IV

Paroi dorsale du corps dans la région génitale de Balanoglossus Kupfferi vue du côté interne (d'ap. Spengel).

n. d., nerf dorsal; o. br., oriflcos des branchies; ov., ovaires; \t., paroi du corps.

génique de ce mot.

Il résulte de ce qui précède que, malgré la présence d'une limitante entre eUes et le péritoine, les glandes sexuelles ne sont pas plus dépendantes de l'épiderme que du cœlome et, bien que Spengel n'en parle pas, si sa conception des limitantes est exacte, il doit exister une limitante, très mince peut-être, aussi bien entre la glande et l'épiderme

50 IlÉMICOnDES - liALANOCLOSSUfi

qu'entre elle et le péritoine. Il ne faut point plier la nature à nos systèmes et décrire des membranes là où elles n'existent pas sous le prétexte qu'elles devraient exister, mais ces choses sont cependant bonnes à dire pour préciser la situation de l'organe et éclairer sa conception.

Physiologie.

Habitat. — L'animal vit dans le sable, au niveau des basses mers, dans des trous cylindriques très longs et en forme d'U aboutissant à la surface par les deux extrémités comme ceux du Chœtoptère, et très profonds dans leur partie moyenne. Ces trous ne sont pas maçonnés, mais ils ont cependant une certaine persistance, grâce à une couche de mucus dont ils sont tapissés et qui agglutine quelque peu le sable qui forme leur paroi. L'un des orifices du tube ne porte aucune marque distinctive; l'autre est rendu très évident par un tortillon de sable rejeté par le tube digestif et semblable à celui des Arénicoles, mais d'une taille proportionnée à celle de l'animal. Celui-ci se tient dans son trou, soit au fond, soit près de l'un ou l'autre d.es orifices, selon le moment du jour ou de la marée, naturellement, l'anus toujours tourné du côté où est le tortillon (').

Mouvements. — L'animal peut fouir le sable pour faire son trou et se déplacer dans ce trou qui est beaucoup plus long que lui. Le collier et surtout la trompe sont ses organes locomoteurs les plus actifs. Lorsqu'il ne s'agit que de se déplacer dans son trou ou de ramper sur une surface, le corps y contribue activement par des mouvements péristalliques et des infiexions latérales. Pour fouir, l'animal utilise surtout sa trompe qu'il manœuvre à peu près comme fait un Solen de son pied, l'allongeant, la renflant et la rendant rigide, puis se halant en prenant sur elle un point fixe. Le collier, en même temps, se resserre pour passer, puis se dilate pour repousser l'obstacle comme un homme qui joue des coudes pour se faire place dans une foule. Ces mouvements ont pour condition la rigidité de la trompe qui doit, étant creuse, se mettre dans un état d'érection, pour agir efficacement. Pour cela, l'animal ferme le trou de sa trompe et contracte la musculature de Torgane sur le noyau liquide qui, étant incompressible, se comporte comme un corps solide. Malgré l'imperfection apparente de ces instruments, l'animal creuse le sable assez rapidement et se déplace dans son trou avec une surprenante rapidité. Ses mouvements sont facilités par le mucus très visqueux dont il est enduit et qui est sécrété par les cellules glandulaires de son épiderme.

La question de savoir d'où vient ce liquide a donné lieu à des discussions. Bateson a constaté que les particules colorées mises dans le liquide

(1) T. H. MoiiG.VN a ooiislalo qu'aux îles Ikiliaina Taniinal (''lail loujours, li' soir, au voisinage de l'orifice corvesi)on(laiil à la lèle, le malin auprès de celui qui est marqué d'un tortillon.

HÉMICORDES — nALANOGWSSUS

extérieur ne pénètrent jamais dans la trompe, tandis que celles injectées dans la trompe ressortent par son orilice. Cela semble indiquer que le liquide contenu est simplement celui que le glomérule a extrait du sang et qui n'est rejeté par une sorte de miction que lorsqu'il est trop abondant.

Pour le collier, au contraire, tout porte à croire qu'il contient de l'eau de mer qui peut entrer et sortir par ses deux pores.

Alimentation. — Pour creuser, l'animal refoule le sable sur les côtés, mais surtout il se fait de la place en l'avalant. Son tube digestif en est toujours rempli et l'extrémité caudale en est toujours si chargée, qu'alourdie par cette masse elle se rompt avec la plus grande facilité, sans que d'ailleurs l'animal paraisse souffrir le moins du monde de cette mutilation.

