CARACTÈRES ET AFFINITÉS RÉCIPROQUES SW

Chez le Balanoglossus, nous avons vu qu'il existait parfois (B.KiC'pff'eri) un repli du bord inférieur du collier qui descend sur les trois ou quatre premières fentes branchiales et constitue un rudiment de cavité péribranchiale qui, s'il est peu développé, est du moins d'origine ectodermique inconteslahle.

Mais dans tout cela, quelle est la part des correspondances phylogénétiques et celle des particularités de structure adaptatives ou non, mais en tout cas isolées? Nul n'est en état de le dire!

Paroi du corps. — Leur structure est aussi différente que possible dans les trois classes. Le Balanoglossus, par la disposition de ses couches musculaires et surtout de son épidémie à une seule assise de cellules ciliées, entremêlées de cellules glandulaires, a tout à fait le caractère d'un Invertébré. L'Amphioxus a les muscles pariétaux d'un Poisson et son épidémie chez l'adulte n'a pas de caractère spécial; mais chez la larve il est pourvu d'un revêtement ciliaire qui ne se retrouve pas chez les Vertébrés (sauf les Têtards d'Amphibiens) et le rapproche du Balanoglossus. D'autre part, malgré les grandes différences que présentent les adultes sous ce rapport, on ne saurait méconnaître une certaine conformité d'origine entre les tissus mésodermiques sous-épidermiques, muscles, tissu conjonctif et squelette. Les muscles proviennent chez l'un et l'autre du feuillet pariétal du cœlome; le tissu conjonctif et les pièces squelettiques, qui ne sont que des îlots plus denses de ce tissu, ont chez l'un et l'autre pour élément principal une substance fondamentale sécrétée, soit entre le feuillet péritonéal et l'épiderme ou l'endoderme, soit entre deux lames du feuillet péritonéal ; et, chez l'un et l'autre, les éléments cellulaires, au lieu de se mêler à la substance fondamentale, ont tendance à garder leur disposition épithéliale.

Quant aux Tuniciers, ils ne ressemblent vraiment qu'à eux-mêmes, car nulle part on ne retrouve cette enveloppe tunicale avec éléments mésodermiques immigrés qui lui donne un caractère si spécial. Cependant, il n'y a là que l'exagération d'un caractère normal, car la tunique n'est au fond qu'une cuticule.

d'après laquelle, chez les Ascidies, la cavité atriale reste petite et vient s'ouvrir dans deux cavités pévibranchiales d'origine eudodcrmique entévocœlienne et représentant par conséquent le cd'lome, qui entoui'ent la hranrhie et reçoivent immédiatement l'eau venue des fentes branchiales pour la transmettre à la cavité atriale ectodermique chargée de l'évacuer au dehors, l^our rendre l'Amphioxus vraiment semblable aux Ascidies sous ce rapport, il faudrait alors, chez le premier, dilater les deux couloirs cœlomiques dorsaux où sont logés les tubules de Boveri, jusqu'à leur faire entourer le pharynx en refoulant la cavité péribranciiiale dans la région du s|)iraculum ; dès lors, les deux enlmnoirs ati'io-ca'lomiqm's de l\ay Lankester serviraient au (lassage de l'eau du cn^lome dans l'atrium et correspondraient aux larges orifices sans limites nettes qui font conmumiquer, chez les Ascidies, l'atrium inqiair avec les cavités péribranchiales endodermiques. Les choses n'étant point ainsi, on peut discuter sur la valeur relative des ressemljkinces anatomiques chez l'adulte et des ressemlilauces d'origine ch(^z l'embryon, mais il n'en reste pas moins là, si du moins les descriptions de VauBeneden sont exactes cl ne s'appliquent pas à un cas exceptionnel, un défaut de correspondance qu'il faut noter.

•J-'-' PROCOIIUÉS

Quant à leurs muscles ils semblent n'obéir dans leurs dispositions qu'à des nécessités physiologiques très différentes suivant que l'animal est fixé ou nageur.

Corde dorsale. — Malgré son absence chez les Tuniciers (sauf les Appendiculaircs), on sait qu'il y a sous ce rapport, entre eux et l'Amphioxus, une conformité qui est un des plus forts arguments en faveur de leur réunion dans le môme groupe. Chez la larve des Tuniciers, en effet, il y a une corde dorsale qui, par sa disposition, sa structure, son origine embryonnaire, est presque identique à celle de l'Amphioxus. La seule différence un peu notable consiste en ce qu'elle s'arrête chez le Tunicier au-dessous du neuropore, tandis qu'elle s'avance chez l'Amphioxus jusqu'au bout du rostre. Mais cela résulte d'un accroissement secondaire, adaptatif, chez ce dernier : le segment préoral de la corde, si nécessaire au rostre pour le rendre rigide et lui permettre de percer le sable, se détache, comme le reste, de la vésicule endodermique, mais de bas en haut et plus tardivement que le reste de la corde qui se sépare de l'endoderme de haut en bas. C'est en raison du fait que la corde s'avance jusque dans la tète que la classe formée par l'Amphioxus a reçu le nom de Cepiialochorda, tandis que les Tuniciers dont la corde ne dépasse guère en haut la région caudale ont j*eçu le nom de Urocuorda. Chez le Balanoglossus, malgré ses dimensions réduites, le diverticule pharyngien de la trompe ne saurait être considéré comme autre chose qu'une notocorde rudimentaire. Cette assimilation repose sur les trois caractéristiques essentielles de la notocorde : la situation entre le système nerveux et le tube digestif, la structure vacuolaire et l'origine endodermique aux dépens d'une gouttière dorsale qui s'isole peu à peu du reste de la vésicule digestive. Ici, la notocorde garde un caractère très primitif en ce qu'elle conserve sa cavité centrale et sa communication avec le pharynx. Elle correspond seulement à cette portion préorale de la corde de l'Amphioxus qui n'a pas son représentant chez les Tuniciers. C'est en raison de cet état rudimentaire de la corde que la classe formée par le Balanoglossus a reçu le nom à.' Hemiciiorda.

Tube digestif. — Chez les trois classes, le tube digestif est remarquable par les dimensions considérables du pharynx et l'uniformité de sa structure, tandis que les portions stomacale et intestinale sont assez variables et ne présentent point de caractères communs de quelque importance.

Bouche. — Nous avons indiqué plus haut ses différences de situation et comment on doit les interpréter. Nue chez le Balanoglossus à l'entrée comme à son union avec le pharynx, elle est munie à l'entrée, de cirres chez l'Amphioxus, de festons chez le Tunicier, et à l'embouchure dans le pharynx, de tentacules chez le Tunicier et du vélum chez l'Amphioxus.

Pharynx. — Ses dimensions vont en croissant du Balanoglossus aux Tuniciers. Chez le premier, il occupe à peine un quart de la longueur

CARACTÈUES ET AFFINITÉS UÉCIPROQUIÎS 321

du tronc; chez rAmphioxus il atteint la moitié de cette longueur; chez les Tuniciers sa longueur un peu variable peut devenir égale a celle du corps entier et il réduit alors le reste du tube digestif à se pelotonner dans un petit espace au-dessous de lui ou sur ses côtés.

Au point de vue de la structure, il y a une conformité frappante entre les trois types et c est une des plus fortes raisons de leur reunion dans un même groupe. Le Tunicier et TAmphioxus ont de commun, non seulement les fentes branchiales, mais l'endostyle, les arcs peripharyngiens et la gouttière épipharyngienne. Le Balanoglossus n a point ces trois derniers organes, sauf peut-être une vague indication du sillon épipharyngien et de la gouttière endostylaire, mais par contre les fentes branchiales sont beaucoup plus semblables a celles de rAmphioxus que ne sont celles des Tuniciers. Chez ces derniers, en effet, il n'y a point de languettes ni de subdivision en fentes primaires et secondaires, et la disposition s'écarte souvent beaucoup de l'alignement régulier qu'on observe chez le premier. Entre l'Amphioxus et le Balanoglossus, au contraire, la conformité est tout à fait frappante et se poursuit dans le menu détail du squelette, des synapticules, etc. Un seul auteur, Spengel, cherche à la nier, mais ses raisonnements entachés d'un parti pris évident n'ont séduit personne à l'exception d'un petit nombre de ses compatriotes (*).

