orifice de la fossette préorale
0, gl.j orifice de la glande en massue situé
dans la cavité intestinale; 0, V., fossette préorale; p., neuropore; pg.j taches pigmentaircs ; vs., vésicule cœlomique du rostre.
Fig. 1. Embryon après la formation de la glande en massue, vu du côté droit (im. Hatschek).
Fig. 2. Embryon au moment de la formation de la bouche et de la première fente branchiale, vu du côté droit (im. Hatschek).
Fig. 3. Même stade que la figure 2, vu du côté gauche (im. Hatschek).
Fig. 4. Embryon montrant la première fente branchiale et le repli métapleural droit (im. Hatschek).
Fig. 5. Même stade que dans la figure 4, vu du côté gauche (im. Hatschek). Fig. 6. Coupe transversale au niveau du canal excréteur de la glande en massue (d'ap. Hatschek).
Fig. 7. Coupe transversale au niveau du cul-de-sac de la glande en massue (d'ap. Hatschek).
Fig. 8. Coupe transversale au niveau de la première fente branchiale (d'ap. Hatschek). Fig. 9. Détail de la région buccale UKjutrant par transparence la position de l'hyliophyse (Sch.).
Zoologie concuètk. T. Vlll.
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS ' 123
Asymétrie de la larve. — Nous avons constaté une certaine asymétrie chez l'adulte. Cette asymétrie est bien plus considérable chez la larve. Il est vrai que le neuropore (future fossette olfactive) et l'anus sont encore médians, n'ayant qu'un peu plus tarda se dévier légèrement pour faire place aux nageoires dorsale et ventrale. Mais les somites mésoblastiques, d'abord régulièrement symétriques, commencent à subir dès qu'ils sont au nombre de 9 paires un chevauchement vertical qui les amène à alterner; et ce qui est surtout frappant, c'est de voir la bouche entièrement reléguée du côté gauche, l'endostyle est à droite et la première branchie gauche située du côté droit; et nous allons voir cette asymétrie s'accentuer encore pendant quelque temps, avant de se réparer à peu près dans un stade final de régularisation.
Évolution larvaire jusqu'à la formation de l'Amphioxus. — Lalarve, toujours parfaitement transparente, diffère en ce moment de l'adulte principalement par l'absence des fentes branchiales et de la cavité péribranchiale. C'est à la formation de ces deux organes que nous allons assister, en même temps qu'à des modifications secondaires dans divers autres organes larvaires. Mais les branchies, au lieu de se percer à leur place définitive, vont se montrer tout d'abord dans une situation anormale et extrêmement asymétrique qui, jointe à celle de la bouche, va donner à la larve un faciès tout à fait spécial et aberrant, et c'est seulement vers la fin de cette période qu'un phénomène de régularisation remettra les organes dans leur situation naturelle. Gomme précédemment, nous allons, pour plus de clarté, considérer l'évolution sur une tranche transversale et voir ensuite comment elle marche dans le sens de la longueur.
Evolution transversale. — C'est vers la partie supérieure de la future région branchiale que se passent les curieux phénomènes que nous allons expliquer.
Evolution des branchies. — Une coupe transversale de la partie supérieure du pharynx ne nous montre au début de ce stade rien de particulier. Mais bientôt se montrent, en face l'un de l'autre, sur la ligne médiane ventrale ou un peu à sa droite, à la fois sur la paroi du pharynx et sur celle du pharynx, deux épaississements ; ces deux épaississements se soudent, un orifice arrondi se perce par déhiscence des cellules en son centre : c'est le premier rudiment d'une fente branchiale (20, fig. 3, br. 1). D'une fente droite sans doute, puisque l'orifice est un peu à droite? Non, d'une fente branchiale gauche! Bien plus, cet orifice, à mesure qu'il va s'agrandir et devenir ovalaire, va se porter de plus en plus en arrière sur le flanc droit presque jusqu'au milieu de cette face au corps.
Quelque temps après, un nouvel orifice se forme d'une manière semblable, dans le même plan transversal que le premier et tout près de lui, mais encore plus à droite, sous le bord antérieur droit des muscles pariétaux : c'est le rudiment de la fente branchiale gauche formant la paire avec la précédente.
124 CÉPIIALOCORDES — AMI'IIIOXCS
En réalité, c'est seulement au sens géométrique que ces deux orifices sont k droite. Au point de vue morphologique, ils sont à leurs places normales et leur situation en apparence aberrante tient à ce que le côté droit du corps est beaucoup plus petit que le gauche : la ligne médiane ventrale morphologique passe entre eux. La preuve en est que plus haut l'endostyle, formation essentiellement médiane, est aussi tout à fait à droite.
Mais cette atrophie relative de la moitié droite du corps n'est que temporaire, ou plutôt elle se réduit à un relard dans le développement. A un moment donné, la moitié droite se développe à son tour, beaucoup plus vite que la gauche, ramène peu à peu (21, [ig. 3 à U) la ligne ventrale morphologique en coïncidence avec la ligne ventrale géométrique, et la branchie gauche se trouve transportée à gauche tandis que la droite se porte seulement un peu plus en avant pour se placer en face de sa symétrique.
Pendant ce temps, les orifices branchiaux subissent des modifications de forme. Ces orifices correspondent à ce que nous avons appelé chez l'adulte, les fentes branchiales primaires, et les espaces qui les séparent de leurs voisines du même côté correspondent aux futurs septa. Apparus sous la forme d'un simple trou rond, ils deviennent d'abord ovales dans le sens longitudinal {21, fig. 5) ; puis, au milieu du point le plus dorsal de l'ovale (c'est-à-dire le plus éloigné de la ligne médiane ventrale morphologique, point qui, géométriquement, est ventral pour la branchie gauche tant qu'elle est sur la face droite), naît une protubérance qui est le rudiment d'une languelle. Peu à peu l'orifice s'afionge dans le sens transversal ou, si l'on préfère, dorso-ventral, la languette s'accroît (21, fig. 7), atteint le bord opposé (21, fig. 9), et la fente branchiale primaire se trouve divisée en deux fentes branchiales secondaires.
