V. br,, vaisseaux branchiaux

d., vaisseau dorsal ; V. lag., vaisseaux de la languette; V. pph., vaisseau péripharyngien ; V spt., vaisseaux des sepla; V. vnt., vaisseau ventral.

Coupe sagittale de la partie supérieure du corps dans laquelle le tube digestif et le diaphragme tronco-collaire ont été respectés (Sch.).

Zoologie concrète, T. Vlll.

■Il

HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 39

suit principalement la face externe du glomérule et descend en se condensant de plus en plus jusqu'à former de chaque côté un vaisseau qui, après avoir quitté l'organe, se place sur les côtés du diverticule pharyngien et descend dans le pédicule de la trompe (*). Avant de le suivre dans son trajet ultérieur, mentionnons deux courants afïérents pour le glomérule, qui mettent cet organe en relation avec les lacunes sous-épidermiques de la trompe. L'un (5, c. anf .) lui apporte le sang des parties ventrales en suivant le bord supérieur du septum ventral logé dans la limitante de ce septum ; l'autre (c. psf .) suit le bord supérieur du septum dorsal, logé dans la limitante sous -péritonéale de la région, et lui apporte le sang des parties dorsales.

Vaisseaux péripharyngiens. — Dans le pédicule de la trompe, les vaisseaux efférents du glomérule (5 et 6, fig. 2, v. pph.) traversent le tissu chondroïde, se placent dans l'angle entre les crura du squelette et le col du diverticule pharyngien et arrivent ainsi au collier qu'ils abordent sur les côtés de la bouche. Là, ils pénètrent dans ces deux replis arciformes que nous avons appelés (Voir p. 19) les replis péripharyngiens (6, fig. 2, rp. pph.). Dans ces replis, ils ne restent pas simples, mais se divisent en plexus formés d'un petit nombre de branches qui d'ailleurs restent rapprochées et suivent le même trajet. Ces canaux sont conduits par les replis péripharyngiens à la face ventrale du pharynx, au point où cet organe traverse le diaphragme tronco-collaire pour se continuer là avec le vaisseau ventral du tronc (5, v. vnt.) (*).

Vaisseau ventral [v. vnt.). — Parallèle au vaisseau dorsal, situé de même dans le mésentère (ici dans le mésentère ventral, bien entendu), pourvu comme lui de muscles dépendant des parties voisines, il se dirige de même vers la queue où il se perd. Il ne peut être suivi aussi loin que le vaisseau dorsal. Comme ce dernier, il communique dans tout son parcours avec les lacunes cutanées et intestinales voisines.

Vaisseaux latéro-dorsaux (6, fig. 1, v. I. d.). — Ces canaux sont situés sous les lignes sub-médianes et traversent comme elles les régions bran-

P) D'après Hill, les deux vaisseaux efférents du glomérule sont réunis par une anastomose transversale qui passe dans l'angle que forme la carène du squelette de la trompe avec la portion de ce squelette qui la surmonte.

(2) Mais cette union n'a pas lieu directement. Le vaisseau ventral se jette sur la ligne médiane ventrale dans une lacune circulaire (/. dph.) contenue dans l'épaisseur du diaphragme collaire et qui recueille le sang du réseau lacunaire qui existe dans ce diaphragme comme partout dans la peau et dans les parois digestives. Les vaisseaux péripharyngiens, d'autre part, se jettent dans cette même lacune circulaire, mais à sa face opposée et à quelque distance de la ligne médiane. Ces vaisseaux comme cette lacune sont dépourvus de musculature ; les vaisseaux- ont un endolhélium (sauf chez Balanofilossus], tandis que la lacune n'en a point.

Chez Plychndera, on les replis périphai-yngiens forment un collier transversal à la partie supérieure du pharynx, les vaisseaux péripharyngiens font de même et se réunissent aussi dès ce niveau en un canal ou un plexus impair médian qui continue en avant du pharynx le trajet du vaisseau ventral. Mais ce canal diffère ici aussi du vaisseau ventral par l'ahsence de muscles, et ici aussi il ne communique avec ce dernier que par l'intermédiaire du sinus circulaire du diaphragme tronco-collaire.

