PI
UROCHORDIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite.) Développement.
C; corde dorsale; ec, ectoderme; en., endoderme;
h., cordon cellulaire ventral du prolongement caudal; m., (fig. 4 et 5), pellicule intermédiaire; m., (fig. 13), muscles;
n., système nerveux; of,; œuf;
ov., paroi de l'ovaire; p., pédicule;
pr., cellules folliculaires; t. , cellules du testa.
1. Coupe de la paroi ovarienne montrant la disposition des ovules et la formalioii
de la paroi folliculaire (ira. van Beneden et Julin). 2 k 4. Stades successifs montrant la formation du testa et de la pellicule intermédiaire (im. Kovalevsky).
OEuf montrant des villositcs tomenteuses sur sa paroi folliculaire (im. Kupffer). Stades successifs du développement.
Formation des quatre premières sphères de segmentation par deux plans méridiens ■ (im. Seeliger).
Division en huit sphères par un plan équatorial (im. Seeliger). Fig. 8 et 9. Formation de la gastrula (im. Kovalevsky). Fig. 10. Apparition du système nerveux (im. Kovalevsky). Fig. 11 et 12. Formation du tube nerveux et de la corde dorsale (im. Kovalevsky). Fig. 13. Coupe transversale au niveau du tube nerveux (Sch.).
Fig^ Fig
Fig. 5.
Fig 6 a 12 Fig. 6.
Fig. 7.
Zoologie concrète. T. VHI.
UROCOnDES — TUNICIIÎRS
Apparition des ébauches des organes de V embryon. — Dès ce moment une observation attentive permet de reconnaître la première ébauche des principaux organes embryonnaires. A la face dorsale, sur une surface circulaire comprenant le blastopore à sa partie inférieure, les cellules ectodermiques montrent une forme plus carrée et des noyaux plus gros : c'est la plaque nerveuse (25, fig. II, n.) d'où se formera le système nerveux; en face d'elle, mais au-dessus du blastopore seulement, se délimite une rég-ion de la vésicule endodermique qui représente la première indication de la corde dorsale (c); sur les parties latérales du corps, deux bandes cellulaires appartenant aussi à la vésicule endodermique s'individualisent pour former le mésoderme et ses dépendances ; enfin, ce qui reste de la vésicule endodermique formera la branchie à' on naîtra par bourg-eonnement le tu,be digestif.
Les org-anes essentiels de l'animal sont donc déjà indiqués, mais il nous faut voir quelle est l'évolution de chacun d'eux et aussi des parties que nous n'avons pas mentionnées dans cette rapide énumération.
Dès que la plaque nerveuse s'est montrée, on voit autour d'elle se dessiner un bourrelet (23, fig. 2, tn.) formé par un soulèvement de l'ectoderme. Ce bourrelet commence en bas, immédiatement au-dessous du blastopore; c'est en ce point qu'il est le plus élevé. A partir de là, il monte des deux côtés en s'atténuant de plus en plus et, en haut, reste ouvert en fer à cheval. Par accroissement convergent de ses bords, accroissement qui a son maximum d'activité à la partie inférieure et diminue progressivement vers le haut, le bourrelet arrive à recouvrir complètement la plaque nerveuse (23, fig. 3) et à la transformer en une vésicide nerveuse dont il a formé la voûte, tandis que la plaque forme son plancher. C'est, en somme, une sorte d'invagination s'accomplissant par un procédé un peu particulier. La vésicule est à la fin complètement close, sauf en haut où elle s'ouvre au dehors par un petit orifice, le neuropore (23, fig. 4, np.), et en bas où le blastopore s'ouvre à son intérieur (25, fig. 11), établissant une communication directe entre la vésicule nerveuse et la vésicule digestive {canal neurentérique) et indirecte entre la vésicule digestive et le dehors par l'intermédiaire de la vésicule nerveuse.
