressant à noter. Le genre Helicostoma (Cohn) est une forme douteuse se rattachant à la précédente.

(2) La bouche est située au-dessous du milieu corps. Le pharynx donne insertion, le long du bord ventral, en face des membranelles, à une membrane ondulante. La vésicule pulsatile est au-dessous du pharynx. Le N est long et très contourné. Le corps est comprimé latéralement. — Genres voisins :

Nyctotherus (Leidy), qui n'est qu'un sous-genre du précédent (Parasite dans l'intestin de divers Anoures, Insectes et Myriapodes); et Blepharisma (Perty), libre au contraire, mais n'en différant aussi que très peu (Mer et eau douce).

Divers auteurs placent ici le genre Peritromus (fig. 773), qui ne diffère du précédent que par son péristome irrégulièrement demi-circulaire et parallèle au bord frontal, tandis que d'autres, considérant ses cils ventraux comme de petits cirres, le joignent aux llypotrichides. Nous avons suivi ces derniers (V. p. 473).

Il possède deux N avec chacun un n associé à lui. 11 est en forme de haricot, très aplati sur la face ventrale, et ne porte sur le dos que des soies tactiles en place de

Peritromus (P. Ennu.r) (d'ap. B(Uschli).

Spirostomum (S. lercs) (im. Clapnrèdc et Lachinann).

L'animal étendu.

HÉTÉR0TRICH1DES : POLYTRICIIIDES

Fig. 77C.

péristome arrive alors à faire plusieurs fois le tour du corps (3« Mer et eau douce) (*).

Metopus (Glaparède et Lachmann) (fig. 776), est, lui aussi, conformé comme les précédents, mais son péristome est, à l'état de repos et par conséquent d'une façon presque permanente, plus ou moins contourné en spirale sénestre, et ce contournement est plus ou moins accentué selon les variétés : il varie depuis une faible déviation jusqu'à un tour complet (0,3. Mer et eau douce) (*).

Thylakidium (Gheviakof) a un long péristome ventral, assez étroit, incurvé, à concavité regardant à droite, bordé à gauche de membranelles qui, en haut, se continuent avec les cils du corps, en bas, plongent dans le pharynx. Les cils du corps ne pénètrent pas dans le péristome (Eau douce, Australie) (3). — Dans le genre

Balantidiopsis (Bùtschli), peu différent par ses autres caractères du genre Plagioloma, le péristome s'élargit un peu (0,15. Intestin de Rana esculenla). — Il s'élargit davantage encore chez

Balantidium (Glaparède et Lachmann) (fig. 777), surtout vers le haut, et prend une forme un peu triangulaire. En même temps, la zone adorale s'étend au bord frontal et à une partie du bord droit du péristome, enfermant

Metopus [M. sigmoïdes) (d'ap. Gourrct et Rœser.)

Balantidium (d'ap. Claparède et Lachmann).

cils. En raison de ces deux derniers caractères, Stein le plaçait parmi les Hypotrichides dans sa famille des Peritromina.

(1) Ce Spirostomum est remarquable, en outre des caractères cidessus indiqués, par son N long et ordinairement en chapelet, ses n nombreux, sa vésicule pulsalile vaste, située à l'extrémité inférieure et se continuant en un long canal dorsal. L'anus est terminal, il n'y a pas de membrane ondulante dans le pharynx. La zone adorale est formée de simples cils et non de membranelles.

(2) Metopus est de forme beaucoup plus courte que Spirostomum. La zone adorale est formée aussi de simples cils. Son N est arrondi, il a un seul n, sa vésicule est à l'extrémité inférieure, mais n'a pas de canal dorsal ; une touffe de soies tactiles plus longues orne

l'extrémité inférieure. Ordinairement, dans la partie supérieure du corps, il y a une tache pigmentaire volumineuse. Nous avons vu que plusieurs des genres précédents ont la zone adorale formée, non de membranelles, mais de simples cils et l'on paraît vouloir, en raison de ce fait, les rattacher aux Holotrichides. Pour certains d'entre eux la chose ne serait pas impossible, mais comme ils sont reliés entre eux par des affinités réelles et qu'une bordure de cils bien développés ressemble plus à une zone de membranelles qu'aux quelques cils péribuccaux de certains Holotrichides, il est, à tout prendre, moins choquant de les laisser parmi les Hétérotrichides que de les joindre aux Holotrichides.

Ces divers genres constituent la famille des Plagiotominjs [Plagiotomina (Claparède et Lachmann)].

Dicella (Ehrenberg), est un genre douteux, et l'on n'est pas bien sûr si c'est ici qu'il doit prendre place.

(3) L'endoplasme contient des Zoochlorelles.

LF.S INFUSOIRF.S

Fi''. 778.

Fig. 779.

rai*

de plus en plus la surface péristomienne dans sa cavité, mais elle semble encore formée de cils forts et non de véritables membranelles. L'intérieur du péristome n'est pas cilié. La lèvre gauebe du périslome se prolonge en bas en une courte lèvre membraneuse (0,5. Parasite dans la cavité générale de certains Annélides ou dans le gros intestin de divers Batraciens et Mammifères, même de l'Homme) (*). — Si nous passons à

Condylostoma (Dujardin) (fig. 778), le péristome devient tout à fait triangulaire en môme temps qu'il s'élargit beaucoup et son bord droit donne attacbe à une large lèvre ondulante qui le recouvre en entier. La surface du péristome n'est pas ciliée (0,5. Mer et eau douce). — Enfin nous arrivons au genre

Bursaria (Claparède et Lachmann) (fig. 779) qui nous montre le degré le plus élevé de cette série déformes. Ici, le péristome devient une énorme excavation qui occupe presque toute la hauteur de la face ventrale et une grande partie de sa largeur.

Il a la forme d'un triangle courbe dont la base tournée en haut occupe toute la largeur du bord frontal, tandis que le sommet se recourbe à gauche et se termine dans la profondeur delà partie inférieure gauche du corps. En haut, il est peu profond et ouvert sur toute sa largeur. Mais en descendant, son bord droit se soulève en une épaisse lèvre, de plus en plus saillante, qui détermine sous elle une gouttière ouverte à gauche, et de plus en plus profonde à mesure que l'on s'avance vers le bas. Le bord gauche forme aussi une saillie, mais plus épaisse et moins accentuée. Enfin, un peu au-dessous du milieu, les deux bords sont réunis par une lame qui rétablit de l'une à l'autre la continuité de la surface. Mais derrière cette lame la cavité péristomienne existe toujours. Cette cavité a donc, en somme, la forme d'une excavation de plus en plus profonde de haut en bas, creusée en profonde gouttière à gauche, et se terminant en un entonnoir entièrement fermé en avant. Le long de l'épaississement du bord gauche, règne une rangée de larges membranelles qui descend en diminuant progressivement de largeur jusqu'au fond du péristome.

Bursaria (B. truncalclla) (d'ap. Brauer).

1»., bouche.

Condylostoma

(C. patens) (im. Maupas).

I1) La forme est ovoïde à grosse extrémité supérieure, l'anus esl iermino-dorsal, les vésicules pulsatiles sont multiples, situées le long des bords; le N est simple, ovoïde ou en fer à cheval contenant le n dans sa concavité.

HÉTÉROTMCHIDES : POLYTIUCIIIDKS

Fig. 780.

La bouche occupe le sommet inférieur de l'entonnoir péristomien, mais elle se continue, en outre, sous la forme d'une fente des téguments, dans presque toute La hauteurdu péristome,en suivant d'abord le fond de la gouttière que détermine la saillie du bord droit, puis en se détournant à gauche le long do l'origine de ce bord. Le fond du péristome n'est pas cilié; ses bords ne portent pas de lèvres ondulantes, mais ils sont soutenus en différents points par une sorte de cordon {la bande pêristomienne) formé par un bourrelet de l'ectoplasme saillant à sa face profonde et qui semble jouer le rôle d'un lien élastique (1,5. Eau douce) (').

Nous avons jusqu'ici rencontré des péristomes de plus en plus larges, et des zones adorales de plus en plus parfaites et formées de membranelles de plus en plus accentuées. Mais le péristome est resté toujours exclusivement ventral. Nous allons maintenant voir le péristome se relever comme clans notre type morphologique et occuper finalement une position tout à fait horizontale à la face supérieure du corps.

Climacostomum (Stein) (fig. 780) représente à peu près un Balantidium chez lequel la portion de la face ventrale qui porte le péristome se serait relevée de manière à prendre une direction oblique en bas et en avant. Sur cette face oblique, le péristome, allongé et très étroit, dessine une courbure à concavité tournée en bas et à droite. L'espace inscrit dans cette courbure est garni de cils comme le reste du corps et constitue le pseicdostome ou champ frontal (0,36. Eau douce) (*).