Estomac, foie, intestin. — Ici il n'y a guère de ressemblance entre les trois types, mais ce sont cette fois les Tuniciers qui s'écartent surtout des deux autres. Sauf l'anus, terminal chez le Balanoglossus, ventral chez l'Amphioxus, et le foie ventral et sacciforme chez le premier, dorsal et multibolé chez le second, il n'y a point entre ces deux types de différences bien grandes. Les Tuniciers au contraire se distinguent par leur tube digestif contourné, pelotonné dans un étroit espace où il a été relégué par le grand développement du pharynx, par leur anus débouchant dans la cavité péribranchiale, par leur curieuse glande py brique si constante, par leur foie enfin qui ne se rencontre avec les

(1) Spengel élève trois objections principales à l'assimilation des lentes branchiales chez les deux animaux. L'mie est tirée de ce lait que le Balanoglosus a des poches branchiales et l'Amphioxus des fentes. On pourrait à ce compte repousser aussi l'assimilation des poches branchiales des Elasmobranches ou des Cyclostomes avec les lentes branchiales des Téléosléens. — La seconde repose sui- la prétendue disposition inverse du cœlome par rapport aux septa et aux languettes chez les deux types : le cœlome n'existerait que le long des languettes chez le Balanoglossus, et que le long des septa chez l'Amphioxus. Or, nous avons vi| que, d'après Morgan, chez le Balanoglossus jeune, au moins, il y a un prolongement cœlomique le long des septa. D'ailleurs, est-il permis d'attacher une importance quelconque à une disposition si secondaire? Le plan d'organisation de l'Amphioxus serait-il donc si modifié si les prolongements du ligament dentelé s'étendaient sur les languettes au lieu des sopta. — Enfin, Spengel fait détacher les synapticules du bord ventral des fentes branchiales; mais son opinion repose sur une argumentation laborieuse et non sur des faits précis, et son objection doit être accueillie avec un scepticisme prudent. Il élève encore quelques autres objections non moins vaincs et dont Mac Bride a lait justice dans une remarquable critique de son travail.

"^--^ PROCORDES

caractères d une glande indopendante que chez les Mok-ulidés et chez certains Cynthines.

Cœlome. — La disposition la plus simple est bien celle du Balanoglossus avec sa cavité de la trompe, ses doux cavités collaires primitivement distinctes et ne se fusionnant que secondairement par destruction partielle des mésentères, et sa cavité du tronc qu'un mésentère dorsal ne divise qu'incomplètement en deux moitiés. Chez l'Amphioxus, les choses semblent si différentes qu'au premier abord toute comparaison semble impossible puisqu'il n'y a ni cavité préorale, ni collier, ni cavités collaires, et que la cavité du tronc est réduite à de minimes espaces très irrégulièrement distribués. Mais, en tenant compte du développement, on arrive à voir que les choses sont moins dilTérentes qu'elles ne paraissent.

La cavité de la trompe du Balanoglossus provient, au moins chez la larve de Bateson, la seule où son origine soit connue, de la portion préorale de la vésicule endodermique. Or, chez l'embryon de l'Amphioxus, il existe au début une paire de cavités céphaliques "qui ont une origine semblable. L'une d'elles, communique pendant assez longtemps avec le dehors comme celle du Balanoglossus, c'est celle qui devient la fossette de Hatschek. L'autre disparaît il est vrai en formant les tissus mésodermiques du rostre, mais chez le Balanoglossus, elle disparaît aussi en partie en donnant cette masse de tissu musculo-conjonctif qui obture en grande partie sa cavité.

Rien ne paraît représenter chez l'Amphioxus les cavités collaires. On a cependant émis l'idée que ces cavités correspondraient aux canaux dorsaux du cœlome péripharyngien ; les entonnoirs atrio-cœlomiques de Ray Lankester correspondraient alors aux pores collaires qui s'ouvrent de même dans le sillon collaire inférieur assimilable à la cavité péribranchiale (*).

Mais cette idée paraît peu soutenable, car elle conduirait à assimiler la totalité de la région branchiale de l'Amphioxus au collier du Balanoglossus, puisque les entonnoirs atrio-collaires ont leur ouverture atriale au niveau des dernières fentes branchiales.

Quant au cœlome du tronc, les grandes différences qu'il présente chez l'Amphioxus avec celui du Balanoglossus sont essentiellement secondaires et consécutives au développement de la cavité péribranchiale. Par son origine entérocœlienne, il se rapproche de celui du Balanoglossus, mais sa disposition continue est secondaire, car au début il est segmenté comme les myomères(*).

Les Tuniciers, au premier abord, ditTèrent fondamentalement les

('] Spengel, qui décrit les pores collaires comme s'ouvrant dans la première fente liranchiale voit là, au contraire, une raison do séparer le Balaglossus de rAniphioxus, mais Morgan a montré que son opinion était erronée.

(2) Le récent travail de Mac Iîiude [98] jette un jour tout nouveau sur cette comparaison. Mac Bride montre que, les cavités cœloraiques de l'Amphioxus sont au début au nombre de

CAnACTÈRES ET AFFINITES nÊCIPROQDF.S SIS

deux autres types, puisqu'ils n'ont point de vésicules mésodermiques entérocœliennes et que leur cavité du corps, d'ailleurs très réduite, surtout dans les formes supérieures, n'est autre que le blastocœlc partiellement comblé par des éléments mésenchymateux détachés d'un mésoderme massif, sans cavité propre. Mais on sait aujourd'hui que ces différences n'ont point l'importance qu'on leur attribuait à une certaine époque. Le mésoderme du Tunicier provient d'une prolifération pleine des parois latéro-dorsales de la vésicule endodermique primitive au point où, chez l'Amphioxus, se forment les vésicules cœlomiques, et cela constitue une différence de même ordre que celle qui distingue un tube creux d'un cordon à cavité centrale virtuelle. Les Vertèbres ne sont-ils pas considérés comme entérocœliens bien que leurs masses mésodermiques soient massives au moment de leur formation? La cavité préorale elle-même se montre à un certain moment chez l'Ascidie, par le fait que le tube digestif se sépare de l'ectoderme au niveau des papilles de fixation, et donne la naissance à un espace préoral. Mais, comme le reste du cœlome, cette cavité est au moment de sa formation dépendante du blastocœle, et elle est secondairement envahie par le mésenchyme.

Appareil circulatoire. — Les courants sanguins et les vaisseaux qui les conduisent sont distribués à peu près de la même manière chez l'Amphioxus et le Tunicier. Chez l'un et l'autre, une artère branchiale court en avant de l'endostyle et fournit une branche à chaque septum branchial. Tous ces vaisseaux se jettent du côté opposé de la branchie dans un canal aortique dorsal (pair chez l'Amphioxus, impair chez l'Ascidie), qui descend le long du tube digestif et forme sur lui un réseau d'où part un vaisseau centripète qui le ramène à l'origine de l'artère branchiale. La seule différence un peu importante consiste dans l'absence du cœur chez l'Amphioxus dont le sang est mis en mouvement, comme chez les Annélides, par les pulsations d'un des vaisseaux qu'il traverse, ici le ventral (avec les bulbilles), tandis que chez le Tunicier il y a un vrai cœur extra-vasculaire, vésicule d'abord indépendante du courant sanguin, qui s'invagine et se reploie autour de lui pour l'admettre dans sa cavité d'invagination sans lui donner accès dans sa cavité propre.

