br., orifices des lentes branchiales

p., papille adhésive; trp., trompe.

Fi g. 1 à 4. Stades successifs de la larve jusqu'à l'ouverture de la cinquième fenie branchiale (d'ap. Bateson).

Fig. 5. Jeune Balanoglossus après la disparition de la papille adhésive lar\aire (dap. Bateson).

Zoologie concuète. T VIII.

Pl. 0.

HÉMICORDF.S — liALANOGLOSSUS 59

porte en son milieu un petit bouquet de poils tactiles et latéralement une paire de petits yeux en croissant, se regardant par leur convexité (fig. 57). La bande préorale se continue avec elle-même d'un côté à l'autre à la limite antérieure de la plaque apicale, tandis que les deux extrémités de la bande postorale viennent mourir à sa partie postérieure à côté l'une de l'autre après un court trajet antéro-postérieur (*).

A l'intérieur, outre le tube digestif formé d'une simple assise de cellules, on n'observe à ce moment

, 1 ' • 7 7 • j 7 / Yeux de Tornaria

d autre organe que la vésicule cœlomique de la trompe ^^.^p Morgan). (10, fig. A, vt.), en forme de tube disposé presque horizontalement, s'appuyant par son extrémité antérieure en cul-de-sac sur l'œsophage et s'ouvrant en arrière, au dehors par un pore latérodorsal gauche. Un filament musculaire s'étend d'un point voisin de son extrémité antérieure à la plaque apicale (*).

C'est par les transformations de sa forme extérieure que cette larve est surtout intéressante. Nous les exposerons donc d'abord, pour indiquer ensuite les particularités de son organogénèse.

Elle commence par grandir très rapidement. Son aire inférieure surtout s'allonge et se munit d'une ceinture ciliaire transversale très développée, homologue de celle qui existe chez la larve de B. Kovalevskyi {10, fig.B, c). Elle est formée ici de quelques rangées de cellules (trois à cinq environ) plus grosses, saillantes, armées chacune d'un puissant flagellum que les réactifs dissocient en un pinceau de cils. C'est le principal organe locomoteur de la larve qui nage grâce à elle en pleine eau, le pôle apical en avant. La portion du corps qui vient au-dessous de cet anneau, aplatie ou à peine bombée, est percée de Vanus central ou excentrique et, dans ce cas, plus rapproché du côté dorsal.

La larve continue à grossir rapidement et modifie principalement ses bandes ciHaires pré- et postorale, qui s'accroissent beaucoup en longueur en développant de profondes sinuosités et se garnissent de tentacules (10, fig. C).

Partant de la ligne médiane ventrale au-dessus de la bouche, la hande 2)réorale {pp.), après un court trajet latéral, se porte directement en haut, vers la plaque apicale. Au stade suivant, au moment d'atteindre le pôle apical, elle se détourne vers le bas et en avant et forme une profonde inflexion qui la ramène vers la bouche, sans l'atleindre, avant de gagner le pôle apical. Le diverticule ainsi formé se nomme le sinus ventral (s. v.) de l'aire buccale. Bien entendu, elle forme un autre sinus symétrique du côté opposé. Lsi bande postorale {pst.) se comporte de même et forme de chaque côté un sinus dorsal (s. d.), symétrique du sinus ventral du

(^) Ces menues particularités no sont peut-être pas constantes cliez loutcs les espèces.

(^) On observe chez certaines espèces des taches piginenlaires disséminées sur divers points de la surface et lormées de cellules ectodermiques grosses, laisant relief, riniiplies de pigment.

URMlCOnOES — TIALANOGLOSSUS

môme côté par rapport à un plan coronal (c'est-à-dire vertical transversal). Cette môme l)ande forme en outre, de chaque côté, un sinus inféro-dorsal (s. /. d.) placé horizontalement au-dessous du sinus dorsal. Il peut se former aussi, aux dépens du hord inférieur de la bande poslorale un petit sinus inférieur (s. pst.) vertical situé de chaque côté, au milieu des faces latérales, dans le plan coronal.

