LUCIDES. — LUCIDA

[AsciDi/E Luci/E (Savigny) (') ; — Ascidies salpiformes; Asciom SALPIFORMES (Auct.)]

Cet ordre, comprend un seul sous-ordre.

Sous- Ordre

PYROSOMIDÉS. — PYROSOMID^ [PrnosoMiDM (T. R. Jones)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(Pl. 39 à 43 ET FIG. 171 A 178)

L'ordre ne contenant qu'un seul genre, c'est ce genre unique, Pyrosoma, qui sera ici décrit comme type morphologique.

Le Pyrosome étant libre, pélagique, est, comme les Thaliés, fort différent du type morphologique des Tuniciers ordinaires. Il doit être décrit à part et non par différence avec celui-ci.

Extérieur et organisation générale. — Le Pyrosome vit toujours en colonies formées par bourgeonnement d'un oozoïte primitif et ces colo-

(') Il semblerait que ce nom de Lmix dût provenir de la faculté que possède le Pyrosome d'émettre de la lumière. Cependant, Savigny n'en fait pas connaître l'étymologie. Hayek, dans son Handbuch de Zoologie, fait venir Lticiœ de lucius, nom latin du Brochet {Esox luciiis) sans donner l'origine de cette dérivation.

UnOCORDES — ASCIDIES

nies ont une forme constante et régulière. Celte forme est celle d'un tube à paroi épaisse, fermé à une extrémité, ouvert à l'autre {39, /ig. 1). Ce tube n'est pas tout à faitcylindrique; il va en s'évasant vers l'extrémité ouverte mais si lentement que son diamètre est presque uniforme. Il mesure généralement 1 à 2 décimètres de long sur 2 ou 3 centimètres de large, mais peut atteindre et dépasser 1 mètre de long avec une largeur proportionnée (*). L'extrémité fermée est arrondie; celle qui est ouverte est au contraire taillée à pic, et ses bords amincis et rabattus en dedans forment une sorte de diaphragme mobile, assez régulier (d.) qui, lorsqu'il est rabattu, rétrécit fortement l'orifice (o. d.) sans le fermer tout à fait. Ce tube est formé par une substance tunicale commune, transparente, dans laquelle sont englobés les individus (ascc/zd.) constituant la colonie, les ascidiozoïdes comme on les appelle. Il n'a pas à proprement parler d'existence indépendante, étant formé par les tuniques fusionnées des ascidiozoïdes de la colonie.

Les ascidiozoïdes (39, fig^2) sont implantés dans la paroi du tube colonial, radiairement, et leurs deux orifices inspirateur et expirateur, diamétralement opposés, s'ouvrent, le premier à la surface externe, le second (o. cl.) sur la paroi interne du tube, qui leur constitue une sorte de cloaque commun. Ils sont serrés les uns contre les autres, séparés par une couche intermédiaire de substance tunicale bien plus mince que leur diamètre. Les cloaques individuels {ci.) ne font aucune saillie dans la cavité intérieure du tube qui est parfaitement lisse; les bouches, au contraire, font saillie à la surface, et elles sont surmontées chacune d'un volumineux appendice buccal (39, fig. i, app. b.) formé de substance tunicale, en sorte que la surface extérieure est toute hérissée de saillies spiniformes, mais molles et douces au toucher.

Les ascidiozoïdes sont orientés la face ventrale ou endostylaire vers le sommet fermé du tube colonial (*).

Comme ils sont tous semblables, prenons-en un pour le décrire à part, dans la position morphologique.

Le corps a la forme d'un ovoïde tronqué aux deux bouts {39, fig. 4). Les deux orifices correspondent à ces bouts tronqués et occupent ainsi les deux extrémités de l'axe sagittal rectiligne. Le siphon buccal (b.) très court et tapissé d'une tunique réfléchie se termine à une couronne tentaculaire très peu développée, sauf le tentacule ventral {ttv.) qui est assez grand. La cavité pharyngienne est très grande, occupant les deux tiers delà hauteur du corps. Mais sa portion branchiale (br.), c'est-à-dire celle qui est percée de trémas, est moins étendue, ce qui tient à ce que, par une disposition tout à fait spéciale au Pyrosome, entre la couronne tentaculaire et la gouttière péricoronale (^f.) s'étend un vaste espace nu.

(1) Ce n'est pas P. giganteum., mais P. spinosum qui atteint ces tailles (^normes. Par contre, certaines espèces paraissent ne pas dépasser quelques centimètres.

(2) P. clegans ferait, paraît-il, exception et aurait une orientation inverse.

LUCIDES — PYROSOME

OÙ ne s'avancent ni l'endostyle ni les trémas branchiaux. Au-dessous de ce vestibule branchial, vient la branchie proprement dite avec Yendoslyle (esty.) en avant et une crête dorsale à languettes en arrière (Ingtt.). A l'extrémité inférieure, le siphon cloacal, très court aussi, autant dire réduit à son orifice, conduit dans une cavité cloacale (cl.) beaucoup moins profonde que la cavité pharyngienne et n'occupant guère que 1/5 au plus de la hauteur du corps. Mais du cloaque partent, sur les côtés, deux cavités péribranchiales (39, fig. 3, cv. It.) qui remontent entre le sac branchial et le corps jusqu'un peu au-dessous delà gouttière péricoronale et par conséquent, bien plus haut que la région percée de trémas, bien plus haut, par conséquent, qu'il n'est besoin pour le service de la respiration. Ces deux cavités ne se réunissent qu'au cloaque, étant séparées l'une de l'autre par les cloisons branchio-pariétales ventrale et dorsale comme à l'ordinaire, et même plus que d'ordinaire, la cloison dorsale se trouvant occuper, par suite de la situation inférieure du cloaque, toute la hauteur de la branchie. La lame formant séparation entre la voûte du cloaque et le fond de la branchie est très épaisse, les deux feuillets branchial et cloacal qui la constituent étant séparés par un espace assez élevé, dépendant de la cavité du corps, oii se logent les viscères, accumulés là en une sorte de nucleus. Ces viscères sont le tube digestif (39, fig, 4, est.), le cœur et les organes génitaux {ov. et tes.). Le reste de la cavité du schizocœle est réduit à l'étroit espace qui sépare le feuillet externe de la membrane péribranchiale de la paroi épidermique contiguë à la tunique commune.