Chez le Balanoglossus l'appareil semble constitué sur un tout autre plan : il y a bien un vaisseau dorsal et un ventral, mais plus superficiels semblant appartenir à la peau au moins autant qu'au tube digestif; de plus, c'est le dorsal qui est ascendant et le ventral qui conduit le courant descendant; enfin, il y a un cœur, mais placé dans la trompe en un lieu oîi il semble n'avoir rien de commun avec le cœur des Tuniciers.

cinq seulement, une paire médiane céphalique correspondant à la cavité de la trompe, et quatre laléi'alos formant doux paires, une supérieure correspondant aux vésicules collaircs du Balanoglossc et une inférieure correspondant aux vésicules du tronc de ce dernier et qui ne se segmentent que secondairement. (Voir page 335 les figures schématiques 204 à 267 illustrant cette comparaison.)

PROCORDÉS

Cependant, en y regardant d'un peu plus près, on se convainct que ces ditîérences ne sont pas capitales. La situation plus superficielle des vaisseaux est sans importance, puisque leur position niorpliologi(|ue reste la môme; le fait que le sens des courants est l'inverse de celui de l'Amphioxus perd toute signification en présence du renversement périodique de la circulation cliez les Tuniciers; enfin, le cœur de la trompe, s'il esta une toute autre place que celui des Tuniciers présente avec ce dernier une ressemblance de structure tout à fait frappante et d'autant plus remarquable qu'elle est très exceptionnelle. Chez l'un et l'autre c'est une vésicule invaginée, dont le feuillet externe reste épithélial et fait fonction de péricarde, tandis que le feuillet interne se munit de muscles transversaux et fait fonction de cœur : le tout est un cardio-péricarde extra-vasculaire. Enfin il résulte des recherches de Morgan que l'origine de ce cardio-péricarde est mésenchyraateuse chez le Balanoglossus comme chez les Tuniciers, en sorte qu'il ne reste plus comme diiï'érence que sa situation dans l'organisme.

Appareil excréteur. — Si nous laissons de côté la glande prénervienne dont il sera question à propos du système nerveux, nous devons reconnaître qu'il n'existe aucune ressemblance entre les appareils excréteurs de nos trois typ^s. Chez les Tuniciers, un rein d'accumulation dans des cellules mésenchymateuses et, sauf rare exception (Molgulidés), diffus; chez le Balanoglossus, le glomérule delà trompe, dépendance du revêtement endothélial de celle-ci; chez l'Amphioxus, un rein péritonéal dans le cœlome du tronc et des glomérules métamériquement disposés sur les vaisseaux branchiaux des languettes. Quant au rein céphalique de la larve de l'Amphioxus, il est trop peu connu pour que l'on puisse discuter sa signification.

Système nerveux. Sens. — Ici comme pour plusieurs autres organes, sous une dissemblance apparente se cache une profonde similitude entre les trois classes de notre embranchement, au point que le système nerveux constitue, avec la notocorde et labranchie, les trois piliers sur lesquels est établi le groupe des Procordés.

Le ganglion unique et minuscule du Tunicier, les cordons dorsal et ventral du Balanoglossus, réunis comme chez un Invertébré par un anneau péripharyngien, semblent bien différents de la moelle épinière de l'Amphioxus. Et cependant il y a une concordance profonde entre ces organes dans les trois types.

Pour l'Amphioxus et le Tunicier, la chose saute aux yeux, à la condition de comparer au premier la larve du second. Chez le Tunicier adulte, la portion caudale de l'appareil disparaît avec la queue locomotrice, et il ne reste qu'un ganglion fusiforme entre les deux orifices. Cependant, la situation dorsale de ce ganglion et son prolongement en un nerf viscéral que Van Reneden et Julin ont montré faire partie du système central, sont encore assez suggestifs en eux-mêmes pour qui sait les interpréter.

Chez le Balanoglossus, la divergence apparente provient de ce qu'on

CAUACTÈnRS ET AFFINITÉS ni'îCIPnOQUFS 325

(vst lentéde rattacher au système central ce qui ne lui appartient pas. Les cordons dorsal et ventral du tronc ainsi que le collier péripliaryngien sont plutôt des parties condensées d'un système nerveux périphérique qu'un système central. Il faut les considérer comme une première étape vers la condensation d'un système intra-épidermique diffus, dans lequel les éléments ganglionnaires sont rares et clairsemés. Le cordon dorsal du collier, au contraire, est riche en éléments ganglionnaires et, par son isolement, son volume, sa structure, son développement, se révèle comme étant le vrai système nerveux central. Il se développe, en effet, exactement comme celui de l'Amphioxus, par une lame ectodermique dorsale, qui s'invagine et conserve une cavité centrale à laquelle on ne peut refuser le nom d'épendyme. Le fait invoqué par Spengel contre cette assimilation que la structure n'est nerveuse que dans sa moitié ventrale, n'a aucune sig-nifî cation et résulte seulement de ce que, dansla bande ectodermique invaginée, la partie moyenne seule a subi l'évolution nerveuse, les parties latérales ayant conservé la structure épidermique ordinaire.

Ainsi, les trois classes de Chordata sont également caractérisées par un système nerveux central en forme de tube invaginé dorsal, succédant à une bande nerveuse qui faisait partie chez l'embryon de la surface des téguments.

Il n'y a rien de bien remarquable à noter h l'occasion des organes des sens, si ce n'est leur condition très rudimentaire chez tous les Procordés. Seul, l'Amphioxus a une tache oculiforme à l'état adulte; les Tuniciers et le Balanoglossus ne la possèdent qu'à l'état larvaire. Une otocyste ne se rencontre que chez une des formes (adulte d'ailleurs) de Doliolum. Rappelons enfin le turbercule olfactif de l'Amphioxus et ses prétendus organes gustatifs.

Neuropore. Fossette olfactive. Glande prénervienne. — L'invagination nerveuse se fermant de bas en haut, c'est à son extrémité supérieure qu'elle reste le plus longtemps en communication avec le dehors, par un orifice qui constitue le neuropore.

Chez le Balanoglossus ce neuropore est réduit à une condition rudimentaire : c'est la petite dépression qui, au bord supérieur du collier, plonge dans le cordon nerveux.

Chez l'Amphioxus, la bouche ayant été rejetée, comme nous l'avons vu, sur le côté par la corde préorale, le neuropore reste indépendant de cet orifice: il se ferme simplement en cul-de-sac aune certaine profondeur et constitue la fossette olfactive dorsale ou fossette de Kôlliker, séparée par une cloison du processus olfactif que la vésicule cérébrale envoie vers lui.

Chez le Tunicier, la bouche restant dorsale et s'ouvrant immédiatement au-dessus du neuropore, celui-ci se trouve déboucher à l'entrée de la cavité buccale, La portion située au-dessous du neuropore ne se transforme pas tout entière en tissu nerveux: sa partie antéro-supérieure

PROCORDÉS

évolue en un organe glandulaire, la (jlande prénervienne qui accapare pour elle le neuropore dont elle fail son orilice et la portion attenante du tubenerveux primitif dont elle fait son canal excréteur, La cavité est une portion du canal épendymaire: chez les Salpes, elle se sépare complètement du reste de la vésicule nerveuse; chez les Ascidies, elle reste en continuité avec elle, et Ton voit la paroi dorsale de la vésicule cérébrale évoluer dans le sens nerveux, tandis que la paroi ventrale évolue dans le sens glandulaire. Le neuropore a donc pour représentant le tubercule vibratile, tandis que la glande prénervienne correspond, comme la fossette olfactive de l'Amphioxus, à une partie du tube nerveux primitif, et ces rapports ont permis d'assimiler le tubercule vibratile (longtemps considéré comme olfactif) à Vhijpophijse (').