Ce mouvement de relèvement de la surface qui porte le péristome devient complet chez Stentor (Oken) (fig. 781). Ici, le corps a la forme d'une trompette, c'est-à-dire qu'il est longuement conique et que sa base tournée en haut est évasée; c'est cette base, perpendiculaire à l'axe du corps, qui constitue le champ frontal et porte la zone adorale. Ce champ frontal est légèrement excavé et ses lignes de plus grande pente se dirigent toutes vers un point situé en avant et un peu à gauche, qui se déprime en in-

Climacosloin uni

(C. virens) (d'ap. Stein).

Fis. 781.

t1) L'animal est de forme ovoïde, se meut en tournant sur lui-même. Il possède un long N riibané auquel sont annexés plusieurs n. Les vésicules pulsaliles paraissent lanlol nombreuses, tantôt absentes.

Ces divers genres constituent la famille des B uiiSAiiixœ [Bursarina (Bùtschli)].

(2) Le pharynx est long et coudé, cilié. La vésicule stentor (Sch.). pulsalile émet deux canaux qui remontent le long des bords de l'animal. Elle s'ouvre, comme l'anus, à l'extrémité inférieure du corps.

LES INl'USOIllES

fundibulum et constitue un vestibule buccal au fond duquel s'ouvre le pharynx. Son pourtour est saillant et porte une zone adorale formée de liaules et très étroites membranelles qui ressemblent à de simples gros cils. En dedans de ces membranelles, est une rangée de cils (comparables aux cils paroraux). La zone adorale n'est pas circulaire. Elle commence sur la ligne médiane antérieure, au point le plus élevé de l'aire frontale, part de là pour suivre tout le contour du pseudostome mais, un peu avant d'atteindre le point de départ, elle se détourne en arrière pour suivre le bord de l'infundibulum buccal, plonge à son intérieur et suit le pharynx jusqu'au fond en dessinant une spire allongée. Toute la surface du pseudostome est parsemée de cils fins disposés sur des lignes parallèles au contour extérieur. Le péristome proprement dit n'est que cette partie de l'aire frontale qui se déprime à l'approche de la bouche. 11 est limité en dehors par la partie gauche de la zone adorale, tandis qu'en dedans et en arrière il se continue insensiblement avec l'aire frontale ciliée (1mm et plus. Eau douce) (*).

(x) Nous adoptons ici la manière de voir de Schuberg. Mais il faut dire que la plupart des naturalistes, au moins avant la publication du mémoire de cet auteur, comprenaient autrement les choses. Us considéraient ce que nous avons appelé aire frontale ou champ frontal comme étant le péristome et correspondant à l'excavation péristomienne de Balantidium et de Condylostoma devenue plus large encore et circulaire. Mais le fait qu'elle est ciliée montre que la surface enclose par la ligne des membranelles appartient au corps et non au péristome. Elle représente le champ frontal des Hypotrichides (V. plus loin). Quant au vrai péristome, ce n'est que l'étroite dépression qui précède immédiatement la bouche.

Le Stentor est un type si remarquable par sa grande taille et les particularités de sa constitution anatomique et de sa biologie qu'il convient de s'étendre un peu sur lui. Il mesure jusqu'à 4mm de long lorsqu'il est entièrement étendu et vit fixé à quelques

brindilles par son extrémité inférieure au niveau de laquelle la membrane manque et le cytoplasma sous-jacent émet de véritables pseudopodes qui servent à la fixation. Il peut, à volonté, faire cesser cette adhérence et nager à la recherche d'une nouvelle place.

Il ne manque pas de le faire toutes les fois que l'eau devient malsaine ou la nourriture trop rare.

Son corps est uniformément re-

Fig. 782.

Ch.

edop

endop

vêtu de cils disposés sur des lignes

longitudinales. A ces

s de

cils correspondent, dans I'ecloplasma sous-jacent, des myonèmes que nous avons décrits à l'occasion du type des Hétérolrichides.

Les membranelles ont la forme de petits sacs triangulaires et se prolongent à travers les léguments jusqu'à rendoplasme dans lequel elles plongent (fig. 782). Elles s'y prolongent même par un iila-

CILIÉS (Type morphologique).

Constitution de la zone adorale (Sch.).

cl»., appareil basai des membranelles; octop., ectoplasme; endop., endoplasme; mu. , membranelles formées par une portion des bandes ciliaires dont les cils sont agglutinés.

IIÉTÉKOTIUCIIIDKS : POLYTIUCllIDES

Fig. 783.

Folliculina (Lamark) (fig. 783) peut être considéré comme dérivant d'un Stentor dont le pseudostome se serait développé en deux ailes latérales très étendues, dressées, tandis que les parties médianes antérieure et postérieure seraient restées au même niveau. Il en résulte que le péristome a pris la forme d'un profond entonnoir fendu en avant et en arrière.

La zone adorale suit tout son bord libre, commence en avant, suit le bord libre de l'aile droite, descend au fond du sinus postérieur un peu moins profond que l'antérieur, remonte sur l'aile gauche et redescend enfin vers le point de départ ; mais, Folliculina (Sch.).

au lieu de l'atteindre, elle plonge en

spirale dans le vestibule buccal où elle fait un tour et demi et entre enfin

Fig. 784.

ment radiculaire et les extrémités de tous ces filaments radiculaires sont reliées par un cordon circulaire qui suit le bord du péristome dans l'endoplasme et qui, n'étant pas un myonème, pourrait bien être de nature nerveuse.

Le bord du péristome se prolonge en avant de l'infundibulum en une sorte de membrane mince formée par deux lames tégumentaires sans endoplasme interposé et que l'on appelle Yhypostome. Dans l'ectoplasme interposé aux stries ciliaires est, dans l'espèce la plus commune [S. cœruleus), un pigment bleu abondant. Le N est très long, en chapelet; à chacun de ses grains sont associés de nombreux n. Il y a une grosse vésicule pulsatile située immédiatement au-dessous du péristome. Elle émet deux canaux, l'un inférieur qui descend le long du bord gauche du corps, l'autre supérieur qui suit le bord du péristome au-dessous de la zone adorale. Ce dernier, cependant, qui doit son origine au processus de la division, s'atrophie (dans certaines

espèces sinon dans toutes) chez l'adulte. L'anus est situé du côté dorsal à la hauteur de la vésicule.

Le phénomène de la division a été particulièrement bien étudié chez le Stentor. Là mieux qu'ailleurs, on voit (fig. 78b) la nouvelle bouche et le nouveau péristome [Pst.) se former de toutes pièces sur un point de la paroi ventrale immédiatement audessous de la future ligne de division que rien n'indique encore. Ce nouveau péristome se forme par une simple fente des téguments par laquelle poussent des membranelles. Cette fente est d'abord rectiligne et verticale [A). Elle prend peu à peu sa forme courbe [BeiC] et sa situation horizonlale sur la face supérieure du corps [D, E).

Le N donne un excellent exemple de concentration avant la division (fig. 784). On

Division du macronucléus chez Stentor (Sch.).

'Mil

Lies lNi Lsnun:s

dans la bouche. Toute la face interne des ailes, représentant la surface du |>éristome, est finement ciliée (In»». Mer et eau douce (*). Fabrea (Ilenneyuy) est voisin du précédent. 11 en diffère par son pseudos-

voil le chapelet resserrer ses grains, se transformer en un long bâtonnet et enfin en une masse sphérique puis, après la division qui a lieu par amitose comme toujours, les deux moitiés s'allonger de plus en plus, se diviser en grains rattachés les uns aux autres par d'étroits pédoncules formés par la membrane nucléaire seule et reprendre en un mot la constitution primitive.

La nouvelle vésicule pulsatile (fig. 785, Vp'.) se forme par une dilatation de la

portion du canal descen- *'ig« 785- dant de l'individu primi-

tif supérieur qui restera incluse dans l'individu inférieur. Cette vésicule se forme même au-dessous du point où l'ancien canal sera coupé, et la portion située entre ce point de section et la nouvelle vésicule servira à fournir le canal péristomien de l'individu inférieur. Quand la scission du corps est assez avancée \E) l'individu supérieur est rattaché à l'inférieur par un pédoncule que la nouvelle zone adorale vient entourer en prenant sa position finale, en sorte que l'individu supérieur est fixé par son pied dans le péristome de l'inférieur.

