V. V., vaisseau ventral de la branchie

F\g. 1. Coupe passant par l'orifice cloacal et les organes génitaux (Sch.).

Fig. 2. Coupe transversale passant par l'axe vertical du corps (Sch.).

Fig. 3. Disposition de l'appareil circulatoire (Sch.).

Fig. 4. Disposition de la musrulatur<' (Sch.).

Zoologie coxcnÈTE. T. VIII.

Pl. 2k.

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forme, au milieu, parla lame Lranchio-cloacale qui conslilue le fond de la branchie; sur les côtés, il conduit par deux longs orifices fissiformes dans les cavités péribranchiales {23, //g. l,pb.). Nous avons suffisamment décrit ces dernières, pour n'avoir ])as à y revenir. Ajoutons seulement que leur épithclium est formé de cellules aplaties non ciliées. Fréquemment, elles sont traversées (outre les cloisons dorsale et ventrale qui les séparent Tune de l'autre) par de nombreuses Irabècules fariéto-branchiales (ib.) vasculaires, s'élendant directement des sinus transversaux {v. t.) à la paroi opposée de la cavité péribranchiale. Ces trabécules contribuent, avec les deux cloisons et avec l'insertion pharyngienne, à soutenir et à immobiliser le sac branchial.

Tube digestif (22, fig. 1). — Il est formé d'un œsophage qui, parlant de l'orifice œsophagien, se rend en droite ligne vers la partie ventrale du corps où il s'ouvre dans un estomac ovoïde (st.), assez court, d'où part un inlesiin cylindrique dont nous avons vu les rapports avec le cloaque. Les parois sont formées d'un épithélium cilié dans l'œsophage et l'intestin, et en partie glandulaire, en partie cilié dans l'estomac, doublé d'une couche d'épaisseur très variable de ce même tissu conjonclif lacuneux qui comlile le schizocœle.

11 existe un organe annexe très constant et très caractéristique du Tunicier, c'est ]q. glande jjylorique (gl. p.), décrite chez certaines formes sous le nom d'organe Injalin. C'est une g-lande en tubes ramifiés qui part du pylore et répand ses ramifications sur l'intestin. Les extrémités des tubes sont parfaitement closes, mais son épithélium peu épais, non cihé, n'a pas bien nettement le caractère d'un épithélium glandulaire. 11 n'est donc pas absolument certain que ce soit là une glande digestive, et il reste permis de supposer que ce pourrait être un appareil absorbant'.

Appareil circulatoire (22, fig. 1, et 24, fig. 3, C). — 11 existe constamment un cœur situé, dans le schizocœle, entre l'anse digestive et l'exlrémite inférieure de l'endostyle. Il a la forme d'un court cylindre (22, fig. 8) et est contenu dans un jjéricarde de même forme auquel il est soudé le long d'une des génératrices. C'est là une disposition tout à fait constante et caractéristique. Elle résulte de ce qu'il se forme d'abord un péricarde qui, en s'invaginant, forme le cœur. Le cœur n'est donc que le teuillet refiéchi d'un péricarde invaginé. Le feuillet externe ou péricarde est lorme d un simple épithélium plat; sur le feuillet réfléchi ou caraiaque les cellules donnent naissance à des éléments musculaires striés, situes du coté de la cavité ouest le sang, tandis que la partie endolhéliale regarde la cavité péricardique. Il résulte de ces dispositions que le sac pencardique est entièrement clos, tandis que le cylindre cardiaque s ouvre aux deux bouts dans les lacunes schizocœliennes et est naturellement rempli par le sang qu'elles contiennent. Le cœur n'a pas de valvules, mais il se contracte progressivement d'une extrémité vers l'autre, ce qui détermine la progression du sang dans un sens déterminé. Constamment, après quelques minutes, le sens du courant se renverse parle

UUOCOnDKS — TIINICIRRS

fail (|iio lo c(riir se contracte en sens inverse, et cela se reproduit ainsi prriodiqucmcnt pendant toute la vie de l'animal, ('/est là encore un trait caract6risti(inc et constant de l'organisation des Tuniciers.