Il est à remarquer que la languette se montre d'abord sur la branchie droite apparue la seconde, et arrive plus tôt que sa symétrique à diviser la fente primaire en deux fentes secondaires.
Cavité péribra7ichiale. — Si les choses restaient ainsi, les fentes branchiales s'ouvriraient an dehors. Mais, dès le moment où la branchie droite fait son apparition, on voit se former deux épaississements épidermiques disposés de manière à comprendre les orifices branchiaux entre eux (21 , fig. r>, mtp. d. et mtp. ê-)- Au point de vue de leur situation relative, ces épaississements conservent les mômes rapports avec les orifices branchiaux; ils sont donc, comme ceux-ci, dabord rejetés adroite, puis l'un à droite et l'autre à gauche. A mesure qu'ils se déplacent, ils grandissent et se développent chacun en un grand repli cutané qui n est autre chose que le rudiment de ceux que nous avons appelés chez 1 adulte les métapleures. On avait cru d'abord avec Kovalevsky que ces replis metapleuraux (fig. 116) se soudaient simplement l'un à l'autre pour cnctorc entre eux un espace qui était la cavité péribranchiale, dont le nom do replis alriaux qu on leur donne quelquefois. Mais U. LANKESiEuetW .lley[90J
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CEPHALOCHORDIA [Amphioxus)
(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement {Suite).
an.f anus; b., bouche, ;
br. 1., br. 2, olc, fcnlos branchiales gauches ;
br' 1, br' 2-1 etc., fentes branchiales droites ;
ci., cirres;
esty., endostyle;
gl., glande en massue ;
mtp. d., métaploure droit; mtp.g.f métapleure gauche; ntc, notocorde; V., fossette préorale;
v'.j bord su]VTieur de la cloison ventrale de la cavité péribranchiale.
Fig. 1. Larve présentant trois fentes branchiales, vue du côté gauche (d'ap. Ray Lankester etWilley).
Fig. 2 & 9. Extrémité supérieure do la larve vue par la face ventrale montrant les stades successifs de la formation des fentes branchiales et de la cavité péribranchiale (Sch.)
Fig. 2. Larve présentant les trois premif'res fentes branchiales gauches (Sch.).
Fig. 3. Les quatorze fentes branchiales gauchos se sont percées et la cloison ventrale do
la cavité périliranchiaie gagne la région supérieure du corps (Sch.). Fig. 4. Les fentes branchiales droites commencent à apparaître (Sch.). Fig. 5. La première et la huitième fente Iiranchiale et les cirres se forment, et les fentes
branchiales inférieures gauches disparaissent ainsi que la prenùore (Sch.). Fig. 6. Les mf^mes phénomènes que ceux indiqués dans la figure 5 s'accentuent et la
cloison ventrale de la cavité péribranchiale est complètement formée (Sch.). Fig. 7 à 9. L oiivertur(^ l)uccale et l'endostyle gagnent la ligne médiane et la symétrie
bilatérale de Tadulte s'établit (Sch.).
Zoologie concrète. T. VIII.
CEPIIALOCORDES — AMPHIOXUS
ont montré que les choses se passent autrement. Ces replis forment seulement les mctapleures. Entre eux se creuse, sur la ligne médiane ventrale, une invagination linéaire, et de la base des métapleures part
. de chaque côté un petit prolongement horizontal, parallèle à la face ventrale du corps; ces deux prolongements s'avancent l'un vers l'autre,
: se rencontrent, se fusionnent, et enclosent ainsi entre eux et la paroi
> du corps un espace dont ils forment la paroi extérieure (21, fig. 3, v.)
I et où s'ouvrent les fentes bran-
I chiales : cet espace est la cavité
I péribranchiale, ou du moins la
I portion de cette cavité comprise
I dans le plan transversal considéré.
Cœlome et ses dérivés; système
t conjonctif. — Nous avons décrit,
ï à propos de l'anatomie de l'adulte (Voir p. 80 et 109), comment se
I forment le cœlome et la cavité péri- \itonéale, le myotome et le myocœle, ■\\e sclérotome et le sclérocœle, et
I même le gonotome et le gonocœle,
i dont le développement appartient à
lune phase ultérieure. Nous avons
t expliqué aussi comment ces feuillets
Amphioxus.
Coupe transversale de la larve montrant les replis métapleuraux (d'ap. Ray Lankester et Willey).
donnent naissance au système conjonctif àn corps. Nous n'avons qu'à r renvoyer à ce que nous en avons dit.
Sur la coupe transversale, l'animal a donc acquis à peu près ses ccaractères définitifs, et nous pouvons passer à l'étude des modifications pprogressives dans le sens de la longueur.
Evolution longitudinale. — ici encore, l'évolution des fentes brancchiales doit nous occuper d'abord.
Fentes branchiales. — Les fentes branchiales se forment sans interccalation de haut en bas, à la seule exception de la première branchie Jdroite (21, fig. 8, bp'. 1) qui se forme au-dessus de la précédente lorsiqu'il y en a déjà six de percées (21, fig. 4, br'. 2 et br'. 7).