Structure. — Ces indications sommaires donnent une idée générale de l'être qui nous permet maintenant d'aborder les détails de sa structure.

Paroi du corps. — La paroi du corps comprend la portion non délimitée de tunique commune qui dépend de l'individu considéré et l'épiderme sous-jacent. Il n'y a pas de derme proprement dit, mais seulement quelques cellules mésenchymateuses dont certaines sont étendues en trabécules d'un point à un autre.

La tunique est molle et transparente; elle renferme comme d'ordinaire des cellules émigrées du mésoderme et dont les plus récentes ressemblent tout à fait aux éléments mésenchymateux restés dans le corps, tandis que les autres deviennent étoilées ou vacuolaires. Mais un certain nombre subissent une évolution spéciale et que nous n'avons pas encore rencontrée chez les Tuniciers précédemment étudiés. Elles se transforment en fuseaux allongés ou môme en fibrilles de nature nullement nerveuse ou musculaire comme on l'avait cru, mais plutôt conjonctive et élastique. Elles constituent des sortes de faisceaux élastiques et de tendons rudimentaires, disposés, les premiers vaguement en cercle dans le diaphragme, concentriquement à l'orifice, les seconds (39, fig. 4, tr.) entre lesascidiozoïdes, allant de chacun à tous les voisins d'une manière que nous préciserons bientôt.

A la tunique appartiennent les appendices buccaux {app. b.) formés

-'^■^ UROCOUDES — ASCIDIES

exclusivement de substance tunicale. Ils sont très grands, souvent presque aussi longs que le corps, souples, effilés et aplatis d'avant en arrière en forme de lanière, excavés à la base en une sorte de gouttière conduisant à la bouche (b.) située juste à leur pied et ventralement par rappoj-t à eux.

Vépiderme est formé d'une simple couche de cellules plates. Nous avons vu qu'il n'y a pas de derme proprement dit, mais seulement quelques éléments mésenchymateux parmi lesquels sont des cellules pigmentaires éparses dans la région viscérale du corps et très variables suivant les espèces.

Musculature. — La musculature consiste essentiellement en muscles circulaires. Il y a d'abord deux puissants sphincters pour les orifices buccal et cloacal {sph. b. et sph. cl.). Ils sont situés l'un et l'autre au bord même de l'orifice; celui de la bouche est donc contenu dans l'étroit espace qui surmonte les tentacules. Il est entouré de quelques minimes fibres radiaires se portant surtout du côté ventral. Dans les parois du vestibule pharyngien, se trouvent deux ou trois petits muscles circulaires très faibles formés de quelques fibrilles seulement. Enfin, dans l'épaisseur des parois cloacales se trouve non un muscle circulaire, mais deux faisceaux arciformes latéraux disposés comme les restes d un anneau circulaire dont on aurait largement excisé les parties médianes dorsale et ventrale (39, fif/. 3 et 4, mcl. cl.). Ces faisceaux se terminent au contact de l'épiderme, épaissi en ces points. Du point où ils se terminent, mais en dehors de l'épiderme, dans la tunique, partent en divergeant des faisceaux (tr.) de ces cellules fusiformes émigrées du mésenchyme dans la tunique, que nous avons décrit en parlant de la tunique. Ces faisceaux se portent du renflement épidermique, auquel aboutit sur l'autre face une des extrémités d'un des muscles arciformes du cloaque, au renflement épidermique similaire des ascidiozoïdes voisins. Il n'y a pas soudure, mais simple adhérence de contact entre ces faisceaux de fibres-cellules ou les muscles d'une part et l'épiderme d'autre part. Mais cette adhérence suffit pour que les muscles en se contractant entraînent dans une certaine mesure ces faisceaux de fibres tunicales qui leur servent ainsi de tendons rudimentaires.

Appendices tunicaux. — Dans la région du cloaque, un peu au-dessus des muscles arciformes, naît, à la face dorsale, une paire de longs prolongements de la paroi du corps qui se portent vers le diaphragme du tube colonial et s'y terminent en doigt de gant sans se ramifier. Ces prolongements sont constitués par l'épiderme doublé d'une couche musculaire formant un étui complet et contiennent une cavité axiale qui est un prolongement de celle du corps. Le sang y pénètre donc jusqu'au bout. Ces prolongements sont très évidents sur les individus voisins do l'orifice du tube colonial et on les retrouve sur un grand nombre d'individus dans cette région (200 peut-être dans une colonie adulte). Mais sur ceux qui sont trop éloignés du diaphragme colonial, ils n'existent pas. Disons dès maintenant que l'accroissement de la colonie se fait par addi-

LUCIDES — PYROSOME 233

lion de nouveaux individus tous porteurs des prolongements en question , à l'extrémité ouverte, et que les anciens, ainsi refoulés de plus en plus loin du cloaque, allongent leurs prolongements tunicaux au maximum, mais finissent par lâcher prise au diaphragme et rétracter ces prolongements qui peu à peu s'atrophient et disparaissent.

