O.VC

O.Vl

des croquis ci-contre (fig. 268) montre la correspondance des parties. La seule différence avec les Vertébrés supérieurs consiste en ce que, chez

l'Amphioxus comme chez les Cyclostomes, l'invagination liypophysaire se fait au fond de la dépression olfactive au lieu de se faire au fond du stomodœum. Dès lors, la bouche de l'Amphioxus adulte, oral hood de Lankes- TER, correspond non à la bouche du Cvclostome ou du Vertébré, mais à toute la région qui comprend chez ceux-ci la bouche et le nez. Ce qui, chez les Vertébrés y compris les Cyclostomes, constitue la lèvre supérieure, correspond à la partie cilifère située, chez la larve de l'Amphioxus, sur la plaque ectodermique buccale entre la fossette préorale et la bouche larvaire, et chez l'Amphioxus adulte à une étroite zone située dorsalement entre l'organe rotateur et le vélum. Quant à la bouche larvaire, tout le monde s'accorde à la considérer comme correspondant non à l'entrée du stomodœum du Vertébré, mais à l'entrée de son pharynx, à l'orifice d'effraction qui perce le fond du stomodœum pour le mettre en communication avec la cavité endodermique. Le vélum de l'Amphioxus, production du bord libre de la bouche larvaire, correspond exactement au vélum du Cyclostome.

Normalement, le stomodœum se forme d'abord, et la bouche se perce ensuite au fond de cette invagination. Chez l'Amphioxus, la perforation se produit d'abord (bouche larvaire) dans la plaque ectodermique buccale qui représente une sorte de stomodœum non invaginé, et la cavité buccale de l'adulte {oral hood de Lankester) se forme ensuite autour d'elle par un double repli. Ce repli buccal correspond, sauf qu'il comprend la fossette de llatschek dans son intérieur (fossette nasale),

fc.d

Comparaison du déYeloppement des organes céphaliques chez Amphioxus et chez V Annnocète (d'ap. Legros).

A, B, C, figures se rapporUul. à V Amphioxus ; A.', B', C, stades correspondants de VAinmocete.

1»., bouche; hy., hypophyse; 1., lèvre supérieure de VAinmocete; olf., fossette olfactive; o. vel., orifice du vélum; 8t., stomodaeum ; t. d.., tube digestif.

AHIPHIOXUS ET VEUTÉnnÉS

Fig. 209.

au bourrelet qui limite, chez les Vertébrés, le bord du stomodseum.

Le vélum se retrouve chez rAmmocète, mais la langue, présente à un degré quelconque chez tous les Vertébrés, manque à FAmphioxus.

Dans le pharynx, nous n'avons pas à revenir sur les fentes branchiales, mais nous devons parler de ses autres organes. Il y a là tout un appareil glandulaire et vibratile qui constitue un des principaux traits de ressemblance avec les Tuniciers et paraît n'avoir aucun représentant chez les Vertébrés. Il n'en est rien. Vendostyle a un représentant inattendu dans le corj)s thyroïde, ainsi que l'a démontré W. Mûller. Chez l'Ammo-

Fig. 270.

Coupe sagittale à travers l'extréniité supérieure du corps de l'Ammocète.

A, larve dès après l'éclosion (im. Gegenbaur) ; B, larve un peu plus avancée (im. Balfour).

an., vésicule auditive; l»., bouche avec le vélum au fond ; l»r., poclies branchiales; c, cœur; ép., épiphyse ; olf., organe olfactif; th., invagination du corps thyroïde.

cète en voie de développement (fig.269), l'endostyle {th.) se présente avec des caractères qui ne permettent pas de le méconnaître : il est seulement plus court s'étendant seulement jusqu'à la cinquième branchie, puis on voit cette g'outtière s'enfoncer et se transformer en un sac ovoïde qui, chez l'Ammocète achevé, communique encore avec le pharynx par un trou situé entre les branchies de la quatrième paire; enfin, chez la Lamproie, ce trou se ferme et le sac épithélial se transforme en un amas de follicules brunâtres constituant une glande thyroïde incontestable.

Bien plus, chez cette même Ammocète (fig. 270), on voit partir de la partie supérieure de l'orifice du sac thyroïde, une paire d'arcs ciliés tout à fait comparables à ceux de l'Amphioxus, qui contournent le pharynx, un

Développementdustomodœum, delà fossette olfactive et de l'hypophyse chez VAmmocèle (d'ap. Dohrn).

A, B, C, D, sladi^s successifs du développement; cp., épiphyse; liy., hypophyse; 1, 1., lèvre iniérieurc; ntc, nolocorde; o\t., fossette olfactive; «t., stouiodœum; t. d., tube digestif.

pnocouDÉs

de chaque côté, vont se rejoindre dorsalement et courent de haut en bas jusqu'à l'entrée (h; l'œsophage, tout ù fait comme chez l'Amphioxus pour la (jouUière épipharijngienne. Môme, ces deux Imndes ciliées se recourhent une seconde fois, vers le haut, et vont rejoindre, eu suivant la face ventrale du pharynx, l'extrémité inférieure du sac thyroïde (').

L'estomac, Yinteslin ne présentent rien de particulier; Vanus est intéressant, moins par sa déviation légère à gauche, dont nous connaissons la cause mécanique, que par sa situation non terminale par suite du développement d'une région postanale du corps correspondant à la queue des Poissons.

Le foie esta citer pour ses grandes dimensions et l'extrême simplicité de sa structure. N'était sa situation, on serait plutôt tenté de le comparer aux appendices pyloriques des Poissons.

Cavités gé7iérale et jjéribranchiale. — H y a peu à dire de la première qui est d'origine entérocœlienne comme chez les Vertébrés, et ne doit les particularités très spéciales de sa forme qu'au développement de la cavité péribranchiale.

