tome; | m'yc, myocommes

^.^ glande génitale ; I n(c., notocorde;

mcl., muscles latéraux; j v., vaisseau génital.

Fig. 1. Aspect des organes génitaux d'un individu de Smm de longueur vu latéralement (d'ap. Boveri).

Fig. 2, 3 et 4. Trois stades successifs faisant suite à celui qui a été représenté dans la

figure 1 (d'ap. Boveri).

Fig. 5. Coupe transversale du stade représenté dans la figure 4 (d'ap. Boveri). Fig. 6. Aspect des organes génitaux d'un individu de 9""^ de longueur, vu latéralement

(d'ap. Boveri).

Fig. 7. Disposition des sacs génitaux et formation des cloisons qui les isolent du sclérotorae (d'ap. Boveri).

Fig. 8. Coupe transversale du sac génital au stade représenté dans la figure 7 (d'ap. Boveri). Fig. 9. Coupe transversale du corps montrant la position du sac génital par rapport aux autres organes (ira. Boveri et Hatschek).

ZOOLOGIIÎ CONCRÈTE. T. VIII. Pl. 17.

CÉPHALOCORDES — AMPIJIOXUS 107

à son extrémité supérieure (fig-. 107, xj.). Mais, en outre de cet œil cérébral, il existe une multitude de petits appareils contenus dans la moelle etqui, par leur structure, semblent bien devoir être les organes de sensations visuelles dont on a reconnu l'existence dans cette partie du corps. Dès longtemps on avait constaté l'existence de taches pigmentaires le long' du

canal épendymaire. Mais Hesse [98] a reconnu que ces taches avaient une distribution (fig. 108, r.) et une structure particulières. Elles commencent (fig'. 109) dans le 3« myomère, où on en trouve deux de chaque côté ; puis, dans chacun des myomères suivants il y en a de chaque côté un groupe qui en comprend vingt-cinq et plus. Vers la queue, leur nombre diminue progressivement. Dans chaque groupe, elles sont disposées à la file en suivant la longueur du canal épendymendaire; leur distribution est donc strictement métamérique et, comme pour les myomères, les groupes du côté gauche chevauchent d'un demi-métamère vers la tête par rapport aux groupes du

Fig. 109.

I Disposition des yeux de Hesse dans la région supérieure du corps de l'Amphioxus (d'ap. Hesse).

côté droit (fig. 109, r.). Chaque tache est, en

réalité, un pe- Fig. 110. Fig. 111. organe for-

mé de deux cellules : 1° une eellidepigmentaire conformée en cupule (fig. 110 et

111, c), entièrement remplie de pigment et ne laissant que difficilement reconnaître son noyau saillant du côté convexe; 2° une cellule sensitive (a.) enchâssée dans la cupule pigmentaire et présentant du côté opposé un contour polygonal dont un des angles au moins se continue en un court prolongement qui, sans doute,

Coupe frontale du corps de VAmphioxus passant par les organes de Hesse (d'ap. Hesse).

Un des yeux placé en avant

du canal de répcndyme

(im. Hesse).

Un des yeux placé sur les côtés du canal de l'épendyme (d'ap. Hesse).

a., cellule S(!iisilivo; !>., batonnols ; c, culliilo pigmentaire.

108 CÉPHALOCOnnES — AMrilIOXl'S

se met en relation avec une fibre nerveuse. La cellule contient un noyau et, parallèlement à la cupule pigmentaire, une zone {b.) où le protoplasma se montre forme de fines fibrilles serrées les unes contre les autres. Ces fibrilles restent d'ailleurs séparées de la cupule par une étroite zone homogène, tandis que du côté opposé elles se perdent dans les fibrilles

cytoplasmiques qui convergent plus ou moins vers le prolongement nerveux.

Il est à remarquer que les cupules du côté gauche (fig. 112, et regardent en arrière et à gauche, et celles du côté droit (c,) en avant et à droite, à 180° des précédentes.

Nous verrons, à propos de la physiologie, qu'il n'y a guère d'explication physiologique de celte disposition qui, peut-être, n'est que l'expression d'une de ces asymétries dont l'Aniphioxus présente tant d'autres exemples. Notons que cette orientation n'est pas rigoureuse, de nombreuses cupules se dévient dans une direction plus ou moins ditîérente (').

Uodoral s'exerce par la fossette olfactive que nous avons décrite sur le dos de la tête du côté gauche. Cette fossette étroite et assez profonde est dirigée en bas et en dedans vers le cerveau; elle est tapissée de cellules vibratiles. Elle se termine en cul-de-sac, mais la vésicule cérébrale envoie vers elle un prolongement nerveux (fig. 98, olf.), véritable lobe olfatif creux, mais terminé lui aussi en cœcum à l'extrémité.

Le goiU enfin, si vraiment il existe, pourrait avoir pour organe la fossette de Hatschek que nous avons décrite à la voûte dorsale de la cavité buccale. Cependant l'épithélium de cette fossette ne présente pas de caractère spécial. — Nous avons déjà mentionné les boutons sétigères des cirres et surtout ceux du vélum comme pouvant contribuera celte fonction (').

Appareil reproducteur. — Les sexes sont séparés, mais si parfaitement semblables qu'il faut l'examen des produits sexuels pour les distinguer. Nous décrirons donc les glandes reproductrices sans distinction de sexe,

Fig. 112.

Amphioxtis.

Coupe transversale du cordon nerveux aux environs du 5"= segment (d'ap. Hesse)

c 1, co, cs, yeux de Hesse autour du canal do i'épendyme: en., canal de l'cpendyinc.

(1) Krause [98] oljjccto à l;i iliéoric de Hesse ([110 le pigmoiit a pris la foriiio irunc rupiilo romnie coliii des cellules pifrmciilaires de la peau luimaine en se inoiilanl sur le noyau. Mais il ne remarque pas que la cupule pigmentaire apparlient à une cellule distincte et que la partie sur laquelle il se moule n'est pas le noyau de la cellule où il se trouve, mais une seconde cellule entière.

(2) RoLPH décrit dans l'cndostylc des papilles épilliéliales semblables à celle du volum. Mais cette opinion, contredite par Langerhans, semble reposer sur une erreur d'interprétation.

CÉPllALOCORDES - AMPIIIOXUS 109

quitte, à Toccasion, à indiquer les quelques différences qui distinguent

l'ovaire et le testicule.