Organes reproducteurs. — Le Balanoglossus et TAmphioxus ont les sexes séparés, tandis que les Tuniciers sont hermaphrodites. Partout les organes génitaux sont de simples masses mésodermiques ; ils affectent chez le Balanoglossus et TAmphioxus, une disposition segmentaire qui ne se retrouve plus chez les Tuniciers en raison du raccourcissement de leur corps. Chez l'Amphioxus, ils évacuent leurs produits au dehors par des ruptures accidentelles; la chose arrive aussi quelquefois chez les Tuniciers ; mais, en général, ils ont des canaux excréteurs définis, et il en est de même chez le Balanoglossus.

Bourgeonnement. Colonies. — Les Tuniciers seuls sont doués de la faculté blastogéuétique et forment des colonies. Mais ce n'est pas chez eux un caractère général, et on peut rencontrer des formes isolées et des formes bourgeonnantes chez ceux qui sont libres et chez ceux qui sont fixés.

Développement. — Le parallélisme est frappant entre le développement de l'Ascidie et celui de l'Amphioxus. Les premiers stades surtout, en particulier celui où se voient à la fois la notocorde, le neuropore et le canal neurentérique, présentent une conformité saisissante. Les différences principales portent sur l'évolution du mésoderme et s'expliquent pleinement par la disparition chez l'Ascidie adulte (sauf les Appendiculaires) de la partie caudale du corps. L'animal se raccourcit et se fixe, ou, s'il reste libre, se meut au moyen de ses muscles circulaires qui impriment à son pharynx un mouvement de soufflet, sans rien demander à des inflexions latérales de muscles longitudinaux. Aussi la métamérisation du tronc ne se produit pas, et avec elle disparaissent les poches cœlomiques entérocœliennes. Le mésoderme naît sous une forme massive bien ditîérente des sacs cœlomiques de l'Amphioxus, bien qu'au

(1) On considérait aussi chez l'Amphioxus le neuropore et la fossette de Kolliker qui on déi-ive comme repré sentant l'hypophyse et par suite le tuhercule vibratile des Ascidies ; mais Legros ayant montré que la fossette de ilatschek reprcsentiut la fossette nasale pnmilr.e et que le prétendu néphridiuni de Ilatschek représentait l'hypophyse, celte opinion doiteiro abandonnée. Si d'autre part la fossette de KôUikev de l'Amphioxus correspond vraiment au tubercule vibratile des Ascidies, ce dernier ne peut plus représenter l'hypophj se.

DALANOGLOSSUS ET ANNÉLIDES

fond il n'y ait Là sans doute que deux variantes d'un même processus. Mais nous avons assez insisté déjà sur ces dilTérences à propos des divers organes pour n'avoir pas besoin d'y revenir ici.

En somme, il résulte de cette étude comparative des trois types, que l'on peut les regarder comme représentant trois stades successifs d'une évolution continue. Le premier terme est le Balanoglossus qui, tout en assumant déjà les caractères essentiels des Procordés, le pharynx, la corde et le système nerveux, conserve encore de nombreux caractères des Annélides et surtout des Axobranches auxquels il donne la main. Puis vient l'Amphioxus, expression la plus complète du type, mais bien déformé par une particularité sans doute adaptative et qui n'appartient qu'à lui, le prolongement de la corde jusqu'au bout de la portion préorale du corps, prolongement qui semble être le point de départ de la violente asymétrie qui se montre pendant le développement et qui n'est qu'incomplètement compensée par une régularisation ultérieure. Enfin, viennent les Tuniciers qui, partant d'un point de départ plus élevé sans doute que l'Amphioxus, ainsi que semble l'indiquer le renflement de la vésicule cérébrale chez leur larve, subissent une forte régression où leurs systèmes de la vie végétative gardent seuls leur perfection primitive, tandis que les systèmes de la vie de relation (queue, corde, appareils musculaires et nerveux, organes des sens) se réduisent à une condition très inférieure. Cette régression semble imputable à la vie fixée, et il n'est pas impossible qu'il en soit ainsi, même pour les formes libres (à l'exception des Appencliculaires) qui, sans doute, sont redevenus libres après avoir subi une période de fixation, ainsi que semble l'indiquer la substitution d'un nouveau mode de locomotion à celui dont la queue de la larve était l'instrument.

Balanog-lossus et Annélides.

Si le Balanoglossus a vaguement l'habitus extérieur d'un Annélide, il n'est pas besoin de regarder longtemps les deux êtres pour reconnaître combien ils sont profondément différents: l'absence de membres et de soies, de branchies externes, la constitution du pharynx, le système nerveux, la trompe, l'absence de tube segmentaire, d'anneaux et de cloisons sont des différences dont l'importance n'a pas besoin d'être démontrée. Aussi peut-on s'étonner que Spengel, à la suite de ses longues recherches, propose comme conclusion un rapprochement des Annélides et du Balanoglossus. Spengel fait remarquer une certaine ressemblance incontestable dans l'appareil circulatoire, oij. la disposition des vaisseaux du tronc et la direction des courants sont les mômes.

PROr.ORDÉS

Mais, où est chez l'Annélidc l'équivalent de la portion contenue dans la trompe et en particulier de la vésicule cardio-péricardiqiie et du glomérule? Accordons que le système séparant le tronc du collier correspond à un dissépiment et que les pores collaires correspondent à une paire d'orifices néphridiens (ce qui n'est certainement pas plusexactque d'assimiler à des orifices segmentaires les porcs périléonaux desElasmobranches). Tout cela ne constitue qu'un bien failde lot de ressemblances à opposer aux différences capitales rappelées ci-dessus.

C'est aux larves, surtout, que Spengel demande un appui pour sa théorie, en cherchant à ramener la Tornaria à la Trochophora. Il v a, en effet, une certaine ressemblance dans la forme générale, la disposition du tube digestif et des bandes ciliées, et dans la présence d'une plaque syncipitale sensitive d'oii part un fort ruban musculaire qui va s'insérer d'autre part à l'œsophage. Mais toutes ces ressemblances sont plus apparentes que réelles. La bande ciliée supérieure de la Tornaria n'entoure pas la plaque syncipitale comme fait celle de la Trochophore ; si on la compare à celle des larves d'Echinodermes, on voit qu'elle correspond par sa situation à la bande supérieure de la Bifinyiaria (fig. 259) qui'n'est elle-même que la portion la plus élevée de la bande circumorale de VAuricularia, détachée en un anneau indépendant. Malgré l'apparence, la bande supérieure de la Tornaria n'est donc pas une vraie bande préorale comme celle de la Trochophore. La bande circumorale de la Tornaria n'est pas non plus disposée comme la postorale de la Trochophore et il ne reste que les circumorales qui puissent être exactement homologuées.

Il ne faudrait peut-être pas attacher trop d'importance au détail de la disposition de ces bandes qui ne sont, en somme, que le reste d'un revêtement ciliaire général. Mais voici qui est plus grave.

Lemésenteron seul de la Trochophore provient de la vésicule endodermique : un stomodaeum et un proctodœum, vastes et profonds, forment le pharynx et le rectum, tandis que chez la larve de Bateson, la seule larve du Balanoglossus dont les premiers stades soient connus, les organes correspondants sont endodermiques, et seule la cavité buccale provient de l'ectoderme. Le blastopore de la Trochophore correspond à la bouche, celui de la larve de Bateson correspond à l'Anus. Le mésoderme de la Trochophore se forme de bandes massives naissant au bord du blastopore, celui de la Tornaria se forme au moyen de vésicules entérocœliennes. Le rein céphalique de la Trochophore manque à la Tornaria. Le cœlome préoral de la Tornaria et son pore manquent cà la Trochophore. Enfin, le système nerveux de la Trochophore se forme en partie (les masses cérébroïdes) aux dépens de l'épaississement ectodermique de la plaque syncipitale, en partie aux dépens de deux bandes d'épaississements ectodermiques ventrales, c'est-à-dire tout autrement que chez le Balanoglossus.