corde dorsale (25, fig. 11, 12, 13, c.) se forme par isolement d une bande cellulaire endodermique au côté dorsal, au-dessus du blastopore. Cette bande se sépare de l'endoderme qui se reconstitue en avant
aboral correspondra à la face ventrale et le blastoporo au dos, en sorte que l'axe de l'Ascidie est perpendiculaire a celui de son embryon. Mais ces rapports résultent des progrès d'un accroissement inégal se faisant à la lace vcnlrale beaucoup plus vite qu'au côté dorsal et ti-ansportant e blastopore vers le dos, et non pas d'une transformation m sUu des parties correspondantes de 1 embryon; en sorte que 1'..,, doit conserver à la gastrula son orientation normale et que on introduit une erreur plulùt qu'on ne la corrige en orientant, comme le ont quelques embryologistes, la gastrula le blastoporo en arrière dès les premiers stades. Ce l)iastopore est d abord inférieur et devient pou à peu dorsal par le progrès du développement
148 UROCORDES — TUNICIERS
d'elle et devient ainsi libre entre l'endoderme et la vésicule nerveuse. Cette bande contenant quatre rangées de cellules ne reste pas étalée, mais se ferme sur elle-même (26, ////. c) en môme temps qu'elle se détache de l'endoderme, de manière à constituer un cordon massif.
Le mésoderme {25, /{g. 13, 26 et fig. 1 à .0, m.) se forme d'une manière analogue, avec cette différence que la partie qui se sépare de l'endoderme est plus limitée en hauteur, en sorte qu'après l'isolement, ce qui se trouve avoir pris naissance entre les deux feuillets principaux, ce n'est pas un cordon allongé, mais un massif cellulaire dont les éléments se multiplient rapidement dans tous les sens. Ces deux plaques mésodermiques sont situées symétriquement à droite et à gauche (26, fig- 2, m.) (•).
Apparition de la queue, formatio7i de la larve lélard. — Pendant ce temps l'embryon s'allonge, devient piriforme (26, fig. 1 et 2), et la portion plus étroite qui forme la partie inférieure de son corps représente déjà \di queue, organe locomoteur de la larve, destiné à disparaître chez l'adulte, tandis que la partie renflée formera tout le corps de la future Ascidie. Nous allons prendre un à un tous les organes et les suivre jusqu'à leur état final chez la larve prête à éclore, sans tenir compte de l'évolution parallèle des organes voisins, la correspondance des états de développement dans l'ensemble des organes étant suffisamment indiquée par les dessins qui accompagnent le texte.
La queue provient de la partie inférieure du corps, qui s'accroît beaucoup plus en longueur que dans les autres sens (26, fig. G). Elle se recourbe sous la face ventrale, et remonte même jusqu'à la face dorsale en se déviant un peu dans sa région terminale de manière à passer à droite de la partie supérieure du corps. Elle subit en outre un mouvement de torsion qui détourne vers la gauche son bord dorsal ou nerveux.
Dans la corde dorsale, les cellules se disposent d'abord sur trois, puis sur deux, puis une seule file longitudinale, et on les trouve empilées comme des pièces de monnaie occupant l'axe de la queue lorsque celle-ci est encore courte {26, fig. 2, c). Puis, quand la queue s'allonge, elles s'allongent elles-mêmes sans augmenter de nombre, de manière à
(1) La corde dorsale et aussi les plaques mésodermiques commencent à s'incurver eu dedans avant de se séparer de rendoderme, en sorte qu'elles se présentent (chez Clavelina) pendant un certain temps (fort court) sous l'aspect de vésicules (à cavité à peine indiquée, il faut le dire) en communication avec la cavité cndodermique et procédant de celle-ci par refoulement. Van ëeneden et Julin veulent voir dans ce fait une représentation frusie, raccourcie, du processus de formation par refoulement des mémos parties chez Amphioxm. La chose peut en effet se soutenir. Pour le mésoderme, elle a pour conséquence de faire considérer la cavité générale comme ayant commencé à se former à la manière d'une entérocœle, mais comme étant devenue un sinqîle schizocœle par le fait que la cavité entérocœlienne, minime dès le début, s'est oblitérée, et que les éléments mésoblasliques, au lieu de résulter de l'accroissement de la vésicule entérocœlienne, se sont formés sans ordre, par multiplication des éléments dissociés et mélangés de la vésicule primitive.