Sans doute il doit se nourrir des détritus de toute sorte mélangés au sable qu'il avale pour fouir. Mais il avale aussi des proies véritables. L'un de nous a vu un gros Ptychodera (probablement le P. clavigera) en avaler un de plus petite taille placé dans la même cuvette. Peut-être chasse-t-il les Arénicoles qui vivent dans les mêmes parages ou les autres Vers qu'on y rencontre aussi.

Le sable qu'il avale, rendu glissant par une abondante quantité de mucus, traverse le pharynx sans jamais pénétrer dans l'orifice, d'ailleurs microscopique, du diverticule de la trompe. Il traverse aussi l'œsophage sans s'engager, chez Ptychodera, dans la portion respiratoire de l'organe. C'est dans l'estomac que s'accomplit la digestion, sous l'influence du suc sécrété par les cellules dites héjjatiques; l'intestin sert sans doute à l'absorption du chyme. Peut-être les pores inlestino- cutanés, les sillons ciliés de l'intestin, le siphon stomacal de Gl. Hacksi (Voir p. 30, note) sont-ils destinés, un peu comme le siphon des Echinodermes, à séparer et à évacuer par une voie plus directe l'eau qui, ingurgitée en masse avec le sable, ne peut que diluer les sucs digestifs.

Respiration. — L'eau pénètre dans les branchies par la bouche et l'oesophage et ressort par les pores dorsaux. Cette circulation a évidemment pour moteur principal les cils des parois branchiales. Mais l'eau ingurgitée par la bouche est sans doute aussi poussée au delà, en même temps que le sable, par les contractions du pharynx. Les fibres musculaires que nous avons vues se rendre du pore expirateur aux parois septales peuvent contribuer aussi à ce mouvement.

Des descriptions que donne Spengel de la disposition des capillaires branchiaux, il semblerait résulter que les faces des septa et des languettes ne servent que peu ou point à la respiration proprement dite. Mais peut-être ces descriptions autorisent-elles quelques réserves. Il semble bien étrange que les faces septales soient dépourvues de capillaires en dedans, et que le réseau lacunaire des languettes soit plus rapproché du cœlome que du courant d'eau qui traverse la branchie. N'y aurait-il pas un second réseau lacunaire sous-épithélial dans les languettes et un autre

52 IIÉMICOUDES — nALASOGLOSSUS

dans la partie des scpla située en face des languettes? S'il n'y en a point, ce serait donc la partie externe des sacs Ijrancliiaux qui serait l'organe actif de la fonction respiratoire, et les couloirs situés entre les septa et les languetles n'auraient qu'un rôle conducteur comme les bronches par rapport aux poumons. 11 faut en effet reconnaître que l'épitliélium bas des parties externes des sacs branchiaux semble mieux fait pour permettre les échanges osmotiques que les hautes cellules de la portion interne. En somme, toute cette question réclame un complément de recherches.

Circulation. — Le sang circule de bas en haut dans le vaisseau dorsal ; poussé par les contractions de ce vaisseau, il arrive au sinus central de la trompe, où la vésicule cardiaque lui donne une impulsion nouvelle pour lui faire traverser le glomérule et les vaisseaux eflerents du glomérule ainsi que les arcs péripharyngiens qui, dépourvus de musculature, sont passifs. Il arrive ainsi à la partie supérieure du vaisseau ventral qui le reprend et, par ses contractions, le renvoie vers la queue où il reprend la voie du vaisseau ventral. C'est là le courant général et direct. Mais sur ce courant se greffent des courants dérivés dont l'importance n'est pas moins grande puisque, à l'exception du glomérule qui seul est sur le trajet de la grande circulation, tous les organes sont desservis par eux. Entre les courants dorsal et ventral existe évidemment une circulation intestinale dont la direction n'a pas été déterminée expérimentalement, mais qui, à en juger d'après la direction des courants principaux, doit aller de chaque point du vaisseau dorsal à la partie de l'intestin située en face, passer dans le vaisseau ventral et revenir de là immédiatement vers le bas; un courant tout semblable et parallèle doit circuler dans le réseau lacunaire de la paroi du corps.

Rappelons ici le sinus circulaire qui réunit dans le diaphragme tronco-collaire les courants dorsal et ventral. De l'extrémité supérieure du vaisseau dorsal se détache, au côté dorsal du pédoncule de la trompe, un courant qui alimente les lacunes de la paroi de la trompe. Ce courant retourne aux vaisseaux eflerents du glomérule par deux canaux situés, l'un dans le septum ventral de la trompe, le long de son bord libre supérieur, l'autre dans le septum dorsal.