Après avoir formé tous ces sinus, la larve, continuant à grandir, développe tout le long de ses deux bandes ciliairos pré- et poslorale des tentacules. Ces lenlacules sont de simples refoulements en doigt de gant dans lesquels pénètre, non le cœlome, à peine ébauché à ce moment, mais le blaslocœle, la cavité de segmentation. La bande ciliée ne revêt pas toute leur surface : elle monte, d'un côté, redescendani du côté opposé pour passer au tentacule suivant, laissant nues les autres parties de la surface qui regardent, l'une le sinus de l'aire buccale, l'autre le champ extrabuccal. Ces tentacules se forment d'abord dans les parties des bandes ciliées qui sont les plus voisines du pôle apical; c'est là que l'on trouve les plus gros et les plus âgés; les autres se forment successivement vers le fond des sinus dorsal et ventral.

En même temps, le long sillon que forme l'aire buccale avec ses sinus se rétrécit beaucoup par rapprochement de ses bords, par le fait que cette aire se déprime profondément et que sa paroi augmente d'épaisseur.

A cet état {10,fig. D), la larve qui n'a cessé de grandir et peut mesurer maintenant dans les grosses espèces jusqu'à 15 millimètres de diamètre, a atteint son maximum de développement. Elle a la forme d'un hémisphère ou d'une moitié d'ovoïde dont la base, plane ou légèrement bombée, est entourée de la couronne ciliaire transversale (c.) et porte l'anus à son centre ou en un point voisin du côté dorsal. Au pôle opposé

est Vorgane apical avec son bouquet de poils tactiles et sa paire d'yeux.

Ces yeux sont formés par une invagination ectodermique en forme de croissant à concavité externe dont la cavité se remplit d'une substance cuticulaire jouant le rôle de lentille, tandis que les cellules qui en forment la paroi sont disposées radiairement (fig. 58), transparentes dans leur partie distale tournée vers la lentille, remplies de pigment à leur extrémité opposée. La surface latérale se montre parcourue par les sillons de la gouttière buccale avec ses sinus et par les bandes ciliaires avec leurs lobes et leurs tentacules, et toutes ces parties ont une direction générale divergente du pôle apical vers la base qui donne à la larve un faciès radiaire des plus remarquables. Ce faciès n'est pas seulement apparent : il est réel et s'étend à la biomécanique de l'animal : les sinus du sillon buccal et les tentacules

Coupe tangentielle de l'œil de Tornaria Krohni (d'ap. Spengel).

Itl., lentille ; rtn., cellules rélinicnncs.

Pl. 10.

HEMICIIOUDIA

i^Balanoglossus)

(TYPE MORPHOLOGIQUE

[Suite] .

Tornaria.

b., bouche;

C; ceinture ciliaire transversale; cr.; vésicule cardiaque;

filament musculaire reliant la vésicule

cœlomique de la trompe à la plaque

apicale ; 0,; pore de la trompe ; pp., bande préorale ;

p&t., bande postorale;

s, c/., sinus dorsal;

s. /. d., sinus inféro-dorsal ;

s. pst., sinus inférieur;

s. v. , sinus ventral ;

v. c, vésicules cœlomiques;

y. t., vésicule cœlomique de la trompe ;

y-, ypux.

.4. B. C. D. Stades successifs du développement de la Tornaria (im. Spengel).

Les indices 2, 3, 4, représentent les différents aspects de chacune de ces stades

1 représente la vue du coté droit.

2 — — — \ entrai.

3 — — — dorsal.

4 — — du pôle supérieur.

Ci")

/ooLOGiH coNciiiVri;. T. VIII.

HÉMICOnOES — UALANOGLOSSUS

s'accroissent et se développent en direction radiaire centrifuge à partir du pôle apical. Par rapport à un plan coron al, toutes les parties de la larve sont aussi bien symétriques que par rapport au plan sagittal : deux organes seulement font exception : la bouche en avant, le pore de la trompe en arrière.