Ces o-landes sont disposées métamériquement, en correspondance avec les myolnères, mais ne se rencontrent que dans la partie moyenne du corps - il V en a vingt-six paires correspondant aux myomères n» 10 à 35 inclusivement, le n° 36 étant celui qui correspond au spiraculum; mais souvent ceux des extrémités sont peu ou point développés. On les voit de l'extérieur, à travers la peau transparente (12, fig. l,êl- ^tx.), enavantdu bord ventral des muscles pariétaux, sous lequel ils s'avancent plus ou moins Leur aspect est celui de petites masses ovoïdes blanchâtres, comprimées les unes contre les autres quand elles sont bien développées. Mais c'est à l'intérieur du corps qu'elles font saillie, dans la cavité peribranchiale (13, fig. 1 et 5, gfx.) où elles forment deux séries parallèles, comblant à maturité l'espace entre la paroi du corps et le pharynx, comprimant même celui-ci entre elles.

Examinées individuellement, elles se montrent sous 1 aspect d une vésicule remplie par les produits sexuels et dépourvue de tout canal excréteur. Elles sont si superficielles sous la paroi péribranchiale qu on les croirait immédiatement contenues dans le cœlome sous-jacent. Il n'en est rien; elles sont plus profondes et ont subi, depuis leur point d'origine, une migration très remarquable, et c'est seulement en décrivant cette migration que nous pouvons rendre compte des couches qui les séparent du dehors. Mais pour^ cela, il nous faut, une fois encore empiéter, sur l'embryogénie de l'animal.

Reportons-nous au moment où le cœlome et ses dépendances (V. p. 80) sont en train de se constituer. Les vésicules mésodermiques closes, formées par des évaginations du sac endodermique, se sont divisées en deux parties, une ventrale et une dorsale (fig. 86, B). La première a résorbé ses cloisons de séparation de manière à former un coelome continu. La seconde est restée close de tous côtés et a formé deux diverticules, un dorsal externe, le myocœle, reste de la cavité primitive, réduit à une fente par suite du développement des muscles, et un dorsal interne, le sclérocœle, formé secondairement entre les muscles et la corde. Outre ces diverticules, il y avait encore un prolongement ventral interne s'insinuant entre la paroi du corps et le cœlome ventral. Nous avons vu l'évolution du myotome {myt.) et du sclérotome {sd.) pour la formation des muscles et du système squelettique, mais nous n'avons pas suivi cel e du prolongement ventral {gl.). Or ce prolongement, après avoir donne le canal métapleural qui s'en sépare par un étranglement puis se detaclie complètement de lui, reste à l'état de diverticule. C'est ce diverticule ou plutôt ce simple recoin de la cavité myocœlienne, car il continue a communiquer largement en arrière avec cette cavité, qui va donner naissance à la glande génitale (17, fig. 9, è-)- . ,

Ses parois horizontales ne sont, on le voit, que la portion ventrale et externe des myocommes et ces parois ont la môme structure que

CÉPIlALOCOnOES — AMPIIIOXUS

ces myocommes, savoir : une lame conjonctive fifi. 1, myc.) entre deux feuillets cpithcliaux appartenant chacun à l'une des cavités myotomiqucs que sépare la cloison myocommienne. La première apparition des éléments germinaux a lieu ù la face ir^érieure de chacune de ces parois horizontales. Elles ne sont point un élément surajouté; ce sont les cellules mêmes de l'épithélium pariétal qui évoluent pour formei' la glande génitale. Celle-ci est donc d'origine épithéliale, myolomique, indirectement cœlomique, plus indirectement endodermique. Ces cellules forment une petite masse {g.) qui foisonne rapidement et, sur l'Amphioxus mesurant quelques millimètres, font homher la ])aroi myocommienne ;i laquelle elles appartiennent vers le haut, dans la cavité myocéliennc

immédiatement sus-jacente (17, //g. 2, g.). Ce bombement devient une vésicule piriforme (17, fid- 3, g.) à cavité virtuelle, qui se pédiculise (17, fig. 4) de plus en plus et qui finit, la paroi se refermant au-dessous d'elle, par être entièrement contenue dans la cavité myocœlienne sus-jacente (fig. 113, gnc), étant rattachée par un pédicule à la paroi inférieure de cette cavité. Les cellules germinales ayant refoulé les feuillets de la paroi sans les perforer, on voit que la petite vésicule piriforme génitale comprend, autour de ces cellules qui en occupent le centre, deux enveloppes : une interne conjonctive, continuation de la couche conjonctive du myocomme et une externe formée par la réflexion de l'épithélium de la face supérieure du myocomme. Voilà donc une première migration verticale qui fait avancer tous les rudiments génitaux d'un rang vers le haut dans la série des myomères.

Nous allons assister maintenant à une migration horizontale destinée à les rapprocher de la cavité péribranchiale.

La portion du myocœle qui contient la vésicule génitale pédiculée se sépare peu à peu du reste du myocœle par un étranglement progressif (17, /ig. 7 et 8) et finit par s'en détacher tout à fait en une vésicule indépendante. Continuant à appliquer la nomenclature de Boveri, nous appellerons, avec Leguos [96], cette vésicule le gonotome et sa cavité le gonocœle. On voit que le gonotome et le gonocœle sont des dérivés ventraux du myotome et du myocœle primitifs, comme le sclérotome elle sclérocœle en sont des dérivés du côté dorsal.

Le gonotome bombe de plus en plus vers l'intérieur, vers la cavité cœlomique et, si le cœlome conservait ici la disposition habituelle, la vésicule génitale ferait saillie dans le cœlome, sous sa paroi péritonéale, comme la vésicule du fiel, j)ar exemple, ou la vessie urinaire chez les Mammifères font saillie dans la cavité abdominale. Mais quand la cavité

Ainjj/iioxiis.

Coupe transversale de la région génitale (d'ap. Lcgros).

©p., (îpicicrmo: gnc, gonocrelf ; gtx., glande génilalo; ïnyc, myocœle.

CÉPHALOCOnOES — AMPIIIOXUS 111

péribranchiale se forme et refoule la cavité générale, elle s'accole aux vésicules génitales et fait disparaître la cavité générale à ce niveau, en sorte qu'elle contracte avec ces vésicules génitales exactement les rapports qu'aurait avec elles la cavité générale si celle-ci avait conservé ses dispositions habituelles {\l,ftg. 9). Les couches que l'on rencontrerait en allant de la cavité péribranchiale vers les glandes génitales seraient donc, si le cœlome n'avait pas disparu : 1° Fépithélium péribranchial et la couche conjonctive qui le double; 2° la couche conjonctive et l'épithélium du feuillet viscéral du péritoine refoulés par l'invagination péribranchiale; 3" la cavité générale; 4° l'épilhélium du feuillet pariétal du péritoine; 5° la couche squelettogène limitant la paroi du corps, ne faisant qu'un avec la couche conjonctive sous-jacente au feuillet n" 4 ; 6" un espace blastocœlien ; 7° la couche conjonctive et l'épithélium du gonotome; 8° le gonocœle; 9° l'épithélium et la couche conjonctive entourant la vésicule génitale; 10° enfin les cellules germinales, puis la cavité centrale de la glande, cette dernière, virtuelle au début, mais devenant bien vite réelle et même assez spacieuse. Mais, par suite de l'accolement de certains feuillets entre eux, les couches 2, 3, 4 disparaissent et 6 devient virtuel.