Un autre phénomène bien remarquable dans la biologie du Stentor sont les rénovations successives du péristome . Ce phénomène appelé à tort régénération consiste en ceci que, sur un individu dont le péristome est entièrement normal, on voit se former un nouveau péristome, tout comme pour une division. Mais cette division ne se produit pas et, par un phénomène d'accroissement inégal, le nouveau péristome, d'abord recliligne et vertical, prend peu à peu la forme et la place de l'ancien tandis que celui-ci recule et s'atrophie devant son remplaçant. Il se pourrait bien que ce phénomène dont le but nous échappe dérivât d'une division qui se serait réduite à l'un des phénomènes qui la constituent.

Enfin, rappelons que c'est surtout sur le Stentor qu'ont été exécutées les expériences de mérotomie, c'est-à-dire de division artificielle qui ont fait connaître le rôle remarquable du N comme agent nécessaire de la régénération. Dans ces expériences, le péristome enlevé ne se régénère pas précisément, il est remplacé par un autre né à côté tout comme dans la division ou la rénovation. Si l'on coupe seulement quelques membranelles, elles ne se régénèrent pas.

Le Stentor se nourrit d'Algues, de Rolifères et d'autres Ciliés plus petits que lui. i1) L'anus est à la face externe de l'aile gauche, près de sa base ; la vésicule pulsatile est au milieu de la hauteur du corps ; le N est subcentral, ovale; le n est inconnu; la forme est indiquée sur la figure. L'animal vit dans un tube chilineux qu'il se sécrète et qu'il fixe par un ciment cbitineux sur les Algues ou dans les coquilles vides des Mollusques.

1». st,.

Division chez le Stentor (Sch.)

péristome ancien; P'.st., péristome nouveau; V.p., vésicule pulsatile ancienne ; V.p., vésicule pulsatile nouvelle.

IIÉTÉROTRICIIIDES : OLIGOTR1CII 1 DES

tome divisé par une côte saillante, en deux parties droite et gauche dont la dernière seule est entourée par la zone adorale. Sur le pseudostome, est une tache pigmentaire qui permet sans doute à l'animal de distinguer la lumière qu'il recherche avidement. L'anus est inférieur; il n'y a pas de vésicule pulsatile. La fonction de ce dernier organe est sans doute remplie par les vacuoles à fèces où l'on trouve des grains d'excrétion (').

2e Sous-Ordre

OLIGOTRICHIDES. — OLIGO TRICHWAU [Oligotriches ; — Oligotricha (Biitschli)]

Les Hétérotrichides polytrichides avaient, outre leur zone adorale, un revêtement ciliaire uniforme sur tout le corps. Ici, la ciliature générale est plus ou moins réduite, ou même tout à fait absente (*).

GENRES

strombidium (Claparède et Lachmann) (fîg. 786) peut être ms- 786considéré comme le type le plus simple de cette série de formes. Le corps, plus ou moins conique, est nu sauf quelques cils à la face ventrale. Le péristome occupe la base tournée en haut. Sa surface n'est pas excavée, et porte au contraire une proéminence centrale ; mais sa partie gauche se prolonge sur la face ventrale en un sillon très prononcé au fond duquel est la bouche. Ce sillon représente î'infundibulum buccal du Stentor qui se serait ouvert le long de sa face antérieure. La zone adorale formée de longues mem- strombidium branelles, commence à droite de ce sillon, fait tout le tour {s. typicum) du péristome et descend le long de la lèvre gauche du (dap" Blltschl1)sillon jusqu'à la bouche. La surface du péristome n'est pas ciliée, mais il y a quelques cils épars sur la face ventrale (0,04. Mer et eau douce) (3). Hâlteria (Dujardin), très peu diffèrent du précédent, s'en distingue d'ordinaire par une forme plus arrondie et par de longues soies tactiles dispo-

(') Ces genres forment la famille des Stentorinje [Stentovina (Stein, entend, Biitschli)].

(2) Quand la réduction porte sur l'existence des cils, comme chez Strombidium, le caractère est très net. Il l'est moins lorsqu'elle porte sur leur taille comme chez Meseres.

(:!) Le pharynx est à peine indiqué. Au bord droit du péristome, les trois cils plus grossontdes cirresau moyen desquels l'animal peul se fixer. Le N est ovale, la vésicule placée un peu haut. Par une exception unique dans un ordre autre que les Uolotrichidcs, il y a des trichocystes défensifs disposés ordinairement en une ceinture au-dessous du milieu du corps (O/i. Mer et eau douce). Souvent il existe des grains chlorophylliens. titrobilidium (Gheviakof) est un Strombidium sans aucune autre production ciliaire que

sa zone adorale; il est fixé par son extrémité inférieure (Eau douce). 'Weseres (Gheviakof) a, au contraire, de co'urls et fins cils sur tout le corps (Eau douce).

LKS 1M-I SOIIM'S

Fig. 787.

sées en un cercle équalorial. L'animal se lient immobile, faisant activement tourbillonner l'eau avec ses membranelles, puis, d'un bond, s'élance à une place voisine où il reprend son immobilité (0,04. Eau douce) (*). Tintinnopsis (Stein) (fig. 787) ressemble beaucoup à Strombidium; il en diffère cependant par plusieurs caractères. Le bord de son péristome est saillant et forme une circonférence complètement fermée, sans gouttière descendant sur la face ventrale; la zone adorale est formée de deux parties : une rangée externe de longues membranelles, et une rangée interne de cils appelés les cils paroraux implantés au pied des membranelles; elle forme un cercle complet fermé, et se prolonge néanmoins dans l'infundibulum buccal situé dans le péristome, en avant et à gauche, à l'intérieur du cercle adorai, comme chez le Stentor; le centre du péristome s'élève en une saillie comparable à celle de Strombidium, mais beaucoup plus développée et très mobile. L'anus est dans le péristome, à gauche de la bouche. La surface du péristome est nue. La cilialure du corps est réduite à quatre bandes de cils qui partent de la zone adorale et descendent en suivant des lignes verticales un peu courbées en spirale. A ces caractères s'en ajoute un autre bien remarquable : l'animal a la partie inférieure du corps étirée en un pied par le moyen duquel il se fixe au fond d'une coquille en forme d'urne, chitineuse, mince, agglutinant des corps étrangers (0,2. Mer, pélagique) (*). — Chez

Tintinnopsis (Sch.).

Fia:. 788.

Fis. 789.

(!) On a cru longtemps que ces soies étaient l'instrument de ce mouvement et on les nommait soies saltatrices avec Claparède et Lachmann. Mais il n'en est rien. Maupas a montré qu'elles servent uniquement d'appareils sensitifs, et le mouvement est produit sans doute par des cils qui leur sont mêlés.

Ces deux genres constituent la famille des Halterjx.e [Halterina (Claparède et Lachmann)].

Ici, sans doute, doivent être placées quelques formes prises par Van Iîeneden pour de jeunes Stentors (fig. 788) et qui sont incontestablement autonomes. Ce sont de petits Infusoires, subsphériques, portant sur l'hémisphère supérieur, parfois aplati, une zone adorale spirale. Le péristome est cilié ou non; le corps est revêtu de cils plus ou moins rares et porte parfois une rangée de cils plus forts comparables aux cils transversaux des Hypotrichides. Mais ces formes sont trop mal connues pour que l'on ait pu les diviser en genres. Bùtschli en fait une famille que nous appellerons Lieberkuiikin^ [Licberkiihnlna (Bulschli)], mais il n'ose pas leur attribuer des noms de genre.

(2) Au genre type Tintinnopsis s'en rattachent quelques autres qui diffèrent de lui principalement par les caractères de leur coquille. — Chez Tintinnidium (Kent) (fig. 789), celte coquille est cylindrique, épaisse et gélatineuse (Mer et eau douce); — chez

Représentant de la famille des

Lwberkûhnijm TinUnnidium

(d'an. Btltschli). (T- flu^aliU)

K * ' (Sch.).

IIÉTÉROTIUCIIIDES : OIJGOTRICIIIDES

Codonella (Ilackel) (fig. 790), la coquille a la forme d'un petit pot à orifice évasé; elle est ornée de dessins hexagonaux et possède un appareil de fermeture (0,1. Mer et eau douce). Enfin chez

Dictyocysta (Erhenberg), la coquille possède aussi un appareil de fermeture et, en outre, est ajourée ; elle rappelle singulièrement celle de certains Radiolaires (0,1. Mer) (*).

Les caractères de Strombidium reparaissent dans une petite série de genres qui vivent en parasites en nombre immense dans l'estomac des Ruminants et semblent, d'après les recherches récentes d'EBERLEiN [95], être utile à ces animaux en transformant la cellulose de leurs aliments en une substance plus assimilable. On peut prendre pour type de ces êtres Ophryoscolex (Stein) (fig. 791, 792).

Codonella (C. laguntda) (d'ap. Entz).

