lèvre; «111., sillon

ment une ligne leur correspond sur l'épiderme de la face dorsale du corps, reconnaissable

32 HÉMICORDES — IIAL.ISOGLOSSUS

l'œsophage vers l'extérieur; d'abord peu profondes, elles finissent par traverser le cœloine et atteignent la ])ai'oi qui se perfore au point de soudure (C, 0.), et l'on a ainsi un tiihe élahlissant une communication entre la cavité œsophagienne et rextéricur. (iC tulje est foi'mé simjilement de deux parois épilhéJiales, l'une œsophagienne, l'autre j)éritonéale, séparées par une limitante intermédiaire; il est, par sa partie movenne, libre dans la cavité du cœlome. Rapidement, ce tul^e chang-e de forme, et cela dès avant môme (ju'il ait atteint l'extérieur: sa partie la plus externe reste tubuleuse et l'orilice de sortie reste à peu près arrondi ou devient simplement ovalaire; dans le reste de son étendue, le canal se transforme en une cavité aplatie de haut en bas et, par conséquent, très peu épaisse dans ce sens, mais très large dans toutes les directions du plan transversal (D, hr.). Cotte modification de forme s'étend à l'orifice interne qui se transforme en une longue fente transversale occupant presque toute la hauteur du pharynx, s'élendant cependant moins loin en avant que du côté dorsal. 11 importe de noter que, malgré l'accroissement de sa largeur, la poche branchiale n'atteint la paroi du corps en aucun autre point que celui auquel elle se joint à elle par un étroit canal de sortie situé à sa partie latéro-dorsale : tout le reste de son pourtour

externe forme un bord libre dans la cavité cœlomique.

Les deux faces supérieure et inférieure sont libres aussi dans la cavité cœlomique, primitivement du moins ; mais comme les sacs branchiaux se forment dès l'abord très serrés les uns contre les autres, ces faces ne sont séparées que par une fente très étroite, diverticule du cœlome (2, fig. 2, spt.). Même, dans le fond de cette fente tourné vers l'œsophage et sur une largeur assez notable, les deux faces s'accolent et effacent la cavité cœlomique interposée.

Dans cette région oii les deux parois sont soudées, lalimitante qui, dans chacune d'elles, sépare le feuillet d'épithélium branchial du feuillet péritonéal s'épaissit et se condense en une lame squeletlique {4k, fig. 2, et fig. 32) par un processus semblable à celui qui donne naissance au squelette de la trompe. 11 y a donc dans la cloison commune deux lames squelettiques parallèles, séparées par un

h une Iciiilo spéciale que lui donne l'absence de cellules glandulaires à ce niveau. Mais ce caractère n'est pas constant, en sorte qu'on ne saurait v voir rinilicalion d'une relation physiologique. Chez les autres Entéropneusles, rien n'exisle à la même (.lace. Mais p.'ut-ètre pourrait-on assimiler à cet organe un sillon cilié vcnii-a! qui existe chez Scli. brasilieim dans le luhe intestinal et que l'on peut suivre jusqu'à l'anus, ainsi (jiie des formations plus ou moins scndjlables observées chez (.7. Uaoksid chQz B. canadensis.

Coupe longitudinale des sacs branchiaux parallèlement à une génératrice du tube digestif passant par les fentes branchiales internes (d ap. Marion).

langt., Inugucltc; gl., pile de cellules glandulaires ; 8. br., orilicus œsophagiens des sacs liranchiaiix; sq., squclclle.

HÉMICORDES — IIALANOGLOSSUS

double feuillet péritonéal, mais cette séparation est virtuelle, et, en fait, les deux laines sont soudées lune à Fautre, sauf à leur extrémité ventrale où elles divergent légèrement.

Ainsi, au stade où nous en sommes arrivés, les branchies forment deux séries symétriques de sacs aplatis (4, fig.2, sac. br.), empilés de haut en bas, s'ouvrant en dedans à la partie latéro-dorsale de Toesophage par une longue fente courbe dorso-ventrale {ft. br. s. et ft. br. /.), communiquant avec l'extérieur par un court canal rétréci aboutissant à un pore ovalaire (o. br.) situé dans le sillon génito-branchial (s/7/. It. c/.), terminés (sauf ce canal) par un bord externe courbe libre dans le cœlorae, soudés enfin l'un à l'autre par leurs faces conliguës, dans la moitié interne de celles-ci, en une cloison commune dans laquelle se développe une double lame squelettique, tandis que dans leur moitié externe ces faces sont libres, séparées par un étroit espace fîssiforme tapissé d'épithélium péritonéal et dans lequel le cœlome ambiant a accès.