Elles sont d'abord symétriques les unes des autres et leur métanmérie correspond à celle des myomères. C'est seulement à la suite Ide l'atrophie secondaire de certaines fentes que s'établira la disymétrie ''bilatérale et plus tard, à un stade ultérieur, que le nombre des fentes 'branchiales s'accroîtra indépendamment de celui des myomères. Enfin, !'Ce sont seulement les fentes supérieures qui naissent en situation anor- ! maie du côté droit : au delà des quelques premières, on voit la série s'in- I curver peu à peu vers la gauche et gagner la ligne médiane ventrale pour ne plus l'abandonner, ce qui montre que le retard du développeiment de la moitié droite du corps est limité à la région supérieure. Nous avons vu que les branchies gauches apparaissent avant celles
120 CÉPIIALOCOnOES — AMPIIIOXUS
de droite, mais il faut maintenant préciser leur ordre d'apparition. 11 s'en forme six à huit et parfois jusqu'à quatorze gauches avant que celles de droite aient commencé, non à se révéler par un épaississement épilhélial, mais à s'ouvrir au dehors (21, fig. ^i). De plus, les deux séries ne se correspondent pas : la première droite (21, fuj. .0, br'. 7), formée comme nous l'avons vu après la sixième, correspond mélamériquennint à la seconde branchie gauche et géométriquement à l'intervalle entre la deuxième et la troisième, car le déplacement longitudinal qui fait allcrner les myomères s'est déjà fait sentir; en outre, il ne se forme que huit branchies (d'abord six, presque simultanément, puis deux autres) larvaires à droite, en sorte que la série des branchies gauches dépasse aux deux bouts la série droite. Mais vers la fin de ce stade, la première (br. 1) et les cinq dernières branchies gauches s'atrophient, se ferment et disparaissent sans laisser de traces, en sorte que l'on a finalement huit paires de branchies larvaires {21,fig. 6) et ce nombre persiste assez longtemps, jusqu'au moment oii la larve devient un petit Ampliioxus et multiplie le nombre de ses branchies lentement, progressivement et symétriquement, au fur et à mesure de sa croissance, selon le procédé que nous avons décrit chez l'adulte.
Cavité féribranchiale. — Les deux replis métapleuraux commencent àse montrer de bonne heure bien au-dessous delà région où se trouvent les premières branchies, au point oii se trouvera plus tard le spiraculum, et cet orifice résulte simplement de ce que, à leur extrémité inférieure, les deux prolongements internes de ces replis ne se fusionnent pas.
Les deux métapleures montent parallèlement et symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane ventrale et tout près l'un de l'autre. Arrivés à la région branchiale, ils se détournent pour passer du côté droit où sont les fentes branchiales gauches; mais à ce moment ils sont à peine indiqués par un bourrelet épithélial et, au moment où ils se développent et forment la cavité péribranchiale, ils sont déjà en grande partie ramenés dans leur situation normale. Cependant, ils gardent jusqu'à la fin une certaine asymétrie, et celui de droite vient border en haut le cadre buccal pour se continuer au delà avec la portion de la nageoire dorsale qui contourne le rostre; celui de gauche s'arrête un peu au-dessous de la bouche et ne prend pas part à sa formation.
Enraison de son mode d'évolution, la cavité péribranchiale a d'abord la forme d'un tube étroit ouvert aux deux bouts, mais l'orifice supérieur (21, fig. 3 à 5), d'abord très grand et en forme de V à sinus supérieur, se rétrécit peu à peu et finit par se fermer; le développement de cette cavité en largeur est relativement tardif. Son prolongement poslspiraculaire se forme secondairement.
Bouche et organes de la région buccale. — L'orifice situé à gauche (21 fig 1, b.) que nous avons décrit sous le nom de bouche et qui est vraiment là bouche de la larve correspond non à la bouche de l'adulte, mais à son orifice bucco-pharyngien. C'est sur son pourtour que se tor-
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS
Fin-. 117.
mera le vélum, et diverses parties actuellement situées en dehors d'elles se trouveront plus tard contenues à son intérieur, en particulier l'orifice du cœcum préoral. Pour arriver à sa situation et à sa constitution définitives, il doit devenir médian et développer au-dessus de lui cette sorte de vestibule {oral hood de Ray Lankrster) qui précède le vélum et constitue la bouche proprement dite de l'adulte.
Le passage à la situation définitive se fait par un mouvement rotatoire qui le déplace peu à peu vers la face venirale et finit par donner à l'orifice une situation médiane ventrale (*). En même temps, cet orifice qui était devenu triangulaire et s'était énormément agrandi par sa partie inférieure, au point de laisser voir dans son cadre les premières fentes branchiales, s'arrondit et se rétrécit beaucoup aux dépens encore de son extrémité inférieure, en sorte que son extrémité supérieure reste permanente pendant cette évolution.
Nous avons vu que le prolongement supérieur du repli métapleural droit passe tout près de lui, à sa droite, pour aller rejoindre la nageoire dorsale en contournant le rostre. C'est ce repli qui, en s'agrandissant, forme le côté droit de la bouche définitive, ce que l'on pourrait appeler la joue droite avec le rebord qui la soutient; quant cà la joue gauche, elle ne provient pas du métapleure gauche qui n'est môme pas sur son prolongement; elle se forme indépendamment par un repli spécial. Mais cette indépendance n'est sans doute que le résultat d'une modification secondaire. Le cadre buccal avec ses ■ cirres se forme dans le bord libre de ces replis, tandis que le vélum se développe • au pourtour de l'orifice primitif relégué i au fond de la nouvelle bouche.
Par suite de ce processus, le cœcum ) préoral. (21, /ig. 1 à !J, v.) devient intra- ' oral. Mais pendant cette évolution de la j bouche, ce cœcum (20, /ig. 9, v.) a évolué i lui aussi et donné naissance à trois or-
^ganes. Son fond, dirigé directement à droite tant que la bouche et son i un r 'f^r''''^ ^ n^'^^he, se divise en deux diverticules, un ventral et - un^sal^ventral (20, fig. 9, c, et fig. 117, c), peu profond, donne
v^.oL
Aniphioxus.
Coupe transversale au niveau de l'organe cilié d'une larve pourvue de 12 fentes branchiales (d'ap. R. Lankester et Willey).
c, organe cilio ; ntc, notocordc ; vs. d., vésicule céphaliqiio droite ; v., vésicule céplialiquo gauche.