Fig. 791.

L'extrémité supérieure du corps est horizontalement tronquée et excavée en un entonnoir qui est l'entrée du pharynx. Les merabranelles buccales sont insérées dans un sillon sur le bord de cet entonnoir et décrivent une spirale qui part du bord ventral, passe à gauche, en arrière, à droite et enfin plonge dans le pharynx. Les bords de l'entonnoir peuvent se replier en dedans et abriter les membranelles. En outre, il existe sur le corps, un peu plus bas, une deuxième rangée spirale de hautes membranelles insérées dans un sillon et dessinant un peu moins de deux tours de spire. C'est du côté ventral qu'est l'interruption.

Le reste du corps est entièrement dépourvu de toute production ciliaire. L'anus est au pôle opposé à la bouche (0,1 à 0,3).

Selon les espèces, le corps est, en bas, ou arrondi ou prolongé en pointes, les unes terminales, les autres disposées en rangées circulaires superposées.

Il en est de même sous ce rapport chez

Tintinnus (Schrank, cmend. Fol) (flg. 793), elle est chitineuse, plus ou

moins épaisse, sans corps étrangers (0,3. Mer); Cittarocyclis (Fol) est à peine un sous-genre du précédent.

t1) Ces divers genres sont tous pélagiques dans la mer ou dans les

grands lacs. Ils constituent la famille des Tixtinni™ [Tintinnoina{ClsL-

parède et Lachmann)].

Fig. 792.

Ophryoscolex (d'ap. Eberlein).

Ophryoscolex Coupe longitudinale (im. Eberlein).

Fig. 793.

Tintin nus (T. amphora) (d'ap. Butschli).

Fig. 794.

468 LES INFOSOIRES

Entodinium (Stein) (fig. 794) chez qui, en oulre, les membranelles du corps ont disparu (0,03 à 0,12).

Diplodinium (Schuberg) est très semblable au précédent, mais la zone adorale, après avoir formé sa spirale à l'entrée du pharynx, s'échappe par la tangente du côté gauche et va former une seconde spirale, toujours sénestre, dans un petit enfoncement en cul-dc-sac qui se trouve situé dorsalement en arrière de la bouche (').

Entodinium (E. caudalum) (d'ap. Schuberg).

Fig. 795.

En appendice aux Hétérotrichides oligotrichides, il nous reste à mentionner deux formes aberrantes : ce sont les genres Gyrocorys et Maryna.

Gyrocorys (Stein) (fig. 795) a une apparence au premier

abord inexplicable. Que l'on se figure une sorte de petite Méduse dont le manubrium serait si épais à la base qu'il réduirait la cavité sous-ombrel-

laire à un simple sillon et se prolongerait en pointe conique hors de l'ombrelle. Ce manubrium représente en réalité le corps du Cilié et l'ombrelle n'est rien autre chose qu'un vaste péristome dont le fond s'est fortement bombé en voûte, laissant le bord fort audessous de lui. Sur la face ventrale de ce péristome bombé, est une gouttière verticale bordée à gauche de deux rangées parallèles de cils très forts, s'étendant de l'apex du péristome jusqu'à son bord ventral. On croirait que la bouche devrait se trouver au fond : il n'en est rien. Cette gouttière se continue en un Gyrocorys (Sch.). long sillon spiral qui court en dessous du bord du péristome, par conséquent entre le bord de l'ombrelle et le manubrium, passe à droite, en arrière, puis à gauche, en

(*) Ces Irois genres, qui constituent la famille des Ovhryoscolecixje [Ophryoscolecina (Stein)], présentent de très remarquables particularités d'organisation. Parlant de l'extérieur (fig. 792) on rencontre les parties suivantes : 1° une membrane limitante externe ; 2° une couche alvéolaire externe ; 3° une épaisse couche de substance cytoplasmique contenant le noyau; 4° une couche alvéolaire interne; 5° une membrane limitante interne ; 6° enfin, une grande cavité centrale dans laquelle plonge le pharynx et qui est occupée par une substance ayant l'aspect de protoplasma.

Schuberg et surtout Eberlein considèrent cette partie centrale comme représentant l'endoplasme, et tout le reste comme constituant l'ectoplasme formé d'une masse épaisse comprise entre deux couches alvéolaires limitées chacune par une membrane et qui représenteraient l'une la pellicule externe ordinaire, l'autre une couche limitante spéciale interposée à l'ectoplasme et à l'endoplasme. Le pharynx se jetterait comme d'ordinaire dans l'endoplasme, mais l'ectoplasme aurait une épaisseur et une structure tout à fait inusitées et renfermerait le noyau.

Toute cette description est si extraordinaire, elle admet une structure et des rapports entre les parties essentielles si peu conciliables avec la conformation habituelle des Infusoires que nous éprouvons une grande répugnance à l'accepter et accueillons avec empressement une interprétation que Scuuberg a émise, mais d'ail-

HÉTÉKOTRICHIDES : OLIGOTRICHIDES

suivant une hélice descendante et se jette enfin dans la bouche située ventralement, après avoir fait un peu moins d'un tour. Ce sillon étant la seule séparation entre l'ombrelle elle manubrium, il existe donc une étroite région où le profil verlical du corps est continu èt, en ce point, la distinction du corps et du manubrium n'existe pas. Ce sillon est bordé de deux rangées parallèles d'organes moteurs : une rangée de petites membranelles immédiatement au-dessus de lui, et une rangée de longs cils un peu au-dessus des membranelles. Cils, membranelles et sillon suivent parallèlement le même trajet hélicoïdal depuis la gouttière péristomienne jusqu'à la bouche. De la bouche, part un pharynx ascendant. L'anus n'est pas connu. Le N est bi ou quadrilobé; un n lui est associé; il existe une grosse vésicule pulsalile.

L'animal se meut en tournant rapidement sous l'impulsion des longs cils situés à gauche du sillon péristomien. Les cils et les membranelles du sillon prébuccal servent à déterminer le courant alimentaire. Les auteurs ne se prononcent pas nettement sur les assimilations de ces organes, mais il semble difficile de voir autre chose que la zone adorale dans la rangée des membranelles, et une bordure de cilsparoraux dans la rangée ciliaire parallèle. Quant aux cils bordant la gouttière verticale, ils ne peuvent appartenir qu'à la ciliature du péristome, si vraiment toute la surface bombée est formée par une voussure du péristome. Mais il se pourrait que la surface située à droite de cette gouttière appartint seule au péristome et, dans ce cas, ces cils moteurs appartiendraient au revêtement général du corps. Il n'y a d'ailleurs pas d'autres cils sur le corps (0mml. Mer ou eau douce). — Dans le genre

leurs sans la préférer à l'autre, retenu surtout par la grande ressemblance de la substance centrale avec du protoplasme.

Cette interprétation consiste à considérer la masse centrale, non comme de l'endoplasme mais comme une sorte de chyme formé par les matières ingérées par le pharynx, à demi digérées et destinées à être en partie absorbées à travers la paroi, en partie rejetées par l'anus qui s'ouvre dans cette même cavité. L'ensemble ne serait qu'un estomac ou plutôt un vrai tube digestif complet. Les couche limitante spéciale et alvéolaire interne formeraient à ce tube digestif une paroi comparable à la paroi pharyngienne des autres Ciliés et n'en différant que par le fait qu'elle s'étendrait sans interruption de la bouche à l'anus. Dès lors, le reste devient conforme à ce que l'on trouve chez tous les Ciliés. Les couches limitante externe et alvéolaire externe constitueraient le tégument ordinaire avec ses deux couches, la couche alvéolaire interne formerait l'endoplasme contenant le noyau.

Les choses ne seraient-elles pas même encore plus simples et n'aurait-on pas le droit de considérer ce prétendu tube digestif comme une portion de la surface du corps invaginée, quelque chose comme ce que l'on obtiendrait chez Buvsaria en prolongeant le fond de l'infundibulum jusqu'à ce qu'il vienne s'ouvrir à l'extrémité inférieure. Le prétendu anus ne serait que ce second orifice et les prétendus bouche et pharynx ne seraient que l'infundibulum péristomien. Bien entendu, nous ne proposons cela que comme une simple suggestion destinée à provoquer de nouvelles observations et, en particulier, la recherche d'une fente buccale quelque part sur la paroi du soi-disant estomac.

LI'.S INTllSOIRES

Maryna (Gruber) (fig. 796, 797) le corps, recouvert sur toute sa surface de cils fins, a la forme d'un ovoïde

Fig. 706,

Maryna (M. socia/is) (d'ap. Grubcr).