Cela étant bien compris, l'évolution des vésicules génitales sera bien vite expliquée.

Le pédicule, qui d'abord correspondait à la face inférieure de la glande, subit un déplacement et s'insère maintenant à la face interne. A l'intérieur, les cellules se multiplient et forment dans la cavité de la vésicule des lobes radiaires irréguliers qui partent de la paroi externe et convergent vers le hile. Dans le testicule, elles évoluent en spermatozoïdes, tombent dans la cavité de la vésicule et s'échappent à maturité par une ouverture qui se perce dans le pédicule et les conduit dans la cavité péribranchiale. Ce pédicule fait donc fonction de spermiducte. Dans l'ovaire certaines cellules évoluent en éléments folliculaires qui se disposent en membrane autour des ovogonies. Celles-ci, en grossissant et foisonnant, effacent peu à peu la cavité centrale, en sorte que celle-ci n'est plus là au moment de la maturité pour les recevoir. Dès lors, les œufs sont obligés de faire saillie du côté de la cavité péribranchiale également, mais à la surface externe de la glande et ils tombent à maturité dans la cavité péribranchiale, entourés d'une enveloppe folliculaire, directement, sans avoir passé par la cavité de la glande ni par son pédicule. Les orifices par lesquels ils sortent sont de simples déchirures, d'ailleurs petites, l'ovule s'étant fortement pédiculé, et qui se ' cicatrisent après leur chute. Il y a là une explication mécanique bien i intéressante due à Legros [96] de cet aspect de glande retournée émettant : ses produits par sa face externe que présente l'ovaire chez tous les ' Vertébrés.

Ajoutons en terminant que, le long de la face interne de chacune des deux rangées de glandes génitales, règne une grosse veine {\1 , fig. '.), v.) 1 recevant de lacunes contenues dans la couche conjonctive périglandu-

112 CÉPIIALOCORDES — AMPIIIOXIS

laire le sang qui a nourri ces glandes. Mais on ne sait ni où se jette celle veine, ni d'où vient le sang qui se rend aux glandes. C'est pour cela que nous n'en avons pas parlé en décrivant l'appareil circulatoire.

Physiologie.

Habitat. Attitude. — L'Amphioxus habite la mer. 11 se tient dans le sable, depuis le niveau des basses mers jusqu'à une assez grande profondeur. On le prend à marée basse en fouillant avec une pelle et, au del.i du niveau des marées, au moyen de dragues. Son atlitude normale consiste à se tenir à peu près verticalement, planté dans le sable jusqu'à la tête, qui seule émerge à la surface. Quand on l'inquiète, il pénètre complètement dans le sable où il peut rester fort longtemps, ou, plus rarement, se lance à la nage en pleine eau. Lorsque, fatigué d'avoir nagé il retombe sur le sol, il reste allongé à plat toujours sur un côlé par suite de l'impossibité de se tenir sur le ventre en raison de sa forme comprimée. Son pore olfactif et son anus, élant à gauche, il devrait se trouver plus à l'aise sur le côté droit. Cependant on n'a pas remarqué qu'il se tînt de préférence sur ce côté. D'ailleurs celle situation ne doit pas être bien fréquente à l'état physiologique. On l'observe surtout chez les animaux fatigués par un séjour plus ou moins long dans les aquariums. Normalement, après avoir nagé, il plonge dans le sable, d'où il se dégage ensuite, de manière à ne montrer que la tête pour prendre l'attitude qui lui est habituelle.

Locomotion. — Les prétendues nageoires, étant immobiles, ne peuvent lui servir que de quille ou de balancier; il nage par de vigoureuses inflexions latérales alternatives de tout son corps. Les muscles latéraux sont les agents de ce mouvement et leur segmentation doit avoir pour elTet de rendre leur contraction plus rapide. Les muscles abdominaux n'interviennent pas et ne semblent servir qu'à comprimer la cavité péribranchiale pour aider à l'évacuation des produits sexuels. Grâce aux mouvements en question, l'animal nage dans l'eau d'une allure rapide mais désordonnée.' Chose remarquable, il peut véritablement nager dans le sable. Effrayé, il y plonge la tête la première et y disparaît avec une telle promptitude qu'il est fort difficile de surprendre le modus agendi. En tout cas, il ne fait pas un trou progressivement, mais s'enfonce en droite ligne comme une flèche, en grande partie grâce à la vitesse acquise dans l'eau. C'est là surtout que la fermeté de son corps et la rigidité de son rostre soutenu par la corde dorsale, lui sont utiles. Sans doute, pendant ce temps les cirres sont croisés autour de la bouche et empêchent le sable d'y pénétrer (*).

(1) D'aiJi-î's Langruhans, le muscle extornc des rirrcs servirait à faire saillir le cadre buccal et à incliner les cirres en dedans. Le muscle interne servirait à écarter les cirres. On ne voit pas très bien comment, insérés comme ils le sont, ils pourraient produire ces mouvements, surtout le dernier.

CÈm AlOCORDES — AMPHTOXUS 113

Alimentation. Respiration. — L'Amphioxns ne va point à la recherche de ses aliments; il ne chasse point, ne guette point de proie. Sous ce rapport, il ressemble entièrement aux Ascidies. 11 se nourrit uniquement des particules alimentaires (Diatomées, Algues minuscules, débris de toute sorte) que peut contenir l'eau qu'il absorbe. C'est quand il est immobile, fiché dans le sable jusqu'au cou, qu'il se nourrit en même temps qu'il respire. La bouche est béante, les cirres sont écartés, les cils des fentes branchiales et ceux de l'appareil rotateur battent l'eau énergiquement et déterminent un courant vif et ininterrompu qui entre par la bouche et sort par le spiraculum. Pendant ce temps, le vélum reste immobile, mais de temps en temps, brusquement, sous l'excitation de quelque sensation tactile ou gustative, on le voit se projeter brusquement en haut, comme le voile du palais quand on éternue, et expulser sans doute les particules ou la gorgée d'eau qui a déplu.