Pour liien comprendre l'ajjpareil circulatoire, il faut se le représenter sous sa condition la plus primitive et voir se réaliser peu à peu les |)errcctionnements qui se rencontrent chez des types de plus en plus ditTércnciés. Cette condition primitive est celle oîi il n'y a d'autres organes pour la fonction circulatoire que le cœur et les lacunes irrégulières du schizocœle. Sous la poussée du cœur (considéré dans la phase où il se contracte de bas en haut), le sang monte dans la cloison sousendostylaire (24, fig. 3, v. v.), arrive à la base du siphon branchial, la contourne en passant sous le cercle coronal [v. pr.), arrive au bord dorsal de ce siphon, descend le long du bord dorsal de la branchie (v. cl.), sous la crote dorsale, arrive à l'insophage, le suit(v. /.)et se jette cnliu dans les lacunes péristomacales (v. es.), d'oii il rentre dans le co'ur par l'orifice opposé à celui par lequel il était sorti. Il a ainsi formé un cercle vertical comprenant sur son trajet le cœur, la branchie et l'anse digestive. Ce trajet ne représente bien entendu qu'une direction générale et principale. En tous les points, des courants sanguins s'en détachent pour se répandre dans les parties voisines : du courant sous-endostylaire (23, fig. 1, V. V.), partent des courants qui se portent en avant vers la paroi du corps et se répandent dans ses lacunes, tandis que d'autres s'en détachent en arrière pour parcourir les lacunes des bandes horizontales intersligmatiques (24, fig. 3. v. t.), et de là se répandre dans celles des trabécules qui séparent les trémas; du courant péricoronal, se détachent en haut des courants qui montent dans le siphon branchial {v. tt.), en l)as dos courants {v. /.) qui descendent dans les bandes longitudinales de la branchie lorsque celles-ci existent: du courant dorsal, s'échappent des courants qui se répandent dans la portion dorsale de la paroi du corps et vont jusque dans le siphon cloacal; enfin, des lacunes qui entourent le tube "digestif le sang se répand tout autour sur les organes génitaux et dans la partie inférieure de la paroi du corps et du siphon cloacal. Ajoutons que des communications plus directes entre la circulation branchiale et celle de la paroi du corps s'établissent par Tintermédiaire des trabécules pariéto-branchiales (23, fg. 1, tb.).

Partout où les courants sanguins ont une certaine forme et une certaine constance dans leur direction, les lacunes s'orientent, s'élargissent et donnent naissance à des sinus vasculiformes qui, physiologiqucmcnt, ne diffèrent point de vaisseaux véritables, mais qui n'ont ni paroi propre, ni revêtement endothélial, en sorte qu'ils communiquent en tous les points avec les lacunes ambiantes restées petites et non orientées. Les sinus ainsi formés correspondent exactement aux courants que nous venons d'indiquer. Mais ils n'apparaissent pas tous en même temps; les uns se montrent déjà dans les formes les plus inférieures; les autres n'apparaissent que" dans les tyiies les plus élevés. Pour tenir compte dans la

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mesure du possible de leur rang d'apparition, on pourrait les énumérer dans l'ordre suivant : un sinus sous-endostylaire ou ventral, un sinus péricoronal, un sinus dorsal, des sinus transversaux de la branchie, des sinus intestinaux et stomacaux, des sinus trabéculaires contenus dans les trabécules qui séparent les trémas, des sinus pariétaux variés circulant dans la paroi du corps, des sinus pariélo-branchiaux, des sinus longitudinaux de la branchie, sans compter d'innombrables sinus de moindre importance que l'on trouve partout, dans les siphons, les tentacules, les org-anes g-énitaux, etc., etc., etc. Ne manquons pas de rappeler, enfin, les sinus lunicaux contenus dans les diverticules nourriciers de la tunique. Ces diverticules sont formés par un prolongement de la paroi du corps avec toutes ses couches, et contiennent une cavité axiale en i libre communication {2^,fig. 3, p.) avec le schizocœle. Or, cette cavité . est divisée par une cloison diamétrale en deux moitiés indépendantes qui 1 ne communiquent entre elles qu'à l'extrémité en cul de sac de chaque I ramification terminale. Le sang ne circule sans doute pas véritablement t dans ces canaux, mais il peut y être soumis à des oscillations suffisantes jpour leur fonctionnement.