Individu isolé.

dont le quart supérieur tronqué, évasé et excavé formerait le péristome. Ce péristome est interrompu en avant par une gouttière triangulaire qui descend sur la ligne médiane et conduit à la bouche; une zone adorale de cils à peine plus développés que ceux du corps orne son bord libre. Du centre, s'élève une haute papille appelée l'entonnoir, qui rappelle la forme du péristome lui-même. Elle est, en effet, comme celui-ci, excavée, munie sur son bord libre de cils, mais ici très grands, et se prolonge sur la face ventrale en une gouttière verticale. L'entonnoir est immobile, mais les cils sont très actifs. Les aliments sont attirés parle tourbillon que déterminent les cils de l'entonnoir dans le sillon entre l'entonnoir et le corps, et sont conduits par là à la bouche.

L'animal sécrète un tube gélatineux jaunâtre (fig. 797). Quand il se divise, les individus filles continuent ce tube en produisant une ramification dichotomique; ces tubes ramifiés portent à leur extrémité une petite excavation où se loge l'individu qui a sécrété le tube. Cette forme n'est pas sans quelques ressemblances avec les Vorticelles (0,15. Eau douce).

Maryna (il/, socialis) (d'ap. Gruber).

Une partie de la colonie.

3e Ordre

HYPOTRICHIDES. — IlYPOTRICIilDA [Hypotrighes; — Hypotriciia (Stein)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Le corps de taille moyenne (environ 0mm3) est ovoïde, à grosse extrémité supérieure, plat sur la face ventrale, bombé sur le dos. A la partie supérieure gauche de la face ventrale, se trouve un large péristome en forme de triangle curviligne, très accusé et de constitution assez compliquée. 11 part de l'extrémité supérieure, suit le bord frontal du corps de droite à gauche, et de là descend sur la face ventrale où il aboutit à sa partie moyenne après un trajet oblique et curviligne à concavité tournée à droite. Ce péristome est profondément excavé, de plus en plus creux vers le bas où il conduit à la bouche que continue un pharynx peu développé. La lèvre gauche est large et donne insertion à une rangée d'activés membranellcs (mb.) constituant lazone adorale {Z.a.). Les mem-

IIYPOTRICHI DES 471

branelles se continuent le long du bord frontal, toujours en suivant la

Fig. 798.

lèvre péristomienne gauche, devenue dorsale à ce niveau. Le bord droit du péristome, au contraire, est mince. Il se prolonge en une membrane préorale (Mb. u.

pre.) qui se rabat sur le péristome et le recouvre presque dans toute sa largeur.

Derrière la membrane préorale, est un e rangée de cils préoraux (c. pre . ) q u i s ui t le même trajet. Un peu plus en dedans, au fond de la gouttière péristomienne mais un peu à droite, est une membrane endorale (Mb. u. end.) disposée aussi parallèlement à Taxe du péristome et qui, à son extrémité inférieure, plonge dans le pharynx. Puis vient, tout au fond de la gouttière péristomienne encore Une ^«bouche; c.,cirres; e. par., cils paroraux ; c. pre., cils préoraux;

, ' fi i ml,'i membranelles ; Ml>. u. end.., membrane ondulante endorale ; rangée Verticale de Ml», u. pre., membrane ondulante préorale ; W, macronucléus ; n, CHS ditS endoraUX, qui ™c™uc1^ ; va., vacuole alimentaire ; V. p., vésicule pulsatile ; ' i > a., Zone adorale.

se continuent aussi

dans le pharynx; enfin, le long de la zone adorale, est une rangée de cils dits paroraux (c.par.) en môme nombre que les membranelles et disposés chacun à droite de la membranelle correspondante (').

Sur toute l'a face dorsale, le revêtement ciliaire est très modifié : il n'y a plus de cils, mais des soies tactiles, raides et immobiles dispo-

HYPOTRlCillDA (Type morphologique) (Sch.).

(l) Il s'en faut de beaucoup que le péristome soit toujours ainsi constitué, il est parfois plus, souvent moins compliqué. Les membranelles sont typiques, la membrane préorale ne manque que rarement, les autres parties sont plus souvent absentes.

LF.S INFDS01RES

sées comme des cils sur des lignes longitudinales, mais plus espacées.

Sur la surface ventrale, tous les cils sont transformés en cirres (c), c'est-à-dire en petit pinceau conique de cils agglutinés, se mouvant selon les besoins comme les pattes d'un animal supérieur et non agités d'une vibration monotone comme ceux des types précédents (').

Les cirres (c.) sont disposés comme les cils ordinaires en série longitudinale, mais ces séries ne sont ici ni régulières, ni complètes; en bien des points elles sont interrompues par des lacunes et les cirres restants deviennent alors beaucoup plus gros.

Dans la région frontale, s'étendant du bord supérieur à la bouche, ils manquent tous, sauf un petit groupe d'une dizaine situé à droite de la bouche et que l'on appelle les cirres frontaux. Dans la région moyenne ou abdominale qui va jusqu'aux cirres transversaux, on distingue deux rangées marginales et plusieurs rangées moyennes. Les deux marginales sont complètes, formées de cirres petits et bien semblables; elles dépassent la région moyenne et s'étendent presque jusqu'aux extrémités. Dans les rangées moyennes, beaucoup de séries sont incomplètes, mais les cirres restants sont développés. Ces cirres plus développés occupent des hauteurs diverses dans les différentes séries, ce qui fait qu'ils ont l'air d'être irrégulièrement disposés. Dans la région inférieure ou caudale, on trouve une rangée de cirres transversaux appelés souvent cirres anaux (c, au bas de la figure), parce que l'on croyait à tort que l'anus s'ouvrait au-dessous d'eux. Ces cirres forment une rangée transversale ou plutôt un peu oblique à droite et en bas. Ils sont glutineux et peuvent servir à fixer l'animal. Enfin, à l'extrémité inférieure du corps, se trouve un groupe de soies homologues aux cirres, mais qui sont des soies tactiles raides et immobiles

11 faut bien comprendre que toute cette irrégularité de la ciliature ventrale repose uniquement sur l'absence de quelques cirres et le développement de certains autres et que, si l'on comblait les lacunes laissées parles absents, on retrouverait des séries longitudinales régulières et complètes, mais formées de cirres les uns petits, les autres très grands (*).

f1) Bien qu'ils soient certainement formés de cils agglutinés comme le prouve l'action de certains réactifs permettant de les dissocier, les cirres ne se forment pas ontogéniquement d'un pinceau de cils. Comme les membranelles, ils naissent formés tout d'une pièce. La distinction entre un cil et un cirre très petit est un peu artificielle. Chez les formes les plus inférieures d'Hypotrichides, Peritromus par exemple, on peut aussi bien appeler cils que cirres les appendices de la face ventrale. Plus ils se réduisent en nombre, plus ils deviennent différents des cils ordinaires. Les gros cirres subissent parfois des différenciations plus avancées, en crochets par exemple. Les anciens zoologistes distinguaient les cirres. styles, comicules, crochets, etc.

(2) Parfois elles servent aussi au saut (Styloplotes, Uronichia).

(3) Chez les Hypotrichides inférieurs le revêtement des cirres de la face ventrale est complet et uniforme et l'on voit peu à peu se constituer, en parcourant la série des genres, l'état que nous avons décrit et d'autres où la réduction et la différenciation sont poussées encore plus loin.

HYPOTRICHIDES

Fig. 799.

Il n'y a pas de trichocystes. L'anus est situé à la face dorsale, un peu à gaucho, à quelque distance au-dessus du niveau des soies transversales. La vésicule pulsatile et son pore excréteur sont situés un peu audessus de lui (*). Le N et le n n'ont rien de particulier.

L'animal ne se meut plus de ce mouvement monotone des Holotrichides ou des Hétérotrichides : il marche véritablement avec ses cirres sur la face ventrale, comme un animal supérieur avec ses pattes, se mouvant dans des directions déterminées et variées, comme si ce mouvement était déterminé par sa volonté. Souvent, il reste en repos; seules ses membranelles sont toujours actives pour déterminer le tourbillon alimentaire. En outre des mouvements et des déformations déterminées par les cils, il est très contractile : tout se passe comme si sa face ventrale était parcourue par des myonèmes longitudinaux, et cependant il n'y en a pas trace (*).

GENRES

Tous ces caractères ne se rencontrent pas d'emblée dans les genres. Il n'y a guère de général que la situation du péristome et les grands traits de sa constitution, l'aplatissement de la face ventrale, la transformation des cils dorsaux en soies tactiles et celle des cils ventraux en cirres. C'est surtout la différenciation progressive de la ciliature ventrale qui va nous servir de guide dans la classification.