Dans le pharynx se fait le départ des particules alimentaires et de l'eau destinée à la respiration. Celle-ci prend la voie des fentes branchiales et de la cavité péribranchiale pour sortir par le spiraculum (*); celles-là remontent vers le dos en suivant les arcs ciliés péripharyngiens,^ suivent la gouttière épipharyngienne jusqu'au cardia et là passent dans l'estomac. Les agents de ce mouvement sont les trois organes ciliés du pharynx : 1° l'endostyle, qui fournit une abondante mucosité et la conduit de bas en haut vers la base du vélum; 2" les arcs péripharyngiens, qui la conduisent à la gouttière épipharyngienne; 3° cette goûttière, qui la dirige en bas vers l'estomac. Sans doute, la matière muqueuse se répand plus ou moins, comme chez les Ascidies, en travers de l'orifice d'entrée du pharynx ; toujours est-il que l'on trouve, comme chez ces animaux, les particules alimentaires engluées dans le cordon muqueux et conduites par lui à l'estomac. Là, les particules font un un petit détour vers l'entrée du foie mais sans y pénétrer, traversent l'estomac et l'intestin et sortent par l'anus.

Circulation. — Le sang lancé par l'artère branchiale et ses bulbilles passe dans les vaisseaux des septa et, indirectement, dans ceux des languettes qui le conduisent aux réseaux des tubules néphridiens et aux aortes pharyngiennes, puis à l'artère dorsale de l'intestin, d'où il va à la veine intestinale après avoir traversé les lacunes intestinales. Cette veine le conduit au foie, d'où il est repris par la veine cave qui est l'origine de l'artère branchiale. Tout cela est fort clair; mais on comprend moins bien ce que va faire le sang dans le diverticule aortique du côté droit, ni comment il se comporte dans la portion céphalique des aortes. L'une d'elles sert-elle de veine par rapport à l'autre, ou le sang tombe-t-il dans des voies veineuses encore inconnues? On ne sait pas davantage com-

(^) Quelques auteurs parlent des mouvements respiratoires communiques au pharynx par les muscles des arcs branchiaux; mais on no voit pas bien comment ces muscles, disposés comme ils le sont, pourraient produire de tels mouvements.

T. VII,. g

114 CÉPIIALOCORDES — AMPIIIOXUS

ment le sang se rend aux vésicules génitales, ni où le conduit la veine génitale.

Le liquide lymphatique ne circule pas, mais il peut osciller, surtout dans les grands canaux, comme ceux des métapleures.

Excrétion. — On ne sait point le rôle des entonnoirs alrio-cœlomiques. Sont-ils percés à leur extrémité supérieure cœlomique? permettent-ils au liquide cœlomique de sortir ou à l'eau d'entrer dans le cœlome? On ne sait. Lankrsteu les croit percés et admet que de l'eau peut pénétrer par cette voie dans le cœlome lorque la tension est plus grande au dehors qu'au dedans de cette cavité. Mais rien de cela n'est certain.

La fonction du rein abdominal est sans doute identique à celles de tous les organes similaires. Les cellules précipitent àleur intérieur les produits usés et les laissent se redissoudre ensuite lentement et passer par osmose dans l'eau qui baigne la cavité péribranchiale. Peut-être aussi cet organe n'est-il qu'un rein d'accumulation complémentaire.

Quand aux tubules néphridiens, ayant en somme la structure d'un pronephros, ils doivent fonctionner comme cet organe, extraire les produits usés, à l'état liquide, du sang qui circule lentement dans le réseau vasculaire analogue à celui des glomérules des Vertébrés, recueillir ce liquide tombé dans le cœlome dorsal et l'évacuer dans la cavité péribranchiale.

Innervation. Sensation. — Nous ne savons rien de l'innervation.

L'existence des sensations tactiles est facile à vérifier en touchant l'animal, qui s'enfuit au contact d'une baguette de verre. Mais souvent il faut le heurter assez fortement pour le déterminer à s'enfuir. Les organes des cirres doivent avoir une sensibilité plus grande que le reste du corps.

Nous avons vu comment le vélum répondait à des sensations de nature indéterminée, mais évidemment en rapport avec les fonctions alimentaire et respiratoire.

Du goût on ne sait rien, et c'est en se fondant seulement sur sa position qu'on attribue à la fossette de Hatschek une fonction gustalive, quand, en réalité, on ne peut même pas affirmer qu'elle soit un organe des sens.

11 en est de même pour V olfaction, sauf qu'ici les raisons anatomiques sont beaucoup plus puissantes que pour les fossettes de Hatschek.

hd.vtœ, au contraire, malgré l'imperfection extrême de son organe, est un sens assez fin. Evidemment, l'Amphioxus ne perçoit pas d'images, mais il perçoit vivement les sensations de lumière, car il est extrêmement lucifuge. Il suffit d'entrer la nuit avec une bougie dans une pièce où sont des Amphioxus dans un bac pour les voir aussitôt se lancer à la nage et se livrer à des mouvements désordonnés. Des expériences spéciales ont montré à Krause [97] que les yeux médullaires (qui n'étaient d'ailleurs connus à ce moment, avant le travail de Hesse [98],

CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS Ho

que comme taches pigmentaires) sont sensibles à la lumière. Si, sur un Aniphioxus au repos dans l'obscurité, on éclaire le corps au moyen d'une lentille concentrant des rayons lumineux privés de rayons calorifiques, l'animal s'enfuit aussitôt et cherche à se cacher. Hesse a cherché à trouver dans les attitudes la raison de l'orientation différente des yeux médullaires qui regardent, comme nous l'avons vu : ceux de gauche en arrière et à gauche, ceux de droite en avant et à droite. Mais il n'est arrivé à rien de bien satisfaisant. 11 confirme le fait indiqué plus haut que l'animal au repos se tient couché indifféremment sur l'un ou l'autre côté. 11 est vrai qu'étant debout dans le sable, il renverse fréquemment la face ventrale vers le haut; mais s'il est à la rigueur possible de voir là une explication suffisante de l'orientation d'une partie des yeux vers la face ventrale, il reste inexplicable que les yeux tournés de côté soient tous ceux d'un seul et même côté (le droit) (').

Reproduction. — La maturité sexuelle se produit chez les adultes dès le printemps et dure jusqu'à l'automne. Les produits, évacués de la manière que nous avons décrite dans la cavité péribranchiale, sont expulsés par le spiraculum. 11 n'y a rien de vrai dans l'opinion si longtemps admise de J. Mûller que les œufs passaient dans les canaux métapleuraux et étaient évacués par de prétendus orifices de ces canaux sur les côtés de la bouche; rien de vrai non plus dans celle de Kgvalevsky, et qui a encore cours, d'après laquelle les œufs passeraient parles fentes branchiales dans le pharynx et seraient rejetés par la bouche. Cela a pu avoir lieu, mais accidentellement.

La ponte a toujours lieu le soir à la tombée de la nuit. La fécondation abandonnée au hasard a lieu après la ponte.