HÉMICOnnF.S — n.lI.ANOGLOSSUS

chiale, génilale et hépatique. Ils prennent origine en haut dans le réseau lacunaire cutané, et circulent d'abord sur l'épiderme. Mais, au point où commencent les mésentères accessoires latéro-dorsaux, ils s'engagent dans leur épaisseur (fîg. 36, v. l.) et sont conduits par eux à l'intestin

oîi ils se terminent au delà de la région hépatique en se continuant avec le réseau lacunaire de cet organe. Dans leur trajet supérieur, ils reçoivent aussi le sang des lacunes génitales. Leurs parois sont mu.sculcuses. Ils n'existent tels que chez Pbjchodera etSc/iizocardiicm. Chez Glandiceps et Balanoglossns, il n'en existe qu'un court tronçon représentant leur partie inférieure et s'ahouchant <à ses deux extrémités dans les lacunes intestinales.

Réseaux lacunaires cutané et intestinal.

— Dans toute l'étendue des parois du corps et du tube digestif règne un riche réseau lacunaire sanguin. Sur le tube digestif, ce réseau est particulièrement développé dans la région hépatique. Partout il se montre formé de lacunes irrégulicres dépourvues de muscles et d'endothélium, situées dans la limitante intermédiaire à l'épithélium et à la musculature. Ce réseau est alimenté par les vaisseaux dorsal et ventral au moyen de canaux qui s'en détachent et gagnent, en suivant les mésentères (ou directement dans les points 011 ceux-ci sont absents), la paroi du corps ou celle du tube digestif (5, /.). Ces deux réseaux établissent ainsi une communication entre les deux vaisseaux du tronc et réciproquement. Le riche réseau du diaphragme tronco-collaire (/. dph.) et le sinus circulaire contenu dans ce diaphragme établissent encore une communication entre les deux réseaux et entre les deux vaisseaux. Une autre communication entre les deux réseaux s'établit au bord supérieur du collier, là oii la paroi du corps s'enfonce vers la bouche. Enfin, le réseau pariétal de la trompe est alimenté par un courant qui se détache du si7iits hasilaire (Voir p. 38, note 2) et se jette dans les lacunes du pédoncule de la trompe du côté dorsal. Nous avons décrit déjà les deux canaux qui ramènent au glomérule le sang des lacunes de la trompe (*).

(') Dans le collier où les mésentères sont très courts, les relations entre les vaisseaux et les lacunes pariétales ne sont directes qu'à la partie inférieure du collier.

Cliez Clandiccps et Balamuilomix (sauf B. Koralevûiii) où les diverticulos cd'lomiques péripliaryngiens sont aljsonts, les lacunes péripiiaryngiennes conservent la même situation que sur le reste du tube digestif. Chez Schizomrd'mm et Ptycliodera^W est curieux de constater que les lacunes se trouvent dans la paroi externe des diverticules ])éripharyngiens.

Chez Plychodera, le vaisseau dorsal émet dans le collier de petits canaux vasculaires qui

Fig. 36.

Coupe transversale dans la région génitale de Plychodera aurantiaca montrant les pores secondaires des glandes génitales (d'ap. Spengel).

est., estoni.Tc: gtx., ovaires; inst. 1., mésentère latér.il; n. <l., nerf dorsal; n. V., nerf ventral; o. g., orifice génital; o. g'., orifices génitaux secondaires.

IIÉMICORDES - IIALANOGLOSSUS

Circulation branchiale. — La circulation branchiale est très difficile à étudier, aussi nos connaissances à son sujet sont-elles encore fort imcomplctes.

Du vaisseau dorsal partent dans la région branchiale autant de vaisseaux qu'il y a de branchies. Mais ces vaisseaux ne correspondent exactement ni au milieu des branchies ni à leurs cloisons de séparation. Suivons l'un d'eux. Use détache de la face ventrale du tronc dorsal (5 et 6, fig. 3), s'engage dans le mésentère dorsal (*), se porte vers la branchie correspondante et là se divise en deux branches superposées dont l'une (6, /ig. V. langt.) va à la languette de la branchie, l'autre {v. spt.) au septum qui la sépare de la branchie voisine, le plus souvent de celle qui est immédiatement au-dessus.