Celle-ci au contraire semble constituer une différence capitale entre les deux types. Mais, en y regardant de près, on voit que certains Vertébrés présentent des formations comparables. L'opercule des Téléostéens constitue une sorte d'atrium pour les branchies; le canal qui, chez la Myxine, recueille l'eau issue des branchies pour la conduire au dehors à un pore unique ventral est déjà quelque chose de plus semblable; et la ressemblance devient tout à fait frappante lorsque l'on établit la comparaison avec la cavité atriale du „. .X., u,.- têtard de la Grenouille (fig. 271). On sait que chez vc.imo du .loaquo; Qulmaux, Il sc dévcloppo, par-dessus les orifices

Sp., SnllNlCllllini. 1 1 1 !• 1

branchiaux externes, une sorte de tabher membraneux qui se soude à la paroi ventrale du corps, sauf en un point qui constitue un spiraculum tantôt médian, tantôt latéral. Il est fort probable

(') DoHRN a chorchô à prouver que le sillon pcricoronal dos Tunicicrs et de rAiumocMo (et par suite celui de l'Amphioxus) serait l'homologue des évenis des Sélaciens, et ceux-ci les homologues des pseudobranchies des Gauoïdes et des Téléostéens, toutes ces formations représentant des évolutions diverses d'une paire de fentes branchiales située au-dessus de celles qui ont persisté comme telles, entre l'arc hyomandibulaire et l'arc hyoïdien, d'oii cette conclusion que les Tuniciers et l'Amphioxus sont des Poissons dégénérés. Van Beneden et JuLiN ont monb:é le peu de validité de ces homologations et conclu avec raison : 1° que les Tuniciers sont des êtres dégénérés, mais ncm des Poissons dégénérés, car ils ne se sont jamais élevés au stade Poisson et se sont détachés avant l'origine des Poissons du tronc des Procordés; 2° que l'Amphioxus ne montre point de signes de dégénérescence et forme un court rameau ascendant du tronc des Procordés, détaché, lui aussi, avant l'origine des Poissons.

Fig;. 271.

Face ventrale du têtard de Rana clavala (d'ap. Willey).

AMPHIOXUS RT VI-nTÉBRÉS

que, phylogénétiquement ces diverses formations ne dérivent pas les unes des autres, mais il n'y en a pas moins chez certains Vertéhrés une tendance et une aptitude à développer par un processus d'ailleurs, passablement dilTércnt de celui de l'Amphioxus, des replis qui se soudent pour circonscrire une chambre péribranchiale.

Appareil circulatoire. — Pour ce qui est de la disposition générale des principaux vaisseaux et de la direction des courants, il y a ressemblance parfaite entre l'Amphioxus et les Vertébrés : les artères branchiales ne ditîèrent que par leur nombre des arcs aortiques et le retour du sang veineux de l'intestin a lieu par un système porte hépatique. Mais une différence importante existe dans l'absence de cœur comparable à celui des Vertébrés, les bulbilles et l'artère branchiale contractile ressemblant plutôt sous ce rapport aux organes d'impulsion de certains Annélides. Cependant, il ne faut pas perdre de vue que le cœur n'est qu'un point du système vasculaire où l'élément musculaire est particulièrement développé.

Organes de V excrétion. — L'Amphioxus possède deux organes excréteurs qui l'un et l'autre sont conformes à ceux des Invertébrés. Les îlots épithéliaux de la cavité péribranchiale ne peuvent être comparés qu'aux cellules excrétrices de la cavité péritonéale de certains Invertébrés inférieurs (Gephyriens, Bryozoaires) et encore faut-il pour cela faire abstraction de leur origine ectodermique (') ; et les tubules de Boveri sont la représentation presque exacte des organes en lacet des Annélides. Ils en diffèrent, il est vrai, par la multiplicité de leurs ouvertures péritonéales; mais S. Minot fait remarquer qu'il suffirait d'imaginer entre eux des anastomoses longitudinales qui s'orienteraient en un canal rectiligne pour avoir l'image du pronephros d'un Vertébré. Et ce n'est pas là une pure imagination, car E. Meyer a trouvé des anastomoses de ce genre dans des Annélides adultes (') et les observations de Price

(1) Cela montro, par parenthèse, un curieux exemple de la non spéciricité des feuillets : un ectoderme remplissant une fonction essentiellement endodormiquc parce qu'il a pris les caractères lopographiques d'un mésoderrae. Si l'on voulait s'en tenir aux homologies blastodermiques, c'estaux glandes sudoripares (!) qu'il faudrait comparer le rein de l'Amphioxus.

(2) Ces anastomoses se présentent chez Perichasta (Beddard), chez Pontobdella (Bourne), chez les Capitellides (Eisig) et chez deux espèces de Téréhelliens, Loimin medum (E. Meyer) et Tcrchella conchylega (Meyer et Cunningiiam indépendannnent l'un de l'autre). Ici, ce ne sont pas des anastomoses irréguliers, mais un canal longitudinal continu. Chez Terebdla coiichykga (fig. 272)

Extrémité supérieure de

Lanice concJiylega montrant les nophridics (d'ap. E. Meyer).

1>.,l30iicliQ; cd., conduit lonijjiludinal des nûphridies; o., orifices externes des népliridies ; p., orifices cœlomiqnes des népliridiesj tt., tentacides.

les organes segmentaires

Fig. 273.

34"^' PROCORDÉS

sur les Myxinoïdes et de Radl sur les Elasmobranches tendent à montrer que c'est roellemont par ce processus que s'est formé le canal pronéphrétique des Vertébrés.

Organes reproducleurs. — Les organes sexuels diiTèrent de ceux des Vertébrés par leur structure, par le mode d'évacuation des produits sexuels, et surtout par leur disposition métamérique qui les rapproche de ceux des Annelés.

Développement. — Les premiers phénomènes du développement présentent entre les deux types des difTérences en apparence considérables, mais qui tiennent à une condition bien secondaire, l'absence du deutolécithe chez l'Amphioxus et sa présence en proportion plus ou

moins grande chez les Vertébrés, C'est pour cela que chez ceux-ci la segmentation est parfois incomplète, que la cavité du blastocœle est toujours plus réduite, l'invagination gastrulienne moins franche. La corde et le système nerveux central se forment d'une façon semblable et le mésoderme que l'on croyait être une formation massive chez les Vertébrés s'est montré, par l'étude de quelques types plus faciles à interpréter {le Triton par exemple) comparable plutôt à un entérocœle à cavité virtuelle (fig. 273). Une différence plus importante consiste en ce que la segmentation du mésoderme est primitive et totale chez l'Amphioxus comme chez les Annélides. Les saccules mésodermiques sont en effet d'emblée métamériques et le cœlome indivis résulte d'une atrophie secondaire de la partie ventrale des cloisons de séparation, tandis que chez le Vertébré la portion dorsale du mésoderme se segmente seule pour former les protovertèbres, et la fente cœlomique est dès son origine

Trois coupes transversales de la région dorsale, montrant la formation de la corde dorsale chez le Triton (d'ap. 0. Hertwig).

c, corde dorsale; ec, cctodernie ; en., cndodurine; ms., mésodcrmc.

continue et insegmentée.