Il résulte de là^ que le Balanoglossus n'est peut-être pas dépourvu de

nALANOGLOSSUS F.T ÉCHINODF.RMES O-J

toute relation phylogénétique avec les Annélides, mais que ces relations sont extrêmement lointaines et ne peuvent déterminer la position laxanomique quand il en existe de beaucoup plus étroites avec d'autres animaux.

[Il

Balanog-lossus et Echinodermes.

c. OL/n,

A, Aiuicularia; B, Bipinnaria ; C, Tornaria, c. an., cercle anal; sy., plaque syncipitale.

Fig. 260.

Jamais il ne fût venu à l'idée de comparer le Balanoglossus aux Echinodermes, si Fis. 259.

l'on n'eût connu les larves de ces ani- A maux, car les adultes neprésententaucune ressemblance et les assimilations que l'on a tentées entre quelques-unes de leurs parties, en particulier celle de la trompe avec un ambulacre, ont une base exclusivement embryogénique. Mais, entre la larve Tornariaàu Balanoglossus(fig.259,C)

et les larves Auricularia des Holothuries {A) et Bipinnaria des Astéries {B), la ressemblance est si frappante qu'elle a dû naturellement faire penser à une parenté phylogénétique. C'estsurtoutMETCiiNiKov qui a développé cette théorie.

Les figures ci-contre montrent cette ressemblance en ce qui concerne la forme extérieure, la disposition des bandes ciliées et le tube digestif. Il y a deux différences, cependant; la Tornaria a un cercle ciliaire circumanal et une plaque syncipitale qui manquent aux larves d'Echinodermes. La première différence est peu significative, la seconde, au contraire, est très importante, car cette plaque a la signification d'un lobe préoral portant un centre nerveux avec des organes des sens; mais elle n'est pas abolue,carIeslarvesd'Astérieonttoutes un rudiment de cette plaque, et celle de YAnledon (fig. 260) la présente dans son complet développement. Dans aucun cas, d'ailleurs, elle ne devient le système nerveux de l'adulte:

c.oyn-

Larve d'Anledon (d'ap. Bury).

c. an., cercle anal ; sy., plaque syncipitale.

PROCORDÉS

Kig. 201.

Auricularia (d'ap. Semon).

p., hydroporc.

Fig. 262.

c'est un organe purement larvaire correspondant sans doute à un système

ncrvoso-sensitil' ancestral disparu.

L'organisation intérieure montre une autre ressemblance, c'est la formation chez la larve de l'Ecliinoderme, aux dépens de la portion supérieure du sac endodermique, d'une vésicule cœlomicjue qui devient indépendante, va s'ouvrir au dehors par un pore dorsal et présente la plus étroite analogie avec le cœlome de la trompe de la Tornaria, ouvert lui aussi au dehors par un pore dorsal.

Ajoutons que le tube digestif est tout entier endodermique et que l'anus correspond au blaslopore chez les trois larves.

Mais là s'arrêtent les ressemblances et l'on a fort exagéré en disant que l'évolution ultérieure de la vésicule détachée de l'endoderme était comparable. Cette vésicule représente, en effet, chez l'Echinoderme, dès ce momentjla totalité des formations d'origine entérocœlienne, non seulement le système aquifère, mais les deux sacs péritonéaux qui se forment tous les trois à ses dépens; tandis que chez la Tornaria elle ne représente que le cœlome de latrompe, et que les sacs cœlomiquesdu collier et du tronc se formeront ultérieurement et directement aux dépens de l'endoderme.

Il en résulte que les vésicules primitives des deux types ne se correspondent pas exactement.

Chez la Bipinnaria, l'orifice aquifère appartient primitivement au sac péritonéal gauche, et correspondrait par conséquent plutôt au pore collaire gauche du Balanoglossus; chez V Auricularia (fig. 261 et 262), le pore appartient primitivement à la vésicule aquifère et correspondrait plutôt au pore de la trompe (fig. 263).

Chez elle, les sacs péritonéaux se a, gastrula monlrimt rimcstin primitif courbé

forment aux dépens de la partie infé- ^''^ /if-rsaie; b, i-intosiin primitif

^ t. . ^. . s ouvre a roxterieur en formant 1 hvdropore,

rieure de la vésicule primitive. C, rentéro-liYclrocœlo se sépare de riiilestiii;

Ce qui reste de celle-ci devient ^^^X^^r^r^' le système aquifère, et fournit des i,., bouche; wstp., biastopore; p., hydropore.

Schéma du développement de la larve de Synapta digitata (d'ap. Selenka).

Fig. 263.

BALANOGLOSSUS ET AXOBRANCIIES 331

diverticules pour les ambulacres. Or, ce qui reste d'elle, est ce qui correspond le mieux au cœlome de la trompe du Balanoglossus. C'est ce qui aulorise Melchnikov à assimiler la trompe à un énorme ambulacre unique.

On voit que l'assimilation ne repose que sur un seul des caractères de l'organe.

Puis, à partir de ce moment, l'évolution prend dans les deux larves des direclions absolument divergentes et qui n'ont plus rien de commun. Le système nerveux, en! particulier, se forme d'une manière toute ditîérente, par invagination au dos du collier chez le Balanoglossus et par prolifération profonde de l'ectoderme autour delà bouche chez l'Echinoderme. 11 est juste, cependant, de remarquer que c'est chez les Echinodermes seulement, en particulier chez les Astéries, que l'on retrouve un système nerveux intra-épidermique général, condensé à certaines places en cordons plus massifs.

Que faut-il conclure de ces faits !

Rejeter toute assimilation, en mettant toute la ressemblance des larves sur le compte de la convergence, nous paraît aussi excessif que de rattacher les uns aux autres des êtres si profondément différents, à cause d'une ressemblance temporaire dans leur développement. Il nous semble que l'on doit les séparer pour rattacher le Balanoglossus aux Procordés avec lesquels il a bien plus de ressemblance, tout en admettant qu'il puisse avoir avec les Echinodermes une parenté éloignée, comme si les Echinodermes s'étaient séparés des ancêtres des Procordés bien avant que ceux-ci eussent pris leurs caractères actuels.

Aurlcularia dont la paroi du corps a été enlevée du côté gauche pour montrer la disposition des organes internes (d'ap. Ziegler).

p., hyclroporo.

Balanog-lossus et Axobranches.

C'est par le Cephalodiscus que le Balanoglossus se rapproche des Axobranches, aussi n'avons-nous pas à parler ici de ses relations avec Phoronis ou lihabdopleura, les affinités de trois types des Axobranches étant exposées dans le 5'' volume de cet ouvrage (*).

(') Dans leur récent li-aili'i do zoologie, I*arkrr et IIaswell réunissent sous le nom d'AiJJiLocj/oit/jA le Balamxjloasus, le Cephalodiscus et le likabdopleara, laissant en dehors du groupe le genre Plioronis.

'^^^ pnoconDiîs

Le Cephalodiscus a un grand lobe préoral musculoux, fort diiïérenl de forme de la trompe du lialanoglossus, mais qui offre exactement les mêmes rapports. Ce lobe préoral est en outre creusé d'une cavité qui communique avec lo dehors par une paire de pores comparables au pore de la trompe, parfois double, du Halanoglossus. La portion postorale du corps est en apparence simple, mais en fait divisée par un diaphragme complet en deux parties qui correspondent parfaitement au collier et au tronc du Ralanoglossus. Cette ressemblance est accentuée par le fait que la portion correspondant au collier est, comme chez le Balanoglossus, divisée en deux parties par un double mésentère pharyngien et communique avec le dehors par une paire de pores entièrement comparables aux pores collaires. Le pharynx est percé d'une paire de fentes débouchant au dehors et ces fentes, bien qu'elles ne soient pas respiratoires (l'animal ayant les branchies externes), peuvent être comparées aux fentes branchiales du Balanoglossus (').