Dans aucun des quatres genres, les choses ne restent à cet état de simplicité. Dès les premiers stades de l'évolution du sac branchial, il se forme à la partie dorsale de ce sac un profond refoulement du cœlome ou plutôt, si l'on considère les choses par rapport à la cavité branchiale, une invagination (fîg. 31 E, lagt.) qui détermine dans cette cavité une cloison parallèle à ses faces et située à égale distance d'elles (F, lagt.). Cette cloison a la forme d'un triangle curviligne. Elle a un bord dorsal convexe, adhérent, inséré à la paroi dorsale de la cavité branchiale et s'étendant depuis l'extrémité dorsale de la fente de communication entre la branchie et l'œsophage, jusqu'à une certaine distance du pore de sortie qu'il n'atteint pas; un autre bord, interne et concave, fait partie de la paroi œsophagienne et, n'atteignant pas le bord ventral de l'orifice œsophagien de la branchie, divise cet orifice en forme d'O allongé et le transforme en un \} long et étroit (4, fig. 2, ft. br. s. et ft. br. /.); enfin, le troisième bord est externe et rejoint par une courbe fortement convexe les extrémités des deux autres ; il s'avance sensiblement moins loin en dehors que le bord externe des sacs branchiaux. On appelle languettes (Ingt.) ces cloisons intrabranchiales et septa celles qui séparent les branchies les unes des autres.

Au point de vue de la structure, ces languettes sont, comme les sacs branchiaux, des diverticules sacciformes, mais des diverticules cœlomiques et non œsophagiens. Au niveau de leur bord dorsal, leurs parois se détournent, la supérieure en haut, l'inférieure en bas, pour faire partie du bord dorsal de chaque demi-branchie, tandis qu'entre ces bords règne une fente, nullement virtuelle, qui conduit du cœlome dans leur cavité tapissée d'épithélium péritonéal. Ainsi, chaque languette comprend une cavité cœlomique intérieure et deux parois formées chacune de deux lames, l'une d'épithélium cœlomique, l'autre d'épithélium branchial, adossées, mais séparées par l'inévitable limitante intermédiaire. Ici, comme dans les septa, cette limitante forme une lame sque-

34 IIÉMICORDES - KALAS'OGLOSSUS

letlique, et les deux lames squelcttiqucs d'une même languette restent séparées par un espace réel notable au lieu d'être accolées, soudées, comme celles des se|)ta.

Ces lames (sq.) sont contenues, on le voit, dans le même espace que celles des septa, es|)acc interposé aux feuillets branchial et cœlomique des parois branchiales; tout le système squelettique de la branchie n'est formé que d'épaississements locaux d'une môme membrane limitante, anatomiquement discontinus mais, en réalité, reliés parles parties non épaissies de cette limitante. Aussi n'y a-t-il pas lieu de s'étonner que, par les progrès de cet épaississcment, des parties distinctes de ce squelette arrivent à se souder entre elles : c'est ce qui arrive pour les lames des languettes qui se réunissent chacune à la lame squelettique septale la plus voisine.

En fait, ce n'est pas ainsi que les choses se passent. La lame septale se forme d'abord, et c'est en envahissant de proche en proche que la modification squelettogène s'étend de celle-ci aux limitantes des deux demi-languettes voisines pour former leur lame squelettique.

Le résultat est le même et l'on aboutit en somme à un squelette formé d'une succession de pièces trifurquées (fig. 32, sq.). La branche moyenne de la fourche est contenue dans le septum interbranchial et formée de deux lames accolées, soudées même, sauf le long des bords externe et antérieur où elles divergent sur une certaine étendue, formant là une sorte de gouttière; les deux branches latérales sont simples et contenues chacune dans la moitié voisine des deux languettes appartenant aux deux sacs branchiaux que sépare le septum considéré. La partie arquée qui rejoint dorsalement la lame septale aux lames des languettes a reçu le nom ^'arcade. Ainsi, les pièces squeletliques alternent avec les branchies et correspondent à deux demi-branchies contiguës et au septum qui les sépare (4, fig. 2).

C'est à cet état que se trouve l'appareil branchial dans les genres Balanoglossus et Glandiceps. Chez Schizocardium et Plychodera, il s'y ajoute un perfectionnement nouveau sous la forme de tigelles que l'on a appelées les synaplicules [synp.).