CÉPIIALOCOIIDES — AMP///OXUS
naissance, en s'étalant de manière à former une partie de la paroi buccale, à Y organe rotateur par simple modification des caractères de son épitliélium. Le dorsal se subdivise en deux parties, une supérieure, courte (o.), qui passe à droite de la notocorde et persiste chez l'adulte sous la forme d'une fossette (sensitive?), fosselle de Jlatschek, et une inférieure (20, fig. 9, np., et fig. 117, v.) qui descend sous la forme d'un tube parallèlement à la notocorde, au côté gauche de celle-ci, jusqu'un peu au-dessous du vélum et formeVhypopItyse {nephridium de llatschek). Cette hypophyse vient s'ouvrir dans le pharynx, au point oii nous avons indiqué son orifice chez l'adulte (Voir p. 86) et communique en haut avec le dehors par l'intermédiaire de la fossette de Hatschek(').
Glande en massue. — Nous avons laissé cette glande au stade j)récédent sous la forme d'un tube transversalementsitué en avant de la bouche larvaire et se prolongeant jusqu'au bord antérieur de celle-ci (20, fig. 1
(1) L'hypophyse et la fossette de Halschek étabhssent à ce moment une communication
directe du pharynx avec le dehors.
Fig. 118.
Développemcntdu slomodaeum, delà fossette olfactive et de l'hypophyse chez VAmmocèlc (d'ap. Dohrn).
A, B, C, D, stndes successifs du dcvelopiiciiicnt : ep., épiphyse; l»y., hypophyse; 1. 1., lèvre inforioure ; ntc, notocordc!; olf., fosselle olfactive; st., slomodœiini ; t. «1., liibe digestif.
Les auteurs voient dans celte relation l'indice d'une disposition primitive, mais l'interprètent tliversement. Les uns, Van Wijhe, KuPFFER, considèrent la fossette de Hatschek comme une bouche primitive, aittostome ou paixostomc, conduisant dans le pharynx par l'intermédiaire d'un canal pharyngien primitif, tandis que la vraie bouche serait le représentant d'mie fonte branchiale gauche, évenl gauche des Sélaciens (Van AVijhe). Mais il n'est guère douteiLx que cette interprétation ne doive être ai)andonnée pour celle de Legros, qui voit dans la fossette de Hatschek une fossette nasale, et dans le prétendu nephridinra de ITalsclick une hypophyse qui, au lieu de partir du slomodœum comme chez la plupart des Vertébrés, part du fond de la fossette nasale (fig. 118 et 119, olf.) comme cliez les Cyclostomes et en particulier chez la Myxine, oii le tube nasal (hypophyse) (hy.) s'ouvre en bas dans le pharynx auquel il amène l'eau nécessaire à la respiration.
Quand la communication avec la fossette de Hatschek s'est détruite, l'iiypophyse ne communique plusi qu'avec le pharynx. L'Aniphioxus
présénte alors une disposition inverse de celle de la Lamproie, chez laquelle l'hypophyse
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS
à 7, ^/., et fig-. 120) ('), tandis que son fond dilaté en cul-de-sac est situé entre la paroi droite de la partie supérieure du pharynx et la face droite du corps. Bientôt, le fond du cul-de-sac s'ouvre dans le pharynx et la glande a alors tout à fait la situation morphologique d'une fente branchiale droite; et il est rationnel d'admettre avec Van Wijhe et Willey qu'elle représente la première fente branchiale droite, qui précisément manque dans la série, puisque la plus élevée des fentes, droites correspond à la deuxième fente gauche. Cette suggestion est appuyée par l'atrophie précoce à la fois de la première branchie gauche et de la glande en massue. Celle-ci perd d'abord ses relations avec le bord de l'orifice
reste en communication avec le dehors par la fossette nasale et se termine en cul-de-sac au voisinage du pharynx.
Fiff. 119.
o.vell-
Comparaison du développement des organes chez Amphioxiis et chez VAmmocètc
(d'ap. Legros).
A, 13, C, figures se rapportant à VAmphioxus; A', B', C, stades correspondnnts de VAmmocètc. !>., bouche; hy., hypophyse; 1., lèvre supérieure de VAmmocètc olf., fossette olfactive; o. vel., orifice du volum; «t., slomodajuin ; t. d., tube digestif.
Mac Bride [98] donne une tout autre interprétation du nephridiura de Hatschek : il le considère connue résultant simplement de la persistance d'im canal de communication entre la poche mésoblastique supérieure gauche et le tube digestif.
\}] Nous avons vu que, d'après Hatschek, Willey, etc., la glande s'ouvre en ce point au dehors, tandis que Legkos nie cette ouverture.
T. VIII. ,j
CEPIIALOCORDES — AMI'IIIOXUS
Fig. 120.
buccal, puis sa portion profonde s'alrophie à son tour juste en même temps que la première brancliie droite.
Plus tard, la communication de l'hypophyse avec la fossette de Hatschek se détruit et le tube hypophysaire se termine en cal-de-sac en haut,
ainsi que nous l'avons indiqué chez l'adulte.
Endoslyle , arcs péripharyngiens et gouttières épipharyngiennes, système vasculaire. — L'endostyle (21, fig. 2, esty.), au moment de son apparition, ne formait qu'une partie de la paroi épithéliale du pharynx, en forme de bande située transversalement du côté droit, immédiatement audessus de la glande en massue.
Cette bande s'accroît d'abord par sa partie moyenne, qui s'avance en V vers le bas entre les deux rangées de fentes branchiales tandis que ses extrémités restent à la partie supérieure du pharynx.
Ce V, d'abord situé à droite, tourne peu à peu comme les branchies et finit par prendre une situation ventrale médiane. La pointe du V continuant à progresser vers le bas finit par envahir la ligne médiane du pharynx jusqu'à son extrémité {21, fig. 8 et 9, esty.), à mesure qu'elle prend les caractères histologiques de l'endostyle définitif. Cet accroissement ne se fait pas par transformation de proche en proche des cellules ventrales du pharynx en éléments de l'endostyle, mais par un envahissement progressif de l'endostyle devant lequel les cellules pharyngiennes se détruisent.