Par contre, une ressemblance inattendue se montre dans la portion céphalique du cœlome. La recherche de Kastchenko, de J. Platt, et surtout de KuPFFERont montré que les cavités céplialiques des Poissons inférieures dont les parois donnent naissance à divers muscles delà tète, proviennent des deux prolongements latéraux de la portion préorale du

anasiomosés forment deux c^roupes, un dans la région céphalique et un dans la partie supérieure du corps. Ce dernier groupe comprend quatre néphridi(>s qui se jettent dans un canal longitudinal fermé aux deux bouts et communiquant avec le dehors par autant d'ouvertures qu'il y a de néphridies; le groupe supérieur no comprend que trois néphridies et le canal est plus court, mais il communique avec le dehors par un pore unique.

OniGINE DES VERTÉBnÉS 345

tube digestif (fig. 274) qui se sépare du reste pour former un sac mésodermique et sont par conséquent absolument ^.^^ ^^^^ comparables aux diverticules céphaliques de TAmphioxus dont l'un forme le sac préoral et l'autre les organes mésodermiques du rostre, hes cavités prémandibulaires des Vertébrés supérieurs, dont les parois forment au moins en partie les muscles de l'œil sont de même comparables à ces diverticules.

Il résulte de ce qui précède que l'Amphioxus présente par rapport aux Vertébrés un ensemble de ressemblances et de différences, les unes et les autres très marquées et très importantes. Vu l'absence de critérium positif, c'est affaire de goût de le considérer comme formant une classe inférieure des Vertébrés ou de le séparer de ceux-ci.

Nous préférons, suivant en cela la majorité des zoologistes modernes, prendre ce dernier parti et le placer en tète de l'embranchement des Procordés qui fait le passage des Invertébrés aux Vertébrés (')

Pharynx et extension endoderraique préorale de Avwiocœles Planeri (d'ap. KupfTer).

m,, portion mantlibiilaircjp.o., extension endodcrmiqnc pi-éorale: pU., cavité du pharynx; pin., portion prémandilïiilaire ; 1, «,3, fentes branchiales.

Orig-ine des Vertébrés.

Nous aurions le droit de nous arrêter ici et de renvoyer au volume des Vertébrés la question si difficile et si controversée de l'origine de ces animaux. Nous préférons la traiter ici, pour ne pas la séparer des autres questions de ce chapitre auxquelles elle se rattache par tant de côtés.

Les caractères qui distinguent les Vertébrés des Invertébrés sont nombreux et importants. Leur squelette, leurs membres, leur armature buccale, leur appareil respiratoire, leur cœur, leurs organes des sens, leur système excréteur, etc., nous fournissent nombre de traits caractéristiques. Mais il n'en est aucun qui établisse entre eux un fossé si profond qu'on ne sache comment le franchir. Pour tous on trouve, ici ou là, chez quelque Invertébré ou quelque Vertébré, une disposition intermédiaire, une ressemblance de structure ou de rapports qui nous montre par quelle voie la filiation, ne disons pas s'est établie, mais a pu s'établir.

(') Récemment, Garbovski [98] a t'mis l'idàe que l'Amphioxus différait fondamentalement des Vertébrés et constituait un pliylum à part. Il trouve qu'on no saurait admettre une continuité phylétiquo entre le mésoderme de l'Amphioxus et celui des Vertélirés.

'^''^^ rnocoRDÉs

Nous pouvons confesser noire ignorance de la façon réelle dont se sont passées les choses dans le détail, mais du moins devinons-nous plusieurs possibilités entre lesquelles Tavenir dira peut-être quelle est la vraie et cela suffit, pour le moment, à mettre notre esprit en repos. C'est ainsi que, pour les organes excréteurs, nous avons vu, il n'y a qu'un instant, comment pouvait se concevoir qu'ils aient dérivé du système pronéphrétiquo des organes en lacet des Annélides. De môme les membres, malgré leur haute spécificité, peuvent ètn; conçus comme provenant des appendices homomorphes d'un être vermiforme par la combinaison de l'atrophie d'une partie d'entre eux et peut-être de la soudure des autres. Le crâne existe déjà à titre de région endurcie du système conjonctif général chez les Céphalopodes; l'oreille interne a son rudiment dans les otocystes des Mollusques ou des Vers, etc., etc.

Mais il est un caractère qui ne se prête point si aisément à ces petits jeux d'imagination ; c'est la situation du cordon nerveux du côté dorsal du tube digestif et tout entier d'un même côté de celui-ci.

Pour ce qui est de la situation dorsale on a eu bientôt fait de résoudre (?) le problème en retournant soit le Vertébré soit l'Invertébré et disant que le dos de l'un correspond au ventre de l'autre. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire avait consacré cette solution par un mot caractéristique lorsqu'il appelait le Notonecte qui, comme son nom l'indique, nage sur le dos, un Insecte bien pensant.

Mais la solution est incomplète, car en retournant l'Insecte on place en avant du pharynx son ganglion cérébroïde et rien ne correspond chez le Vertébré à cette masse nerveuse ni aux connectifs du collier périœsophagien.

Faire passer le système nerveux de l'Invertébré tout entier d'un côté du tube digestif, tel est le problème à résoudre ! Malgré sa difficulté il n'est pas resté sans solution; il serait plus exact de dire qu'en raison de sa difficulté il en a reçu plusieurs, ce qui prouve qu'aucune n'a suffi à rallier tous les suffrages.

Nous allons les exposer brièvement, non pas toutes, car leurs variantes sont extrêmement nombreuses, mais les principales.