Dans ces deux genres, l'orifice en forme d'U de la branchie dans l'œsophage, au lieu d'être libre, est subdivisé en échelle par de petits trabécules qui s'étendent- du septum à la languette; leur ensemble constitue une sorte de crible destiné à empêcher l'entrée dans la branchie de particules solides trop volumineuses. Leur structure comprend une simple paroi épithéliale continuant celle de la branchie et entourant une tigelle squelettique formée par la limitante et en continuité à un bout avec la lame squelettique septale et à l'autre avec celle de la languette

(1) Choz Pt. clavinmi (l'ig. ^3), les saos hvanchiauv envoient en avant un profond piverlicule triangulaire qui se porte sur les cùlés de la portion digestive du tube pharyngien.

HEMICORDES

IIALANOGLOSSUS

Fig. 33.

Nous renvoyons au chapitre de l'appareil circulatoire pour ce qui (Concerne les vaisseaux de la branchie; mais il nous reste à décrire la •structure de son épithélium et les 'rapports généraux de l'appareil

branchial et de l'œsophage, ainsi

que leurs variations dans les

quatre genres.

La partie interne des parois

branchiales, c'est-à-dire celle qui (Correspond aux faces de la lan- . guette et à la partie des septa qui

fait face aux languettes, est tapissée d'un épithélium à hautes cel- I Iules cylindriques puissamment I ciliées. Le reste des parois, c'est- ; à-dire le bord externe de la lan- I guette avec une faible bordure de lia surface avoisinante, toute la I partie externe des faces septales i et toute la paroi latérale de la ca- ' vité, y compris le canal expirateur, ■ sont tapissés d'un épithélium cilié : aussi, mais à cellules plus basses I et plus larges. Le bord interne des : septa et des languettes, celui qui (est tourné vers la cavité œsopha- Igienne et fait partie de sa paroi, (est formé, au contraire, de cel- 1 Iules très hautes et très étroites (qui dessinent un bourrelet très .accentué surtout sur les languettes. Dans ces bourrelets se trouvent ; aussi des cellules glandulaires. Des fibrilles musculaires de la catégorie ides dorso-ventrales du cœlome se portent du voisinage du pore expira- I teur au bord libre externe des septa; d'autres sont disposées en sphincter i autour de l'orifice expirateur.

En ce qui concerne les situations relatives des parties branchiale et idigestivede l'œsophage, la disposition la plus simple et, sans doute, la iplus primitive, se rencontre chez Schizocardium (fig. 34 A), où les ! fentes d'entrée des sacs branchiaux occupent toute la largeur des parties I latérales du canal œsophagien, ne réservant que deux étroites bandellettes longitudinales, l'une dorsale appelée la ligne épibranchiale, l'autre

ventrale, un peu plus large, excavée en gouttière, le sillon hypobranichial. Chez Glandiceps (B) et plus encore chez Balanoglossus (C), les I fentes branchiales n'occupent que la partie dorsale du canal, laissant I toute la moitié ventrale imperforée et consacrée uniquement au passage

Coupe transversale de la région branchio-génilale de Plychodcra clavigera (d'ap. Spengel).

ai., ailes dorsales; gtx., glandes génitales; Ingt., Janguette branchiale; nicl. 1., muscles longitudinaux ; mcl. r., muscles radiaires ; iif. d., nerf dorsal; jxf.-v., nerf ventral; o. \»x., orifice branchial externe; œs., œsophage; o. gtx., orifice génital; sac lir., sac branchial.

IIÉMICORDES

liALA.\'OGLOSSUS

des aliments. Chez Plychodera (D) enfin, non seulement la partie branchiale est reléguée ilans la moitié dorsale du canal, mais ses bords se rapprochent et entrent en contact, de manière à délimiter deux canaux superposés à peu près d'égal diamètre, ne communiquant qu'anato-

Schéma de la disposition des branchies chez les divers types d'hémicordes

(d'ap. Spengel).

A, Schizocardium : B, Glandiceps; C, Balaiioglossas ; Plychodcra. a,, lace dorsale; v., face ventrale.

miquement et non physiologiquement par une longue fente dont les bords adossés ne peuvent être sépai'és sans un certain effort.

Appareil circulatoire. — Pour comprendre Tappareil circulatoire, il est nécessaire de se rendre bien compte de sa situation générale dans Torganisme.