Les deux extrémités supérieures, après être restées quelque temps sans s'accroître, se développent à leur tour et forment les deux arcs ciliés péripharyngiens qui montent au-dessous du vélum, viennent se rejoindre dorsalement et là, continuant à s'accroître, mais vers le bas, forment par leurs moitiés symétriques la gouttière péripharyngienne.
Les vaisseaux se forment dans le blastocœle, mais on ne connaît guère d'une manière précise le détail de leur développement.
Achèvement de la métamorphose. — La larve, redevenue à peu près
Amphioxus.
Coupe transversale de la larve au niveau de la l'e fente branchiale et de la glande en massue (d'après Willey).
!>., bouche; tor. 1, 1''= feule branchiale; g\., glande en massue; ntc, notocorde.
CÉPHALOCOUDES — AMPIIIOXUS 131
symétrique, ressemble maintenant à un jeune Amphioxus. La fossette olfactive, reste du neuropore ferme, et l'anus sont repoussés un peu vers la gauche par les nag-eoires qui se développent; les cirrcs poussent, la forme générale de l'adulte s'accentue, et l'animal, qui a maintenant environ 3""", 5, tombe au fond sur le sable oii il passera le reste de son existence. Depuis l'achèvement de la forme larvaire, les myomères sont déjà au complet et ne font plus qu'accroître leurs dimensions. La durée totale de son développement jusqu'à ce stade est d'environ trois mois.
Les organes génitaux, dont nous avons fait connaître le développement en décrivant l'adulle (Voir p. 109 à 112), ne commencent à se montrer qu'un peu plus tard, lorsque l'animal a atteint 5'""! ; et c'est seulement quand le jeune Amphioxus mesure quelque 15 à 20""" que les différences sexuelles commencent à se montrer.
GENRES
fyBranchiostoma (Costa), plus connu sous la dénomination Amjjlnoxiis ou sous le nom vulg-aire de Lancelet, est le type que nous venons de décrire et le seul vrai genre de la classe. 11 y en a 10 espèces, savoir : B. lanceolatum, caribseum, Belcheri, elongatum, californiense, bassa- I num, cultellus, lucayanum, cingalense, pelagicnm (5 à 8 centim. ; marin ; dans I le sable; régions Iropicales et tempérées de tous les pays,- Europe, les deux Amé- ( riques, Bahama, Japon, Bornéo, Geylan, Iles Fidji, Honolulu, Australie, détroit de I Torrès; remonte jusqu'en Scandinavie).
j Ce genre forme à lui seul la famille des BRANcmosTomN^ [BranchiostomidcX (Bonaparte), I Amphioxidei (Bleoker)]. On l'a subdivisé en plusieurs autres, cjni peuvent êti-e considérés
soit comme des sous-gcnrcs, soit comme des genres vrais : >Sranchiostoma s. str. (Costa) pour B. lanceolatum, caribxim, Belcheri, elonf/atim, californiense : des organes génitaux des doux côtes, nageoire ventrale à rayons distincts (*), nageoire dorsale basse, nageoire caudale sagitliforme (Europe, les deux Amériques, Bornéo, Australie, etc.).
'Paramphioxus (Hackel) pour B. Imssanum : des organes génitaux à droite seulement, ventrale à
rayons distincts, dorsale basse, caudale étalée (déir. de Bass). ^-pigonichthys (Peters) pour B. cultellus : des organes génitaux à droite seulement, venti-ale à
rayons distincts, peu développée, caudale étalée jdétr. de Torrès, Australie). sAsymmetron (Andrews) pour B. lucayaiuim : dos organes génitaux à droite seulement, ventrale
nulle, dorsale basse, caudale longue atténuée dans laquelle la notocortie se proloui^e; il est
nageur et non sédentaire (îios Bahama, Nouvelle-Bretagnel féieteropleuron (Kirkaldy) pour B. ciiujaleme : des organes génitaux à droite seulement, ventrale
avec ou sans rayons, métapleure gauche se terminant un peu au-dessous du porc atrial, • métapleure droit se continuant avec la venlrale (Ceylan).
KiHKALDV [9S] attribue en outre à ce genre B. hamnmvi et B. cultellus auxquels il assigne
les marnes caractères génériques, en sorte que ce genre absorberait les genres Varamphiavus
(■'l tpi(lontchtliys ; mais Gill [9oJ conteste sa légitimité. "Amphioxides (Gill) pour B. pelaifwum : il aurait des organes génitaux des deux côtes (?), pas de
ventrale à rayons (?', la dorsale basse, la caudale étalée et (?) pas de cirres buccaux. Ce
dernier caractère, s'il était confirmé, légitimerait pour ce genre la création au moins d'un
ordre particulier (Pacifique près d'Honolulu).
( ) (--ertains auteurs appellent cette nageoire ventrale sympodimn et donnent à .ses prétendus rayons lo nom û'ndinoiuimcs et à leur cavité intérieure celui û'acUnodomc.
imOCOIlUES — TUNICIEIIS
3" Classe UROGORDES. - UROCHORDIA
[ïm\Qm\^; — TuNiCATA (Lamarck);— SALPYNGonuANcm:s (ok nLAiNviLu:); AsciDiACEViiALA, Saccopiioua (Huonn); — UnociioniJA (IIay Lankksteh)]
TYPE MORPHOLOGIQUE (•) (Pl. 22 à 28 ET FIG. 121 ET 122)
Anatomie.