La larve est maintenant prête pour la métamorphose et, à partir de ce moment jusqu'à la formation du Balanoglosse achevé, non seulement elle ne va plus grandir, mais elle diminuera de taille absolue, bien que certaines parties puissent s'accroître aux dépens de la masse générale.

Brusquement, la partie du corps comprise au-dessous de la bouche grandit fortement, la face inférieure de la larve qui était à peu près plane se développe en une forte saillie conique, en sorle que l'anneau ciliaire transversal se trouve reporté presque au milieu de la portion infrabuccale; un profond sillon circulaire se dessine dans le plan transversal de la bouche, séparant toute la portion suprabuccale qui, dès maintenant, se détermine comme représentant la trompe. En même temps, les tentacules, réabsorbés par l'épiderme, disparaissent, et les bandes pré- et postorale commencent à devenir moins distinctes et à s'atrophier. Quelques heures plus tard, on voit que la trompe s'est allongée, rélrécie à sa base et s'est rapprochée de sa forme future. A la base, sur le corps, se montrent deux lignes parallèles qui délimitent en elles une région transversale, premier indice du collier, taudis que tout ce qui est au-dessous formera le tronc.

A partir de ce moment, la ceinture ciliaire transversale commence à diminuer, ses cils afTaiblis ne peuvent plus soutenir l'animal qui tombe au fond. Les bandes ciliées dorsale et ventrale achèvent de disparaître.

Pendant quelques heures encore, la taille continue à diminuer. En même temps, le collier se dessine sous la forme d'un étroit bourrelet circulaire, situé immédiatement au-dessous de l'étranglement péribuccal. Ce bourrelet semble interrompu au milieu du côté dorsal sur une faible largeur. Mais cette apparence tient seulement à ce que l'invagination du cordon médullaire se fait en ce point, préci- .sèment en même temps que se dessine le collier. Nous ,' \ avons décrit à propos de l'anatomie de ce centre nerveux i (Voir p. 44) comment se fait son invagination. Quand elle ^^^ÊÊ est achevée (mais cela n'a lieu que plus tard), la continuité du collier se rétablit à ce niveau. Pendant ce temps, les ZT"^ dernières traces des bandes pré- et postorales disparaissent sur la trompe et l'atrophie du cercle cilié transversal se ï poursuit. /

La phase critique de la métamorphose est maintenant *^ achevée: l'animal (fig. 59), qui n'est en ce moment guère J«""c plus gros qu'au premier stade où nous avons commencé à (^i"^",''Mt°gl"n). l'étudier, s'enterre dans le sable et recommence à grandir.

Le reste des modifications de la forme extérieure se comprend sans

HEMICOIIDES — n.if.ANOGLOfifiUS

longues explications. La trompe achève do prendre ses caractères définitifs, le collier s'élargit et se développe au niveau de son bord supérieur au-dessus de la bouche de manière à former un infundihuium dont cet orifice occupe le fond; le corps s'allonge considérablement et, pendant qucl([ue temps, se montre terminé par un singulier renflement inférieur dont on ignore la signification. Les dernières traces de l'anneau ciliaire transversal ne disparaissent qu'assez tardivement,

(l'est précisément au moment où l'animal recommence à grandir que les premiers sacs branchiaux, qui avaient commencé à se montrer pendant la métamorphose s'achèvent et viennent s'ouvrir, ainsi que les pores collaires dans l'invagination ectodcrmique qui se produit immédiatement au-dessous du collier, ("est même chez Tornaria que ce développement a été spécialement étudié, et nous ne pourrions que répéter ici ce que

nous en avons dit à propos de structure des branchies (Voir p. 31) et à propos du développement de lalarve de B . Kovalevskyi (Voir p. .")6).

Les processus de l'organogénèse interne diffèrent en quelques points intéressants de ceux de cette dernière larve. Les divisions du tube digestif de la Tornaria ne correspondent point à celles de l'adulte : son œsophage correspond au pharynx et à Vœsophage de ce dernier, l'intestin à la portion terminale du reclum, tandis que le prétendu estomac (fig. 60) s'allonge beaucoup et forme Y estomac hépatique et tout le tube intestinal. Le cœlome du collier et du tronc se forment par un processus, sans doute dérivé du refoulement entérocœlien (fig. 61, 62 et 63), mais qui s'en écarte sensiblement surtout dans

Fig. 60.