Cavité péribranchiale. — Il n'y a guère à ajouter à la description générale que nous en avons donnée que quelques détails histologiques, pour indiquer que les deux feuillets, soînaiique ou externe ei branchial ou interne sont formés d'une simple couche de cellules aplaties non ciliées. Disons cependant que la branchie est rattachée à la paroi voisine par quelques trabécules pariéto-branchiaiix, mais qui sont de simples tractus pleins ne contenant pas comme d'ordinaire de sinus sanguins.

Pharynx et branchie. — Le siphon buccal (39, fig. 3 et 4, b.) tapissé de tunique réfléchie est très court; large et lisse quand il est distendu, il est froncé à l'état de contraction. Les tentacules sont au nombre d'une dizaine et fort irréguliers de taille, de forme et de nombre. Ils sont creux et formés par une simple saillie de l'épiderme contenant un diverticule delà cavité générale; mais, sauf le ventral qui est grand et bien dessiné, ils sont réduits à de simples papilles. La tunique réfléchie s'arrête à leur base.

Le vestibule pharyngien (ph.) est vaste, tronc-conique, tapissé d'un épithélmm plat, non cilié. A sa base, du côté dorsal, s'ouvre l'organe vibratile.

La.branchie (br.) est formée d'une quarantaine de longues fentes transversales interrompues sur les lignes médianes ventrale et dorsale et recoupées en trémas par une trentaine (10 à 16 de chaque côté) de sinus longitudinaux. Il résulte des dimensions générales de la branchie, plus développée en largeur qu'en hauteur, et de la supériorité de nombre des sinus transversaux, par rapport aux longitudinaux, que les trémas, contrairement à l'ordinaire, sont allongés dans le sens transversal. Les sinus transversaux sont relativement larges, peu saillants et, comme d ordinaire, situés en dehors des longitudinaux qui sont au contraire très saillants, étant contenus chacun dans un repli longitudinal proéminent dans la cavité branchiale. Toute la branchie est revêtue d'un epithehum plat; mais sur la face ventrale des replis longitudinaux sont des bouquets de cils portés par des cellules plus élevées, et le bord libre de ces replis est aussi cilié. Les trémas sont, comme d'ordinaire, bordés de hautes cellules à cils très développés.

Vendostyle (39, fuj. 4, esty.) a la structure ordinaire et, comme d ordmaire aussi, a ses bords prolongés en une mince lamelle ciliée.

Le cercle péricoronal (gt) ne formepas unegouttière, mais une simple cote saillante, ciliée, en continuité en avant avec les lamelles marginales (le lendostyle; il commence très bas, au ras de la branchie, laissant au-aessus de lui le grand espace nu (ph.) que nous avons appelé vestibule pharyngien.

UROCORDES — ASCIDIÉS

La gouttière ventrale ne forme pas non plus une gouttière et est constituée, comme les arcs ciliés, par une simple côte d'épithélium épaissi, cilié, en continuité en haut avec les lamelles marginales de Tendostyle; en bas elle arrive à l'orifice œsophagien.

La crête dorsale est à languettes {Ingtt-). Ces languettes dorsales sont, au nombre d'une dizaine et, par une exception unique, sans aucune relation avec les sinus transversaux; elles sont incurvées vers le bas et leur épithélium, plat sur le reste de leur surface, est cilié sur leurs bords latéraux et à leur sommet. Elles contiennent un diverticule de la cavité générale. A la partie supérieure de la branchie, sous les arcs pharyngiens, sont quelques languettes et trémas plus petits, comme si c'était à ce niveau que se fît l'accroissement de la branchie en hauteur.

Tube digestif. — Il se compose d'un œsophage, d'un estomac, d'un intestin et de la glande pylorique.

V œsophage commence au point le plus déclive du plancher de la cavité branchiale. Ce plancher, tapissé d'un épithélium plat non cilié, est en grande partie occupé par l'orifice œsophagien, large, infundihuliforme, cilié, situé du côté dorsal. De là, l'œsophage porte en bas, débouche dans l'extrémité dorsale d'un vaste estomac (est.) placé horizontalement, qui émet par son extrémité pylorique, dirigée en avant, un intestin qui se remonte, se recourbe en arrière, puis en bas, va passer à gauche de l'estomac et enfin descend verticalement vers le cloaque où s'ouvre Vanus.

L'œsophage et l'intestin sont tapissés d'un épithélium cilié; l'estomac a un revêtement de cellules glandulaires. Au pylore, il reçoit par un seul canal, situé un peu à gauche, la glande pylorique dont les ramifications, un peu renflées aux culs-de-sac terminaux, se répandent sur l'intestin. Cette glande est tapissée d'un épithélium plat non cilié.

Cœur. — Le cœur est situé un peu obliquement sous le fond de la cavité branchiale, un peu en arrière et au-dessous de la terminaison de l'endostyle. Il est formé, comme d'ordinaire, d'un sac péricardique avec un feuillet invaginé garni de fibrilles musculaires transversales, mais ici l'invagination n'est pas complète, et c'est le fond du sac branchial qui achève de la fermer ne laissant libres que les orifices terminaux du cœur qui s'ouvrent librement dans la cavité générale sans émettre aucun vaisseau.

Cavité générale. Appareil circulatoire. — La cavité générale se compose de trois parties bien distinctes bien que communiquant entre elles. La première est celle qui contient les viscères situés entre le plancher branchial et le plafond cloacal, la seconde est située entre l'épiderme et la cavité péribranchiale, la troisième dans l'épaisseur de

la paroi branchiale. , ,•,

La première est relativement libre et le sang y circule hbrement entre les viscères. La seconde est fort étroite et ne prend quelque largeur que dans les points où elle forme des canaux sanguins. Ces canaux sont

LUCIDES — PYROSOME 235

ceux qui existent partout, le ventral sous-endoslylaire, le dorsal, celui-ci beaucoup plus long que d'ordinaire en raison de la situation inférieure du cloaque, et le péripharyngien. Ces canaux sont sans parois propres et communiquent partout avec les interstices voisins. La troisième estréduite aux sinus transversaux et longitudinaux dont la disposition se comprend suffisamment d'après ce que nous en avons dit en décrivant la branchie. Le cours du sang- est celui que nous avons décrit pour le type général. Le sang est incolore, peu chargé de globules.