Développement.

Segmentation. — L'œuf est pondu enveloppé dans sa membrane folliculaire, parfois improprement nommée membrane vitelline. Il est opaque et chargé d'une quantité modérée de substances lécithiques régulièrement réparties dans toute sa masse, en sorte que la régularité de sa segmentation en sera peu affectée. Dès que la fécondation a eu lieu, une grande quantité de liquide apparaît entre l'œuf et son enveloppe qui, étant très élastique, se distend fortement et le laisse au milieu d'un grand espace sphérique plein de liquide, où il accomplit les premières phases de son développement jusqu'à l'éclosion qui est d'ailleurs très précoce.

On n'a observé qu'un globule polaire (18, fig. i, g. p.); mais il est bien probable que cela tient à une étude insuffisante de ces premiers stades, car il serait bien étonnant que l'Amphioxus fît exception à

(') On a fait diverses expériences chimiques en vue de déterminer les fonctions visuelles uu pii^ment des yeux médullaires, mais aucune n'autorise les conclusions physiolodciues ciu'on a voulu en tirer, ^

CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS

la règle générale d'après laquelle le globule unique caractérise la parlhé-

nogénèse.

La segmentation en deux, puis en quatre est régulière {lS,fig. 2 à 5). Le troisième plan équatorial et perpendiculaire aux deux autres est un peu plus près du pôle animal (18, fig. G). Deux autres plans méridiens donnent naissance au stade IC {/ig. 7), et le stade 32 {/ig. 8) est produit par deux plans parallèles à l'équaleur, coupant chacun son hémisphère en deux moitiés un peu inégales, celle tournée vers le pôle animal étant la plus petite. De là résulte un stade morulaire formé de quatre rangées de quatre cellules, dans lequel les cellules sont égale» entre elles dans une même rangée, mais vont en diminuant d'une rangée à l'autre, du pôle végétatif vers le pôle animal (18, fig. 8). La division continue (18, fig. 9) plus ou moins régulièrement suivant le même principe et aboutit finalement à une blastula à large cavité centrale, dont les deux hémisphères diffèrent par la taille de leurs éléments (18, fig. 10). C'est la condition typique d'une gastrulation embolique; celle-ci a lieu, en effet, par invagination de l'hémisphère à grandes cellules dans l'autre.

L'orientation de l'embryon est reconnaissable dès le début de la segmentation, le pôle animal correspondant à la face ventrale du futur Amphioxus. La gastrula (18, fig. 11 et 12) doit donc être orientée le blastopore en arrière. L'orientation dans le sens vertical se dessine aussi bientôt parle fait que leblaslopore se rétrécit d'une manière excentrique (18, fig. 13) et en se rapprochant toujours d'un bord qui correspond à la partie inférieure du corps. En même temps, l'embryon s'aplatit un peu latéralement de manière à dessiner un ovoïde creux à deux feuillets accolés et contenant une cavité centrale, archentérique, qui s'ouvre au dehors par un étroit blastopore inféro-dorsal. A ce moment, les cellules endodermiques se munissent de cils (un flagellum pour chaque cellule) et l'embryon commence à tourner dans son enveloppe, toujours de droite à gauche (').

De la segmentation à l'éclosion. — Comme chez les Ascidies, avec lesquelles ce développement présente tant de ressemblances, le premier phénomène marquant le début de la formation de la larve est l'apparition du système nerveux. Celui-ci prend naissance par un processus qui, au fond, est le même que chez les Tuniciers et les Vertébrés, c'est-à-dire par invagination de la bande ectodermique (18, fig. U, n.) qui occupe le milieu de la ligne dorsale. Mais ici le processus présente une particularité remarquable. Cette bande reste d'abord plane (18,

(M Hatschek constate à ce stade la présence, au bord venti-al du blastopore dune paire de cellules endodermiques plus grosses qui ont les positions et l'aspect des initiales du m-soderme de beaucoup d'Invertébrés; ces cellules seraient bien placées pour fournir le matériel mésodermique d'où dérivent les somites qiu se forment indépendamment de la vésicule arcl.enlérique {toi les inférieurs à partir du 15" inclus); mais, d'après Hatschf.k elles ne subisse aucune évolution spéciale et finissent par disparaître. D'après Wilson et L>yOKK, elles n ont même pas d'existence réelle. Garuovsky [98] a aussi nié récemment leur existence.

Pl. 18.

CEP H A L 0 CHO RDI A

[Amphioxns)

(TYPE MORPHOLOaiQUE ) (Suite.) Développement.

blstp.j blastoporo;

ect.f ccloderine ;

end., endoderme;

g. p., globule polaire;

ms., somites mésoblastiques ;

n., cordon nerveux; ntc, notocorde;

r., repli de l'eclodcrme recouvrant le cordon nerveux.

Fig. 1 -A 9. Stades successifs de la segmentation (d'ap. Hatschek). Fig. 10 à 13. Formation de la gastrula (im. Hatschek).

Fig. 14 à 16. Formation du cordon nerveux et des premiers somites mésoblastiques (im. Hatschek).

Fig. 17 k 20. Coupes transversales montrant la formation du cordon nerveux, des somites mésoblastiques et de la notocorde (Sch.).

(IIC)

ZOOT.OCIK COXCIiKTK. T. VIIT.

Pl. It^.

CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 117

fig. 18, n.), se sépare sur ses bords de l'ectoderme environnant (18, fig. :19, n.) et s'enfonce à plat sous recLoderme qui se referme au-dessus d'elle (18, fig. 20, r.), et la tranformation en tube nerveux a lieu secondairement par une incurvation de cette lame sur sa face dorsale (19, fig. 5 à 8). Pendant quelque temps on voit encore sous Fépiderme, dans le léger espace déterminé par son incurvation commençante, les flagellums de ses cellules battre faiblement.

Ce processus de pseudo-invagination marcbe de bas en baut (18, /ig. 16, r.), tandis que tous les autres, sauf un ou deux que nous signalerons, suivent une direction inverse. Le canal neural commence donc à se fermer au blastopore et son ouverture (19, fig. 1, p.) remonte progressivement vers la tête où elle persiste en dernier lieu pendant longtemps avant de se fermer tout à fait. Ce neuropore supérieur correspond (') à la fossette olfactive ou fossette de Kôlliker qui résultera de sa fermeture finale à une certaine profondeur au-dessous du niveau de la peau. On voit aussi que le tube neural communique en bas avec la cavité arcbentérique par un canal neurentérique {19, fg. 2 et 3, c), reste du blastopore recouvert, comme chez les Tuniciers et les Vertébrés. C'est à ce moment, lorsque le neuropore est encore très large, mais lorsque ont déjà apparu deux ou trois des somites mésoblastiques, dont nous allons expliquer la formation, que l'embryon rompt sa membrane et se lance à la nage au moyen de ses cils ectodermiques. Son évolution jusqu'à ce moment a duré huit ou neuf heures et, la fécondation ayant lieu à sept ou huit heures du soir, le stade actuel est atteint vers quatre ou cinq heures du matin.