.'•'.'v.iV.) îiT'aff'jiTr-r.; .
/fi'iv'j'jn ,.t\ 1
Pl. 26.
UROCHORDIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).
a. j cavité archentérique ;
b. , bouche;
c. corde dorsale;
c'., substance inlercellulaire en forme di>
lentilles ; eC; ectoderme; en., endoderme;
f., prolongement caudal de l'endoderme; m., plaques mésodermiques;
n., système nerveux; np., neuropore;
o.f orifice d'invagination du sac péribran-
chial droit; ot., otocyste; p.j papilles adhésives; v.j vésicule sensitive; y., œil.
Fig. 1. Lai've vue du côté droit pour montrer la disposition des plaques mésodermiques
et du tube nerveux (d'ap. van Beneden et Julin). Fig. 2. Même larve que dans la figure 1, vue de dos (d'ap. van Beneden et Julin). Fig. 3. Coupe transversale du corps avant la formation de la gouttière dorsale (Sch.). Fig. 4. Coupe b.-ansversalc du corps après la formation du tube nerveux (d'ap. van Beneden
et Julin).
Fig. 5. Coupe transversale du corps au moment de la formation de la gouttière dorsale (Sch.).
Fig. 6. Coupe sagittale d'une larve ayant formé la vésicule sensitive et la queue, vue du
côté droit (d'ap. Kovalevsky).
Fig. 7. Partie supérieure d'une larve vue du côté droit en coupe optique et présentant
des organes sensitifs, la première ébauche du sac péribranchial droit et les
papilles adhésives (d'ap. Kovalevsky).
Zoologie concuète. T. YITl.
UROCORDES — TUNICIKRS 149
régner toujours dans toute la longueur de celle-ci (26, fig. 6, c). Une substance intercellulaire, sécrétée par elles, apparaît entre leurs faces en contact, sous la forme de lentilles (26, fig. 7, c'.) interposées aux disques cellulaires (c), et l'ensemble otîre alors l'aspect d'un rachis à vertèbres amphicœliques avec ses lenlilles intervertébrales de gelée notocordale. Enfin, par l'accroissement continuel de la substance intercellulaire, les cellules notocordales sont repoussées à la périphérie, où elles se disposent en une gaine autour de la substance centrale amorphe (27, fig. 1, c).
La vésicule nerveuse reste renflée en haut, mais s'allonge vers le bas en un long tube nerveux dont la partie supérieure, celle qui confine à la vésicule, dessine un renflement notable. L'ensemble présente donc trois parties superposées,
La première est la vésicule sensitive (26, fig. 6, v.), formée aux dépens de sa partie supérieure. C'est un sac formé d'une simple couche de cellules aplaties; il est incomplètement divisé en deux compartiments latéraux par une cloison née de sa voûte; en haut il est clos, le neuropore s'étant fermé, en bas il communique par son compartiment gauche avec la partie suivante du tube nerveux. En deux points cependant elle donne naissance à une formation particulière : l'une est Yœil, l'autre est Y otocyste.
L'œil (26, fig. 7, y.) occupe la partie inférieure du compartiment droit de la vésicule ; il est constitué par un point de la paroi oii les cellules sont élevées, prismatiques et disposées en hémisphère creux; la cavité de cet hémisphère communiquerait avec celle de la vésicule si elle n'était comblée par un cristallin (27, fig. 1, y.) sécrété par les cellules et formé d'une lentille très épaisse surmontée d'un ménisque; la partie interne des cellules, celle qui confine au cristallin, est chargée de pigment.
Uotocysle (ot.) est formée par une cellule de la face ventrale de la vésicule qui s'est accrue en massue de manière à continuer à faire partie de la rangée épithéliale par son pied, tandis que la tète renflée fait saillie dans la cavité; à l'intérieur du renflement se forme une grosse otolithe; les cellules pariétales voisines porteraient des soies sensitives qui seraient excitées par le contact de l'otocyste lorsque celle-ci en s'inclinant vient à les rencontrer.