La circulation génitale n'est qu'une dépendance de la circulation pariétale du voisinage.

Tout cela semble fort clair. Seule, la circulation branchiale présente des obscurités imputables surtout à l'insuffisance de nos connaissances anatomiques. Il semble bien probable que le sang passe du vaisseau dorsal dans les canaux des sepla et des languettes et de là dans les réseaux lacunaires des parois branchiales. Le sang qui a pris la voie de la circulation scplale trouve un débouché naturel dans le réseau capillaire de la partie non respiratoire de l'œsophage, qui le ramène au vaisseau ventral.

Mais où va le sang qui s'est engagé dans les vaisseaux de languette?

Pl. 7.

HKMICJIOItDIA

( Balanoglossus)

(TYPE MORPHOLOGIQUE

{Suite).

Développement.

bl., blastopore; c, anneau vibratile; coll., région collaire; h., bouquet de poils sensitits; mb., membrane de l'œuf;

n., invagination du cordon nerveux dorsal; 0. br., orifices des fentes branchiales; s., étranglement circulaire supérieur; s'., étranglement circulaire inférieur; tro.. tromoe.

Fig. 1 à 11. Stades successifs du développement.

Fig. 1, 2, 3. Trois stades successifs de l'œuf jusqu'à la formation de la blastula (d'an Ba-

teson) .

F\g. 4. Gastrula (Sch.j.

Fig. 5 et 6. Fermeture du blastopore et formation de l'anneau vibratile (d'ap. Bateson). Fig. 7. Allongement de la larve (d'ap. Bateson).

Fig. 8. Formation du premier étranglement circulaire et du bouquet de poils sensitifs (d'ap. Bateson).

Fig. 9. Formation du second étranglement circulaire délimitant la région collaire (d "ap. Bateson).

Fig. 10. Formation du cordon nerveux dorsal (d'ap. Bateson).

Fig. 11. Formation des premières fentes branchiales (d'ap. Bateson).

HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 53

Il ne peut évidemment rejoindre la circulation générale qu'en repassant par le bord supérieur des languettes, le seul qui soit en relation avec le reste du corps. Or on ne connaît Icà aucun vaisseau et la voie des lacunes capillaires offrirait semble-t-il une résistance nuisible à la rapidité du courant. Ce n'est pas là, d'ailleurs, le seul desideratum dans nos connaissances au sujet de cet appareil.

Excrétion. — L'excrétion ne peut avoir pour organes que le glomerule, dont les produits doivent être déversés dans le cœlome de la trompe et évacués par le pore situé à sa base du côté dorsal.

Sensation. — On ne sait cà peu près rien des sensations de l'animal. Les dispositions du système nerveux, sa diffusion sur toute la surface des téguments, l'absence presque complète d'organes localisés, semblent indiquer une vague sensibilité générale probablement tactile, plus délicate peut-être et plus précise à la face ventrale de la trompe et du collier.

Génération. — Les œufs sont pondus isolément (et non unis en filaments comme on l'a cru) et sortent par les pores sexuels et non par rupture de la paroi des sacs génitaux, bien que peut-être cette rupture ne soit pas rare à titre accidentel. Pour les spermatozoïdes, ces indécisions ne peuvent exister.

Résistance. — Bien que d'apparence délicate, l'animal est, en réalité, assez résistant. Il se conserve bien dans de simples cuvettes oij, après avoir rejeté de grandes quantités de mucus, il reprend et conserve l'aspect "qu'il avait au moment de la capture. L'un de nous en a vu un ramper encore après vingt-quatre heures, dans une solution assez forte d'acide picrique.

Phosphorescence. Photogénie. Odeur. — Nous ne saurions dire si les autres espèces sont phosphorescentes, mais celle qui habite les côtes de Bretagne et que nous croyons être le Ptychodera clavigera se montre assez vivement phosphorescente pour que la lueur soit encore visible en présence d'une bougie. Chez cette même espèce, Bateson a constaté que le mucus est photogénique et devient violet à la lumière.

Certaines espèces dégagent une odeur forte et caractéristique qui rappelle celle du chlore ou de l'iodoforme.