Le vaisseau de la languette se divise de nouveau en deux branches qui se portent sur les deux faces de la cavité cœlomique comprise dans son épaisseur, et là, suivant un trajet dorso-ventral courbe, voisin du bord interne, s'épuisent peu à peu en arrivant à l'extrémité ventrale de ce bord. Ce vaisseau fournit par son bord externe convexe un riche réseau capillaire qui revêt la face correspondante. Mais il est à remarquer que ce réseau n'est pas situé au point oii il serait le plus efficace pour la fonction respiratoire, c'est-à-dire dans la limitante, immédiatement sous l'épithélium; il est placé au contraire en dedans de la lame squelettique delà languette sous l'épithélium du diverticule cœlomique situé dans l'épaisseur de la languette.

Le vaisseau du se^ptum suit le bord externe de la pièce squelettique septale, couché dans le sillon que forment en s'écartant à leur bord externe et inférieur les deux lames accolées qui forment cette pièce ('). Dans un cas seulement, chez Pt. sarniensis, Spengel a pu voir un réseau capillaire qui, parti de ce vaisseau , recouvrait toute la partie de la cloison septale située en dehors de lui. Mais il est à croire que ce réseau (6, fig. 3, P.) existe toujours. Ce vaisseau se jette à son extrémité ventrale dans les lacunes de la portion non respiratoire de l'œsophage ('). - " "JS

se portent vers la paroi dorsale du collier (fig. 37), mais se terminent en cœcum. après s'être ou non quelque peu ramifiés, et flottent librement dans le cœlome collaire sans atteindre la paroi dorsale.

(^) Quand ce mésentère est absent, comme chez B. Kovalevskijid Cl. Uackù, le vaisseau dorsal est immédiatement appliqué à l'œsophage et envoie direclemcnt ses branches aux branchies.

(2) Chez SoInz-ocanUmi, Clandiccps et cliez B. Kovaleveskyi, il ç. vaisseau ventral

existe un deuxième vaisseau septal qui suit le bord interne du àaPiychodera minuta seplum et qui très prol)ablement se continue en avant avec le dans le collier

vaisseau du l)()r([ externe. (d'ap. Spengel).

(^) Chez Plychndera, un vaisseau longitudinal est logé de chaque côté dans les bords épaissis en bourrelet do la fente de communication entre les portions branchiale et alimentaire de l'œsophage. Ce vaisseau, appelé vaisseau matufmal, recueille en avant

HÉMICORDES — IIAI.A.SOCIAJSSr^

Dans les genres où exislonl tics synaplicules, on n'a pu découvrir à leur intérieur aucune trace de canaux sanguins.

Le sang- est incolore et contient un nombre restreint de corpuscules amœboïdes incolores aussi.

Système excréteur. — Les seuls organes excréteurs sont le glomérule de la trompe et les cellules glandulaires (fig. 38, gl.) des épitliéliums

Fig. 38.

Fis. au.

Balanoglossus. Coupe de la paroi du corps eut., cuticule; ep., épidémie; gl., glandes; iif. <1., Iroiic nerveux dorsal.

cutané et pharyngien; ils ont été décrits avec ces organes.

Système nerveux. — Il se compose des parties suivantes (fig. 39) : la couche nerveuse épidermique, les troncs nerveux ventral (n. v.) et dorsal (n. d.), le tronc collaire {crd. coll.) et les anneaux nerveux du collier {an. coll.) et de la trompe {an. pd.).

Couche nerveuse épidermique. — Dans toute l'étendue de l'épiderme, entre les pieds de ses cellules, au contact de la limitante, règne une couche nerveuse ininterrompue (fig. 38, nf. d.).

Cette couche, de puissance assez variable, atteint de 7,0 à V; de l'épaisseur totale de l'épiderme; elle s'étend en général jusqu'au niveau des noyaux les plus profonds. Elle est formée uniquement de fines fibrilles qui courent en tous sens parallèlement à la basale. Nous verrons tout à l'heure quelle est leur origine; quant à leur terminaison, il semble raisonnable d'admettre qu'elle doit se faire à des cellules épidermiques spéciales jouant un rôle sensitif et répandues

Schéma du système nerveux.

an. coll., anneau nerveux à la base du collier ; an. ptl., anneau nerveux du pédicule de la trompe; crd. coll., Irouc nerveux collaire; dplig., diaphragme Irouco-collaire ; n. d., nerf dorsal; n.v., nerf ventral; trp., trompe.

tous les vaisseaux des sepla. Si'iïngkl ne dit pas comment se termine ce vaisseau à ses extrémités. Sans doute il se perd dans les réseaux lacunaires, pharyngien et intestinal.