Coupe de l'épilhélium stomacal de Tornaria Krohiii (d'ap. Spengel).

c, cellule étoiléc.

Fis. fil.

Fis. 62.

Fig. 63

Vésicule cœlomique de rinteslin terminal de Tornaria Krohni (d'ap. Spengel).

Vésicule cœlomique poslorale de Tornaria Krolini (d'ap. Spengel).

va)

Formation de la vésicule cœlomique (im. Morgan), est., estomac: Int., intestin: o., orilico de conmiiinicalion entre l'estomac et l'intestin; vés., vésicule creloniiquo.

certaines espèces. En général, on voit se former de très bonne heure sur les parties latérales de la constriction circulaire qui sépare l'estomac de l'intestin une paire de refoulements qui correspondent aux évaginations entérocéliennes de B. Kovalevskyi, mais qui sont beaucoup plus restreints, communiquent beaucoup moins largement avec la cavité

HÉMICORDES — nALANOGLOSSVS

Fig. 64.

Formation des cellules entérocœliennes du collier (d'ap. Morgan).

digestive, s'en séparent presque dès leur formation ou même se constituent d'emblée à l'état de lame à deux feuillets entre lesquels n'existe qu'une cavité virtuelle sur le prolongement de celle du tube digestif. Même, dans la Tornaria de Bahama, récemment étudiée par Morgan, le premier rudiment du cœlome se présente sous l'aspect de cellules éparses ou rapprochées par petits groupes qui se constituent ensuite en vésicules paires dont l'origine première est peut-être endodermique (fig. 64), mais qui, en tout cas, ont passé par l'état intermédiaire d'éléments mésenchymateux, en sorte que l'on aurait le droit de dire qu'ici le cœlome est mésodermique et non endodermique, si ces distinctions avaient quelque valeur.

Dans le cas des Tornaria ordinaires, le premier rudiment dont nous avons expliqué l'origine se constitue sous la forme d'une paire de vésicules latérales séparées du tube digestif, libres dans le blastocœle et qui tout de suite se divisent en deux autres, une inférieure pour le cœlome du tronc, une supérieure qui remonte vers le pharynx pour former le cœlome du collier. La suite du développement du cœlome est semblable à partir de là à celui des vésicules entérocéliennes de B. Kovalevskyi.

En ce qui concerne la trompe, on ne sait rien du développement de son cœlome, puisque sa vésicule cœlomique est toute formée chez la plus jeune larve que l'on connaisse. Mais on sait quelque chose, d'une façon bien incertaine, il est vrai, du développement de la vésicule cardiaque dont nous n'avons point parlé jusqu'ici, parce que c'est seulement chez Tornaria qu'on l'a observé.

On voit de très bonne heure apparaître dans le blastocœle de la trompe, à la partie inférieure de la face dorsale, sur la ligne médiane, immédiatement au-dessus du pore de la trompe (fig. 65), un petit amas de cellules groupées autour d'une minime cavité centrale. Les relations de cette vésicule avec l'ectoderme auquel elle est rattachée avaient porté à penser qu'elle provenait de ce feuillet. Mais Morgan, ayant observé un stade plus jeune chez la Tornaî^ia de Bahama, trouve à ses cellules l'irrégularité de forme et de disposition des éléments mésenchymateux et fait de la vésicule un organe mésodermique, tandis que les observateurs précédents, en particulier Spengel, lui attribuent l'ectoderme pour origine. Il est possible qu'il y ait là une différence entre les espèces, mais il faut reconnaître que l'opinion de Spengel est moins solidement fondée que celle de Morgan.

Une fois formée, la vésicule cardiaque grandit et se place derrière

Fis:. 65.