Système nerveux. — Le ganglion (ggl. n.) est à sa place habituelle, à la face dorsale, au-dessus des arcs péripharyngiens. Il émet des nerfs en haut, sur les côtés et en bas. L'existence d'un corfZowmsceVa/ n'est pas très certaine. En tout cas s'il existe, il se diviserait très vite en deux cordons descendant, l'un à côté de l'autre, le long du bord dorsal de la branchie. Toujours est-il qu'il y a là deux filaments qui ont l'aspect de nerfs, mais se fusionnent au point où ils se jettent dans le ganglion en une masse épaisse de même structure que le ganglion lui-même.

Organes des sens. — Ils se réduisent à deux, l'organe vibratile (vb.), si toutefois c'est bien un organe sensitif, et l'œil.

Uœil (y.) est situé à la face ventrale du cerveau. Il a la forme d'un anneau incomplet ouvert en haut. Cet anneau est formé d'une couche superficielle pigmentaire et d'une couche profonde rétinienne de structure à peu près semblable à celle des parties similaires chez la Salpe solitaire.

V organe vibratile est appliqué contre la face ventrale du cerveau. II est étroit, à peine dilaté à l'embouchure, cilié dans sa portion terminale. Il croise l'anneau optique.

Organes excréteurs. — La glande prénerviemie (gl.) est petite, sphérique, appendue à la partie moyenne du canal vibratile et située tout entière en avant de lui. La petite cavité centrale est en communication avec celle de ce tube.

On considère comme organes hémopoiétiques deux tractus cellulaires placés côte à côte dans le sinus dorsal et formés de cellules semblables aux globules du sang, mais arrondies, et en voie de multiplication active. On suppose qu'elles se détachent pour devenir des globules du sangC).

Dans le sinus péripharyngien se trouve, de chaque côté, un volumineux organe glandulaire qui est Vorgane de la phosphorescence (39, fig. 2, 3 et 4, /.). Il est formé d'une accumulation d'un nombre variable (20 à plusieurs centaines) de cellules qui ressemblent aussi pour la forme et la taille à des globules sanguins, mais dont le cytoplasma forme un réticulum dont les mailles sont occupées par des

(') Ces organes avaient été considérés comme des oviductes par Savigny, comme des globules du sang arrêtés dans leur cours par Huxliîy. Keferstein et Ehlers lo considéraient comme un organe embryonnaire indéterminé. .Ioliet lo nommait la glande dorsale.

UnOCORDES — ASCIDIÉS

globules d'une substance graisseuse qui est l'agent de la phosphorescence dont sont doués ces animaux. Ces cellules sont ainsi direclenfient plongées dans le courant sanguin (').

Organes génitaux. — .Comme toutes les Ascidies, l'animal est hermaphrodite. Les organes génitaux sont composés d'un ovaire et d'un testicule uniques, situés dans la masse viscérale, en avant de l'estomac, au-dessous du cœur.

Uovaire (39, //>/. 4, ov.) est formé d'un seul gros œuf, entouré d'un follicule, le tout contenu dans un sac ovarique épithélial dilaté au fond en un réceptacle séminal. Ce sac s'ouvre par un col allongé dans le cloaque, en avant de l'anus. Mais cette ouverture ne persiste que le temps nécessaire pour l'arrivée des spermatozoïdes étrangers; elle se ferme ensuite comme chez les Salpes et l'œuf se développe dans la cavité générale.

Le testicule (tst.) situé à côté de l'ovaire, mais se développant seulement après lui, est formé aussi d'un sac membraneux contenant les cellules germinales ; mais ce sac est lobé et ses digitations dirigées en arrière, tandis que le canal excréteur part de la partie antérieure. Ce canal s'ouvre aussi dans le cloaque à sa partie antérieure, mais il est permanent.

Stolon. — Il ne reste pour terminer cette description anatomique qu'à parler du stolon {sti.) qui, semblable à celui du Doliolum, forme à la face ventrale, en avant du cœur, une ^eiile protubérance ectodermique digitiforme qui s'avance dans la tunique. Le stolon contient, dans un diverticule de la cavité générale, un prolongement endodermique en cœcum provenant du sac pharyngien un peu au-dessous de l'endostyle. Il contient en outre un cordon génital provenant du rudiment génital embryonnaire dont se sont développés les organes génitaux actuels du parent. Ce rudiment est situé au-dessous du tube endodermique. 11 y aurait aussi, paraît-il, un prolongement péricardique, mais sans utilité, car il disparaîtrait de bonne heure sans avoir rien produit.

Physiologie.

Locomotion. — Le tube colonial flotte au gré des vagues, disposé horizontalement, et se déplace, l'extrémité fermée en avant, avec de petites contractions longitudinales, mais beaucoup moins vivement que les Salpes. Plusieurs causes ont été invoquées pour expliquer ces mouvements. Le courant d'eau déterminé par les cils branchiaux qui entre par toutes les bouches et sort par l'orifice du tube colonial doit y contribuer dans une faible mesure, mais c'est une force bien faible, et les contractions longitudinales dont nous avons parlé montrent qu'elle n'est pas seule à produire le mouvement. On a invoqué aussi des contractions brusques des cloaques des ascidiozoïdes qui, les bouches étant fermées,

(1) Ils avaient été considérés par Savigny comme îles ovaires, par Huxley comme (les reins; Jouet les nommait « glandes latérales », c'est I^vnceri qui a déterminé leur fonction.

xiiTibo;

PYROSOMIDM

(TYPE MORPHOLOGIQUE) [Suite).