Pl. 6.

HEMICHOHDIA (Bal an ogi os s us)

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Circulation (Suite).

b., bouche;

dphg., diaphragmes ;

ft. br.f fentes branchiales;

glm., glomérule;

n. drs., nerf dorsal;

0. br., orifice externe des sacs branchiauv; prt. coll., péritoine collaire; p. trp., pore de la trompe; prt. trp., péritoine de la trompe;

r., capillaires des parois du sac branchial; rp. pph., replis péripharyngiens ; sin. ctr., sinus central ; V. drs., vaisseau dorsal ; V. langt., vaisseau de la languette; V. I. d., vaisseau latéral droit; V. pph. vaisseau péripharyngien ; V. spt., vaisseau des septa; i', vnt., vaisseau ventral.

Fi g. 1. Disposition des troncs vasculaires (Sch.).

Fig. 2. Circulation de la partie supérieure du corps vue du côté dorsal (Sch.)-

Fig. 3. Disposition des vaisseaux sanguins de la région branchiale vue de face (Sch.).

Zoologie coNcnÈïE. T. VIII.

Pl. G.

HÉRICORDES — HA Ui\OGLOS.SUS 43

partout, comme cette couche elle-même; mais on ne sait rien de positif à cet égard (').

Disons tout de suite que le système nerveux tout entier n'est qu'une dépendance de cette couche générale dont il constitue des condensations locales et qu'il a partout la même situation anatomique, sauf la seule exception du tronc nerveux du collier.

Troncs nerveux dorsal et ventral. — Tout le long des lignes médianes dorsale et ventrale du tronc règne un cordon nerveux continu. Leur présence se révèle au dehors : 1° par une tendance à l'invagination en sillon qui se manifeste, d'une manière plus ou moins marquée suivant les espèces, le long des deux lignes médianes du tronc, mais surtout du côté ventral; 2° par un léger bourrelet déterminé par l'accumulation des fibres qui constituent ces cordons nerveux; 3° par un aspect un peu difTérent de l'épiderme qui les recouvre, aspect dû à ce que ses cellules sont plus basses et entièrement dépourvues d'éléments glandulaires. Ces cordons sont formés par une condensation et une orientation des fibrilles de la couche nerveuse générale qui, ici, s'accumulent et se disposent en un faisceau longitudinal. Il s'y joint en outre des cellules situées à la face externe des cordons, entre les éléments épidermiques et les fibres. Ces cellules confinent à celles de l'épiderme et n'en sont point séparées nettement, mais elles s'en distinguent par leurs caractères histologiques. Les premières sont allongées, cylindriques^ ont un noyau ovoïde à grand axe dirigé radiairement et s'insèrent par leur pied sur la limitante, en traversant la couche des fibrilles nerveuses sans se confondre avec elles. Les secondes, au contraire, ont un noyau arrondi, un corps plus ramassé et leur prolongement basilaire, arrivé dans la couche des fibrilles nerveuses, se détourne à angle droit parallèlement à la surface pour se continuer dans cette couche qui se trouve, en fait, formée par l'ensemble de ces prolongements. Aces éléments se joignent quelques rares cellules nerveuses géantes dont les prolongements nerveux se distinguent également par leur grosseur. Ces deux cordons se perdent peu à peu vers le bas. En haut, le ventral s'arrête à la base du collier pour se jeter dans l'anneau péripharyngien; le dorsal entre en communication avec cet anneau mais le traverse pour se continuer avec le tronc nerveux collaire.