Théorie de Semper et de Dohrn. — Conçue en même temps par ces deux auteurs, mais illustrée surtout par le second, et plus ou moins complétée ou modifiée parleurs adeptes, cette théorie nous fait dériver des Annélides en admettant que l'ancêtre annélidien avait pour face ventrale notre face dorsale actuelle e1 qu'en place de la bouche actuelle, morphologiquement dorsale, il avait une bouche ventrale placée quelque part vers ce qui est aujourd'hui notre vertex. De cette bouche partait un pharynx qui allait rejoindre l'œsophage en passant par l'hypophyse et l'infundibulum du 3" ventricule dont le sommet confine à cette dernière. Nous sommes là en plein encéphale. Pour en sortir et aboutir au dehors on choisit les voies où l'effraction à travers la substance cérébrale est le moins violente : les uns montent vers la glande pinéale

OniGINE DF.S VEUTÉnnRS 347

et aboutissent à un orifice syncipital, les autres évitant l'obstacle de l'œil pinéal préfèrent se porter en avant (en tenant compte du retournement) vers l'aqueduc de Sylvius et le 4« ventricule {sinus rhomhoidal ou fosse rhomboïdale) et aboutissent à un orifice occipital, n'ayant eu a percer que la mince membrane obLuralrice qui forme la voûte de la fosse rhomboïdale. Le pharynx traverse alors le système nerveux, en rapport : dorsalement avec le cerveau correspondant à celui de l'Annelé, ventralement avec la moelle correspondant à la chaîne ventrale et sur les côtés avec des parties nerveuses correspondant aux connectifs péri-œsophagiens (*).

La bouche actuelle des Vertébrés est dès lors une bouche secondaire (*) formée après coup en tant que bouche, mais qui existait déjà en tant qu'orifice, sous la forme d'une paire de fentes branchiales qui n'ont eu qu'à se fusionner sur la ligne médiane dorsale pour former notre bouche dorsale actuelle (')

Le nombre des arguments qui ont été donnés pour et contre les divers points de cette thèse est fort considérable et il faudrait de longues pages pour les exposer. Nous ne croyons pas utile de le faire, considérant ces opinions comme tellement hypothétiques que leur discussion à fond serait déplacée dans un ouvrage de cette nature. Une pareille opinion ne pouvait se soutenir que lorsque l'on croyait à l'origine endodermique de l'hypophyse. Aujourd'hui avec la notion que cet organe prend naissance à la voûte du stomodseum, il faut l'abandonner et chercher ailleurs.

Théorie de Beard et de S. Minol. — Beard avait déjà eu l'idée de tourner la difficulté en admettant que la partie correspondant au ganglion cérébroïde était simplement avortée, ainsi que les connectifs du coUier, les fonctions de ces organes s'étant concentrées dans la masse sous-œsophagienne correspondant à notre cerveau actuel (*). Pour lui, la

(1) Cette idée d'un tube digestif primitif ayant traversé l'encépliale remonte à Geoffroy Saint-Hilaire [22] ; elle a été ensuite développée avant Dohrn par Owen dès 1866, et surtout dans ses travaux de 1881 et 1883 sur le canal conario-hypophysaive.

(2) D'après Dohrn, la bouche dorsale des Tuniciers serait même une bouche tertiaire, la bouche secondaire correspondant aux papilles fixati'ices de la larve.

(■^) La bouche a, en effet, chez les Poissons surtout, une remarquable ressemblance avec les fentes branchiales tant dans son squelette que dans ses auti-es caractères. On la voit même parfois (Téléostéens, Balrachiis tau] se développer par deux fossettes latérales. Mais c'est sans doute là un simple fait de retard de développement de la partie moyenne par rapport aux parties latérales, ainsi que le pense W[lley, car si ce fait avait une signification morphologique, on ne comprendrait pas pourquoi il serait limité aux Téléostéens et à quelques cas disséminés.

(•') E. Perrier [98] a récemment soutenu une thèse analogue. Pour lui, le système nerveux de la chaîne ventrale, en devenant prédominant, a pris la place de la bouche, avant que celle-ci se soit formée, et a forcé cet orifice à passer à la face opposée. Il cite l'embryon de l'Amphioxus avec sa bouche à gaucher conmie une stade de cette évolution. Cette idée avait été émise déjà par Hatschek etpar Willey, mais c'est à la corde dorsale que ces auteurs avaient attribué le rôle de chasser la bouche de sa place primitive, opinion beaucoup plus rationnelle, car la

dées re

3^8 pnocoiiDÉs

bouclio primitive était terminale et représentée par l'hypophyse Un bouche dorsale secondaire aurait pris naissance conformément aux idée de DoiiRN par la fusion des deux fentes branchiales.

S. MiNOT admet aussi l'origine annélidienne, la bouche hypophysai.. primitive et la bouche secondaire ventrale, mais il pense que les parties de l'encéphale correspondant au ganglion cérébroïde de l'Annélide, au lieu de s'atrophier, se sont simplement séparées sur la ligne médiane'dorsale et ont été rejetées sur les côtés par la masse sous-œsophagienne (encéphale actuel) devenue très volumineuse. Quels sont les représentants actuels des deux moitiés du ganglion cérébroïde? Ce sont les vésicules rétiniennes. Et quels sont les représentants des connectifs périœsophagiens? Ce sont les pédoncules optiques. 11 suffirait en efîet de rejoindre les yeux sur la ligne médiane par dessous le nez pour enclore entre eux l'orifice externe de l'hypophyse (alors que cet orifice est encore superficiel dans le stomodaeum). Cet orifice est le reste de la bouche primitive qui, partant de là, s'ouvrait d'autre part dans l'œsophage. Minot cherche à fortifier son hypothèse en montrant que les ganglions cérébroïdes sont essentiellement, chez les Annelés, des ganglions optiques et qu'ils naissent non d'une plaque syncipitale impaire médiane, mais de deux rudiments séparés qui peuvent aussi bien s'écarter de plus en plus sous la poussée de la masse sous-œsophagienne que se réunir si cette poussée n'a pas lieu. Cette théorie ingénieuse est certainement plus soutenable que celle de Dohrn, mais quelle part elle fait à l'imagination!