L'organe central du système nerveux reste superficiel et épidermique

chez le Cephalodiscus, mais la localisation reste rigoureusement la même

que chez le Balanoglossus et il en est de même chez Rhabclopleura et

chez \du\a.vye Actinotrocha de Phoronis. Il y a même à la base dorsale de la

trompe chez Cephalodiscus une dépression que l'on peut comparer au

neuropore. Enfin, il existe une notocorde située tout à fait de la même

façon que chez le Balanoglossus (*).

(1) Le fait que ces fentes ne servent pas à la respiration, mais seulement à l'évacualion de l'eau perd de son importance si l'on admet relativement à ces organes une suggestion très intéressante de Brooks. Ce naturaliste pense que la respiration pliaryngienne s'étendait primitivement à la totalité du tube digestif et qu'elle s'est limitée ici au pharynx, comme elle s'est limitée, chez les Oursins, à la seconde anse intestinale et, chez les Gopépodes ou certains Insectes (mais par une autre voiel au rechmi. Le pharynx d'ailleurs ne possède ici aucune différenciation branchiale, pas plus que l'inleslin des Oursins ou le rectum des Gopépodes, et ne permet la respiration du liquide cavitaire que par la minceur de ses parois. Ce n'est là qu'un de ces faits de division du travail dont il y a tant d'exemples. Dès lors, les fentes pharyngiennes se sont percées simplement pour évacuer l'eau qui sans cela irait délayer les sucs digestifs, atteignant par une aulrc voie le but pour lequel s'est formé le siphon chez les Oursins. Chez le Cephalodiscus, la formation des branchies collaires a rendu inulile le perfectionnement et l'augmentation de nombre des fenles pliaryngiennes, tandis que chez le Balanoglossus et les Procordés, un organe spécial de l'hématose s'est formé sur la paroi de ces tentes.

(2) D'après Mastermax, la noiocorde du Cephalodiscus serait représentée non par le diverticulc pharyngien dont il fait l'homologue de la vésicule cardio-péricardique du Balanoglossus. Il se fonde pour cela sur l'absence de conformité histologique. l'épithélium du diverticulc pharyngien du Cephalodiscus ne subissant pas la différenciation vacuolaire caractéristique, et sur l'ignorance où nous sommes de son origine endodermique ou cctodermique, puisque on ne sait si le pharynx du Cephalodiscus provient de l'archentoron ou d'un stomodaMun. Il trouve l'homologue de la corde dans une paire de très courts diveriicules pharyngiens situés plus i)as, à une profonrleur où svirement ils proviennent de l'endoderme et dont les parois sont tapissées de cellules vacuolisées. En raison de cette origine paire de la noiocorde, il propose pour nos Axobranches un groupe de Diploclwrda qu'il oppose aux Hmichordn (Baianoglossus^ chez lesquels les rudiments latéraux pairs se sont fusionnés en un organe imiKiir médian. Les Diploclwrda et les ffmic/imZa -forment les ArcMcliorda qui s'opposent aux

DALANOGLOSSUS lîT AMPIIIOXUS

Par contre, les différences sont nombreuses aussi : La forme du corps est toute autre;

Le tube digestif est contourné en U et Vanus est situé dorsalement et très haut comme chez les Bryozoaires;

Il y a sur le dos du collier une touffe de branchies plumeuses;

Le corps se prolonge en un pédoncule apte à bourgeonner et terminé par une ventouse (*);

Il n'y a pas à.' appareil circulatoire;

Les organes génitaux ne s'ont pas métamériques;

Enfin, il n'y a qu'une seule paire de branchies.

On le voit, les ressemblances sont balancées par d'importantes difTérences; mais elles sont d'une nature si spéciale, portent sur des caractères si exceptionnels qu'il semble impossible de les mettre sur le compte d'un fait banal de convergence, d'autant plus que les mœurs des deux types ne sont guère semblables.

Balanoglossus et Amphioxus.

Les affinités du Balanoglossus avec les Vertébrés ne peuvent s'établir que par l'intermédiaire de l'Amphioxus, et comme ses relations avec l'Amphioxus ont été expliquées dans le premier article de ce chapitre, nous pourrions ne pas revenir sur ce sujet. Cependant, vu son importance, nous croyons utile de résumer ici les principaux arguments pour et contre qui se trouvent trop disséminés dans le chapitre auquel nous faisons allusion. Mais, pour éviter des répétitions inutiles, nous ne discuterons ici que les points passés sous silence, renvoyant pour le détail des autres à ce chapitre et au reste de l'ouvrage.

Les affinités du Balanoglossus avec les Vertébrés sont très vivement discutées, niées avec énergie par Spengel, affirmées par les autres Anglais, principalement Bateson, Lankester, Mac Bride, Willey, etc.

1° Système nerveux. — Le cordon nerveux du collier rappelle la moelle épinière de l'Amphioxus par sa situation dorsale, sa structure, son

Euchorda comprenant les Cephaloclwrda (Amphioxus), les Urochorda (Tuniciers) et les [Mocliorda (Vertébrés). Haumeu combat vivement ces opinions et soutient l'ancienne manière do voir (Voir vol. V de notre traité page 179 à 181). La question du vrai lioniologue de la cordedu (^eplialodiscus ne pourra être tranchée que quand on connaîtra le développement de cet animal, mais la solution est indifférente dans le cas actuel, puisque, ici ou là, on s'accorde à reconnaître l'existence de la corde chez cet animal.

(1) Morgan a cependant signale à l'extrémité de l'abdomen du Balanoglossus, au moment où il vient de franchir la phase larvaire, un petit prolonumenl poslanal conique servant à la fixation. Mais rien n'indique que cet organe puisse être homologué à la ventouse du Cephalodiscus.

pnoconDÉs

canal central et son mode de formation par invagination ; et c'est là un caractère d'autant plus important qu'il ne se présente chez aucun Invertébré. Il est vrai qu'il ne s'élend que dans une partie restreinte de la longueur du corps, mais c'est là une question de quantité et non qualité. Sprngrl objecte que l'invagination détermine seulement renfoncement sous la peau d'une bandelette nerveuse déjà définie comme telle quand elle appartenait à l'ectoderme : objection sans valeur, puisqu'il en est ainsi chez tous Vertébrés,

2" Nolocorde. — L'assimilation du diverticule pharyngien à une notocorde repose sur ses rapports avec l'endoderme, son origine embryogénique, sa situation en avant du cordon nerveux et sa structure. Pour ce qui est de cette dernière, Spengel objecte que les cellules ont une disposition épithélialc autour d'un canal central persistant, ce qui prouve seulement que la notocorde de l'Amphioxus est restée à un stade de développement que dépasse celle des Vertébrés, car, chez ceux-ci, elle commence toujours par former un tube épithélial.

Plus grave est l'objection du même auteur, tirée des rapports avec le système sanguin, car elle est en avant du vaisseau dorsal, tandis que celles des Vertébrés ewarWère. Mais MAcBaioEfait observeravec beaucoup de raison que, si la notocorde des Vertébrés ne se séparait qu'incomplètement du tube digestif, elle ne saurait laisser place à un vaisseau entre elle et ce tube. La situation dorsale par rapport au vaisseau dorsal ne peut donc être que secondaire. On sait d'autre part que les vaisseaux cèdent le pas d'ordinaire aux autres organes et se logent où ils peuvent, vu qu'ils se forment à un stade relativement tardif par orientation de lacunes intersticielles. Chez le Balanoglossus, le vaisseau dorsal ne saurait franchir le point d'union persistant de la notocorde avec le pharynx sans devenir ventral ou se bifurquer. Une différence entre le Balanoglossus et les Vertébrés est donc inévitable. Il pourrait se bifurquer comme chez l'Amphioxus. Au lieu de cela il passe en arrière, c'est une différence, mais elle ne paraît pas capitale (').