Anneau nerveux collaire péripharyngien (fig. 39, an. coll.). — Exactement sous le sillon qui sépare le tronc du collier se trouve, toujours dans la même situation par rapport à l'épiderme, un cordon nerveux qui a la même structure que les troncs dorsal et ventral et qui relie ces deux troncs par une connexion plus directe que celle qu'établit entre eux d'une manière diffuse le réseau épidermique général. Le tronc ventral (n. v.) s'arrête en se jetant dans cet anneau avec lequel il se continue. On peut même dire que l'anneau résulte de sa bifurcation,

(') On a suggéré sans preuves l'idée que toutes les cellules épidermiques étaient sensilives.

44 IIÉMICORDES - liAf.ANOGLOSSUS

car l'union se fait en V et non en T. Le cordon dorsal (w. d.), au contraire, entre en relation avec lui, mais sans perdre son individualité et se continue au delà.

Anneau nerveux du 'pédoncule de la trompe {an. pd.). — Ce second anneau nerveux situé autour du pédoncule de la trompe n'est point aussi limité que le premier; il se confond, en elï'et, insensiblement, surtout vers le haut, avec la couche nerveuse générale de la trompe. Il est formé par des fibres qui parlent de l'extrémité supérieure du cordon collaire et se jettent en éventail sur la base de la trompe, formant autour de cette base une accumulation un peu plus accentuée que sur les parties situées au-dessus.

11 existe aussi une sorte d'anneau nerveux à peu près semblable dans le bord libre du collier, et que l'on pourrait appeler Vanneau collaire supérieur.

Cordon nerveux du collier [crd. coll., et 1, ftg. 2, crd. nr.). — C'est ici la partie la plus différenciée du système nerveux, et c'est avec quelque raison que divers auteurs la considèrent comme formant le vrai système nerveux central et lui donnent le nom de moelle collaire. Ici, comme pour certains autres organes, le moyen le plus rapide d'arriver à une compréhension complète de la disposition et de la structure est de suivre le développement. A un certain moment, le cordon nerveux collaire ne ditTère en rien de celui qui suit la face dorsale du tronc. Ce dernier, en abordant le collier qui est, comme on sait, d'un diamètre un peu plus grand que le tronc, monte sur la paroi dorsale du collier et la parcourt dans toute sa longueur. Si donc le cordon collaire achevait in situ sa différenciation histologique, il se présenterait, comme sur le dos, sous l'aspect d'un faisceau de fibrilles nerveuses couché sur la basale, entre les pieds des cellules épidermiques et surmonté d'une couche de cellules nerveuses donnant origine à ses fibres, la plupart petites, quelques-unes géantes; en arrière, serait la couche superficielle de l'épiderme formée par la portion distale des cellules de soutien, contenant les noyaux et dépourvue d'éléments glandulaires; plus en dehors sur les côtés, l'épiderme reprendrait son caractère normal et ses cellules glandulaires entremêlées de cellules de soutien. Supposons maintenant (et c'est ainsi que la chose se passe en effet) que la région dorsale du collier s'invagine à la manière du sillon médullaire d'un Vertébré et s'isole complètement de la paroi du corps, sous la forme d'un tube libre dans la cavité collaire, mais rattaché par ses extrémités à la paroi du corps aux points précis 011 le mouvement d'invagination a cessé de se faire sentir, et s'ouvrant là au dehors par un orifice, donnant accès dans son canal intérieur. Il se trouvera naturellement que l'orifice inférieur sera situé à la limite inférieure du collier, là où le diamètre subit une petite mais brusque diminution pour passer au diamètre du corps. L'orifice supérieur (p. nr\.) se trouvera dans l'angle formé par le dos du pédoncule de la trompe et la paroi supérieure du collier. Tout l'intérieur du tube sera