Théorie de Patten. — Patten fait provenir les Vertébrés des Articulés et plus particuUèrement des Arachnides en y comprenant la Limule. Il montre que le cerveau et la chaîne ganglionnaire des Annélides, provenant de deux ébauches distinctes, ne sauraient représenter le cerveau et la moelle des Vertébrés qui résultent d'une ébauche unique continue. Chez les Arachnides au contraire, l'ébauche nerveuse est non seulement continue, mais très condensée vers la région céphalique et présente une flexion tout à fait comparable à la courbure de l'encéphale des Vertébrés. Suivant pas à pas la comparaison, il cherche à prouver que les masses ganglionnaires des Vertébrés se retrouvent chez les Arachnides, que les nerfs ont la même origine et une distribution comparable. Quant à la question de la traversée du collier œsophagien, il la résout en admettant une bouche primitive dont Yorgane dorsal des embryons d'Arthropodes serait le représentant, tandis que l'infundibulum serait le représentant de l'œsophage. Pour soutenir ses vues, il imagine d'autres homologies non moins aventurées, telle que celle de l'artère spinale du Scorpion avec la notocorde, du sternum du Scorpion et de la Limule avec le crâne cartilagineux, des replis intérieurs de la carapace qui au

cordo s'étend jusqu'au bout du rosiro, landis qu'il reste au-dessus de la vésicule cérébrale, choz rAmi)hio\us, assez de place pour une bouche lenninale ou même termino-dorsale comme celle des Tuniciers.

ORIGINE DES VERTÉBRÉS O'iJ

voisinage des pattes se projettent en dedans pour donner insertion aux muscles avec les fentes branchiales, des pattes avec les arcs viscéraux, des peignes des Scorpions avec les membres thoraciques, etc. Les Poissons cuirassés paléozoïques,P/encM;,vs, Coccos/ews, représenteraient les stades intermédiaires entre l'ancêtre commun et les Arachnides et Vertébrés

Gaskell fait aussi provenir les Vertébrés des Articulés, et plus particulièrement des Gigantostracés, mais il tranche la question du collier péri-œsophagien d'une façon inattendue et si stupéfiante que Huxley la comparaît à un tremblement de terre fait pour éprouver la solidité du sol sur lequel nous marchons.

Que l'on se représente un Arachnide primitif plus ou moins voisin de la Limule, avec un Céphalothorax {prosoma) percé d'une bouche entourée de pattes mâchoires et un abdomen {mesosoma) porteur d'appendices branchiaux et terminé par l'anus. Sur le dos de la tête sont des yeux médians et latéraux. Dans le corps est un vaisseau dorsal, puis un tube digestif constitué essentiellement par un vaste estomac s'étendant dans le mesosoma et aboutissant à l'anus par l'intermédiaire d'un court intestin, puis, le long de la face ventrale, une chaîne ganglionnaire reliée au cerveau par des connectifs péri-œsophagiens. Cet ensemble correspond à la tête d'un Vertébré primitif dont la portion moyenne du corps ne s'est pas encore développée; cette tête étant suivie immédiatement d'une très courte région cloacale correspondant à la région anale de notre Limule {tig. 275).

Pour établir la correspondance des parties, Gaskell ne retourne pas sa Limule et laisse le dos correspondre au dos et le ventre au ventre. Il suppose, le développement progressif et considérable du système nerveux étant la caractéristique du Vertébré, que la chaîne ganglionnaire ventrale s'est étendue autour du tube digestif et l'a enveloppé d'un manchon complet de substance nerveuse et que l'épithélium digestif est devenu simplement le canal de l'épendyme. Dans sa portion inférieure intestinale, courte et étroite, l'ensemble a formé la moelle cervicale, avec un diamètre modéré et un canal épendymaire très restreint, tandis que la portion supérieure stomacale, renflée, a formé l'encéphale et ses cavités

(1) E. Perrier [98] déclare que les Articulés ne sauraient étro les ancêtres des Vertébrés parce que leur épilhélium forme de la chitine et point de cils et parce que leur système circulatoire est toujours lacunaire en quelque partie de son étendue. Pour ce qui est de la première raison, il faut ri'inaniucr r[U('hi l'onnalion dos cils n'est pas incompatible avec celle de la chitine comme le prouv e le cas des (Justrotriches; puis, que constater une dilTérence entre deux êtres n'autorise pas à les placer dans des lignées phylogénétiques ditlérentes tant que l'on n'a pas jinnivé que les caractères différentiels sont incompalibles et n'ont pu jn-ovenir l'un de l'autre. On [)ourrait aussi bien dire que les Tuniciers ne sauraient descendre d'aucun ancêtre animal |)arcc qu'aucun autre animal ne forme de la cellulose. Quant au deuxième argument, il n'a pas de sens, la substitution d'un système de capillaires à un appareil lacunaine étant précisément un de ces perfectionnements évolutifs (pii ont dû nécessairement se produire à un moment donné dans l'évolution phylétique des Vertébrés.

PUOCOUDÉS

ventriculairos. Tout ainsi vienl en place et GaskcU montre comment toutes les parties se correspondent jusque dans le détail, les gang^lions cérébroïdes étalés sur la face dorsale de l'estomac aux hémisphères, le collier aux pédoncules cérébraux, le ganglion sous-œsophagien à la base du cerveau, les ganglions mésosomatiques au bulbe; les yeux latéraux deviennent les yeux pairs, l'œil dorsal forme l'œil pinéal, etc., etc. La bouche de noire Limule doit naturellement se fermer et disparaître : elle a pour représentant l'hypophyse; l'anus se ferme aussi après avoir persisté quelque temps comme canal neurentérique. Remarquons, en etîet,

Fig. 275.

Schéma montrant la comparaison du cerveau de l'Ammocète avec le tube digestif

du Grustacé (d'ap. Gaskell).

C, cerveau ; cd. 11., conduit hépatique ; cp. e., corps strié ; cv., cervelet ; ggl. Iia1>., ganglion habénulairc ggl. iœs., ganglion infra-œsopliagien; ggl. sas»., ganglion sus-œsophagien; olf., lobe olfaclii'; opt., lobe optique; pin., épiphjse.

que le tube nerveux de l'embryon des Vertébrés est constitué comme un tube digestif ayant pour bouche le neuropore (plus tard hypophyse), pour estomac le renflement cérébral, pour intestin la moelle et pour anus le pore de Rusconi.