3° Les branchies. — Leur similitude est si évidente dans les deux

(1) E. Perreer [98] conteste que la notocorde du Balanoglosse puisse être l'iiomologue de celle de l'Amphioxus et des Vertébrés, en se fondant sur ce que les causes déterminantes de sa formation et de sa structure seraient différentes. D'après lui, le système nerveux et les diverticules cœlomiques de l'Amphioxus et des Vertébrés étant le siège d'une nutrition très active, affameraient les cellules de la corde situées entre eux, et c'est sous l'influence de cette pénurie d'aliments que les cellules cordales se vacuoliseraient et prendraient leur caractère hisl()logi(|iie. Chez le Balanoglosse, les rapports n'étant plus les mêmes, les cellules du diverticule pharyngien ne sauraient devoir leur vacuolisation à la même cause, et par suite ce diverticule ne pourrait être homologué à la corde. Nous ferons remarquer que le déterminisme des caractères de la corde invoq\ié par E. l'errier est purement hypothétique et même extrêmement improbah e, surtout pour les Vertébrés pourvus d'un vitellus abondant qui fournit aux rudiments des organes les sui)stances nécessaires à leur développement sans affamer leurs voisins. Il serait plus logique de retourner la proposition et de dire : la preuve que la cause invoquée par E. Perrier est inexacte, c'est qu'une structure semblable se trouve dans la corde du Balanoglosse chez lequel cette cause ne saurait intervenir.

DALANOGLOSSUS ET AMPHIOXUS

types qu'il faut que Spengel soit bien aveuglé par des idées préconçues pour ne pas la reconnaître. — Nous ne reviendrons sur ses objections et les réponses qu'on y peut faire, les ayant déjà discutées plus haut. (Voir page 321.)

4° Les cavités cœlomatiques. — Les récentes recherches de Mac Buide [98] ont montré qu'il y avait sous ce rapport entre l'Amphioxus et le

Balanoglosse une res-

Fiff. 204.

Fig. 2G6.

Fig. 267.

Schéma de la formation des cavités cœlomiques

chez Ampliioxus (d'ap. Mac Bride).

c. cepli., cavité céphaliquo; c.coll., cavité collaire ; c. te, cavité du tronc; soin., somite.

c ccp.1

semblance beaucoup plus étroite qu'on n'aurait cru. Il suffît de comparer les schémas ci-contre (fig. 264 à 267) pour constater une ressemblance évidente entre la cavité supérieure impaire du premier et le cœlome de la trompe du second, entre les cavités collaires de celuici et la paire supérieure de poches de celui-là, enfin entre les vésicules inférieures formant chez l'un et l'autre une seule paire qui reste indivise il est vrai chez le Balanoglosse, tandis qu'elle se segmente en myotomes chez l'Amphioxus.

5" Le squelette de la trompe, des branchies et tout le système conjonclif présentent des ressemblances indéniables que nous avons exposées et des différences qui s'expliquent suffisamment par le perfectionnement plus grand de tous les systèmes de l'Amphioxus qui est à un degré plus élevé de l'échelle des animaux. Rappelons aussi l'indice de gouttières épipharyngiennes et d'endostyle, le rudiment de cavité péribranchiale du B. Kupfferi et l'assimilation possible des pores collaires aux entonnoirs atrio-cœlomiques de Ray Lankester.

Schéma de la formation des cavités cœlomiques chez Balanoglossus (d'ap. Mac Bride).

c. cei>li., cavité de la trompe; c. coll., cavité collaire; c. te, cavité du tronc.

Schéma montrant de profil les cavités cœlomiques du Balanoglossiis (d'ap. Mac Bride).

c. coll., cavité collaire; c. te, cavité du tronc; c. tri>., cavité de la trompe.

Schéma montrant de profil les cavités cœlomiques de V Amphio.Tus (d'ap. Mac Bride).

c. cepli., cavité céplialiquo; c. coll., c. te, cavité du tronc.

l'IVOCORDÉS

Par contre, la non annulation du corps, la non segmentation du mésoderme et surtout l'absence presque complète de ressemblance entre les formes larvaires sont des différences importantes. Cette dernière même serait capitale et pourrait faire écarter toute idée de rapprochement si l'on était en état d'affirmer que ces larves présentent une réelle reproduction de la phylogénèse. Or, pour le iialaiioglossus tout au moins, il est fort possible que la larve doive une bonne partie de ses caractères à une adaptation à la vie pélagique.

En somme, le Balanoglossus nous semble présenter des affinités lointaines avec les Echinodermes, plus lointaines encore avec les Annélides, moins éloignées peut-être avec les Gépbyricns dont il se rapproche par Axobranches; mais ses aflinilés immédiates nous semblent être avec les Procordés auxquels nous les rattachons. 11 représenterait un stade de l'évolution du Vertébré antérieur à l'Amphioxus et dans lequel la métamérisation du tronc n'aurait pas encore commencé à se montrer.

Amphioxus et Tuniciers.

Comme celles de l'Amphioxus et du Balanoglossus, les relations du Balanoglossus avec les Tuniciers ont été traitées dans le premier article de ce chapitre. Nous ne croyons même pas utile de les résumer ici, ces relations étant bien connues et n'étant plus guère contestées. Un poin" seulement mérite d'être discuté, c'est la question de savoir si les Tuniciers sont des Procordés dégénérés ou si l'Amphioxus et les Vertébrés sont des Tuniciers ayant acquis une segmentation mélamérique du tronc. La question est universellement tranchée dans le premier sens en raison de la disparition de la queue chez le Tunicier adulte. Cependant Biiooks a émis une théorie remarquable qui ferait descendre les Tuniciers e^ tous les Chordata de l'Appendiculaire. Mais cette question sera traitée à la fin de ce chapitre, dans un article spécial sur l'origine des Vertébrés auquel nous préférons renvoyer.

Amphioxus et Annélides.

Plusieurs des caractères qui éloignent l'Amphioxus des Vertébrés (et ils sont nombreux comme on le verra bientôt) rapprochent cet être des Invertébrés et, dans une certaine mesure, des Annélides. La segmentation totale du mésoderme, la métamérisation des organes génitaux et surtout les tubules de Boveri, si semblables à des organes segmentaires, ont ete invoqués par S. Minot comme établissant pour l'Amphioxus des athniles

AMPIIIOXUS ET VEUTÉBUÉS

■plus étroites avec les Annélides qu'avec les Vertébrés. Tout en reconnaissant la signification annélidienne de ces caractères, nous ne pouvons absolument pas les mettre en balance avec les caractères bien autrement importants tirés de la corde dorsale, du système nerveux central et du pharynx branchial. Comme cette comparaison va trouver place à propos des affinités de TAmphioxus avec les Vertébrés, nous nous contentons ici des indications qu'on vient de lire pour passer à ce second sujet.

Amphioxus et Vertébrés.

Au premier rang des caractères qui rapprochent l'Amphioxus des Vertébrés sont ceux qui donnent aux Procordés leur signification de groupe de passage entre les Vértébrés et les Invertébrés : le système nerveux, la corde dorsale et les fentes branchiales du pharynx.