Développement.

Formation de l'oozoïte (cyathozoïde).

bist., blaslomèrcs ;

c, vésicule cardio-péricardique; cl., cloaque;

cly., calymnncytes ;

cœ/. d., cavité primitive du cœlome du côté droit ;

cœ/. g., icavité du cœlome du côté gauche; C.V., cellules vitellines;

d. g., disque germinatif ; ect.j ectoderme;

end.f endoderme; esty., endostyle;

fie, cellules folliculaires;

g., protoplasma de l'œuf entourant le noyau ;

ms.) mésoderme;

n.j ganglion nerveux ;

ntc, corde dorsale;

ov., paroi du sac ovarique;

ovd., oviducte portant à sa base une dilatation qui sert de réservoir spermatique ;

pb., tubes péribranchiaux ;

sp., réservoir spermatique ;

vtl., vitellus nutritif.

Fig. 1. OEuf contenu dans son sac ovarique (d'ap. Kovalevsky).

Fig. 2. Commoncement de la segmentation de l'œuf et de la disparition de l'oviducle

(im. Kovalevsky).

Fig. 3. Extension du disque germinatif (im. Salensky). Fig. 4 & 6. Trois stades successifs du développement du disque germinatif vus de face. Fig. 4. L'ectoderme recouvre et déborde l'endoderme. I^^es invaginations péribranchiales

et nerveuse se forment au dépend de l'ectoderme et celles du cœlome et de la

corde dorsale au dépend de l'endoderme (im. Kovalevsky). Fig. 5. Le cœlome gauche disparaît et les invaginations péribranchiales s'allongent ainsi

que celle du cœlome droit (im. Kovalevsky). Fig. 6. Le cœlome droit se renfle pour former le cardio-péricarde, et l'endostyle se forme

ainsi que l'invagination cloacale (im. Kovalevsky). Fig. 7. Même stade que celui de la figure 4, montrant trois sections successives faites au

niveau des invaginations ^Sch.).

Fig. 8. Même stade que celui de la figure 5, montrant deux sections successives faites au

niveau des invaginations. (Sch.).

Fig. 9. Mémo stade que celui de la figure 6, montrant quatre sections successives passant :

la premic're par l'endostyle, la deuxième par le cardio-péricarde, la troisième

par la vésicule nerveuse et la quatrième par l'invagination cloacale (Sch.).

Zoologie concuète. T. VIII.

PL kO.

LUCIDES — pvnoso.ME 237

expulsent l'eau par le tube colonial et produisent en même temps un raccourcissement de ce tube. Le principal effet doit être attribué aux contractions de ces prolongements musculeux de la paroi du corps que nous avons vus partir de la région cloacale des ascidiozoïdes voisins de Forifice du tube colonial et se terminer dans le diaphragme. Ces contractions produisent en effet les raccourcissements saccadés qui accompagnent le mouvement de progression et le déterminent en produisant l'expulsion brusque d'une certaine quantité d'eau. Seeligeu pense même que ces contractions peuvent communiquer au diaphragme un mouvement de rame, mais ce mouvement n'a pas été observé.

On voit que ce mode de mouvement exige une certaine simultanéité d'action de divers individus. Nous verrons bientôt que latransmission de la phosphorescence indique elle aussi l'existence de relations sensilives entre les ascidiozoïdes. Cela avait conduit à interpréter les faisceaux de fibres cellules de la tunique comme des muscles ou des nerfs coloniaux. Nous avons vu que ces faisceaux sont de simples cordons inertes doués seulement de propriétés mécaniques; mais ils suffisent à expliquer les choses car, lorsqu'un individu se contracte, il actionne ces faisceauxqui impriment une secousse aux individus voisins et détermine une contraction s'étendant ainsi de proche en proche à toute la colonie.

La physiologie spéciale des ascidiozoïdes n'offre rien de particulier à noter en ce qui concerne les fonctions communes à tous les Tuniciers. Tout se passe ici comme dans le type général. Mais nous devons donner quelques indications relativement à la phosphorescence.

Phosphorescence. — Cette propriété est due évidemment à la substance grasse contenue dans les mailles des cellules de la glande phosphorente. La phosphorescence se manifeste en effet sur chaque individu par deux points brillants correspondant exactement à la place de ces glandes. Quand l'animal est au repos, elle n'est pas très vive et se manifeste par une lumière vert jaunâtre. Mais, sous l'influence des excitations, elle devient d'un rouge magnifique, puis verte, puis blanche. Les navigateurs comparent les colonies, lorsque leur phosphorescence est excitée au maximum, à des morceaux de fer chauffés au blanc. Lorsqu'une colonie au repos et non lumineuse est excitée en un point, ce point devient lumineux. MosELEY a pu, sur un grand Pyrosome, écrire avec le doigt son nom en lettres de feu. Mais le point touché ne reste pas seul lumineux; la lueur s'étend de proche en proche et souvent la colonie entière s'embrase. Les divers excitants déterminent la phosphorescence et l'eau douce est un des plus actifs. On ignore si l'animal peut devenir lumineux, en quelque sorte, à volonté, en l'absence d'excitations externes.

L'hermaphroditisme est proterogynique, et les adultes se présentent d'ordinaire avec un embryon volumineux et déjà bourgeonnant contenu dans un diyerticule de la cavité générale et refoulant la branchie, et un testicule bien développé et en fonction pour féconder les œufs d'individus plus jeunes.

""Jti UROCOIIDES — ASCIDIÉS

Le mode de répartition des jeunes et des adultes dans la colonie, la formation et l'accroissement de la colonie ne pourront être décrits qu'avec le bourgeonnement, qui lui-môme ne pourra être utilement expliqué qu'après l'étude du développement embryonnaire.