La forme que l'on peut considérer comme l'origine de toutes ces séries de transformations nous semble être le genre Peritromus (Stein) (fîg. 799). C'est absolument le type morphologique ci-dessus décrit, sauf que le revêtement ciliaire ventral est entièrement uniforme. Ce sont des cirres tous semblables, peu différents des cils d'un Holotrichide, disposés en rangées verticales (0,1. Mer) (3).

Lapremièrepetite différenciation apparaît dansle genre Kerona (Ehrenberg) (lîg. 800) chez lequel la ciliature abdominale nous montre, en dedans d'une bordure régulière formée par les deux rangées marginales, six à sept rangées obliques de petits cirres à peiue différents des cils ordinaires et tous semblables entre eux. C'est à peine si les cinq derniers de la dernière rangée à droite montrent un léger accroissement de taille et un arrangement plus

Periiromus (P. Emmœ) (d'ap. Biltschli).

Fis. 800.

Kerona (K. pediculus) (d'ap. Stein).

(x) Tout cela, bien entendu, est variable suivant les genres. L'anus peut môme être ventral, chez les Euplolines par exemple.

(2) Chez beaucoup d'IIypotrichides il n'y a pas d'ectoplasme distinct. Le protoplasma se raffermit graduellement à la surface du corps sans changer de caractère.

(3) Nous avons vu (p. 458) qu'en raison de ce fait divers auteurs le placent parmi les Hétérotrichides.

LES INFI'SOIUES

régulier qui fait deviner en eux les futurs cirres transversaux 0,15. Eau douce, parasite sur lés Hydres) (').

Partant de là, nous pouvons suivre deux séries de variations. La première est très courte et porte immédiatement sur la différenciation des cirres sans entamer le nombre de leurs séries; elle nous conduit au genre

Urostyla (Ehrenborg) (fig. 801) chez lequel la face ventrale est garnie de rangées longitudinales de cirres à peine différents des cils ordinaires, mais qui présentent une différenciation très nette des cirres frontaux et des cirres transversaux (0,3. Mer et eau douce).

La seconde série des variations nous conduit au genre

Epiclintes (Stein) chez lequel nous trouvons les séries ventrales de cirres réduites à cinq ou six, y compris les deux marginales qui ne sont pas distinctes des autres. Il n'y a aucune différenciation des cirres frontaux ou transver-

Vrosiyla (Sch.).

saux (0,3. Mer). — Ce nombre subit une nouvelle réduction dans le genre

Stichotricha (Perty) où les séries deviennent fortement spirales (0,1. Mer et eau douce) (a). . — Chez

Holosticha (Vrzesniovski) (fig. 802), les cirres transversaux commencent à se montrer, mais il n'y a pas de cirres frontaux (0,3. Mer). — Chez

Strongilidium (Sterki), ce sont les frontaux qui apparaissent, mais les transversaux manquent (Eau douce). — Il en est de même chez

Uroleptus (Ehrenberg) (fig. 803) où les cirres frontaux deviennent très forts (0,5. Mer et eau douce) (3).

Tetrastyla (Cheviakof) possède les uns et

Fig. 802.

Fig. 803.

k® Vt%

Uroleptus (U. mttsctiltts) (d'ap. Stein).

Holosticha (H. mutinucleata) (d'ap. Maupas).

(*) L'animal a la forme d'un haricot, son N est double, cloisonné.

Il y a bien une forme plus primitive encore peut-être, le genre :

Trichogaster (Sterki) chez lequel les cirres ont encore le caractère de cils, sauf quelques-uns différenciés en vrais cirres dans la région frontale et au-dessous du péristome, mais ce genre est mal connu et n'a pas été figuré.

(2) L'extrémité supérieure est étirée en une

trompe très mobile sur laquelle se prolonge la zone adoralc. Sparotricha (Entz) est un genre voisin chez lequel la zone adorale ne dépasse pas le milieu

de la trompe (0,1. Etangs salés).

Peut-être est-ce ici qu'il faut placer les genres douteux et insuffisamment décrits : Drepanidium (Ehrenberg) et Mitra (Quennersledt).

(3) Les deux rangées marginales s'écartent des rangées ventrales, celles-ci sont réduites à deux et la grande est formée de cirres marcheurs bien développés. — Chez

Stylonetes (Sterki), genre douteux, il semble en être de même.

HYP0TMCI1IDES

Fiir. 80 '«

Amphisia (A. Kesslcri) (d'ap. Vrzes-

niovski).

Fis. 805.

les autres car il a quatre cirres frontaux et quatre cirres transversaux bien développés et trois rangées abdominales complètes (Eau douce, Nouvelle-Zélande) ('). — Enfin dans le genre ^Amphisia (Sterki) (fîg. 804) nous avons aussi les uns et les autres et désormais ils ne manqueront plus (0,04).

Dans les formes précédentes, les rangées ventrales de cirres pouvaient se restreindre à un petit nombre, mais du moins étaient-elles complètes ; elles ne montraient pas de discontinuité dans leur longueur. Nous allons rencontrer maintenant une série de formes où, non seulement les cirres des régions frontale et abdominale inférieures sont différents de ceux des rangées ventrales dont ils dérivent, mais où, en outre, ces rangées ventrales vont se disloquer; certains de leurs cirres disparaissant tandis que d'autres deviennent plus développés, au point qu'il finit par devenir impossible de reconstituer par la pensée les séries longitudinales auxquelles appartiennent ces éléments épars. Les deux rangées marginales de cirres vont cependant encore garder ici leur individualité complète. — Le genre , Pleurotricha (Stein) (fîg. 805) peut être considéré comme le type de cette série de formes. En dedans de sa bordure de cirres marginaux, il montre huit à dix rangées ventrales dont les plus externes ne sont point modifiées et se montrent composées de cirres uniformes et régulièrement disposés, tandis que les cinq rangées moyennes incomplètes et irrégulières se trouvent réduites à un groupe de huit cirres frontaux étagés sur trois rangs, à un groupe de cinq cirres transversaux et à un petit nombre de cirres ventraux dont cinq sont particulièrement développés (0,4. Eau douce) (*).

Cette réduction s'accentue de plus en plus dans les divers autres genres de cette série (3).

Pleurotricha

... ... (im. Stein).

J1) Mais son auteur ne mentionne pas les rangées marginales. S'il faut interpréter comme telles les deux abdominales latérales, cela réduit à une la série des abdominales vraies.

(2) L'animal a un périslome régulièrement conformé, deux N à cloison avec chacun un n annexé à lui et une vésicule pulsatile située assez haut, à gauche de la bouche.

(-1) Voici ces genres :

Onichodromus (Stein), à trois rangées de cirres frontaux et trois à quatre cirres abdominaux (0,35. Eau douce) ;

Allotricha (Sterki), insuffisamment connu, paraissant se rattacher au précédent (Eau douce); Gastrostyla (Engelmann), à cinq à six cirres frontaux et une rangée abdominale (0,32. Eau douce);

Gonostomum (Sterki), à deux cirres abdominaux seulement et cinq transversaux (0 2 Mer et eau douce) ;

LES INI'-USOIIIF.S

On peut avoir une idée de ce à quoi elle aboutit par l'examen du

genre

Styionichia (Stoin) (fig. 80G) chez lequel, en dedans de la bordure de petits cirres marginaux, on ne trouve plus que de gros cirres subulés, les uns frontaux, d'autres transver- Fig. soe.

saux, les autres ventraux (O/i. Eau <lou< Une mention spéciale est nécessaire pour le genre remarquable

Actinotricha (Colin) qui diffère sous plusieurs rapports des types de là série précédente. Le péristome est réduit à une fente si étroite qu'on le distingue à peine. La lèvre gauche porte de très larges membranelles disposées en éventail. Celles de la région frontale de la fente péristomienne sont beaucoup plus grandes encore et plus divergentes que les autres. Toutes ces membranelles, par une exception singulière, sont immobiles et sans doute ne manœuvrent que lorsque

l'animal est lui-même en mouvement (d>ap. MauPaS). styhnidda ( pour chercher sa nourriture. Dès qu'il

s'arrête, ses membranelles s'arrêtent aussi. Les cirres frontaux, transversaux, ventraux ne présentent rien de particulier, mais les marginaux sont gros, subulés, très espacés comme s'ils commençaient à se disloquer et à prendre les caractères de ceux de la face ventrale (0,1. Mer) (*). Citons aussi les genres aberrants

Balladina (Kovalevsky), remarquable parla disparition des cirres frontaux, la grande réduction de nombre des cirres ventraux et la grande longueur des marginaux (0,04. Eau douce); et

Psilotricha (Stein) où la ciliature se réduit à des cirres épars sur la face ventrale sans distinction des groupes frontal, abdominal, transversal; la série marginale elle-même ne se reconnaît plus (0,1. Eau douce) (3).