Le second organe dérivé de la vésicule nerveuse primitive est le ganglion : c'est une portion renflée du tube nerveux qui fait suite à la vésicule sensitive; il est séparé de celle-ci par un léger étuanglement (26, fig. 7, n.). Les parois sont formées d'un épithélium à cellules élevées mais sur une seule couche, sauf à la face ventrale où s'ajoute à cette couche un épais massif de cellules ganglionnaires.
Le hibe nerveux (26, fig. 6, n.) enfin, le troisième des organes annoncés, se prolonge jusqu'à l'extrémité terminale de la queue sans diflérenciation histologique quelconque, sous la forme d'un simple tube formé de quatre files de cellules aplaties rangées autour du canal central,
ISO UUOCOHDES — TUMCIERS
qui se prolonge sans interruption jusqu'à la vésicule scnsitive. En bas, ce canal se termine en cul de sac, le canal neurentérique s'étant depuis Ion"temps oblitéré. ^
La vésicule endo dermique suit d'abord l'accroissement du corps en longueur et se prolonge jusqu'au bout de la queue. Son prolongement caudal n'est pas un tube, mais une simple bandelette cellulaire, courant au côté ventral de la queue (26, fig. 6, f.), ce qui devrait compléter le tube du côté dorsal ayant été accaparé par la corde. Cette bandelette se termine en bas au point où était le canal neurentérique oblitéré; en baut, elle perd de bonne heure toute relation avec le reste de la vésicule endodermique qui se trouve ainsi limitée à la portion renflée du corps.
Le pharynx résulte directement de la transformation de ce qui reste de la vésicule endodermique primitive, après séparation de la corde, de l'endoderme et de la bandelette endodermique caudale.
Vendostyle (27, fig. 1, E.) et les autres organes dépendant de lui se forment par le processus ordinaire.
Vanse digestive (27, fig. 3, es.) procède du pharynx par bourgeonnement, sous la forme d'un prolongement qui part de son fond à droite, descend, se renfle en estomac, puis remonte à gauche pour s'ouvrir dans la vésicule péribranchiale gauche dont nous verrons bientôt l'origine. La glande pylorique et le foie, quand il y en a un, se forment par des refoulements de l'épithélium digestif.
Le péricarde (27, fig. 1, C.) se sépare du sac pharyngien sous la forme d'une vésicule, en commun avec V appareil épicardique [27, fig. 1, te); mais il y a sous ce rapport de grandes différences dans les groupes, et nous devons renvoyer aux types morphologiques moins généraux l'étude de ce que l'on sait sur ce point. Le cœur se forme par invagination de la paroi péricardique.
Le mésoderme se prolonge, lui aussi, dans la queue lorsque celle-ci se dessine, mais sous la forme d'une paire de lames cellulaires simples, tandis que sa partie supérieure forme deux massifs épais. Ces lames cellulaires s'appliquent sur les deux faces de la corde dorsale et s'y transforment en une couche de cellules musculaires allongées, conservant à l'intérieur leur noyau au centre d'un protoplasma non difl'érencié, tandis qu'à leur périphérie se forment des fibrilles pourvues d'une striation transversale (27, fig. 5, mcl.).
Le reste du mésoderme forme, dans le corps, les tissus intermédiaires aux organes principaux, savoir, la musculature et cet abondant tissu conjonctif qui remplit les espaces entre les feuillets principaux et entre les organes dérivés d'eux, ne laissant que les lacunes occupées par le sang et les sinus qui constituent les grandes voies de la circulation. Les globules sanguins eux-mêmes ne sont autre chose que des cellules de ce mésoderme, ou plutôt de ce mésenchyme, devenues libres.
Les glandes génitales sont formées aussi par ces éléments méso-
.mi) 80,
: .''UpTDOJOH'îaOH S^YT )
Pl. 27.
UROCHORDIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).
an., anus;
b. , bouche; C, cœur;
c, corde dorsale; E., endostyle; es., estomac; mol., muscles;
n., système nerveux dorsal;