Extérieur. Topographie générale (Pl. 22).— L'animal est de taille assez grande, mesurant, si l'on veut, 5 à 6 centimètres de long. Sa forme générale est vaguement ovoïde. Une des extrémités, que nous placerons en liant, se prolonge en un court tube évasé au sommet, le siphon buccal ou imioirateur . Par l'extrémité opposée, il est fixé au sol par accolement direct de sa surface, un peu élargie en ce point et pourvue de courtes expansions quelque peu ramifiées, les 'prolongements radicoïdes. Au-dessus de la base de fixation, sur un des bords verticaux que cela détermine comme fZorsa/, se trouve un prolongement semblable au siphon buccal, c'est le siphon cloacal ou expirateur. La surface du corps est formée d'une substance à demi transparente, dont la consistance et l'aspect varient de ceux de la gélatine solidifiée à ceux du cartilage, appartenant à un revêtement extérieur, la tunique.
A l'intérieur, l'axe morphologique du corps, celui qui s'étend de l'un à l'autre siphon, est occupé par deux vastes cavités en cul-de-sac. Chacune s'ouvre au dehors par l'orifice du siphon correspondant, et s'adosse à l'autre par son fond en cul-de-sac: de ces deux cavités, celle où conduit le siphon buccal est le pharynx, celle qui débouche au dehors par le siphon cloacal est \q cloaque. La première est toujours sensiblement plus grande que la seconde. La séparation entre elles est constituée par une mince membrane à deux feuillets, simple continuation de celles qui forment leurs parois. Cet immense pharynx et ce vaste cloaque constituent un des traits les plus caractéristiques de l'orgaui-
(1) La classe des Tuniciers comprend au moins deux types do slruciurc fort différonls l'un de l'autre, entre lesquels il est assez malaisé de concevoir une forme moy(>niie doul ou j)uisse dériver les types réels tl'uue manière qui ne soit pas trop artificielle. Après quelques tiésitalions, nous avons cru ne pas devoir cependant renoncer à ce type morphologique, pensant que, [ilus encore chez les Tuniciers que chez d'autres êtres, il était nécessaire di' le constituer, ne fût-ce que pour avoir l'occasion de définir, en le décrivant, les nombreux organes spéciaux à dénomination tout à fait particulière que l'on rencontre chez eux.
Ce type, que nous rendrons aussi conforme que possible auv formes moyennes du irron|M'. ne pourra gui're donner idée eu même temps des foruu'S aberrantes, de celles sin-toul cpie des conditions biologiques particulières, en particulier la vie pélagique, a profondément mo(hfiécs. Cette lacune sera comblée par les types des groupes moins compréhensifs eu lesiiueis se (MvisenI les Timiciers.
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Pl. 22.
UROCHORDIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
an., anus;
b., orifice do l'œsophage; C, cœur;
cd., conduit de la glande neuralc ; c/,, cloaque;
et., tunique avec les diverticules tunicaux; et., r., tunique réfléchie; E,, endostyle;
ep., épithélium sous-tunical ; g. i., gouttière inférieure ; gl., glande neurale; gl. p., glande pylorique ; G. A). ^. ganglion nerveux; I., lèvres de rendostylo; /. d.j languettes dorsales;
n., tronc nerveux dorsal ;
ov., ovaire;
0. ov., orifice de l'ovaire; 0. tsc, orifice du testicule; p., cils de l'endostyle ; pr., gouttière péricoronale ; 5.^ siphon buccal; s'., siphon cloacal; st., estomac;
tm., trémas de la branchie; tsc, testicule; t. t., tentacules buccaux ; (. V., tubercule vitratilc; V. I., sinus longitudinal; V. t., sinus transversai.
Fig. 1. Coupe sagittale. (Le tube digestif et le amr ont été laissé entiers) (Sch.).
Fig. 2. Détail de la région du tubercule vibratile (Sch.).
Fig. 3. Coupe transversale d'un muscle (d'ap. Maurice?).
Fig. 4. Cellules de la tunique (Sch.).
Fig. 5. Coupe transversale de l'endostyle (Sch.).
Fig. 6, Aspect de l'extérieur (Sch.).
Fig. 7. Détail de la branchie (Sch.).
Fig. 8. (^œur vu de face et en coupe (Sch.).
Zoologie concrète. 1. Nin-
UnOCORDES — TUNICIERS 133
sation des Tuniciers. Occupant à eux deux toute la portion axiale du corps, ils réduisent les parties massives de celui-ci à une épaisse muraille disposée autour d'elles comme la paroi d'un cylindre creux. Cette paroi comprend cependant toutes les parties qui doivent nécessairement se trouver entre les cavités d'un pharynx ou d'un cloaque et le dehors, savoir : 1° la paroi du corps avec les diverses couches que nous allons bientôt lui décrire; 2° la paroi du pharynx ou du cloaque, formée aussi de diverses couches que nous indiquerons; 3° enfin un espace interposé, qui n'a nulle part les caractères d'un cœlome et se trouve réduit à des interstices occupés par le sang, à certaines places élargis et régularisés en forme de sinus vasculiformes, partout ailleurs étroits et absolument irréguliers : nous l'appellerons le schizocœle. Il s'étend cylindriquement autour des cavités pharyngienne et cloacale et se prolonge entre les deux lames de la cloison qui sépare ces deux cavités.
Par le fait que le pharynx et le cloaque s'adossent l'un à l'autre, le reste du tube digestif ne peut s'étendre librement entre eux, comme chez les autres animaux. Il est forcément rejeté sur le côté et se contourne en une anse très fermée. Il forme ainsi une masse située dans le schizocœle, excentriquement du côté ventral, au niveau de la cloison de séparation du cloaque et du pharynx; l'œsophage s'ouvre au fond du pharynx près du bord dorsal, aussi doit-il s'insinuer entre les deux feuillets de la cloison pharyngo-cloacale pour gagner la face ventrale où se trouve l'estomac d'où part l'intestin qui va déboucher sur le plancher du cloaque.
A l'exception du ganglion nerveux et de la glande prénervienne situés loin delà, tous les viscères se groupent autour de l'anse digestive. On y trouve d'abord, au-dessus de l'estomac, le cœur entouré de son péricarde; puis, au-dessous de l'anse digestive, de chaque côté, deux glandes sexuelles, un ovai7^e et un testicule, car l'animal est toujours hermaphrodite. Les quatre glandes viennent s'ouvrir par autant de canaux distincts dans le cloaque, de part et d'autre du rectum, mais moins loin que celui-ci, entre l'anus et le fond du sac cloacal.