Le sang est formé d'un liquide faiblement albumineux contenant des 1 leucocytes.

Appareil excréteur. Système nerveux. — Le ganglion (22, fig. 1 et 5, (G. /!.), dont nous avons indiqué la position constante vers le milieu de n'espace intersiphonal, est fusiforme et, par ses extrémités, envoie deux agroupes de nerfs qui se rendent manifestement aux deux siphons et [probablement aux autres organes. En outre de ces rameaux qui sont de ssimples nerfs, il envoie vers le bas un prolongement appelé cordon i-vîscéral (22, fig. l,n.) qui, bien que son existence n'ait pas été partout vvérifiée, semble bien caractéristique du Tunicier. C'est en effet une dépenddance du système nerveux central, car il contient des cellules nerveuses nmêlées à ses éléments fibrillaires. Le ganglion lui-même est formé de iifibres au centre et de cellules à la surface.

Glande préneroienne et organe vibratile. — Accolée à la face antérneure du ganglion nerveux est une glande {22, fig. 1 et2,gl.) souvent >plus volumineuse que lui, formée d'une masse cellulaire à éléments larrondis, contenue dans une enveloppe conjonctive et creusée au centre dune cavité irrégulière qui semble résulter de la destruction d'une partie l'de ses éléments. Il en part un canal excréteur (c. d.) formé d'un simple itubc épithélial, non cilié, qui se dirige verticalement en haut. En approchant de sa terminaison, ce canal se dilate en trompette et devient forte- Binent cilié. Cette partie terminale constitue l'organe vibratile. Son embouichure se trouve au centre d'une papille saillante qui n'est autre que le tubercule vibratile (t.v.) déjà décrit.

Organes des sens. — Il n'y a, sauf rare exception, ni œil ni otocyste. «^es tentacules ne sont pas des organes tactiles. On ne sait rien d'un sens goût. L'organe vibratile a peut-être des fonctions olfactives. Seuls, les

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bords des siphons, doués d'une sensibilité tactile très vive, constituent un organe des sens incontestable.

Organes génitaux (22 et 24,////. i, ov. et tsc). — Il n'y a que peu de choses à ajouter à ce que nous avons dit de leur position. Les ovaires (22, fig. i,ov.) ont plus de tendance à former des glandes massives et les testicules (tsc.) des glandes ramifiées. 11 y a d'ailleurs des variations considérables dans leur nombre et leur disposition.

Physiolog^ie.

L'animal habite exclusivement la mer.

Nous verrons qu'il existe des formes libres, pélagiques, capables de se déplacer; mais ici tous les mouvements se bornent à la contraction et à l'épanouissement du corps et surtout des siphons. L'épanouissement se fait surtout par le relâchement musculaire et une sorte d'érection des tissus par l'afflux du sang à la périphérie. La contraction est musculaire : elle a surtout pour instruments les muscles des siphons qui, rétractés par leurs fibres longitudinales, contractés et froncés parleurs sphincters, disparaissent presque à la vue. .

Quand l'animal est épanoui, un courant d'eau continuel le traverse entrant par la bouche, passant par les trémas branchiaux dans la cavité péribranchiale, de là dans le cloaque, et sortant par le siphon expirateur. Ce courant est produit exclusivement par les cils des trémas, sans participation des muscles du corps (*).

Il sert à la respiration et à la nutrition.

Pour la première, elle se fait aisément au travers des minces parois des sinus trabéculaires de la branchie.