Vésicule <'<»'iomique et pore (le la trompe de Tornaria Krohni (d'ap. Spengel).

IIÉMICORDES — HALANOGLOSSUS

le divorliculc pharyngien dont elle reste séparée par le sinus central, tandis que la vésicule cœlomique s'accroît tout aulour d'elle et finit par la cerner complètement ainsi que les autres parties de l'organe central de la troni[)c. La musculature qui se développe à sa face ventrale a pour origine les cellules épithéliales de sa paroi. Tous les autres muscles du corps se formant de môme à la face externe des vésicules cadomiques, il se trouve que la vésicule cardiaque se comporte essentiellement comme les vésicules cœlomiques, ce qui porte à penser qu'elle doit avoir une origine semblable et leur correspondre morphologiquement. Il semble que l'on soit en droit d'admellre que la vésicule cardiaque forme la paire avec la vésicule cœlomique de la trompe, mais que ces deux parties sont devenues différentes, aussi bien dans leur développement que dans leur structure et dans leur rôle.

En ce qui concerne le développement du glomérule, du squelette, du système circulatoire, àQs, cavités périhœmale et péripharijngienîie, eic. , , ce que nous avons dit en décrivant la structure de ces organes suffit à le faire comprendre.

Affinités.

Pour éviter des répétitions sans cela inévitables, nous étudierons ensemble à la fin du volume les affinités des Entéropneustes, de l'Amphioxus et des Tuniciers.

GENRES

Balanoglossus (Délie Chiaje, emend. Spengel) {11, /ig. 1) qui, au sens large comprend l'ensemble des Entéropneustes, ne désigne plus, depuis la revision par Spengel, que les formes les moins différenciées du groupe, formes qui se distinguent surtout par des caractères négatifs. 11 n'a pas d'appendices aliformes latéro-dorsaux, pas de diverticules hépatiques, pas de synapticules avec fentes branchiales, pas de mésentères latéro-dorsaux, pas de trabécules creux reliant le cordon médullaire du collier à l'épiderme dorsal, pas de cavités péripharyngiennes, sauf chez B. Komlevskyi; sa musculature est faible partout, absente en bien des points (dans le tronc); sa vésicule cardiaque, son diverticule pharyngien, ne présentent point ces prolongements particuliers qu'on observe chez l'un ou l'autre des autres genres. Ses seuls caractères positifs sont la longueur des entra du squelette de la trompe, qui s'avancent jusqu'au bord inférieur du collier, et la disposition de ses fentes branchiales internes qui occupent la moitié dorsale d'un canal œsophagien non divisé; et encore ces deux caractères ne sont-ils pas décisifs, le premier se rencontre aussi chez Schizocardium et Glandiceps, le second chez Glandiceps . Notons comme particularité intéressante de certaines espèces du genre : la présence de deux pores à la trompe chez B. Kupjjeri et le fait que chez B. Kovalevskyi le collier se prolonge en bas en un repli qui recouvre les premiers orifices branchiaux et détermine un rudiment de cavité péribran-

Pl. 11.

HEMICHORDIA

aENRES

Fig. 1. Balanoglossus Kovalevskyi (d'ap. Spengel). Fig. 2. Clandiceps Hacksi (d'ap. Spengell. Fig. 3. Schizocardium braMlieme (d'ap. Spengel). Fig. 4. PtycJwdera clavifiera.

ZOOT.OC.IK CONCIUÏTi:. T.

PL il.

HÉMICORDES — DALANOGLOSSUS

Fis. 65 bis.

chiale qui a été comparé à cette cavité chez l'Amphioxus et les Tuniciers (Cinq espèces; Mers de l'hémisphère Nord, sur les côles de l'Europe et de l'Amérique, remontant très haut jusque dans la Mer Blanche).

r Dolichoglossus (Spengel) n'est qu'un sous-gonre du précédent comprenant les espèces B. Kovalevskijiy B. Merechkovskyi et B. siilcatiis, et caractérisé par la grande longueur de sa trompe.