La jeune larve se tient exclusivement à la surface de l'eau.

De l'éclosion à l'achèvement de la larve. — Les phénomènes qui vont maintenant se produire débutent presque tous vers la région moyenne du corps et s'étendent progressivement vers les extrémités. Pour rendre leur exposition plus claire, nous allons décrire leur succession en un point de la région moyenne, c'est-à-dire tels qu'ils se présentent sur les coupes transversales, pour suivre ensuite leur propagation de longueur. Quelques indications et l'inspection des figures suffiront à donner les relations chronologiques des deux séries de processus. Nous comptons comme marquant l'achèvement de la larve l'ouverture de la bouche et de l'anus qui lui permettent de se nourrir par elle-même, ses réserves nutritives étant à ce moment épuisées. Ces réserves sont dès maintenant devenues assez rares pour que l'animal, jusqu'ici opaque, devienne transparent, ce qui permet de suivre aisément le développement des organes internes.

Evolution transversale. — En s'enfonçant sous la peau, la plaque

(^) Anatomiquemont et physiologiqucment, mais non morphologiquement, Legros [98] ayant démontré que le véritable représentant do la fosse olfactive des Vertébrés est la fossette de Hatschek, en rai-son de ses relations avec l'hypophyse.

CÉPIIALOCORDES — AMPIIIOXUS

nerveuse (18, /ig. IV, n.) refoule la paroi dorsale {ntc.) de la vésicule archenlenque; puis, en se relevant sur les bords, elle laisse libre une place de cbaque côlé. D'autre part, la vésicule arcbenlérique s'allonge beaucoup plus vite que l'ectoderme, du moins sur ses parties latérales, cl il est probable que les actions mécaniques résultant de ces pbénomènes constituent au moins, un facteur de l'évolution de deux imi)ortants systèmes de la larve, la corde dorsale et les somites mésoblastiques.

Corde dorsale. — Une bande cellulaire médiane et dorsale {19, fig. fj h 8, ntc.) s'isole de la vésicule archentérique par deux sillons longitudinaux et se sépare de la vésicule. Cette bande s'incurve en avant et se transforme en une gouttière, puis en un tube, l'un et l'autre à cavité virtuelle. Ce tube est la corde dorsale.

Nous avons expliqué déjà (V. p. 77) comment ses cellules se disposaient les unes derrière les autres, puis subissaient une dégénérescence vacuolaire pour donner à la corde la structure spéciale qu'on lui trouve chez l'animal achevé.

Formation des somites mésoblastiques. — De part et d'autre de la corde, non seulement avant qu'elle se détache de la vésicule digeslive, mais dès le moment où elle commence à se montrer, se forment deux refoulements longitudinaux (19, fig. 5 h 8, ms.) qui viennent occuper l'espace que laisse la plaque nerveuse en se ployant en gouttière. Ces deux refoulements, d'abord continus, ne tardent pas à se segmenter longitudinalement {19, fig. 1 à 4, ms.), à mesure qu'ils s'étranglent pour se séparer de la vésicule endodermique. Leur segmentation marche plus vite que leur isolement de l'endoderme, en sorte qu'ils forment à un moment une double série de poches indépendantes s'ouvrant dans l'archentéron. Mais bientôt leur isolement s'achève, et ils forment alors deux séries parallèles et symétriques de vésicules entièrement closes libres dans le blastocœle (19, /Ç^. 8, ms.), dans un espace limité par la corde, la vésicule digestive, le système nerveux et î'épiderme. Ce sont les somites mésoblastiques.

Vésicule digestive. — Au fur et à mesure que la corde et les somites mésoblastiques se séparent d'elle, la vésicule archentérique formée par V endoderme primitif se reconstitue plus petite, en soudant les bords des trois solutions de continuité, et finit par former une nouvelle vésicule, formée d'endoderme définitif. Cette nouvelle vésicule est constituée essentiellement par la partie ventrale de l'ancienne, mais pas exclusivement comme chez les Ascidies, car une étroite bande comprise de chaque côté entre la corde elles somites mésoblastiques lui reste attribuée et finalement forme sa partie dorsale.

Formation des somites musculaires. — Les vésicules mésoblastiques, d'abord petites et formées d'un épithélium élevé comme la vésicule archentérique dont elles procèdent, ne tardent pas à s'accroître beaucoup et, envahissant peu à peu presque tout l'espace compris entre I'épiderme elles organes intérieurs, remplissent le blaslocœle (19, fig. 8, ms.) pour

Pl. 19.

CEPHALOCHORDIA

(Amphio.Tus)

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).

bistp., blastoporo; c, canal nervien; end., endoderme;

gl., sillon endodermique devant former la

la glande en massue ; int.j intestin;

ms., somites raésoblastiques ;

myc, myocomme; n.f système nerveux ; ntc, notocorde; p., neuropore;

V., cavité de la fossette prcoralc; vs., vésicule cœlomique du rostrc.

Fig. 1 et 2. Embryon après la formation du neuropore. La série des vésicules raésoblastiques continue à se former (im. Hatschekj.

Fig. 3 et 4. Formation des vésicules céphaliques et isolement de la notocorde (ira. Hatschek).

Fig. 5 a 8. Coupes transversales montrant les stades successifs de la formation du tube nerveux et l'isolement des somites raésoblastiques et delà notocorde (Sch.).

Fig. 9 et 10. Embryon ayant achevé de former son tube nerveux (ira. Hatschek).

Fig. 11 et 12. Isolement de la vésicule cœlomique du rostre et formation de la fossette préorale (ira. Hatschek et Lcgros).

Zoologie concrète T. VIII.

Pl. 19.

CÉPIIALOCORDES — AMPllIOXUS 119

lui substituer une cavité nouvelle qui sera la cavité générale et ses dérivés. Par suite, ses cellules s'aplatissent, s'étendent en surface et prennent le caractère d'éléments péritonéaux. En un point cependant, il n'en est pas ainsi : en dedans, contre la corde dorsale, ses cellules deviennent au contraire très saillantes, très larges dans le sens vertical, mais très minces dans le sens dorso-ventral, et perdent peu à peu le caractère d'un épitliélium pour prendre celui d'une pile de feuillets. Ces feuillets ne sont autre chose que les lamelles musculaires du myomère correspondant, qui n'ont pas encore à ce moment, mais prendront, au moment convenable, le caractère histologique voulu. En s'épaississant ainsi, cette saillie musculaire arrive à combler presque entièrement la cavité du somite dans sa partie dorsale, ne laissant libre que son prolongement du côté ventral. Cependant, disons par anticipation que les lamelles musculaires ne s'étendent jamais jusqu'à l'épiderme, vu qu'elles n'ont pas à s'insérer sur la paroi externe du corps, leur insertion se faisant, comme nous l'avons vu, sur les faces des cloisons verticales, myocommes, qui les séparent.