IIÉMICORDES - DALANOGLOSSUS 45

tapissé parl'épiderme, mais avec des caractères histologiques différents suivant les points : la voûte du tube, provenant des parties do l'épiderme extérieur situées primitivement en dehors du cordon nerveux et non différenciées, se trouvera formée d'une couche épithéliale semblable à celle de l'extérieur et par conséquent pourvue d'éléments glandulaires; la partie ventrale du tube formé au contraire par la partie médiane avec le cordon nerveux qu'elle contient, présentera exactement les caractères histologiques de cette région et par conséquent ceux de la ligne médiane du troncqu'elle continue directement. Enfin, sur les côtés, ces deux structures passeront de l'une à l'autre par une transition plus ou moins ménagée. C'est ainsi que sont les choses, en effet, dans le genre Plijchodera, du moins chez Pt. sarniensis ainsi que l'a constaté Koehler. Partout ailleurs, cette disposition primitive s'altère par le fait que le tube s'obture à certaines places et perd sa continuité avec les orifices extérieurs, qui se transforment en deux petites dépressions infundibuliformes assez profondes, mais en cul-de-sac. La disposition des espaces intramédullaires, restes du canal central, est aussi variable que possible, même dans les individus d'une même espèce et il n'y aurait aucun intérêt à entrer dans des détails à son sujet (*). Chez B. Merechkovskyi et chez Sch. peruvianum, il ne reste aucune trace de la cavité primitive : le tube est devenu un cordon plein.

Le cordon nerveux collaire n'est pas libre dans la cavité du colfier. 11 est couché sur le vaisseau dorsal entouré de ses deux diverticules périhœmaux {dvt.ph.g. etdvt. ph. d.}, qui même d'ordinaire reviennent un peu sur ses côtés de manière à lui former une sorte de gouttière où il est couché. Cet ensemble, appelé quelquefois le cordon collaire (Kragenstrang), est lui-même couché sur la ligne dorsale du pharynx et n'est par conséquent libre que dorsalement et sur les côtés. Dans la partie inférieure, il est contenu, en outre, dans le mésentère dorsal du collier et n'entre en rapport direct avec le cœlome collaire qu'au-dessus du point où se termine ce mésentère, ordinairement très court (*).

Sens. — L'épiderme, avec son réseau nerveux général, ne saurait ne pas être sensible, soit qu'il soit parsemé d'éléments sensitifs (dont l'exis-

(1) Dans toutes les espèces de IHychodcra s'observe une autre particularité remarquable. Ce sont de petits Iractus plus ou moins nombreux (de 1 à 6) disposés les uns au-dessous des autres dans le plan médian et qui vont du tube nerveux intra-collaire à. la paroi du corps. Ces Iractus sont tantôt rectilignes, tantôt flexueux, et suivent un trajet direct ou plus ou moins oblique; ils peuvent être pleins ou creux. Ceux qui sont creux sont toujours les plus élevés de la série et jamais ils ne sont tous creux (sauf le cas où il n'y en a qu'un). Leur cavité s'ouvre en avant dans celle du tube médullaire; en arrière elle se termine en cul-de-sac sous la paroi du corps sans jamais s'ouvrir au dehors. Leur structure est exactement celle du plafond du tube médullaire dont elles sont la continuité.

(2) Le long du vaisseau dorsal, à l'exception de sa portion abdominale, Spengel a trouvé chez P. sarnicnm deux paires de cordons qu'il considère comme constituant un système nerveux sympathique. Une paire de ces cordons est située de part et d'autre du mésentère qui rattache le vaisseau à la paroi dorsale du corps, l'autre est placée de part et d'autre de celui

IIÉMICOIIDES

/lALÀNOG/.OSSl/S

lence n'a pas été effectivement reconnue), soit que, comme le pense D.VTESON, toutes ses cellules (sauf les glandulaires, bien entendu) soient sensilivcs.

Spengel estime que le Itoul de la trompe et sa face ventrale, le bord libre du collier et sa face ventrale sont des points particulièrement sensibles. En fait d'organes des sens localises, on n'a observé que chez B. canadensis une profonde fossette située à la base de la trompe, du côté ventral (fig. 42).

Organes reproducteurs. — Les sexes sont séparés, mais les organes sont identiquement constitués chez l'un et l'autre et ne diffèrent que par la nature de leurs

produits ultimes. Coupe sagittale de la trompe de Balanoglossus

canadcnsis pour montrer la fossette sensitive

, , j. ,.f (d'ap. Spengel).

qui unit ce vaisseau au tube Qiffestil , ., , , ^

/ r- rA, m j lu- div., notocopde ; pli., paroi dii pharynx ; 8., fossette sensitive;

(iïg. 40). Chaque cordon est forme ^^^.^ ^,.„t,,i la trompe: sq., squelette.

d'un l'aisccau de fibrilles trop fines

pour être musculaires et d'une enveloppe de cellules peu nombreuses (fig. 41). Spengel n'a

Fis. 40.