Mais notre Vertébré ne peut rester privé de son tube digestif: il s'en forme un nouveau. Pour cela, les pattes mâchoires se rejoignent en avant : les plus élevées forment la lèvre supérieure, les suivantes, ne se rejoignent pas tout à fait, forment les parties latérales de la bouche, et les appendices mésomatiques forment le pharynx branchial, les espaces entre eux persistant à titre de fentes branchiales. Le cœur et l'aorte pro-

OlUGINE DES VEl\TÉBnÉS oDl

viendraient de la fusion et d'une orientation nouvelle des sinus veineux des appendices, au point où les extrémités de ces appendices se rejoignent en avant pour former la paroi ventrale du pharynx.

Quant au vaisseau dorsal, il s'atrophierait et se transformerait en cette bande de tissu conjonctif gras qui est au côté dorsal de la corde. La corde elle-même serait une formation nouvelle résultant d'une tentative avortée du tube digestif de former un nouveau tube digestif par dédoublement au moment où il est comprimé par l'envahissement du tissu nerveux. Quant à l'intestin et à la région moyenne du corps, il proviennent de l'allongement progressif et considérable de cette partie si réduite, intermédiaire au mesosoma et à l'anus de notre Limule. Il suffit d'admettre là l'existence d'un court segment intestinal, et d'une cavité générale avec un organe urinaire débouchant au dehors par une paire d'orifices pour comprendre que, dans l'accroissement ultérieur de cette région, le tube épendymaire, le canal intestinal et la corde s'allongeront simplement, tandis que la cavité générale et les parties mésodermiques- s'allongeront en se segmentant et que le tube néphridien se multipliera métamériqueraent. Ainsi se trouve expliquée cette disposition jusqu'ici incomprise du nerf vague qui, parti de la région céphalique, va innerver les organes viscéraux de l'abdomen jusqu'au voisinage de son extrémité. C'est que cet abdomen, sauf la région cloacale innervée par des nerfs nés en face d'elle, n'est qu'une extension de la région pharyngienne du corps.

On serait tenté de rejeter sans examen une théorie d'apparence aussi fantaisiste; mais il faut se méfier de ces dédains qui pourraient n'être que l'expression de tendances routinières en présence d'une idée nouvelle démolissant nos croyances antérieures. Et cela d'autant plus que nous sommes obligés de laisser de côté dans cet exposé rapide bien des arguments de détail qui lui donnent une certaine vraisemblance. Aussi résumerons-nous rapidement quelques-uns des principaux arguments qui doivent la faire repousser.

S. Mh\OT fait remarquer avec raison que Gaskell fait du tube épendymaire et du tissu nerveux médullaire deux formations indépendantes, tandis que les recherches récentes ont montré que ce sont les cellules épendymaires elles-mêmes qui deviennent les éléments nerveux. Il faudrait donc dès lors que le tube digestif non seulement fût entouré par le système nerveux, mais disparût, ne laissant que sa cavité et par là se perdent presque tous les avantages apparents de la conception.

Gaskell n'est pas sans remarquer qu'il violente fortement l'homologie des feuillets en faisant de l'épendyme une formation endodermique et du tube digestif définitif une formation ectodermique. Or, si la spécificité des feuillets est battue en brèche de toutes parts, leur homologie fondamentale reste vraie. De l'ectoderme invaginé peut faire fonction d'endoderme et inversement, mais dans deux gastrula, les parties homonymes se correspondent. Or, il faudrait pour que la théorie de Gaskell

PUOCOUDÉS

fût soutenue par rembryogénie que Ton vît chez les Arachnides le tube digestif se former par invagination dorsale comme notre tube épendymaire, et chez les Vertébrés la partie nerveuse de la moelle provenir de la face ventrale et se porter vers le dos, tandis que l'épendyme et la partie nerveuse proviennent de l'invagination d'un feuillet é])idermique formé parfois nettement d'une seule et unique couche cellulaii-e.

Gaskell explique bien comment la portion moyenne du corps s'allonge aux dépens de son rudiment, mais il laisse dans l'ombre la manière dont ce rudiment se forme. Sa théorie n'est pas achevée, dit-il, en ce qui concerne ce point, mais le tube digestif primitif étant tout entier absorbé par l'épendyme, il n'a d'autre ressource que de continuer le tube digestif comme il l'a commencé, en circonscrivant par des processus latéraux une cavité en avant de la face ventrale de l'abdomen, ce qui forme un tube digestif entièrement eclodermique. 11 croit éviter les objections en rappelant que, d'après Heymons [96], chez quelques Insectes, il n'y a pas de mésenteron, le proctodseum et le stomodtcum s'étendant l'un vers l'autre jusqu'à se rejoindre. Mais qui ne voit que c'est là une déformation exceptionnelle du processus habituel?

Puis que dire du mode de formation du nouveau cœur et de l'aorte, et de toutes ces assimilations fondées sur de vagues ressemblances dont la signification exacte nous est totalement inconnue?

Gaskell a été séduit par une ressemblance superficielle entre le tube nerveux à un certain moment de son développement et un tube digestif, et, pour soutenir la théorie que cette constatation lui a suggérée, il n'a pas craint d'émettre des hypothèses extrêmement invraisemblables, en contradiction avec les données les plus sérieuses de l'embryogénie et de l'anatomie comparée.

Théories de Balfour et de van Beneden et Julin. — Les uns et les autres font provenir les Vertébrés d'une forme ancestrale commune aux Vers annelés et aux Procordés {Protannulata de van Beneden et Julin) à laquelle ils attribuent une corde dorsale et un système nerveux entièrement dorsal. Pour eux, la bouche actuelle du Vertébré est une bouche primitive, mais ils n'approfondissent pas la question de savoir comment s'est acquise la situation entièrement dorsale du système nerveux (*).