Avant que les cellules mères des myomères aient pris un si grand développement, la vésicule raésoblastique, en s'accroissant en avant, contourne le tube endodermique (19, fig. 11) de manière à passer en avant de lui en se fusionnant avec celle du côté opposé ; les cloisons horizontales de séparation des vésicules s'étendent d'abord en avant aussi loin que celles-ci, mais bientôt leur portion ventrale se détruit et l'on a de chaque côté une cavité mésoblastique ventrale continue, communiquant dorsalement avec toutes les vésicules qui s'ouvrent à son intérieur. Mais en même temps une constriction se forme entre la portion continue et la portion cloisonnée, et l'on a finalement un cœlome ventral continu et communiquant d'un côté à l'autre en avant du tube endodermique, et une double série de vésicules mésoblastiques entièrement closes.

Tube nerveux. — Pendant ce temps, la lame nerveuse a achevé de se constituer en tube, et l'on arrive à un état où il est bon de s'arrêter comme repère et qui est représenté sur la planche (19, fig. 11 et 12).

Evolution longitudinale. — Voyons maintenant comment cette évolution se propage dans le sens de la longueur.

Tube nerveux. — L'isolement de la plaque nerveuse et la reconstitution de l'épiderme au-dessus d'elle marchent de bas en haut, commençant aublastopore (19, fig. 11, bistp.) pour s'arrêter au neuropore, qui reste ouvert pendant tout ce stade et assez longtemps encore après. Le ploiement en gouttière de la plaque nerveuse et sa fermeture en tube procèdent au contraire de haut en bas.

Corde dorsale. — C'est aussi de haut en bas que marche la formation de la corde, mais pas dans toute son étendue. Vers l'extrémité supérieure, elle est encore àl'état de gouttière endodermique lorsqu'elle est déjà complètement isolée au-dessous; et son achèvement dans la région céphalique se fait plus tard et de bas en haut, comme s'il s'agissait là d'un

^•^^ CÉPHALO<;Oni)KS — AMPIIIOXUS

accroissement secondaire d'un organe primitivement plus court Cependant, elle se forme jusqu'au bout aux dépens d'une gouttière archentérique et ne s'achève point par un accroissement terminal indépendant. Après son achèvement, elle s'accroît, bien entendu, par ellemême, mais par un processus intercalaire, comme tous les autres organes.

Somites mésoblastiques . — Le premier qui apparaît (18, prj. ITj et 1G, ms. 1) se montre assez bas et l'on serait tenté de croire qu'il appartient à la partie moyenne du corps. Mais ce n'est qu'une apparence due au grand développement relatif de la région céphalique à ce moment. En réalité, le premier apparu est le plus voisin de la lêle et tous les autres se forment successivement au-dessous de lui. Mais, à l'inverse de ce qui a lieu pour la corde, ils ne proviennent pas tous directement de la vésicule endodermique primitive. Les 14 premiers somites naissent seuls de la façon décrite; les suivants se forment aux dépens des cellules nées de l'endoderme primitif dans la région du blastopore (canal neurentérique) et qui se multiplient activement à l'état d'éléments indifférents (') .

Vésicules céphaliques. — Cependant le premier somite mésoblastique se trouve à une bonne distance au-dessous de l'extrémité supérieure, et tout ce que l'on pourrait appeler la tète en est dépourvu. Mais les deux somites de la première paire s'accroissent vers la tête en un prolongement séparé de la vésicule mère par un léger étranglement {19, /ig. 9), et formant de chaque côté unè vésicule céphalique. Ces vésicules sont contenues dans le rostre et destinées à former dans cette partie du corps les tissus d'origine mésodermique, réduits ici à du tissu conjonctif chondroïde et au muscle duvelnm.

Diverlicule endodermique rosirai. — Dans cette même région, le tube endodermique, qui d'abord se terminait en haut en cœcum, au niveau où s'ouvrira la bouche et par conséquent au-dessous du rostre, envoie dans la portion rostrale de la tête un diverlicule impair médian (19, fig. 10, vs., et fig. 114 et 115) qui se place à la face ventrale, en avant de la corde, en avant aussi des deux vésicules céphaliques mésodermiques ci-dessus décrites. Ce diverlicule endodermique constitue une

(1) C'est ainsi qup l'on décrit les choses d'ordinnire. Mais LwoI'T [92, 94] a condn d'un travail très approfondi sur ces questions que la corde et, partiellement au moins les somites mésol)lasti(|ues, seraient d'origine ectodermique. Au stade gastrula, les macronières s'invaginent normalement pour former l'archenteron qui fournira exclusivement le tube digestif. Puis, une invaginalion de micromères a lieu secondairement au bord dorsal du blastopore, et ces micromères, refoulant les macromères, vi(>nu(Mit former la partie dorsale de l'archenteron, et c'est cette partie dorsale ectodermique qui formera, au milieu, la corde, et sur les côtés, les somites. Ceux-ci après avoir été' creux au début ihn'iendraient massifs, et le cœlome se formerait secondairement par dissociation de leurs cellules, sans relation directe avec la cavité archentérique. Récemment, Garhovski [98] a contesté ces résultats et remis les choses à peu près sur l'ancien pied, ou du moins il considère les blasiomèn^s du voisinage du blastopore, vers la fin de l'invagination, connne n'ayant pas un caractère défini et n'étant ni endodermiques ni ectodermiques.

CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 121

cavité céphalique close. Cette cavité, après avoir grandi pendant quelque temps, entre en régression (19, fig. 11 et 12, vs.) et chez l'adulte il n'en reste plus trace: elle a disparu, comprimée, refoulée, détruite par l'envahissement des formations mésodermiques voisines (').

Titbe digestif. — Le tube endodermique, après avoir donné la corde, les somites mésoblastiques et les vésicules céphaliques, est maintenant devenu le tubedigestif, encore fermé en haut, encore communiquanten bas par le pore mésentérique avec le tube nerveux. Il a cependant un dernier organe à détacher de sa substance avant de constituer vraiment le tube

Amphioxus.

Coupes transversales de la partie supérieure du corps d une larve longue de O^^oS (d'ap. Legros).