bGlandiceps (Spengel) (11, /ig. 2) n'a, non plus, ni appendices aliformes, ni diverticules hépatiques, ni synapticules, ni cavités péripharyngiennes, ni mésentères accessoires, ni trabécules au cordon médullaire du collier. Mais les caractères positifs ne manquent pas. Le collier est court, les entra du squelette sont longs et atteignent le bord inférieur du collier; la vésicule cardiaque se prolonge en haut en deux courtes cornes contenant un diverticule du sinus central; le diverticule péripharyngien se prolonge aussi en un long filament ascendant; les fentes branchiales occupent, comme chez Balanoglossus, la moitié dorsale de l'œsophage, sans constriction entre les portions alimentaire et respiratoire de ce conduit ; il y a dans la paroi du tronc une couche de muscles circulaires en dedans de la musculature longitudinale; enfin, il existe des orifices œsophago-cutanés (Voir p. 29) et, chez Gl. Hacksi, dans la portion stomacale du tube digestif, un curieux siphon dorsal s'ouvrant à ses deux extrémités dans cette cavité (Voir p. 31, note) (Trois espèces; Méditerranée, Japon, Malaisie, Atlantique. C'est le seul genre que l'on ait rencontré à de grandes profondeui's : G. Talaboti, de 10 à 380 mètres, Gl. Abyssicola par 2 500 mètres dans l'Atlantique). SSpengelia (Willey) est, par la plupart de ses caractères, semblable au précédent, mais il

Fig. 65 ter.

S iiX dki

mcl.cL

oL.l

^ill Lt.cL

a des synapticules aux fentes branchiales et présente en outre quelques caractères spéciaux fort curieux. Le sillon branchiogénital s'arrête un peu au-dessus des dernières branchies et est continué par une rangée de petits caecums cutanés (fig. 65 bis et 65 ter), disposés à peu près symétriquement à droite et à gauche sur le prolongement des deux sillons branchio-génitaux.

Ces cœcums sont en cul-de-sac, mais très profonds, et envoient entre les glandes génitales des ramifications qui circulent entre elles dans presque toute l'épaisseur de la peau. Les derniers pores branchiaux et une partie des pores génitaux s'ouvrent

Spengelia (d'ap. Willey).

\)r., braucliic; gtx., organes gcniliuix; mcl. d., muscles dorsaux; mcl. 1., muscles latéraux; œs., œsopliage.

Spengelia (d'ap. Willey).

coll., collier; p., orifices branchiaux; slll. drs., sillon dorsal; slll. It. d.,

sillon laléro-dorsal ou l)ranchiogénilal.

T. VIII

IIKMICOnDRS - l{ALA:\OCLOSSUS

au fond de ces cœcums; les pores génitaux uccessoiros s'ouvrent directement à la surface dans un espace oij la musculature longitudinale est absente. Ces cœcums nous |)araissent représenter un sillon hranchiogénital se continuant très bas, et réduit, dans sa portion inférieure, àdes saccules indépendants. Il n'y a pas de pores œsophago-cutanés. Le cordon nerveux du collier présente des rudiments de ces trabécules nerveux qui existent chez J'iychodera; mais ici ces trabécules n'atteignent pas la surface. Une couche nerveuse intra-épithéliale semblable à celle de l'épiderme se rencontre dans les parois de la bouche, du pharynx et jusque sur l'œsophage où elle se perd peu à peu. La portion alimentaire de l'œsophage est distincte de la portion branchiale et a la forme d'un sillon (Une seule espèce, dont on ne connaît qu'un échantillon mâle auquel man- ^ quait toute la partie inférieure du tronc; îles Loyalty) Schizocardium (Spengel) (11, fig. 3 et fig. 66) se rapproche de Glandiceps par de nombreux caractères. Il n'a ni appendices aliformes, ni trabécules au cordon nerveux du collier, ni mésentères accessoires. Mais sa régionshépatique est toute boursouflée de lobes dorsaux très apparents à l'extérieur ; il a des cavités péripharyngiennes; les fentes branchiales occupent presque toute la hauteur des parties latérales du pharynx et sont munies de synapticules ; il a, comme Glandiceps, au diverticule