Développement .

Formation de roozoïte (cyathozoïde).

Le premier rudiment des organes génitaux est représenté chez l'animal en voie de développement par un amas de cellules germinales situé à la place où seront plus tard ces organes. Dans ce rudiment, une cellule grossit de bonne heure et se développe en un gros œuf ; les cellules sœurs voisines se disposent autour de lui en un follicule épithélial (40, fifj. 1, fie.) et d'autres cellules du même amas, mais plus extérieures, forment un sac ovarique, tandis que le reste des éléments germinaux se sépare pour former le testicule. Le sac ovigère s'allonge à un bout en un oviducte {ovd.) qui va s'ouvrir dans le cloaque, tandis qu'à l'autre extrémité, au-dessous de l'œuf, il se dilate en un réservoir spermatique où s'accumulent des spermatozoïdes amenés là non par copulation, mais par leurs propres mouvements, venant du cloaque où ils ont été entraînés par les courants respiratoires. Ces spermatozoïdes proviennent d'individus autres et plus âgés, le testicule de celui qui porte l'œuf étant à ce moment encore très éloigné du moment de sa maturité, en sorte que toute auto-fécondation est impossible. Quand les spermatozoïdes sont arrivés, l'oviducte se ferme (20, fir/. 2 et 3, ovd.) et, après la fécondation qui n'a lieu qu'un peu plus tard, l'œuf n'étant pas encore tout à fait mûr à ce moment, le sac ovigère se détruit (') et l'œuf se développe dans la cavité générale où il baigne dans le sang, entouré seulement de son enveloppe folliculaire. Ce développement dans l'organisme maternel qui fournit tous les matériaux de l'accroissement a pour conséquences l'absence de larve, une évolution rapide et la réduction au minimum des organes embryonnaires.

Cet œuf est très riche en vitellus nutritif (40, fîf/. 2, vtl.) et le protoplasma est accumulé à un pôle où se trouve le noyau (40, ////. 1, g.). La segmentation se limite à ce pôle et y donne naissance à une calotte cellulaire formée de plusieurs assises de blastomères serrés les uns contre les autres (40, ^g. S, d. g.) (*).

(^) Saut une mince laracllo sans importance, Deckschicht de Salensky.

(2) Ici, comme chez les Salpes, mais à un bien moindre defrré, des éléments folliculaires, calymnocysles, se délachenl de l'œuf, se mêlent an.\ blasionières on pénèirent dans le vitellus pour former les cellules vitellines. Ces dernières prennent certainement part à la formation delà paroi digestive; quant aux calymnocystes mêlés aux Itlastomères, comme on ne les Toit ni dégénérer ni rester distincts de ceux-ci, Salensky admet qu'ils prennent part à la for mation de l'embryon. Cependant, l'exemple de ce qui se passe chez les Salpes nous empêche d'accepter ces conclusions sans réserves. Il est possible, connue le suggèrent Kouschelt et

LUCIDES — PYROSOME

Cette calotte s'agrandit en surface, mais elle ne recouvre encore qu'une faible partie de la sphère vitelline et son bord libre représente un vaste blastopore ou encore un large ombilie ventral. Les cellules qui la forment se séparent en trois couches, une superficielle, à une seule assise, l'ectoderme, une profonde, à une seule assise aussi, l'endoderme, et une moyenne, le mésoderme, à plusieurs assises, plus épaisse au bord postérieur qu'en avant.

Examinons les modifications qui vont se produire dans le blastoderme ainsi constitué, d'abord dans son épaisseur puis à sa surface. — Dans la profondeur, l'endoderme forme trois refoulements longitudinaux parallèles, un médian (40, fi<j. 7, nfc.) et deux latéraux et symétriques (cœ/. d. et cce/. g.), et tous les trois s'isolent sous la forme de vésicules allongées noyées dans le mésoderme. L'impaire représente une corde dorsale; elle se transforme en un bâtonnet plein, mais ses cellules se confondent avec les éléments mésodermiques voisins et elle disparaît sans laisser de traces. Les deux paires représentent la cavité primitive du cœlome. Elles se fusionnent d'abord à leur base et s'allongent vers l'arrière, mais bientôt la gauche disparaît, dispersant ses éléments dans le mésoderme (40, fig. 8); la droite subit le même sort dans sa portion antérieure, mais son extrémité postérieure persiste sous la forme d'une vésicule cardio-péricardique (40, /îg. 6, c.) qui formera le péricarde et le cœur par le procédé habituel. Puis l'endoderme se soulève, se sépare du vitellus, déterminant sous lui une cavité digestive, et se repliant i^a.r ses bords (40, fig. 8 et 9, end.), il s'avance peu à peu à la surface du vitellus pour former le plancher de cette cavité dont sa lame primitive formait le plafond. Une partie des cellules vitellines (Voir note 2 de la page précédente) répandues dans le vitellus pour le digérer servent à constituer la partie médiane de ce plancher, en sorte qu'il en résulte finalement un sac digestif entièrement clos, extérieur au vitellus.

A la surface externe, l'ectoderme forme d'abord, au bord postérieur du blastoderme, un épaississement qui s'invagine et isole sous sa surface une vésicule^ nerveuse (40, fig. 4 et 7, n.). Cette vésicule se met en communication avec le sac endodermique par un pédicule qui s'isole et devient V organe vibralile, tandis que la vésicule elle-même forme le ganglion nerveux (40, fig. 9, n.) qui émet une paire de gros nerfs latéraux. En avant de celui-ci se forme une paire d'invaginations arrondies (40, fg. 7, pb.) qui, rapidement, s'allongent vers l'avant sous sa surface en deux tubes longitudinaux, parallèles, symétriques, les tubes péribrançhiaux (40, fig. 8, pb.) qui bientôt s'isolent de la surface et perdent toute communication avec le dehors (40, fg. 9, pb.). Mais, peu après, une nouvelle invagination ectodermique médiane,

llRiDER, que les él^-ments mf4és aux blastomèros soient résorbés sans qu'on l'ail vu ol que les cellu](!s vilellincs, qui certainement contriijuent à former la paroi endodermique, soient u origine blastodermique.