Système nerveux. Sens. — Bien supérieur à celui du Balanoglossus qui ne règne que dans une région restreinte du corps et à celui des Tuniciers qui n'a des caractères de Vertébrés que pendant la vie larvaire, le système nerveux de l'Amphioxus présente une étroite ressemblance avec celui des Vertébrés. Comme ce dernier, c'est un cordon dorsal, régnant dans toute la longueur du corps, percé d'un étroit canal épendymaire qui se dilate dans la région céphalique en une cavité comparable à l'ensemble des ventricules de l'encéphale. En outre, il présente ses éléments ganglionnaires à l'intérieur, contrairement à ce qui a lieu chez les Invertébrés, et il émet des paires de nerfs régulières, en parties motrices en partie sensitives, ces dernières dorsales par rapport aux autres, selon la règle des Vertébrés.

Ce sont là des ressemblances d'autant plus significatives qu'elles ne se rencontrent nulle part ailleurs dans le règne animal. Mais à côté de de cela il existe des différences capitales.

Il n'y a pas argument à tirer de la non correspondance des paires de nerfs droites et gauches, chez un animal qui présente dans tous ses organes une dyssymétrie semblable sinon plus grande. Mais voici des différences dont la valeur ne saurait être contestée.

Les nerfs dorsaux et les ventraux ne sont pas des racines de nerfs mixtes :ils se rendent isolément à leurs destinations respectives.

Les nerfs dorsaux n'ont pas de ganglion et ils ne sont pas exclusivement sensilifs, puisque l'une de leur branches innerve les muscles ventraux.

Les nerfs ventraux sont exclusivement moteurs, mais ils ne sont pas condensés en un faisceau.

Non seulement il n'y a pas de renllements dorsal et lombaire sur le

T. Vin.

pnoroRDÉs

cordon médullaire, ce qui s'explique suffisamment par l'absence de nombres, mais l'extrémité céphalique, au lieu d'être renflée est plus mince au contraire que la partie moyenne. Enfin, il n'y a pas trace des parties essentielles de l'encéphale du Vertébré, cervelet, lobes optiques, glande })inéale.

Il n'y a pas non plus d'hypophyse proprement dite, mais peut-être le neuropore peut-il en être considéré comme le rudiment pour les raisons que nous avons indiquées à propos de cet organe dans l'article no 1 de ce chapitre (p. 326).

L'absence d'yeux pairs (car la tache pigmentaire ne saurait être considérée comme leur rudiment, pas plus d'ailleurs qu'elle ne correspond, étant au delà du neuropore, à l'œil pinéal qui est en deçà) et surtout des vésicules auditives, ces dernières ne manquant à aucun Vertébré, constitue un caractère difïerenciel de haute valeur. L'absence de Vorgane nasal est non moins certaine, car la fossette olfactive, eût-elle vraiment la fonction qu'indique son nom, difîère essentiellement par ses relations avec le neuropore, même de l'organe olfactif impair de la Lamproie.

Notocorde. — La corde dorsale est aussi un trait de vertébrisme non moins caractéristique. Ce n'est plus là, en efîet, un organe à homologies contestables, comme chez le Balanoglossus, ou embryonnaire, comme chez le Tunicier : c'est une vraie corde de Vertébré avec tous ses caractères essentiels. En un seul point elle diffère de celle de ces animaux, c'est par son prolongement préoral. Mais celui-ci, par sa séparation plus tardive et en direction inverse (ascendante), se manifeste comme une formation secondaire, adaptative, destinée à fournir au rostre la rigidité nécessaire.

Fentes branchiales. — Dans leur disposition essentielle, les fentes branchiales de l'Amphioxus sont comparables à celles des Poissons, et c'est là une assimilation dont nous avons déjà montré la haute importance. Mais elles en diffèrent par leur nombre et par les languettes qui les subdivisent (*).

En outre de ces trois grands caractères essentiels, il existe de nombreuses ressemblances de détail et d'importantes différences aussi que nous allons maintenant exposer dans un ordre méthodique.

Membres et nageoires. — L'absence complète de membres est un caractère capital, ainsi que la disposition des nageoires impaires et de leur squelette. Mais les Gyclostomcs dépourvus de membres aussi et à nageoires impaires à peine soutenues par des rayons cartilagineux

(1) Thymus. — Cepondaiit Wiu.ky a cherclié à monlrci' que ces languottcs sont représentées par le thymus des Vertébrés qui en serait le reste dégénéré et transforme. Uoiirn a montré en eflet que, chez les Sélaciens, le thymus se développe par des bourgeons epii irliaux qui prennent naissance à l'angle dorsal de chaque branchie et font, a un moment, saime dans la lente branchiale, puis s(! retirent vers la ligne médiane pour y subir son eAomnon spéciale.

AMPIIIOXOS ET VERTÉBRÉS 339

fournissent un terme de transition qui rend la différence nrioins capitale.

Squelette. Il en est de même pour le squelette, mais ici la divergence est plus tranchée, surtout en ce qui concerne le crâne et le rachis, car les Cyclostomes eux-mêmes ont un crâne et un rachis partiellement cartilagineux. Cependant, il faut reconnaître dans la substance squelettogène et l'ensemble du système conjonclif de l'Amphioxus un vaste appareil auquel il ne manque que des différenciations locales plus nombreuses et plus accentuées pour ressembler àTensemble du système conjonctivo-squelettique de n'importe quel Vertébré. Malgré les grandes différences de détail, le squelette branchial correspond à un système hyoïdien, les arcs cirrifères à un squelette labial, et les soutiens des nageoires à des rayons de nageoires. De même pour l'enveloppe conjonctive de la moelle et de la vésicule cérébrale qui sont au moins la matière première d'un crâne et d'un rachis.

Musculature. — Les muscles latéràux segmentés en nageoires constituent une ressemblance de haute valeur avec les Poissons en même temps qu'ils accentuent le métamérisme qui manque aux autres Procordés et les éloigne des Vertébrés.

Appareil digestif. — La bouche, par l'absence de mâchoires , s'écarte fortement du type Vertébré; mais, ici encore, les Cyclostomes forment un terme de transition par leur squelette labial remplaçant les vraies mâchoires et comparable aux arcs cirrifères de l'Amphioxus. Les homologies de la bouche et de ses diverses parties ont été très discutées. Nous avons déjà indiqué que deux opinions principales sont en présence : l'une d'après laquelle la bouche est un organe primitivement latéral qui représente une fente branchiale gauche, ou plus particulièrement l'évent gauche des Sélaciens (van Wuhe), et qui aurait succédé à une bouche primitive, palseostome, représenté par l'organe de Hatschek, l'autre d'après laquelle la bouche de l'Amphioxus serait la bouche dorsale del'Ascidie, primitivement en rapport avec le neuropore, mais séparée de celui-ci et refoulée latéralement par la corde dorsale dans son extension vers le rostre.

Les recherches récentes de Legros [98] sont venues jeter un jour tout nouveau sur ces questions en montrant que la fossette de Hatschek correspond à l'invagination nasale primitive du Vertébré, à la fossette de Ralhke située immédiatement en avant du stomodaeum et que le tube qui en part (nephridium de Hatschek) correspond à l'hypophyse ('). Les rapports sont tout à fait ceux que l'on observe chez les Cyclostomes, chez l'Ammocète de la Lamproie et chez laMyxine adulte. La comparaison

(1) Nous avons vu plus haut que, si les observalions de Mao Bride [98] sont exactes, celle liomulogalion est eiilirrernoiiL a rejcler, le nephridium n'élant qu(! la persistance du canal de communication onlre la vésicule mésudermi(|ue supérieure gauciio cl le tube digoslif. Entre deux travaux, également dignes d'attcnlion et si récents que nous avons dû introduire les modifications qu'ils apportaient au moment ou noire ouvrage était sous presse, il nous '•si impossible de nous prononcer.

l'UOCORDÉS

Fig. 208.