La cloison pharyngo-cloacale est percée, à droite et à gauche de la ligne médiane (où se trouve dans son épaisseur l'œsophage), de quelques longues fentes disposées symétriquement d'avant en arrière; ce sont les fentes stigmatiques ou stigmates. Ces stigmates percent les deux feuillets de la cloison et établissent un passage direct entre les cavités pharyngienne et cloacale. Dans ces fentes, les feuillets propres de ces deux cavités se continuent l'un avec l'autre, de manière à intercepter toute communication avec l'espace schizocœlien situé entre elles. Les longues fentes stigmatiques sont en outre recoupées par de petites trabécules allant de l'une à l'autre de leurs lèvres, en courtes fentes longitujlmales appelées trémas. Ces trabécules sont creuses comme les bandelettes antéro-postérieures qui séparent les stigmates et, comme celles-ci, contiennent un prolongement du schizocœle. Le fond du pharynx est
134 IIROCOUDES
TrjNir.iEHS
donc formé par une lame perforée et, comme ces perforations servent au passage de l'eau destinée à la respiration, on donne le nom de branchie à cette lame qui forme le fond du pharynx et le sépare du cloaque. Mais les stigmates ne se limitent pas d'ordinaire au fond de la cavité pharyngienne; il s'en trouve aussi, le plus souvent, sur les parois latérales du pharynx, presque jusqu'à la base du siphon buccal, et dans ce cas le pharynx tout entier se trouve transformé en branchie, si bien que l'on emploie ces deux termes, pharynx ou branchie, indifféremment pour désigner l'organe. Ces stigmates latéraux (ou les trémas en lesquels ils se décomposent) s'ouvriraient non dans le cloaque mais dans le schizoccele, si une disposition spéciale ne venait rétablir le rapport nécessaire. A droite et à gauche du fond du pharynx, le cloaque envoie un diverticule cœcal, en forme de sac aplati, qui s'insinue dans le schizocœle et vient s'appliquer contre la paroi pharyngienne. Ces deux sacs sont très minces, mais très étendus en largeur et en hauteur : en hauteur, ils montent presque jusqu'à la base du siphon buccal; en largeur, ils s'avancent presque jusqu'aux plans médians dorsal et ventral; ils cernent donc presque entièrement la branchie et la transforment en un sac suspendu s'attachant au corps à la base du siphon buccal. En raison de ce fait, on leur a donné le nom de cavités péribranchiales . Sauf leur abouchement dans le cloaque, ces cavités restent entièrement indépendantes l'une de l'autre : sur les lignes médianes dorsale et ventrale, elles s'adossent l'une à l'autre et forment là, par leur adossement, deux lames qui rattachent la branchie au corps ; ces lames sont les cloisons branchio-pariétales dorsale et ventrale, cette dernière appelée aussi, on verra pourquoi, \a.cloison sous-endostylaire. Cette indépendance des deux cavités étant bien constatée, disons qu'on les désigne souvent ensemble sous le nom de cavité péribranchiale, considérant pour la comm.odité des descriptions une cavité unique faisant tout le tour du pharynx, mais subdivisée en deux moitiés indépendantes par les cloisons dorsale et ventrale.
La cavité péribranchiale ainsi comprise a donc deux feuillets, un externe ou pariétal et un interne ou branchial. Ce dernier est perforé par les stigmates et trémas des parois verticales de la branchie, de la manière que nous avons décrite pour le fond de cet organe, et de la sorte l'eau qui a traversé ces orifices est conduite directement au cloaque. Le feuillet pariétal s'applique à la paroi du corps et la tapisse. Les gros viscères, anse digestive et glandes génitales, sont naturellement en dehors de lui et il peut, soit passer sur eux sans se détourner, soit contourner de près toutes leurs saillies ou même les entourer tout à fait en certams points, allant derrière eux s'adosser à lui-même pour leur former un mésentère, en sorte que ces organes sont, en fait, saillants dans la cavité péribranchiale et rattachés seulement à sa paroi externe. Mais qu'il en soit de l'une ou de l'autre façon, le rapport morphologique reste toujours le même, ces viscères sont en dehors de la cavité péribranchiale, dans les espaces du schizocœle.
UROCOnOES — TUNICIERS
Pour bien concevoir les rapports un peu compliqués de la cavité péribranchiale et du schizocœle, il faut se représenter les sacs périîjranchiaux comme une paire de refoulements partant du cloaque et s'insinuant dans le schizocœle, en sorte qu'entre le feuillet externe de ces refoulements et la paroi du corps, de même qu'entre leur feuillet interne et labranchie, il reste un espace schizocœlien, virtuel peut-être, au moins à certaines places, mais toujours présent. En somme, sur une coupe transversale passant par la branchie, on trouve : 1° la paroi du corps; 2° la portion pariétale du schizocœle contenant les viscères et du sang; 3° le feuillet pariétal de la cavité péribranchiale; 4° la cavité péribranchiale contenant de l'eau de mer; 5° le feuillet branchial de la cavité péribranchiale; 6" la portion branchiale du schizocœle contenant seulement des tissus sanguins; 7" la branchie. Les cavités péribranchiales doivent être bien comprises, parce que, bien qu'absentes chez certains groupes, elles constituent un des traits les plus caractéristiques de l'organisation du Tunicier (').
Après cette large description des rapports généraux des organes passons à celle de leur disposition particulière et de leur structure.
Paroi du corps. — La paroi du corps se compose d'un épiderme (22, fig. 2, ep.) revêtu d'une cuticule épaisse, la tunique {et.), et doublé en dedans d'une couche dermo-musculaire.