l)haryngien un prolongement Vermi- Coupe sagittale de la trompe (d ap. Spengel) i. • Il • f 1 I r.<i»r vc";icule c.Trdiiiauo ; coll., collerette; cv-

forme qui atteint presque le sommet ^^^.^ „!„,„,,^^ „,ci.rtv., musHes

de la trompe, et, à la vésicule car- aorso-vcnlraux; incl.l.,niiisclcs lonsimdiu.iux; 1. -11 j nicl. c, imiscles circid.iiros : Mtc, notocordc;

diaque, une paire de prolongements ^q., squelette ;Tin., appendice vonuiforme.

en forme de cornes, comme chez

Glandiceps aussi, mais très longs. La cloison ventrale de la trompe monte très haut; les crura du squelette ne descendent que jusqu'aux deux tiers du collier. Les couches musculaires ont la même disposition que chez

Sch izoca rr/iiim brasilicri se ,

{•) Nous recevons le méiuoire de Wili.ey [08] sur ce nouveau genre juste à temps pour l'Introduire dans la liste des genres, et cela explique qu'il n'en soit pas tenu compte dans io ro-^lo de l'article.

HÉMICORDES — Il.-ir.A.YOGLOSSUS

Glandiceps; il y a des pores œsophago-cutanés, mais pas de siphon (Deux espèces, Amérique du Sud, Rio de Janeiro, Pisco).

Pfyc/70c/era (Eschschollz)(ll,/î(7. 4).C'estleplusanciennementconnu (1825), le mieux caractérisé, le plus riche en espèces et celui qui atteint la plus grande taille. Il se distingue au premier coup d'œil par ses appendices

. aliformes dorsaux et par ses lobes hépatiques saillants sur le dos. 11 n'a ni appendices vermiformes au diverticule pharyngien, ni prolongements en forme de corne à la vésicule cardiaque; les crura ne dépassent guère le milieu de la hauteur du collier. Le cordon nerveux du collier est rattaché à la face dorsale par un ou plusieurs trabécules ; il y a une paire de cavités péripharyngiennes. La portion alimentaire et la portion branchiale du tube œsophagien sont séparées par une constriction longitudinale et ne communiquent que virtuellement par une fente dont les bords sont en contact ; les fentes branchiales sont armées de synapticules. Il y a une couche musculaire circulaire externe dans la paroi du tronc, une paire de mésentères accessoires latéro-dorsaux et point de pores œsophago-cutanés (Dix espèces; Manche, Méditerranée, Atlantique, îles Bahama, îles Loyally, Australie; les espèces des côtes de Bretagne sont le Pt. sarniensis [=Pt. salmoneus] et Pt. clavigera [= Pl. Robinii]].

Spencel estime que Ptychodera dans la large accopliou où il est pris ci-dessus doit constituer non un genre, mais une famille [Plychoderidx (Spengel)] dans laquelle il distingue trois genres. Nous préférons les accepter simplement comme sous-genres et laisser de côté la famille proposée.

Voici ces sous-genres avec leurs diagnoses :

■ Ptychodera {s.str.) (Eschschollz, emend. Spengel), à appendices aliformes peu développés et pores branchiaux externes ronds ou ovales (pour JP. minuta et P. sarniensis);

i Tauroglossus (Spengel), à appendices aUformes et pores branchiaux externes ronds ou ovales Irès développés (pour P. aperta, P. davifiera, P. (jvjas, P. atiraïUiaca et (?) P. Ilava) :

Chlamydothorax (Spengel) (fig. 67), à appendices aliformes très grands, s'insérant très en avant sur la face ventrale pour recouvrir tout le dos et à orifices branchiaux externes allongés on forme de fente (pour P. erylhrœa et P- hahamemis).

Fig. 67.

Coujie transversale du corps de Chlamydothorax erylhrœa (d'ap. Spengel).