La seconde se fait par les particules en suspension dans l'eau. Quand ces particules ne sont pas trop volumineuses pour être arrêtées par le tamis grossier que forment les tentacules rabattus horizontalement sur l'entrée du pharynx, elles pénètrent dans la cavité branchiale, mais là, il faut un dispositif spécial pour qu'elles soient acheminées vers l'œsophage et non entraînées à travers les trémas. C'est à cette fonction qu'est destmé cet ensemble de gouttières et d'organes glandulaires que constituent l'endostyle, le cercle péricoronal, la crête dorsale, la gouttière inférieure et peut-être la glande prénervienne. Malheureusement, on n'est guère d'accord sur les fonctions de ces diverses parties. Ce qui est certain, c'est qu'un mucus est sécrété, que ce mucus agglutine les particules et se condense en un cordon qui s'engage dans l'œsophage Entraîne par le mouvement ciliaire, ce cordon traverse lentement tout le tube digestif et permet aux particules qu'il charrie d'être digérées, tandis que lui-même, étant indigeste, reste intact et ressort par l'anus, agglutinant encore les particules non assimilées. Le mouvement est continu. Sans cesse le cor-

"TTnous verrons que sous ce rapport, toute la sous-classe dos Thaliés fait exception à cette règle.

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don est filé dans le pharynx et sans cesse évacué par l'anus sous la forme d'un petit boudin qui se rompt de temps à autre sous le choc du courant expirateur. Pour le reste, on n'est pas très bien fixé (').

La circulation a suffisamment été décrite avec l'appareil circulatoire.

V excrétion n'a pour organe ditTérencié que la glande prénervienne. Mais il n'est nullement démontré que ses produits aient le caractère excrémentiel. Nous verrons , en décrivant les types oii on les a rencontrées, que certaines cellules mésenchymateuses peuvent jouer le rôle d'un rein d'accumulation diffus ou plus ou moins condensé.

On ne sait à peu près rien des fonctions nerveuses. Rappelons que les tentacules ne sont point spécialement sensibles et que les bords des siphons sont au contraire le siège d'une sensibilité tactile très vive. Il existe assez souvent au bord des siphons des taches pigmentaires, mais qui semblent non sensibles à la lumière. On pense que l'organe vibratile peut être le siège d'une fonction olfactive, car Fol a vu que les Appendiculaires se contractent vivement quand des particules mises en suspension dans l'eau qu'elles respirent viennent à pénétrer dans cet organe. Il ne nous semble pas y avoir là une raison suffisante pour attribuer d'une manière générale une fonction olfactive à cet organe.

L'hermaphroditisme étant protogynique, il n'y a pas auto-fécondation. Les œufs sont fécondés au dehors ou dans le cloaque qui parfois les retient et leur sert de cavité incubatrice.

Bourgeonnement.

Outre la reproduction sexuelle, il y aie plus souvent une reproduction asexuelle par bourgeonnement, mais ses organes et ses procédés sont si variés qu'il nous est impossible de les schématiser ici. Nous devons renvoyer pour son étude aux types de groupes moins compréhensifs.

Développement (*).

Vœuf et ses enveloppes. — L'ovaire jeune est formé d'un simple sac épithélial auquel la membrane basale de ses cellules forme une mince enveloppe extérieure anhiste. Les cellules germinales, souvent loca-

le) Le mucus est sécrétc' cerlaincment par les cellules glandulaires de l'ondoslvle. Le liquide foufni par la glande prénervienne est-il de même nature et contriijue-t-il à la formalion du cordon? On l'a dit, mais la chose semble peu probable. On admet, en général, avec H.KoL, que le mucus remonte de l'cndostyle dans la gouttière péricoronale qui le diffuse en travers de l'orifice piiaryngien, et que les filaments formés par sa solidification au contact de l'eau sont acheminés vers l'œsophage, le long de la créto dorsale. Or, la gouttière imparfaite située sous la crête dorsale se perd le plus souvent sous le bord ganciie de l'aire oesophagienne sans plonger dans l'ii'soijhage ; en outre, cette théorie laisse sans fondions la gouttière inférieure qui, au contraire, plonge directement dans l'œsophage. Il est donc bien probable qu'au moins une parti(^ de la .sécrétion de l'endostyle suit celte voie pour arriver à l'œsophage.