LUOCOUDES — ASCIDIÉS

Fig. 171.

située tout au bord postérieur du blastoderme, en arrière de la vésicule nerveuse, le cloaque (40, ////. G et .9, cl.) vient mettre les tubes péribranchiaux de nouveau en communication avec le dehors. A l'extrémité antérieure du sac ectodermique, du côté opposé au vitellus se forme un épaississement creux en gouttière où l'on reconnaît aisément un rudiment iïendoslyle (40, ////. G et [), esty.).

A peine cette organisation, en somme assez normale, s'est-elle établie, qu'au lieu de se poursuivre dans le sens de l'achèvement d'un

être à forme de Tunicier, elle se modifie pour faire place à des rapports tout à fait anormaux. Vers le bord antérieur du corps, se forme un gros diverticule ectodermique (41, fig. 1, sti. cg. et fig. 171, bn/.) dans lequel se prolongent les deux tubes péribranchiaux et le sac endodermique; et l'endostyle (fig. 171, sty.), abandonnant le sac vitellin, passe tout entier dans le diverticule endodermique de ce prolongement.

Les tubes péribranchiaux (41, /?//. i, th., pbr.) se séparent du cloaque et se détruisent d'arrière en avant jusqu'à se réduire à deux vésicules entièrement contenues dans le diverticule ventral ; et le cloaque se met en rapport avec le sac endodermique qu'il fait communiquer avec le dehors (41 ,/?</. i et 2).

Si nous examinons l'embryon à ce moment, nous voyons qu'il est couché par la face ventrale sur un énorme sac vitellin (41, el. cy.) et revêtu d'ectoderme seulement là où il n'est pas

en rapport avec ce sac. Il possède un vaste digestif communiquant au dehors par le cloaque, mais dépourvu de bouche, de trémas, d'endostyle, sans cavité péribranchiale autour de lui. 11 y a bien un endostyle et une paire de sacs péribranchiaux, mais relégués dans le prolongement ventral. Un ganglion nerveux, un organe vibratile, situés à la base du prolongement ventral et un cœur placé au-dessous du cloaque sont tout ce qui reste en fait de viscère. La cavité du corps, c'est-à-dire l'étroit espace compris entre l'endoderme et l'ectoderme, n'est point séparée du vitellus et les cellules errantes peuvent passer par la fente circulaire qui sépare les deux feuillets principaux, du vitellus dans la cavité du corps et réciproquement. Une accumulation rcmarquabie de ces cellules forme un arc de cercle au bord postérieur du disque embryonnaire.

Cette altération du plan de structure du Tunicier dans l'embryon tient à ce que celui-ci n'est pas destiné à se développer et à vivre d'une vie libre en accomplissant les fonctions ordinaires d'un animal. 11 doit dès maintenant se multiplier par bourgeonnement, et les bourgeons nés

Cyathozoïde (Sch.).

brg., ébaucho du stolon qui donnera naissauco aux ascidiozoïdcs; cl., cloaque; cflel. rt., vésicule cœlomique droite ; csty., endostyle ; ix., système nerveux; o. cl., orifice du cloaque; pb. d., tube péribranchial droit; pl>. g., tube péribranchial gauche; vtl., vitellus nutritif.

Pl. 41.

PYROSOMIDAi

(TYPE MORPHOLOGIQUE

Développement (Suite).

Bourgeonnement des quatre premiers ascidiozoïdes par l'oozoïte

(cyathozoïde).

ascdzd., ascidiozoido ; br., i)ranchie;

cl. coin., cloaquL- de la nouvi-lle colonie; cl. cy., cloaque de l'oozoite (eyathozoïdc) : cytzd., oozoïte ou cyathozoïde;

git., tube lunical de la nouvelle colonie; sti. a., stolon des ascidiozoïdes; sti. cy., stolon de l'oozoïte; tb., pbr., tube péribrancbial.

Fig. 1 à 9. Stades successifs de la formation des quatre premiers ascidiozoïdes (Sch.). Fi g. 1. Oozoïte (cyathozoïde) vu par la face dorsale, montrant son stolon qui commence à se diviser.

Fig. 2 h 4. Le stolon s'incurve pour former une ceinture équatoriale autour de roozoïte et les segments s'individualisent pour former les quatre premiers ascidio zoïdes de la colonie (Sch.).

Fig. 5. Ascidiozoïde générateur de l'oozoïte présentant dans sa cavité péribranchiale l'oozoïte entouré des quatre premiers ascidiozoïdes de la nouvelle colonie enveloppés d'une substance tunicale commune (im. Seeliger).

Fig. 6. La nouvelle colonie composée des quatrcs premiers ascidiozoïdes après la régresssion complète de l'oozoïte. Les ascidiozoïdes commencent k se rabath-e individuellement vers le dehors (Sch.).

Fig. 7. La nouvelle colonie vue par son extrémité cœcale.

Fig. 8. La nouvelle colonie vue par son extrémité diaphraginatique (Sch.).

Fig. 9. La nouvelle colonie coupée suivant un plan passant par l'axe de deux ascidiozoïdes opposés (Sch.).