Coupe transversale du vaisseau dorsal et des quatre troncs nerveux sympathiques du collier de Plycliodera sarniensis (d'ap.

Spengel).

incl., miiselos tin vaisseau dorsal; XI., nerf dorsal; sy., troncs du sympathique; vd., vaisseau dorsal.

Disposition du système nerveux sympathique de chaque coté du vaisseau dorsal (d'ap. Spengel).

incl., niusoles du vaisseau dorsal; ii. «1., norf dorsal; sy., Iroucs du sympathique ; v. d., cavit<5 du vaisseau dorsal.

reconnu ni les racines ni les branches de ce système, dont la significalion reste ainsi quelque peu douteuse.

IlÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

Fig. 43.

Fig. Vi.

Glande génitale mâle de Balanoglossus Kup/fcri (d'ap. Spengel).

p., paroi du corps; tes., testicule.

Glande génitale femelle de Balanoglossus Kupfferi (d'ap. Spengel).

p., paroi du corps; c, oviducle; ov., ovaire.

Dispositio)i. — Sous leur état le plus simple, ces organes forment deux séries parallèles et symétriques de glandes ovoïdes (fig. 43 et 44),

saillantes dans la cavité du tronc et s'ouvrant au dehors, par l'intermédiaire d'un col court et étroit. Ils occupent la région génitale, mais empiètent en haut sur la région branchiale, en bas sur

la région iiépatique. La série de leurs orifices correspond à cette ligoie sub-médiane qui se caractérise par l'interruption de la musculature longitudinale à son niveau et qui, suivant dans la région branchiale le sillon branchio-génilal, continue ce sillon dans la région génitale et se poursuit dans la région hépatique en passant en dehors des lobes du foie. EUe a d'ailleurs une tendance à s'enfoncer en sillon dans toute son étendue, mais surtout dans ses parties supérieures. Dans le sillon branchio-génital, les pores génitaux sont toujours plus en dehors que les orifices branchiaux auxquels ils correspondent grossièrement.

Cette disposition si simple est sujette à des complications : chaque glande, en s'accroissant, a tendance à se diviser en lobes et ces lobes peuvent se souder à la paroi du corps, et se percer au point de contact d'un pore génital accessoire. Les lobes peuvent aussi se séparer complètement de la glande mère et former ainsi autant de glandes indépendantes (fig. 45), s'ouvrant par un orifice spécial qui a été nommé fore génital secondaire (o. ^'.), pour le distinguer du pore accessoire qui conduit, non dans une glande distincte, mais dans un lobe non séparé de la glande principale. Ce processus de lobation et d'individualisation des lobes se produit toujours transversalement, en sorte que les pores accessoires et secondaires ne s'intercalent jamais à la série des pores principaux, mais se placent à côté d'eux, soit en dedans soit en dehors (').

Coupe transversale dans la région génitale du Ptycliodera auraniiaca montrant les pores secondaires des glandes génitales (d'ap. Spengel),

est., estomac; gtx,, ovaires; inst. 1., mésentère latéral; n. d., nerf dorsal; jt. V., nerf ventral; o. g., orifices génital, o.g'., orifices génitaux secondaires.

(1) Les jwres accessoires sont hors de la ligne submc'dianc et li-avcrsent la rausculalure ongiludinale. Us peuvent être internes ou externes par rapport aux pores principaux, mais,

HÉMICORDES - nAI.AyOCLOSSUfi

Fig. 47.

Kie. kH.