Situation et origine. — Cette situation est intimement liée à celle des membranes limitantes dans l'épaisseur desquelles les vaisseaux et les lacunes sanguines sont partout contenus. Ces membranes occupent un espace (virtuel bien entendu) continu dans tout l'organisme : c'est l'espace compris entre l'épiderme et la musculature somatique d'une part, et entre l'épithélium digestif et la musculature viscérale d'autre part, ces deux espaces étant réunis par ceux compris dans l'épaisseur des mésentères. La considération de l'origine embryogénique de ces parties va rendre plus claire encore leur conception. Reportons-nous à un stade où l'animal est formé d'une vésicule épidermique traversée par un tube digestif et contenant dans l'espace interposé un petit nombre de vésicules cœlomiques symétriques. La cavité de ces vésicules deviendra la cavité générale ou cœlome; l'espace compris entre elles et la paroi du corps ou du tube digestif est la cavité de segmentation ou blastocœle. Cette dernière est d'abord assez spacieuse et contient quelques cellules mésenchymateuses errantes. Mais bientôt les vésicules cœlomiques s'accolent aux parois digestives et somatiques pour former leur musculature et s'adossent l'une à l'autre dans le plan sagittal pour former les mésentères dorsal et ventral. Les parois épithéliales du corps et du tube digestif ainsi que celles des vésicules cœlomiques, sont doublées, du côté du blastocœle, d'une pellicule anhiste sécrétée par elles et qui est leur limitante. Les limitantes de l'adulte résultent de l'adossement des limitantes cœlomiques entre elles dans les mésentères ou aux limitantes voisines dans les parois du corps et du tube digestif. Sur la

HÉMICOnDES — BÀLANOGLOSSVS

plupart des points, la fusion est complète et il ne reste aucune trace de l'origine bilaminaire. Mais en certains points, ou plutôt suivant certains trajets, sont réservés entre les deux couches limitantes, des espaces canaliformes qui deviennent les canaux sanguins, derniers restes de la cavité de segmentation. Des éléments mésenchymateux libres de la cavité de segmentation, les uns deviennent les rares globules incolores amœboïdes qui circulent dans le plasma incolore aussi, les autres s'appliquent aux parois sanguines en couche uniforme pour former leur endothélium. Mais cet endothélium n'existe que chez Ptychodera et, à certaines places discontinues, chez Schizocardium et Glandiceps. Balanoglossns n'a aucun revêtement vasculaire endothélial.

Certains des vaisseaux sont pourvus de muscles, toujours disposés circulairement (fig. 35, mcL){*). Ces muscles ne leur appartiennent pas en propre; ils sont une dépendance des couches musculaires voisines dérivées de l'épithélium cœlomique : elles sont toujours, en effet, situées sur la limitante qui forme la paroi vasculaire du côté tourné vers la cavité générale.

Disposition générale. — Il existe un vaisseau dorsal et un ventral (6, fig. 1, v. drs. et V. vnt.), régnant tout le long du corps. Le dorsal conduit au si^ius central (sin. ctr.) de la trompe, qui conduit le sang au glomérule d'où il retourne au vaisseau ventral par les sinus péripharyngiens. Il y a, en outre, une paire de simcs latéro- dors aux (v. I. d.) qui unissent le réseau lacunaire cutané et génital à celui de l'intestin. La peau et l'intestin sont, en effet, parcourus par un système général de lacunes dont la circulation branchiale n'est qu'une dépendance.

Vaisseau dorsal. — C'est un large canal qui parcourt le corps dans toute son étendue, depuis le bout de la queue oii il commence par une extrémité effilée en communication avec les lacunes cutanées et intestinales du voisinage, et se termine à la base de la trompe en se jetant dans le sinus central. — Il est contenu dans l'épaisseur du mésentère dorsal qu'il remplit presque en entier (5, vd.). Dans les cas où ce mésentère s'interrompt vers le haut, il est libre dans la cavité générale pendant le trajet correspondant. Dans le collier, qu'il traverse de part en

(1) Sauf à l'extrémité supérieure du vaisseau ventral chez B. Kovalevskyi où cette musculature est longiluclinale, par suite de ce fait que cette extrémité quitte le mésentère ventral et plonge dans la paroi du corps, au milieu de la couche musculaire longitudinale, dont les îihres les plus voisines s'appliquent ;i elle, sans changer leur direction. Ce détail n'a d'importance que pour prouver que la couche musculaire des vaisseaux n'est qu'une dépendance des couches musculaires voisines.