LUCIDES — PYUOSOME 241

de lui seront les premiers individus ascidiformes de la colonie du Pyrosome. L'org-ane de ce bourgeonnement est son prolongement ventral qui n'est autre chose qu'un stolon (sti. y.) dans lequel se réfugient toutes les forces évolutives de l'être, le reste de son corps devant seulement pourvoir aux besoins de l'évolution des premiers bourgeons en leur transmettant les matières nutritives du vitellus. Pour cela, il va peu à peu s'étendre autour du vitellus, l'englober tout à fait, le dissoudre, mais tout aussitôt commencer à se résorber, pour disparaître au moment où ses bourgeons n'auront plus besoin de lui. Ce premier individu bourgeonnant, né de l'œuf et représentant par suite Voozoïte, s'appelle le cyathozoïde (Huxley), et les premiers bourg-eons nés de lui, toujours au nombre de quatre, sont les premiers ascidiozoïdes de la colonie (41,AV.2)C).

Bourgeonnement.

Formation des blastozoïtes (ascidiozoïdes).

Formation des quatre premiers ascidiozoïdes par le cyathozoïde. — Le stolon est formé, comme nous l'avons contenant, dans un diverticule de la cavité générale, un prolong-ement endodermique en cœcum (fig. 172 et 173, int.) , avec un endostyle à la face tournée vers le dehors et une paire de tubes

péribranchiaux {pbr.) clos aux deux bouts. -Quatre sillons transversaux se produisent et le segmentent en autant de tronçons dont chacun deviendra un bourgeon {^\,fig. 1 et ^2, fig. i), le premier sillon séparant le bourgeon basilaire du corps du cyathozoïde. Ces sillons coupent les

vu, d'un cul-de-sac ectodermique

Fig. 172.

Fig. 173.

Pyrosome. Coupe transversale de l'ascidiozozoïde (d'ap. Salensky).

cl., cloaque; Int., tube cndodermiqiie; prto., tube péribranchial.

Pyrosome. Coupe transversale de l'ascidiozoïde (d'ap. Salensky).

cr., vésicule cardiaque; el.,éléoblaste ; Int., tube endodermique; pbr., tubes péribranchiaux.

( ) Malgré .son organisation aberrante, le cyathozoïde peut être comparé à un Tunicier normal, en particulier à une Salpe. La figure 174, empruntée à KORSCHELT et Heider, montre qu'on peut le considérer comme une Salpe dont la bouche, qui devrait être au point I, ne s'est point formée et dont la face ventrale énormément agrandie, est entièrement occupée par le stolon et par un vaste orifice ombiUcal

T. v;ii.

Comparaison entre le cyathozoïde [A), et l'ascidiozoïde [B) (d'ap. Korschelt et Heider).

l>i"., branchie ; cl., cloaque : cr., cœur; 1., bouche de l'ascidiozoïde et point correspondant du cyathozoïde; n., ganglion nerveux; st., stolon,

UnOCORDKS

ASCIDIES

tubes péribranchiaux l,pbr.) en quatre paires de vésicules closes,

une pour chaque bourgeon, mais il étrangle seulement le tube endodermiquc (end.), déterminant dans chaque bourgeon un rendement séparé par une partie rétrécie des renflements des individus voisins. (Chaque bourgeon garde ainsi un segment d'endostyle qui détermine sa face ventrale. Un espace annulaire laisse communiquer les cavités cœlomiques des bourgeons entre elles et avec celle du cyathozoïde, par où leur arrive le sang chargé des éléments nutritifs provenant de la dissolution progressive du vitellus. Par ce même espace annulaire, pénètrent dans la cavité générale des bourgeons cinq cordons de cellules mésodermiques venant du cyathozoïde, et en particulier de ce groupe qui dessine un arc de cercle sur le vitellus autour du cloaque. Un de ces cordons est impair dorsal, c'est le cordon génital, formé pour le moment de cellules germinales toutes pareilles, qui ne se différencieront que plus tard. Les quatre autres (42, /ig. 2, ms.) forment deux paires qui ont une situation latéro-dorsale : l'une d'elles, plus externe, se concentre à l'extrémité distale des bourgeons, oîi ses cellules subissent la transformation, déjà décrite chez les Salpes, qui fait de leur ensemble un gros éléoblaste pair (42, fig. 3, el. et fîg. 173, el.), dont l'évolution sera la même que chez les Thalise; l'autre, située entre la précédente et l'endoderme, se transforme de chaque côté en un tube qui, plus tard, dans le stolon de l'individu issu du bourgeon, formera le mésoderme de ce stolon; mais en outre, le tube du côté droit se renfle vers son extrémité distale en une vésicule qui formera le cardio-péricarde du bourgeon (42, fig. 3, en.).

V endostyle qui, au début, régnait dans toute la longueur du stolon n'occupe plus, dans les quatre bourgeons, que la moitié distale du tube endodermique de chacun d'eux (esty.). Entre l'endostyle et l'étranglement qui le sépare du bourgeon précédent, règne un espace nu où apparaissent deux organes, la bouche (b.) et le système nerveux (42, fig. 3, n. et fig. 175, ggl.). Celui-ci se forme le premier par une

Pyrosome. A, coupe transversale de l'ascidiozoïde dans la région du système nerveux; B, coupe transversale de l'ascidiozoïde (d"ap. Salensky). ggl., ganglion nerveux; Int., lubo endoclcrmuiue ;, pl>r., tube péribranchial.

invagination ectodermique qui bientôt s'isole en une vésicule sousectodermique. Celle-ci se met en communication avec le sommet de la vésicule endodermique (fig. 176, d.) par un court canal qui représente

Pl. 42.

PYliOSOMID^

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement {Suite).

Formation des ascidiozoïdes.

an., anus;

b. , bouche;

b'., orifice oîsophagien:

c. disi., canal diapharyngien ; cl., cloaque;

cr., cœur; el., cléoblaste; end., endoderme; est., estomac ; esty., endostyle;

f. br., fentes branchiales ;

gtx., rudiment génital;

ms., mésoderme;

n., système nerveux;