CÉPFIALOCORDES — AMPHIOXUS

2' Classe

CÉPHALOCORDES. — CEPHALOCHORDIA

[Leptogardes ; — Leptocardii (J. Mulleh); — Leptocardia (Hâckel); Myelozoa (I. Geoffroy Saim-Hilaire); — Piiaryngobranches;

PlIARYNGOBRANCmi (R.OwEîi); CiRROSTOMES; — C IRROSTOMI {\\. Ow ek) ;

AcRANiENS; — AcRANiA (Hâckel)('); — Entomocrania (Huxley) ("); Ampuioxini (J. Mûller)(') ; — Cephalociiorda (R. Lankester).]

(Pl. 12 à 21 ET FIG. 68 A 120)

Les Céphalocordes ne comprenant qu'un seul genre (■*), nous devons décrire ce genre monographiquement comme type du groupe. Son extrême importance, tant au point de vue de l'analomie comparée que de la phylogénie, justifie l'étendue que nous donnons à son étude. Son vrai nom doit être Branchiostoma (Costa), car celui à'AjnpJnoxus (Yarrel) est un peu postérieur (1836 au lieu de 1834). Mais ce nom d'Amphioxus est devenu si habituel, qu'il est presque impossible de le changer. Pour concilier ces exigences opposées, nous donnerons au représentant des Céphalocordes, le nom générique de Branchiostoma auquel il a droit et considérerons celui d'Amphioxus comme un no)n vulgaire plus court, plus commode, plus connu, que nous nous permettrons d'employer sans l'écrire en italique.

Anatomie.

Extérieur. Orifices (Pl. 12 à 17). — L'Amphioxus se présente au repos sous l'aspect d'un petit être vermiforme. Pallas, qui le découvrit en 1778, l'avait nommé Limax lanceolatus. Il est long de 5 à 6 centimètres (parfois jusqu'à 8), large de 7 à 8 millimètres dans le sens dorso-venlral et comprimé de droite à gauche, en sorte que ses dimensions sont environ deux fois moindres dans ce sens que dans le sens dorso-ventral. 11 est fusiforme, effilé aux deux bouts, d'où son nom d'Amphioxus, et c'est au milieu seulement qu'il présente la largeur de 7 à 8 millimètres. Sa couleur est un blanc laiteux demi-transparent. Sa peau, tout à fait transparente et à reflets légèrement irisés, laisse apercevoir ceux des organes internes qui sont opaques ou colorés. La consistance générale

(1) Hackel oppose sous ces noms l'Arapliioxus aux autres Poissons el nn"nie aux autres Verléljrés, qui sont Pachijcardia {k cœwv massif et non tubuleux) et Crauiota ^dont la moelle se termine en laaul par un renflement cérébral contenu clans une boîte crânienne).

(2) Huxley oppose sous ce nom l'Amphioxus aux auti'cs Icbthyopsidés qu'il appelle Holocrania.

(3) Amphioxim et Cirrostomi sont li-s noms de la faniUlc à laquelle appartient fAmphioxus el sont subordonnés aux termes plus eompréliensifs PhanjiKjohvnnchu, Lcptocnnlii ■

[*) Voir aux (jenrcs des Céplialocordes (p. lill) pour U's deux autres genres que l'on a proposés en outre de Brancliiustoma.

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Pl. 12.

CEPHALOCHOHDIA [Amphioxits)

(TYPE MORPHOLOGIQUE

a. c, arcs ciliés; an.; anus;

b. . bouche; br.f branchie; c/>., cirres;

crv., vésicule cérébrale ;

cv. pbr., cavité péribranchiale ou atriale;

esty.f ondostyle ;

gl. gtx.j glandes génitales;

gtt. ph., gouttière épi pharyngien ne ;

/?ép., cœcuni hépatique;

int., intestin ;

nageoire impaire; mtpl., métapleures ;

myc, myocorarae;

mym,, myonimères;

n., cordon nerveux dorsal ;

ng. d., crf'te ou'nageoire dorsale ;

ng. c, nageoire caudale;

ng, V., nageoire ventrale;