Théorie d'Hubrecht. — Hubrecht cherche l'origine des Vertébrés dans

(*) E. Perrier [98] a récemment soutenu aussi l'origine annélidionne des Vertébrés en se fondant sur diverses raisons dont nous avons discuté précédemment quelques-unes (Voir pages 334, 347, 349). D'après lui, les Vertébrés ne sauraient provenir que d'ancêlres annelés. Or, les Articulés étant écartés, il ne reste que les Annélides d'où ils puissent descendre. Son argumenlalion est sans valeur, car un être annelé peul fort bien descendre d'un ancêtre (|ui ncVclait pas, sans quoi, en appliquant le même raisonnement à l'ancêtre en question on arriverait, de proche en proche à cette conclusion que les ancêtres des Vertébrés ont tous été annelés, jusqu'au Protozoaire inclusivement.il faut liien qu'à un moment donné l'annulation se soit produite pour la première fois. Constater qu'elle est précoce chez l'embryon du Vertébré ne suffit pas à démontrer que son ancêtre immédiat était aussi annelé, surtout dans la bouche d'un théoricien qui fait volontiers usage de la tachygénèse.

oniGINE DES VEHTÉBRÉS

le Némerte ou plutôt, il considère les Némertes comme un chaînon important d'une lignée qui se poursuit bien au-delà. Reprenant et modifiant une idée de Balfour, il prend pour point de départ un Archicœlomate diploblastique, en somme une gastrula de forme plus ou moins sphérique, une sorte de Méduse. Mais, au lieu d'attribuer, comme Balfour, à cette Méduse une constilulion achevée et un anneau nerveux circulaire qui en s'étirant formerait deux nerfs latéraux, il prend cet ancêtre primitif à un stade antérieur où la structure radiaire n'est pas accentuée et où le système nerveux forme un réseau superficiel général comme chez les Actinies actuelles et conçoit son évolution de la manière suivante.

Tandis que certains descendants de cette forme ancestrale indifférente prenaient les caractères radiaires, d'aulre s'étiraient en longueur par suite d'une traction due à la locomotion dans une direction fixe perpendiculaire à l'axe passant par la bouche. L'allongement en longueur devient naturellement, pour l'être qui le subit, une source de dangers, en augmentant les chances de voir dévorée une partie du corps qu'il traîne derrière lui. C'est la raison pour laquelle s'est développée une propriété générale des organismes, déjà présente dans les Protozoaires, une aptitude à \a régénération des parties coupées qui peu à peu a évolué, sous l'influence de la sélection naturelle, en une répétition métamérique des organes, la perte d'une partie du corps étant moins fatale, si les organes qu'elle contient se trouvent répétés dans les parties restantes. C'est ainsi que s'est établie la me'^améne, et il est à remarquer que l'explication est aussi valable pour les segments antimériques d'une forme radiaire.

Le réseau nerveux général n'apas tardé à'se condenser parallèlement à l'allongement du corps en cordons longitudinaux se réunissant en haut à un renflement cérébral dorsal. Chez l'ancêtre des Mollusques (dérivés aussi de cette souche primordiale), il s'est formé quatre cordons longitudinaux, deux dorsaux et deux ventraux; chez les Annélides deux latéro-ventraux qui, partis du ganglion dorsal, se sont réunis en un cordon impair médian ventral, d'où est résulté le collier. Les Némertea primordiales ont eu aussi deux cordons latéraux et, en outre, un cordon dorsal. Les premiers diminuant d'importance auraient fourni le nerf vague, tandis que le dernier, en s'accroissant et devenant prépondérant, est devenu la moelle dorsale. C'est par suite de cela que les Némertes se trouvent sur la ligne phylogénétique directe des Vertébrés. Ainsi se trouve résolue la question des rapports avec le tube digestif sans retournements, sans atrophies de portions du pharynx, sans bouche primordiale et bouche secondaire, sans déhiscence de cerveau pour laisser sortir le malencontreux pharynx, sans transformation du tube digestif en épendyme et autres savants tours d'escamotage.

Cependant l'hypophyse joue encore un rôle : elle serait le reste atrophié de la trompe des Némertes et, pour trouver la corde dorsale, Hubrecht fait transformer en cet organe la gaine de la trompe. Les rap-

PROCORDÉS

ports de situation sont en effet les mêmes, car Thypophyse est comme la trompe au-dessus de la Ijouche, la corde est comme la gaine entre le cordon nerveux et le tube digestif, et l'hypophyse s'invagine au point précis où vient buter l'extrémité supérieure de la corde. Mais l'origine mésodermique de la gaine reste une grosse olijection à Tassimilalion proposée, et liubrecht ne la résout pas suffisamment en exprimant quelques doutes sur sa réalité. Les nématocystes que l'on trouve encore dans la gaine de la trompe seraient un reste de l'origine cœlentérienne des Némcrtiens. Les fossettes ciliées des Schizonémcrtes (Lineus, Dorlasia, etc.), correspondraient aux diverticules céphaliquesde l'Amphioxus.

Théorie de Bateson. — C'est Bateson [se] qui a eu le premier l'idée de chercher dans le lialanoglossLis l'origine des Cordés. Les arguments qu'il a fait valoir en faveur des affinités des Procordés entre eux et avec les Vertébrés ont été donnés, joints à ceux découverts depuis, dans les premiers articles de ce chapitre. Nous n'avons donc ici qu'à rendre justice à Bateson en lui reconnaissant le mérite de sa conception.

Théorie de Brooks. — On considère, en général et avec raison, les Tuniciers comme ne pouvant être les ancêtres directs des Vertébrés, parce qu'ils sont des êtres dégénérés ainsi que le montre leur évolution post-larvaire, où les organes de la vie de relation subissent une réduction considérable. Mais parmi les Tuniciers, il est un groupe, les Appendiculaires, qui ne montrent aucune trace de dégénérescence, puisque la queue et le système nerveux larvaire persistent toute la vie dans tout leur développement. Brooks voit en eux un ancêtre des Vertébrés descendant lui-même d'une forme plus primitive à laquelle il assigne les caractères suivants. C'est un animal pélagique, de petite taille, allongé, non segmenté, muni d'une queue musculeuse dont les battements servent à le mouvoir. Il est pourvu d'un système nerveux dorsal régnant tout le long du corps, d'une corde dorsal longue aussi, lui servant d'axe squelettique et d'un tube digestif très large, entièrement cilié, sans divisions tranchées, s'ouvrant en haut par une bouche et se terminant en bas par l'anus. Il n'a ni cœur, ni appareil circulatoire, ni appareil respiratoire, ni organes excréteurs : il est en effet trop petit, trop largement baigné par l'eau pour avoir besoin de ces appareils, et Tosmose respiratoire et excrémentilielle se fait chez lui par toute la surface du corps et du tube digestif. Il n'a point non plus de fentes pharyngiennes, ni d'endostyle. Dans son tube digestif se trouvent uniformément mélangés des éléments ciliés déterminant le courant de l'eau et des éléments glandulaires sécrétant un liquide visqueux qui agglutine les particules alimentaires.