(^) Le dévehippeineiil csl sujet lui aussi à des variations très étendues, el nous devons ici

T. VIII

146 uaocouDES — tuinicieus

lisées cà certaines parties de l'ovaire, n'évoluent pas toutes en produits sexuels. Certaines grossissent beaucoup pour devenir des œufs, tandis que les voisines, restées petites, se disposent autour d'elles en une couche folliculaire (pr.). Bientôt, les cellules folliculaires se divisent et donnent des éléments, les cellules du testa (25, ftg. 2, t.), qui passent entre elles {pp.) et l'œuf (of.); et une mince pellicule, qu'il ne faudrait pas prendre pour la membrane vitelline, est sécrétée entre le follicule et ces éléments (22, fig. Il, m.). Ces cellules du testa ainsi nommées parce qu'on avait cru qu'elles formaient la tunique, disparaissent peu à peu sans avoir contribué en rien à la formation de l'embryon (').

Les cellules folliculaires grossissent beaucoup, les cellules du testa forment une rangée régulière de cellules cubiques et l'œuf est pondu en cet état dans le cloaque, puis passe au dehors. Là, il ne tombe pas au fond, mais flotte soutenu par ses cellules folliculaires qui se gonflent beaucoup et souvent forment des sortes de villosités tomenteuses d'un aspect très élégant (25, fig. 5){*). C'est alors seulement ou tout au plus dans le cloaque qu'a lieu la fécondation, mais en tout cas sans autofécondation, les spermatozoïdes de l'individu qui a pondu l'œuf n'étant pas mûrs à ce moment.

Segmentation, gastrulation. — La segmentation est totale (25, /ig. 0 et 7), d'abord égale, puis un peu inégale, et aboutit à une blastula dont un hémisphère est formé de cellules petites et claires, l'autre de cellules plus grosses et granuleuses ('). Les grosses cellules s'invaginent dans les petites et voilà la gastrula formée (25, fig. 8 et 9). Elle est d'abord arrondie et son blastopore correspond à sa partie inférieure. Mais peu à peu elle s'allonge et le blastopore est transporté à la partie inférieure de la face dorsale (25, fig. 10) (').

encore renoncer à constituer un schéma également applicable à tous les groupes de Tuniciers. Comme pour l'anatomie, nous prencli-ons pour type une forme supérieure non pélagique ; le développement des autres types sera décrit séparément à propos de chacun d'eux.

(1) Lem- interprétation a été très laborieuse. Comme elles sont à un certain moment incrustées dans la couche superficielle de l'œuf et que, d'autre part, la mince pellicule qui les sépare du follicule était prise pour la membrane vitelline, on les a longtemps considérées comme vraiment contenues dans l'œuf et destinées à prendre part à la Jormation de l'embryon. En raison de leur couleur semblable à celles des premières cellules tunicales, on avait pensé (KovALEVSKv) qu'elles servaient à former la tunique, d'où leur nom. En réalité, elles sont toujoui-s extérieures à l'œuf, ainsi que vient encore de le confirmer dans un travail récent Matto Floderus [96]. Elles sont entièrement comparables aux éléments dont nous parlerons sous le nom de calymnocytes en étudiant les ïhaliés.

(2) C'est le cas ordinaire, mais assez souvent (beaucoup de Styébdés, Polyclinidés. Didcmnidés) il reste dans le cloaque, s'y développe, et c'est la larve achevée qui en .sort.

(^) Le premier plan sépare deux blastomères égaux qui représentent les deux moitiés droite et gauche de l'animal, l'irrégularité se montre dès le stade 4 déterminé cependant par un second plan (méridien?) et, au stade 8 résultant d'un plan équalorial, il y a quatre grosses cellules et quatre petites re|)résentani déjà la blastula, qui n'a qu'à multiplier ses éléments sans motUfier leurs caractères relatifs.

(<) On serait tenté de croire que cette gasirula ne doit pas (Mre orientée comme (1 ordinaire, le blastopore en bas et le pôle aiioral en haut, car il se trouve que plus tard le pôle

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