Urosoma (Kovalevsky), à huit cirres abdominaux et cinq transversaux (0,24. Mer et eau douce) ;

Oxytricha (Sterki), à cinq cirres abdominaux, sans cirres caudaux (0,2. Mer et eau douce); Histrio (Sterki), à cinq cirres abdominaux, les deux rangées marginales continues d'un

côté et d'autre (Eau douce).

j1) Il y a, en outre, trois soies terminales. Le N est doublé, formé de deux lobes

réunis par un long filament mince; chacun des deux lobes est cloisonné et un n lui

est annexé.

(2) Le N est semblable à celui du genre précédent.

(3) On peut sans doute adjoindre ici Stylocoma (Gruber) qui n'est qu'un genre douteux.

Toute celte nombreuse série constitue la première grande famille d'Hypolrichides

[A. sahans}

IIYI'OTKICIIIDES

Euplotes (im. Claparède et Lachmann).

Dans les deux genres précédents, la réduction des cirres portait irrégulièrement sur tous et tendait à effacer leurs différences plutôt qu'à les accuser. Il en est autrement dans la petite série de genres suivants, chez lesquels elle porte sur les rangées latérales et sur le groupe abdominal, mettant en relief les groupes frontal et transversal qui arrivent à absorber la totalité delà ciliature. En outre, le corps se distingue par une fermeté particulière.

Le type de cette série est le genre

LEuplotes (Ehrenberg) (fig. 808). Il montre nettement six ou sept cirres frontaux, une bande très accusée de cinq cirres transversaux qui sortent du fond d'un sillon transversal ; on voit aussi très bien quatre cirres terminaux qui se laissent assez aisément interpréter comme les derniers d'une série marginale disparue. Mais il existe, en outre, sur la face ventrale, deux ou trois cirres dont l'interprétation est assez difficile, car on peut aussi bien les appeler abdominaux en raison de leur situation entre les frontaux et les transversaux que frontaux en raison de ce qu'ils sont situés à droite du péristome. Le péristome descend, en effet, très bas et les cirres transversaux sont situés très haut, en sorte qu'il ne reste guère de place pour une région abdominale proprement dite, et c'est là un des principaux caractères du genre (0,2. Mer et eau douce) (*).

Tous ces caractères s'exagèrent dans le genre

LDiophrys (Dujardin) où le péristome descend plus bas et arrive presque au contact des cirres transversaux qui sont énormes (0,18. Mer) (*), et chez

lUronichia (Stein), où en outre les cirres frontaux disparaissent (0,1. Mer).

Enfin cette réduction de la région abdominale arrive à son maximum dans le genre

lAspidisca (Ehrenberg) (fig. 809). Le corps est si raccourci qu'il prend un contour ovale et presque rond et que la forme se rapproche

celle des Oxythiceism [Oxytrichina (Ehrenberg)] qui s'oppose à une seconde grande famille, celle des Euplotixje [Euplotina (Ehrenberg)] dont nous allons maintenant parler.

Entre ces deux familles, mais se rattachant plutôt à la première, se place le genre CCertesia (Fabre-Domergue) caractérisé par une consistance

ferme et par la présence de cirres marginaux d'un seul côté (à gauche), en outre desquels il y a seulement neuf cirres frontaux, un abdominal et cinq transversaux très développés (Mer).

P) Ajoutons que le péristome s'étend tout le long du bord frontal, que l'anus et la vésicule sont situés dorsalement à droite, à la hauteur des cirres transversaux et que le n est très long, rubané en forme de C, mais à concavité tournée à droite.

(2) Il y a, en outre, trois soies saltatriceé termino-dorsales de remarquable forme. t-Planiplotes (Andrussova) est un genre douteux voisin.

Fig. 809.

Aspidisca (A. turrita) (d'ap. Claparède et Lachmann).

MiS INPI'SOIHKS

de celle d'une lentille plan convexe. Le bord droit régulièrement arrondi se continue avec le bord frontal. Le périslome abandonne tout à fait le bord frontal, descend le long du côté gauche et prend la forme d'une étroite fente verticale qui s'étend vers le bas jusqu'au delà du milieu du corps. Le bord droit du périslome forme une grande lèvre saillante qui recouvre le périslome et n'en laisse guère qu'une située à gauche. Le bord gauche du corps est séparé en haut du bord frontal par une profonde encoche, se prolonge en bas en une pointe plus ou moins accentuée et se continue à droite, sur la face ventrale, en une lame qui détermine en dessous d'elle un profond sillon. C'est du fond de ce sillon que partent cinq cirres transversaux. La région abdominale a donc tout à fait disparu. Sur la large région frontale située à droite du péristome, s'insèrent sept gros cirres et c'est à ces douze cirres que se réduit toute la ciliature de l'animal. L'anus est à droite, immédiatement au-dessous des cirres transversaux ; la vésicule pulsatile est auprès de lui ; le n est unique et le N a la forme d'un anneau presque fermé, parallèle au contour du corps. L'animal se meut rapidement le plus souvent en cercle (0,07. Mer et eau douce).

Nous avons décrit avec quelques détails cette forme extrême pour montrer combien nous sommes, par des transitions insensibles, arrivés loin de l'Infusoire typique qui nous a servi de point de départ (*).

4e Ordre

PÉRITRICHIDES. — PERITR1CH1DA [Péritrighes ; — Peritricha (Stein)]

Les Péritrichides ont tous la zone adorale contournée en hélice. Mais chez les uns la courbe est sénestre comme chez les Hétérotrichides, et comme d'ailleurs chez tous les Infusoires étudiés jusqu'ici; chez les autres elle est dextre. Cela constitue deux types de structure que l'on peut faire dériver l'un de l'autre par des contournements plus ou moins vraisemblables, mais qui n'en sont pas moins très différents et doivent être étudiés séparément (*).

(1) Aspidisca est le type unique peut-être de la famille des Aspwiscix.e [Aspidiscina (Stein)]. Le genre

Onichaspis (Stein) semble n'être qu'une espèce du précédent. C'est ici que semble devoir

prendre place le genre douteux :

Rhabdotricha (Greeff). Nous ne ferons que citer les noms des genres : Discocephalus (Ehrenberg), Turpinius (Ormancey),

Gervasius (Ormanceyj, dont la place même parmi les Hypotrichides est douteuse.

(2) Pour la définition exacte des termes dextre et sénestre (voyez p. 454).

PÉRITRICHIDES : SCAIOTIt ICII I DES

Fig. 810,

Nous diviserons donc cet ordre en deux sous-ordres: Scaiotriciiid.e ou Périt ri cm des sénestres à zone adorale sénestre;

Dexiotrichid je ou Péritriciiides dextres (*), à zone adorale dextre.

1er Sous-Ordre SGAIOTRICHIDES. — SCAIOTRICIUD/E

ou

PÉRITRICIIIDES SÉNESTRES [Licnophorina (Bùtschli) -\- Spirociionina (Biilschli)]

Comme il n'y a ici que deux genres, il est inutile de les ramener à un type morphologique, mieux vaut les étudier directement. Licnophora (Claparède) (fîg. 810). L'animal a l'aspect d'une massue. Il est formé d'un corps renflé, ovoïde, et d'un pédoncule terminé en bas par une ventouse circulaire par laquelle, étant parasite, il se fixe sur son hôte. Cette ventouse est renforcée d'un anneau qui représente, sous une forme très réduite, l'appareil que nous rencontrerons bientôt si développé chez Trichodina. Le bord externe de la ventouse donne insertion à une couronne de cils qu'il faut nommer parce que nous la rencontrerons souvent chez les Péritriciiides, ce sera la couronne ciliaire inférieure.

Sur la face antérieure de la portion renflée se trouve un vaste péristome qui n'est nullement excavé et représente simplement la portion de la surface générale qui est entourée par la zone adorale formée d'une rangée de simples cils. En dehors de celle-ci, on observe une seconde rangée de cils. La zone commence assez bas au côté droit de la face ventrale, suit à faible distance tout le contour du corps, redescend le long . du côté gauche et, de là, se porte vers la bouche qu'elle entoure d'un tour despire. La bouche est située un peu au-dessous et à gauche, au milieu du corps. Toute la surface du corps est entièrement dépourvue de cils : il n'y a pas d'autre production ciliaire que la zone adorale et la couronne inférieure (0,12. Parasite sur divers Invertébrés, marins : Échinodermes, Annélides, Méduses, Opislhobranches) (s).

Licnophora (im. Claparède).

(*) de 2-/.a;o;, séneslre.

(') de AeÇw'ç, dextre.