Fig. tl4, nu niveau de la partie supérieure de la fossette prcorale.

digestif, c'est la glande en massue. I^ig-115'«"°''*'e-'»u de l'orinee de la fossette préorale.

Glande en massue. — Cet org-ane ^y^'*^''"" «o'-vcux; ntc, notocorde; p. p.,pro-

P T, . longements cé|)]ialiques de la ju-emière paire de

se lOrme au moyen dune gouttière vésicules entérocœliennes: pl., plaque primitive

transversale, qui se creuse dans la ectodermique ; v., fossette préorale; vs., cavité ^ cœloiilique du rostre.

paroi ventrale du pharynx {19, fig.

12, gl.) au niveau du point où va s'ouvrir la bouche et s'isole de lui en un tube indépendant, clos aux deux bouts (*).

(1) Hatschek décrivait non pas un divcrticiile endodermiqiie, mais deux, formant la paire et d'abord symétriques. Mais cette symétrie ne tardait pas à disparaître, le divercule droit sid)issant l'évolution indiquée ici pour le diverticule unique, et le gauche se transformant peu à peu en ce que cet observateur avait appelé le nephridium céphalique. Legros [98] a récemment démontré que les choses se passent conformément à ce qui est décrit ici.

Au moment oiï nous mettons sous presse paraît un important travail de Mac Bride [98] ^qui semble mériter toute confiance et arrive auv conclusions suivantes: Il ne se forme que o diverticules mésodermiques de la vésicule archentérique. L'un est impair médian, contenu dans la tête; il se divise en deux sacs qui sont les vé.sicules céphaliques de la larve. Les quatre autres forment deux paires latérales symétriques. La paire inférieure se segmente progressivement et donne naissance à la série des myotomes. La paire supérieure donne naissance à la première paire de myotomes et à deux longs prolongements canaliformes crecaux qui s'étendent dans les métapleures et constituent les canaux lymphatiques de ces deux replis. Il y a dans ces dispositions et celte évolution une remarquable conformité avec ce qui se passe dans la larve du Ralanoglosse. Nous aurons à revenir sur ce point au chapitre de la comparaison du Balanoglossus et de l'Ampliioxus. (Voir aussi dans cette partie de l'ouvrage les figures schématiques illustrant ces descriptions.)

D'après Hatschrk, la glande en massue viendrait s'ouvrir par son extrémité gauche sur le bord ventral de l'orifice buccal (20, //(/. 0, gl.). Mais Legros assure qu'elle se termine en cœcum aux deux bouts. L'extrémité droite de la glande est renflée {20, fig. 7, gl.), dirigée en bas et en arrière et forme le gros bout de la massue. En ce qui concerne les homologies la glande en massue, on s'accorde généralement à la considérer comme une fente branchiale droite. Pour Van Wijhe, cette fente représenterait l'évenl gauche des Sélaciens; pour Willey, elle serait le pendant de la première fente branchiale gauche qui s'atrophie comme elle ulténeui-ement. Van Beneden et Julin l'assimilent à l'intestin des Ascidies qui, en effet, se forme u une manière à peu près semblable.

122 CÉl'llALOCOnDIÎS — AMP//IOXUS

Endostyle. — Iinniédialemeiil au-dessus tlo la glande en massue se remarque, dans l'épilhélium pharyngien, une bande diiïerenciée dont les cellules sont cylindriques et très hautes. Cette bande, qui ne se séparera pas du |)harynx mais s'étendra sur lui dans une situation tout autre, représente le premier rudiment de l'endostyle. 11 forme en ce moment un arc de cercle horizontal situé à droite (21, fig. 2, esty.).

Ouverture des orifices. — L'achèvement de la larve est caractérisé par l'allongement considérable du corps qui prend la forme qu'indiquent les figures (20, fig. 1 à 5), forme remarquable par le renflement céphalique qui manque chez l'adulte, et par l'ouverture des orifices qui se fait pour tous à peu près simultanément.

La bouche s'ouvre, non sur la ligne médiane, mais au milieu de ce que l'on pourrait appeler la joue gauche. Là, se forme une plaque buccale où Lectoderme s'épaissit, devient formé de cellules cylindriques et non aplaties comme dans le reste du corps, et se soude à l'endoderme; et, au centre de la soudure, se forme, par écartement des cellules, un orifice {20, fig. 3, b.) qui s'agrandit rapidement.

L'anus s'ouvre d'une manière analogue, un peu en deçà de l'extrémité de la face ventrale, et bien sur la ligne médiane. Il n'y a au delà de lui qu'un court prolongement qui déjà prend la forme de la future nageoire caudale.

Fossette préorale. — Sur la plaque buccale, au-dessus de l'orifice buccal, se forme un épaississement ectodermique saiUant en dedans {20, fig. iet2, y.) qui bientôt se creuse et se transforme en une fossette ouverte au dehors au-dessus de la bouche et terminée en dedans en culde-sac (20, fig. 3, 0. V.). Cette fossette est le premier rudiment de trois organes qui évolueront à ses dépens : la fossette de Hatschek, le tube Jnjpophysaire (prétendu nephridium de Hatschek) et Vorgane rotateur. Au-dessous de la bouche, mais sur la ligne médiane ventrale, s'ouvre, toujours par un processus semblable, sur la ligne médiane ventrale, un orifice qui est celui de la première fente branchiale gauche (20, fig.^ 4, br. 1) qui bientôt se déplace, non pour se rapprocher de sa position normale, mais pour s'en écarter davantage encore en passant à droite. Le neuropore (p.) est encore ouvert et toujours m.édian, la tache oculiforme se montre, et l'on observe en outre dans la paroi ventrale du tube nerveux, au niveau du 5« somite, une tache pigmentaire {pg.), d'abord simple puis double, dont la signification n'est pas connue.

La larve, entièrement achevée et capable de se nourrir, nage non plus au moyen de ses cils vibratiles, encore présents cependant, mais par des mouvements de son corps. Ces mouvements ont débuté même bien antérieurement, à un moment où la dillerenciation des lamelles musculaires était si peu avancée qu'on serait tenté de croire la chose impossible. Au stade où elle est maintenant parvenue, elle abandonne la surface mais sans tomber encore au fond, et se soutient souv^"^ immobile entre deux eaux sans doute au moyen de ses cils.

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Pl. 20.

CEPHALOCIIORDIA

(Amphioxiis)

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement {Suite).

h., bouche;

br. 1., première fonlc branchiale gauche ; c, (fig. 1) canal norvien, (fig. 9) aire ciliée; gl., glande en massue ; in t., intestin;

ms.j soinites mésoblastiques ;

myc, myocomes;

n., système nerveux ;

np., hypophyse-nephridie de Hatschek.

ntc.j notocorde ;