Slruclure. — Les glandes génitales sont essentiellement constituées par une couche (répilliclium gonninal (fig. 41,crd. glx.) tapissant un culde-sac l'orme par la limitante sous-péritonéale, le tout revêtu par l'épitliélium péritonéal (/Jr/,) doublé d'une couche de fibres musculaires longitudinales, l/épithélium germinal comprend deux sortes de cellules, les unes (fig. 48), cellules germinales i)ropremont dites, mères des œufs et des spermatozoïdes, grossissent beaucoup et font de plus en plus saillie dans la cavité de la glande; les autres restent petites et se disposent autour des premières en une couche folliculaire qui doit se rompre quand Tœuf ou les sperma-

SpermuLocyte de

lialanogloss us

Kupffcri (d'ap. Spengel)

Coupe longitudinale du cordon génital de Ualanoglossiis Kiipffei L {d'ap.Spengel).

crcl. gtx., cordon génilal; p., paroi (lu corps; prt., péritoine formant î'onveloppc t'ollicnlaire.

dans la région bvanchiale, il n'y en a jamais d'inlernes. On les rcnconlrc clu'z Sch^bimUlcnae et Gl. Talaboli.

Les pores secondaires sont aussi cxlei-nes ou internes. Les externes sont, de même que les porcs accessoires, extérieui-s à la ligne submédiane et traversent la muscu-

lature longitudinale. Les internes s'ouvrent au contraire toujours dans la ligne submédiane, à son l)ord inlerne; ils ne se montrent que chez Bnlaiiofilossiis et Ckuidiceps ; on en rencontre aussi bien dans la région branchiale qu'au-dessous. Ils forment, chez Gl. Talaboli, une série incomplète, chez B. Kupfferi une série complète, chez B. canadeiisis plusieurs rangées, complètes parallèles. Chez ce dernier les pores principaux forment aussi plusieurs rangées, et ces nombreuses rangées trouvent place toutes dans la ligne submédiane, ici très élargie.

Il ne faudrait pas attribuer à ces caractères distinclifs des pores accessoires et secondaires, des externes et des internes, une valeur qu'ils n'ont pas. Les choses se trouvent être ainsi, mais tous ces pores sont morphologiquement équivalents.

Chez Pluctiodera, les lobes des glandes génitales s'étendent en dehors dans les appendices aliformes (fig. 46). En dedans, le seplum latéro-dorsal détermine une profonde échancrure qui monte presque jusqu'au pore principal, en sorte qu'il y a un lobe dans le compartiment latéro-dorsal du cœlome.

Fia:, 'if..

al

xf.v

Coupe transversale de la région jjranchio-génitale de VUjchodcra davigera

(d'ap. Spengel).

., ailes dorsales; gtx.. glandes génitales; Ingt., liinguclU^ brancliiale; incl. 1., muscles longitiidinaiix : incl. r.. muscles radiaires ; nf. d., nerf dorsal; iif.v., nerf ventral; o. br., orifice branchial exlernc; ues., crsophagc; o. etx., orifice géuilal; •ac l>r., sac branchial.

HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

Fier. V.).

lozoïdes (fig. 49) sont émis au deliors. Dans l'épaisseur de la limitante est un réseau de lacunes sanguines, ou parfois une simple lacune vaste et indivise; dans l'un ou l'autre cas, ce système communique par ses bords avec le réseau capillaire culané voisin.

Pour donner une idée complète de cet appareil génital, il est nécessaire d'ajouter quelques indications sur la manière dont il se développe. Sa formation n'est d'ailleurs pas exclusivement du domaine de l'embryogénie, car elle continue presque jusqu'à l'âge adulte.

La série des glandes génitales (fig. 50) se termine en haut brusquement par des glandes entièrement achevées ; mais en bas, elle se continue par une partie indivise et inachevée. Cette partie est formée d'un amas de cellules germinales contenues entre le cœlome et la paroi du corps (fig. 47), dans cet espace que nous avons vu, à propos des limitantes et de l'appareil circulatoire, représenter la cavité de segmentation, il y a tout lieu de croire que

Sjjermatozoïdes de

Balanoglossus Kiipfferi (d'ap. Spengel).

ces cellules proviennent d'éléments mésenchymateuxprésents dans cet espace depuis les stades embryonnaires. Là, cette masse grossit, se lobe, se divise, suivant la série des processus que nous avons indiquée pour expliquer la complication progressive de l'organe, mais tout cela se fait avant que s'établissent les communications avec le dehors.

Celles-ci se percent secondairement en des points oii la masse se soude à l'épiderme, en sorte que tous les orifices, aussi bien les principaux que les accessoires et les secondaires, sont tous équivalents et tous secondaires au sens embryo-

Fig. 50.

n.ci