Coupe transversale du vaisseau dorsal et des quatre troncs nerveux sympathiques du collier de Ptycliodera sarniensis (d'ap. Spengel).

incl., muscles du vaisseau dorsal; n., nerf dorsal; sy., troncs du sympathique; vd., vaisseau dorsal.

38 IIÉMICORDKS — IIM.ASOCI.OSSVS

part, il n'est que dans une faible partie de son trajet contènu dans un mésentère (vers le bas), niais dans toute son étendue il est compris entre les deux diverticulcs péribtomaux (cfi/t. ph.) qui le séparent de la cavité collairc et lui fournissent ses muscles, il est contractile de bas en haut dans toute sa longueur, sauf tout à fait vers le bout de la queue, grâce à une couche de fibres musculaires transversales (incomplètement circulaires) qui s'accole à lui et s'approprie à son service. Dans toute sa longueur il est en relation avec les réseaux lacunaires (/.) des parois du corps et de l'intestin qui servent à l'alimenter (').

Sinus central. — (^ette large lacune sanguine {s'in. ctr.) dont nous avons indiqué la place et les rapports en décrivant la trompe, continue dans la trompe le vaisseau dorsal (*). Sa forme peut être comparée à une calotte d'ovoïde séparée par un plan parallèle au grand axe. La convexité tournée en arrière et logée dans la concavité ventrale de la vésicule cardiaque (cœ.); en avant, le diverticule pharyngien (dvt.) lui forme une paroi plus ou moins plane ; en bas, il reçoit le sang du vaisseau ventral; en haut et à la partie supérieure de ses bords latéraux, il est en rapport avec le glomérule {glm.) et communique avec la cavité de cet organe par une fente étroite en forme d'arc à concavité inférieure. On voit que les rapports anatomiques et physiologiques de la vésicule cardiaque musculeuse avec le sinus central, qui avaient pu sembler étranges lorsque nous les avons fait connaître en décrivant la trompe, sont au contraire tout à fait normaux. La vésicule cardiaque se comporte par rapport au sinus central exactement comme les parties mésentériques des vésicules cœlomiques par rapport aux vaisseaux du tronc.

Le sinus central a ordinairement (sauf chez Balanoglossus) un revêtement endothélial en dedans de sa limitante. Pas plus que le reste de l'appareil circulatoire il n'a de muscles propres.

Circulation dans le glomérule. — Après ce que nous avons dit plus haut (p. 16) de la constitution du glomérule, la circulation dans cet organe est aisée à comprendre. Le sang pénètre dans le glomérule (6, fig. 2, glm.) par la fente en fer à cheval qui sert de base à cet organe, ou plutôt par les orifices situés sur son trajet. Il circule entre les saillies creuses déterminées par les diverticules de la surface externe, suit entre elles un trajet très sinueux, se dirigeant en somme, d'une part, vers la périphérie de l'organe, d'autre part, vers les extrémités inférieures de ses deux lobes latéraux. Ce dernier courant, qui est efférent,

(1) Le vaisseau correspond au vaisseau dorsal profond de Kovalevsky. Le vaisseau dorsal superficiel de cet auteur n'existe pas. Spengel estime que c'est le tronc nerveux dorsal a été pris par le naturaliste russe pour un deuxième vaisseau.

(2) Cependant le passage de l'un à l'autre n'est pas immédiat : on peut distinguer a la base de la trompe, un dims hmilnire où se jette le vaisseau dorsal et qui s'ouvre en liant dans le sinus central. Ce sinus liasilaire est un espace situé entre le col du diverticule pharyngien, les diverticules dorsaux du cœlome de la ti'ompe et les parois cutanées latérales du pédicule de la trompe elle-même.

HEMICIWRDIA

(Balanoglossus)

(TYPE MORPHOLOGIQUE

(Suite).

Circulation.

b. , bouche;

c. ant., canal ramenant au gloraérule le

sang de la paroi antérieure de

la trompe; cœ., vésicule cardiaque; c. pst., canal ramenant au glomérule le sang

de la paroi postérieure de la

trompe ; dvt., divorticule pharyngien ; dvt. ph., divcrticules périhsemaux; dvt. pph., diverticules péripharyngiens ; glm.f glomérule;

/., lacunes périphériques;

/. dph., lacunes du diaphragme;

mst, vnt., mésentère;

prt. coll., péritoine collaire;

prt. trp., péritoine de la trompe;

sin. ont., sinus central;