(3) Il y a un long noyau en chapelet à grains dissociés et une vésicule située à gauche de la bouche.

Bùtschli crée pour ce seul genre une famille : Lrcivopjioiuxœ [Licnophorina (Biilschli)].

LES INKISOlUrs

Fie. 811.

Spirochona (im. Hertwig).

Fig. 812.

Spirochona (Stein) (fig. 811, 812). Tout aulre esl la forme de Spirochona.

Celui-ci a plutôt la physionomie d'un Stentor. Sa forme générale est celle d'un cône allongé dont le sommet largement tronqué est dirigé en has et sert de surface de fixation. Cette surface tronquée est, en effet, transformée en un disque adhésif circulaire. Ce disque présente quelques stries radiaires formées par la membrane. Pour comprendre la forme très compliquée du péristome, représentons-nous celui d'un Stentor (fig. 812,5) qui nous servira de point de départ. Comme chez le Stentor, la surface péristomienne est horizontale et occupe la base supérieure du cône. La zone adorale commence, comme celle du Stentor, par une courbe spirale qui fait un tour presque complet avant de plonger dans la bouche située dans la boucle formée par son extrémité gauche. Mais ici, l'extrémité aborale de la courbe, au lieu de s'arrêter à quelque distance de l'extrémité orale, la rejoint, lui devient tangente et, continuant à tourner dans le même sens, fait encore un tour dans l'intérieur du péristome du côté droit (fig. 812, A). Chez le Stentorj le rebord du péristome est légèrement saillant; ici, il l'est aussi, mais beaucoup plus, il s'élève en un entonnoir très développé ou plutôt en cornet d'oublié (fig. 811). Ce cornet est situé immédiatement en dehors de la zone adorale, en sorte que celle-ci reste au fond du péristome, au pied de l'entonnoir. Enfin ce cornet ne s'arrête pas, comme la zone adorale, après avoir formé un tour à droite en

dedans du premier tour, il continue à s'enrouler sur lui-même et forme encore presque un tour, en sorte qu'il fait en tout près de deux tours en dedans du tour extérieur; mais, dans son dernier tour, il n'est pas accompagné par la zone. Enfin, pour se faire une idée complète de la chose, il faut se représenter encore que le bord supérieur du cornet n'est pas dans un plan, mais que les spires intérieures du côté droit s'élèvent de plus en plus à mesure qu'elles tournent, en sorte que la plus interne est la plus saillante et que les autres forment des échelons successifs. Les cils de la zone adorale sont les seuls que possède l'animal. Son péristome n'est pas cilié, son corps est nu et il n'a pas de couronne ciliairc inférieure (0,12. Branchies ou poils des pattes de petits Crustacés marins et d'eau douce : Nebalia, Limnoria, Gammarus) (')•

Disposition de la zone adorale (Sch.).

A, chez Spirochona; B, chez Stentor.

(J) Spirochona a un long pharynx oblique, une vésicule pulsalile dans le voisinage du pharynx, un N ovoïde et plusieurs n. Rappelons que son noyau est de ceux dits à

l'ÉUITRICHlDES : SCA10TRICHIDES

A côté de Spirochona, longtemps considéré comme une forme isolée, se place un genre intéressant récemment découvert.

Fig. 813.

fente ou à cloisons et que Balbiani [95] a montré (fig. 813) que cette apparence était due à une simple particularité de la distribution des substances chromatiques et achromatiques dans le noyau (V. p. 410).

L'animal se reproduit exclusivement par bourgeons et ce phénomène mérite de nous arrêter un peu, tant à cause de l'intérêt qu'il présente en lui-même que parce qu'il nous permettra de suivre sur le bourgeon les transformations par lesquelles Spirochona dérive de Licnophora. Au bord antérieur de l'entonnoir, sur le premier tour, un peu à gauche de la bouche, se trouve un pli vertical. Au-dessous de ce pli, le corps forme une voussure qui est l'origine du bourgeon et qui reçoit un N et un n produits par la division des N et n de la mère comme d'habitude (fig. 814, A). Le pli du péristome maternel se prolonge à la base dans le bourgeon et y pénètre entraînant

Fig. 814.-

Spirochona. Noyau (d'ap. Balbiani).

Spirochona. Division (Sch.).

A à D, stades successifs de la division ; en D, le bourgeon n'est plus rattaché à l'animal

mère que par un pédicule.

une portion de zone adorale et introduisant dans son intérieur un diverticule inva-

giné qui contient ainsi tous les éléments du péristome.

On pourrait se demander pourquoi on décrit ces phénomènes sous le nom de bourgeonnement quand on pourrait aussi bien les interpréter comme division inégale. La différence gît en ceci que, dans la division inégale, la grosseur

des deux individus est fixée dès le début par le plan de division, tandis que le jeune bourgeon continue à grossir par accroissement avant de se séparer de la mère et

Spirochona. Division {suite) (Sch.).

E h K, stades successifs de l'évolution de l'individu fdle après qu'il s'est détaché

de la mère.

482 LES 1NFUS0IHES

Kentrochona (Rompcl) (fig. 816). U animal a la forme d'un ovoïde aplati dorso-venlralcment et surmonté d'un large entonnoir aplati dans le môme sens qui repré- v,z- 81c-

sente celui du Spirochone avec cette différence qu'il n'est pas spiral et se ferme sur lui-môme comme un vrai entonnoir. Deux paires de baguettes rigides servent à le soutenir, une dorsale et une ventrale, cette dernière plus forte. Dans l'entonnoir est une zone.de membranelles qui, après en avoir fait le tour, plonge ventralement dans le pharynx. Celui-ci part du fond de l'entonnoir, s'enfonce dans l'endoplasme en obliquant à droite et s'y perd (0,04. Parasite sur les lames

epi- et exopodiales de Nebalio] («). tfe«*/Wt0«a(d'ap.Rompel).

sans déplacement de la ligne de séparation, par augmentation de volume aux dépens de matériaux fournis par la mère. Or c'est ainsi que les choses se passent ici(fig. 814, C, D). D'ailleurs, le jeune bourgeon arrive après séparation (fig. 81 S, /s) à la taille normale [K] et ne constitue pas un microgamète. La conjugaison a lieu entre petits individus de taille égale.

Revenons à notre description. Le bourgeon se sépare de plus en plus, finit par se détacher et se montre alors (fig. 815, E) sous une forme très différente de la mère. Il a l'aspect d'un ovoïde dont la partie supérieure est tronquée et excavée en un péristome. Ce péristome est circulaire, mais est interrompu en avant et là se prolonge très bas en gouttière sur la face ventrale. La zone adorale part du bord gauche de la portion horizontale du péristome, suit le contour du péristome du côté dorsal et descend jusqu'au fond de la gouttière, le long de son bord droit. A son extrémité inférieure, la gouttière ventrale circonscrit une petite surface arrondie qui se transforme en disque adhésif [F], et aussitôt la gouttière ventrale abandonne ce point (G), recule vers le haut (//), atteint le bord antérieur du péristome et le dépasse même en formant un petit sinus rentrant (/). La bouche est à gauche de ce petit sinus, en dedans, juste au point où commençaient les cils de la zone adorale au stade précédent. A partir de là, les transformations sont très simples. Le bord droit du sinus continue à s'invaginer en s'enroulant sur lui-même (/) et, en même temps, s'accroît en hauteur en dehors de la zone adorale, de manière à constituer l'entonnoir. Gela montre bien que le péristome horizontal apical de l'adulte dérive d'un péristome vertical et ventral analogue à celui de Licnophora, et qu'ainsi ces deux formes se rattachent l'une à l'autre.

Lorsque la mère s'est épuisée par une longue suite de bourgeonnements successifs, elle subit une sorte de rénovation par le fait que son noyau émigré dans la partie supérieure du corps qui se détache du reste et régénère un individu complet. C'est comme un bourgeonnement dans lequel le bourgeon accaparerait la totalité des organes essentiels de la mère.

(!) Il est collé par la face ventrale sur ces lames, au moyen d'une sécrétion gélatineuse, qui déborde souvent sur les côtés en prolongements plus ou moins accentués, mais parait absente ou très réduite sur le dos. A l'intérieur, le N est sous la base de l'entonnoir et le n serait (exception rare) situé loin de lui, vers l'extrémité inférieure. A la place du n, c'est-à-dire dans une excavation du N se trouve ( fig. 8I8)un globule pâle qui se comporterait absolument comme un cenlrosome et devra en recevoir le nom. C'est le seul exemple cité d'un cenlrosome chez les Ciliés. Quand le N se divise, le centrosome se diviserait aussi en deux autres dont l'un resterait à sa place, tandis que