Vépiderme est formé d'une unique couche de cellules prismatiques souvent pourvues de granulations pigmentaires qui donnent à l'animal une couleur d'ailleurs fort variable selon les espèces.
La tunique forme un épais revêtement d'une substance biréfringente peu ou point différente de la cellulose végétale (*). Elle est anhiste ou parfois, à certaines places, montre une structure plus ou moins nettement fibrillaire. Elle a la signification d'une cuticule ('). A son intérieur, se trouvent des cellules {fig. 4) que l'on a longtemps crues émigrées de l'épiderme, mais qui, dans presque tous les cas où on a pu vérifier leur
(1) On voit que, par ses rapports avec le schizocœle et avec les viscères, la cavité péribranchiale ofh-e une grande ressemblance avec une cavité péritonéale ; comme d'auti-e part, elle paraît, du moins dans certains cas, se développera la manière d'une entérocœle, divers auteurs, avec Van BKNEDEiS et-fuLiN, la considèrent comme un véritable cœlome. Cette assimilation est soutenable; mais elle a aussi contre elle quelques faits dont l'importance ne peut être méconnue, en particulier celui qu'elle est, dans certains cas, certainement ectodermique. Aussi, pour ne rien préjuger, lui conserverons-nous son ancien nom consacré par l'usage.
(2) Berthelot la considère comme formée d'une substance spéciale, la tunicine, qui ne serait point à confonrli-e avec la cellulose végétale, bien qu'elle lui ressemblât beaucoup. Mais les recherches récentes ont démontré que la tunicine est véritablement identique à la cellulose. Sa composition centésimale, d'après Berthelot lui-même, donne 44,6 de C et 6,1 d'H, nombres très voisms de ceux que demande la formule CHi^^Qi cellulose, savoir 44,4 C et 6,2 H. WiNTERSTEiN, ScHÀFER et aulres ont démontré l'inanité des autres caractères différentiels.
Cependant, la membrane des cellules formati-ices de la tunique est azotée et la substance cellulosique est extérieure à cette membrane. Cela constitue par rapport à la cellulose végétale qui forme la membrane cellulaire elle-même une importante différence morphologique sur laquelle Schacht a attiré l'attention.
136 rnocoRDES — tuniciers
origine, se sont monlréos mésodermiques ('). Ce sont des éléments libres du mésenchyme qui passent dans la tunique grâce à des mouvements amœboïdes, en écartant les cellules épidermiques. Là, certains se montrent sous l'aspect de cellules bien vivantes, amœboïdes, capables de se multiplier par division; d'autres sont fusiformes ou étoilées, et proviennent d'une différenciation des précédentes ; d'autres sont le siège d'une dégénérescence vacuolaire ou autre plus ou moins avancée; d'autres sont chargées de pigments, ordinairement de môme couleur que celui del'épiderme et servant à donner à l'animal les vives couleurs dont il est parfois orné ; d'autres enfin, se montrent chargées de substances de réserve qu'elles ont amassées pendant leur séjour dans le schizocœle (*). Sur les siphons, la tunique s'amincit, surtout vers leur bord libre, et là, pénètre à leur intérieur pour ne s'arrêter qu'à leur base interne où elle se perd un peu au-dessus de la couronne tentaculaire. Cette portion intrasiphonale s'appelle la tunique réfléchie {et. P.).
La musculature forme deux systèmes (22, fig. 4), l'un longitudinal, l'autre circulaire. Le premier est formé de faisceaux qui, partant des siphons où ils sont forts et serrés, se répandent sur le corps en divergeant, s'étalant, et s'amincissant de plus en plus; le second est formé de faisceaux circulaires plus développés aussi, en général, sur les siphons que sur le reste du corps. Le système longitudinal, dans son ensemble, est externe par rapport au circulaire, bien que des faisceaux circulaires puissent s'ajouter en dehors de lui, surtout au niveau des siphons. Il existe aussi, généralement, un système musculaire branchial formé surtout de minces faisceaux transversaux disposés le long des sinus transversaux de la branchie. Tous ces muscles sont lisses ; une certaine quantité d'éléments conjonctifs fibrillaires sont disposés entre eux et donnent à la paroi du corps plus de cohésion; en outre, ils émettent d'innombrables trabécules qui vont de la paroi du corps aux viscères ou à la paroi péribranchiale, et transforment le schizocœle en un système d'interstices minuscules où circule le sang, sauf dans certains points où ils réservent les cavités canaliformes ou sinus où ce liquide circule en colonnes régulières. La paroi du corps émet, de préférence vers la partie inférieure ■ de la région ventrale, des prolongements (un ou deux, rarement un grand nombre et alors plus disséminés) qui pénètrent dans la tunique et s'y ramifient. Nous les appellerons les diverticules vasculaires de la tunique, ou plus simplement les diverticules tunicaux (22, fig. 4). Us sont
(M Cependant, dans certains cas, l'origine (^pidermique resterait vraie pour une partie au moins des cellules tunicales [Styelopsis (irossularia d'après Van Beneden, Dulemnum nireum
^ TrDails'Sues'cas, principalement chez les Synascides, on rencontre dans la tunique ào^ spicahs calcaires, voire mAme siliceux (Salpes, Pohicyclu. liemeri) plus ou blables à ceux des Eponges, en forme de l.àlonnels lisses ou épineux, do sphères épineuses, d'étoiles, d'haltères, de disques, etc. Contrairement à Giard, Seeliger les considère comme n'étant pas d'origine intra-cellulaire.
• il /umùlt
UROCHORDIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite. )
et., tunique;
E.f Endostyle-,
G. n., ganglion norvoux ;
gi, glande prénervienne ;
/, d., lame dorsale de la branchie portant les
languettes ; r\p., neuropore; jpb., cavité péribranchiale ; p. r., gouttière péricoronale;
tb., trabécules parieto-branchiaux ;
t. n., tube nerveux;
t. t., tentacules;
t. V., tubercule vibratile;