Toute disposition déjà existante pouvant se perfectionner, diaprés Brooks, par les seuls effets de la sélection naturelle, il n'y a d'autre causes à invoquer que leur utilité (? !) pour expliquer la localisation progressive des cellules muqueuses à l'entrée du pharynx où elles agglutinent plus tôt les particules alimentaires et les mettent plus vite en con-

OniGINE DËS VËUTÉnnÉS

lact avec les voies digestives. Il faut au contraire l'intervention d'une cause spéciale pour déterminer l'apparition d'un organe nouveau, et Brooks ne sait à quoi attribuer la formation de la première fente pharyngienne; mais celle-ci, une fois née, ne peut plus se perdre parce qu'elle rend service en évacuant l'eau avant son entrée dans l'estomac et permettant à celui-ci de ne plus recevoir que les particules alimentaires agglutinées, sans cette masse de liquide qui diluait les sucs digestifs. En même temps, par suite d'un arrangement des lacunes sanguines, la paire de fentes pharyngiennes devient branchiale pour suppléer à l'hématose intestinale supprimée.

C'est ici que se place la séparation des deux branches qui ont donné naissance aux Tuniciers et aux Vertébrés.

Chez les premiers, l'intestin se retire dans la partie supérieure du corps, laissant la queue locomotrice libre et plus efficace. Le stade Appendiculaire est atteint. Les autres Tuniciers en dérivent par le fait du passage à l'état fixé. Soit pour chercher au fond leur nourriXure, soit pour l'attendre tombant toute prête les régions supérieures peuplées par les êtres pélagiques, soit pour se reposer surtout au moment où le corps est alourdi parle développement des produits sexuels, certains individus se sont fixés au fond par un point ventral voisin de la bouche et ont été collés par la sécrétion d'une mucosité. Aussitôt la fixation accomplie, la queue inutile se perd, les fentes branchiales se multiplient pour fournir aux besoins de la respiration dans une eau moins aérée et l'Ascidie est formée. L'atrium résulte de ce que la multiplication des fentes branchiales ne se fait que du côté pharyngien, l'orifice restant commun à toutes du côté extérieur. Le chevauchement de l'atrium et du rectum vers le côté dorsal sont la conséquence de la fixation par la face ventrale. — Quant aux Tuniciers pélagiques (Salpes, Doliolum, Pyrosomes), ils le sont devenus secondairement après un stade ascidiforme fixé, ainsi que le prouve la perte de la queue et le développement d'un nouveau système de locomotion.

Pour ce qui est du Vertébré, Brooks se réserve de donner plus tard les détails de son évolution. Il se contente de faire remarquer que, chez lui, l'intestin est resté rectiligne, que les fentes branchiales en se multipliant ont développé également chacune un orifice externe et que la segmentation métamérique s'est établie.

Quoi que l'on pense de cette théorie, il faut rendre justice à Brooks qui a bien plus que les autres fait intervenir les phénomènes biologiques dans sa conception. Il dépeint d'une manière si heureuse et si saisissante la succession probable de ces phénomènes primitifs que l'on se sent entraîné à admettre son idée : un monde de formes pélagiques très simples ayant peu à peu peuplé le fond de la mer et donné naissance directement aux types principaux des formes actuelles.

PRoconoÉs

Conclusion.

La conclusion que nous allons tirer des comparaisons qu'on vient de lire se devine en parlie par les appréciations que nous avons données des diverses théories. Pour la solution de la principale difficulté du problème relatif à Torigine des Vertébrés, il nous semble inutile de soumettre à la torture des formes achevées comme les Annélides, les Articulés, quand on a une autre voie bien plus simple jalonnée l'Amphioxus, le Balanoglossus, le Cephalodiscus, les Géphyriens, les Némertes et les Cœlentérés. D'un côté, en effet, tout est à créer, le système nerveux dorsal, la corde et les fentes branchiales; de l'autre, nous trouvons les rudiments de ces trois caractères essentiels. Les fentes branchiales se montrent dès le Cephalodiscus et peut-ôtre dès les Némertes; la corde dès le Cephalodiscus aussi et peut-ôtre dès la Phoronis (nous ne disons pas dès les Némertes, car la comparaison avec la gaine de la trompe de ces animaux nous semble très aventurée); enfin et surtout, le système nerveux nous apparaît se constituant d'une façon toute simple et toute naturelle : d'abord intra-épidermique et formant un revêtement général, comme encore actuellement chez le Balanoglossus et certains Echinodermes (Astéries), il présente chez Actinotrocha, Cephalodiscus et Balanoglossus, une condensation dorsale de ses éléments diffus ; chez Balanoglossus, on le voit déjà s'enfoncer dans le dos et chez Amphioxus il a complètement pris sa position définitive. Cette conception n'est-elle pas plus simple que celle qui consiste à l'extraire d'un collier péri-œsophagien où il se serait préalablement engagé ; et le collier péri-œsophagien ne résulte-t-il pas au contraire bien plus aisément de la soudure ventrale de deux cordons latéraux, comme le pense Hubuecht?

En citant l'Amphioxus, le Balanoglossus, le Cephalodiscus, les Géphyriens, les Némertes, les Echinodermes, les Cœlentérés a propos de la lignée ancestrale des Vertébrés, nous n'entendons pas dire que ces formes soient les ancêtres des Vertébrés, mais, selon l'expression employée ci-dessus, qu'elles jalonnent la route suivie et nous la montrent en direction générale, passant à côté d'eux, tantôt plus près, tantôt plus loin.

Quant à les présenter comme ancêtres directs il n'y faut point songer, pas plus que les partisans des autres théories ne pensent à faire dériver les Vertébrés d'Annélides ou d'Arachnides semblables à ceux d'aujourd'hui.

C'est une chose remarquable que jamais les auteurs des arbres généalogiques ne nous montrent dans des êtres existant ou ayant existé et connus par leurs restes fossiles, la lignée directe d'un animal quel-