Régénération. — Spengel a vu l'animal régénérer sa trompe et a constaté que le cœlome de cet organe se reformait indépendamment de toute participation du tube digestif. C'est un cas de non-parallélisme de la régénération et de l'ontogénèse, car nous verrons que, chez l'embryon, les vésicules cœlomiques se forment toutes aux dépens du tube digestif. Ces cas sont encore assez peu nombreux pour que celui-ci mérite d'être cité, et il est d'autant plus frappant que l'organe est obligé ici de se former aux dépens d'un feuillet difîérent de celui qui l'a engendré chez l'embryon.

Parasites. — On a trouvé chez les diverses espèces des parasites variés : FLageUales dans les branchies ; Diatomées dans la cavité générale;

IIEMICORDES — UALANOGLOSSUS

Kig. 51.

l'-iK-. 52.

J'ig. 53.

Grégarines monocyslidées (fig. 51 et 52) et autres Sporozoaires indéterminés dans les cellules du tube digestif; un Dislome indéterminé dans la

cavité du tronc et du collier (fig. '.VÀ); un Nénialode (?) dans la musculature de la trompe; un Annélide, ^wo/)/owereis Ilerrmanni (Giard) [= Ophiodromus Ilerrmanni ((iiard)] non parasite, mais commensal.

Mais le parasite le plus remarquable est /ue Balanoglossi , Crustacé copépode trouvé par P.Mayer chez P. minuta dans la cavité générale et par Hill chez B. australiemis . Spengel enfin a trouvé dans la cavité générale ou les couches musculaires de G. Talahoti et de G. Hacksi des Copépodes conformés comme les Copépodes libres et qui, selon lui, pourraient avoir été entraînés là malgré eux, comme une barbe de blé dans un étroit canal, au moyen de leurs soies.

En outre de ce Crustacé, Spengel se demande s'il ne faut pas considérer comme des parasites d'une nature à déterminer, ces masses cellulaires (fig. 54) entourées d'un follicule et flottant partout dans la cavité générale, que nous avons décrite, en traitant de cette cavité (Voir p. 24, note).

Grégai'ine dans les cellules intestinales de Dalanoglossus Kup/feri (d'ap. Spengel).

Coupe à travers un jeune Distome entouré de cellules lymphatiques chez Balanoglossus Kupfferi (d'ap.

Spengel).

Grégarine des ccecuuis hépatiques de Piychodera clat'igera (d'apr.

Spengel).

Fig. 54.

Développement .

(Pl. 7 à 10.)

L'œuf fécondé, naturellement hors de l'organisme, subit une segmentation totale et régulière (*) qui aboutit à une hlaslula sphérique {7, fig. 1 et 2). Cette blastula s'invagine emboliquement et se transforme en une gastrula typique {7, fig. 4) dont le blastoporeseresserrepeu àpeu(7,/?^. 5), puis se ferme en un point correspondant à l'extrémité inférieure de l'axe du futur animal (7, fig. 6). Le corps se couvre entièrement de cils fins. Au-dessus du point oii le blastopore vient de se fermer se montre un anneau vibralile transversal (c.) formé de cils très développés. Puis se dessine une première constriction circulaire au milieu du

Masse cellulaire (parasite ?) de la cavité générale de Piychodera ittinuia ('d'ap.

Spengel).

(1) Les premiers phénora6nes n'ont été vus que cliez une espèce, ïi. Kovalevskyi, et c'est seulement pour le stade 2 et pour la hlaslula achevée que l'égalité des hlastomères a été ohservée.

. \ui7.) taomeqq

ii.it -iJi!!

Pl. 8.

lIKMICJlOliJJlA

[B(i I a II agi oss us)

(TYPE MORPHOLOaiQUE) Développement (Suite).

I 0. br., orifico (les fontes branchiales; j 0. trp., porc (le la trompe; I p., papille adiiésive; j trc, tronc; trp., trompe;

vs. coll., VL^sicuIes eœlomiques du rollicr; vs. trc, vésicules eœlomiques du trône; I vs. trp., vésicule cœlomique de la fromjMJ.

an., amis; h., houclie; bistp., hlastopore; c, anneau vibratile; GOlL, collier ; ect., ectoderme ; end., endoderme; n. coll., nerf collaire ; ntc, notocorde;

Fig. 1 à 16. Stades successifs du développement avec indications des phénomènes internes. Fig. 1. Blasiiila (im. Baleson).

Fig. 2. Formation de la gasti-ula ^im. Bateson). Fig. 3. Gastriila (ira. Balason).

Fig. 4. Larve après la fermeture du blasiopore (im. Bateson). Fig. 5 et 6. Formation de la vésicule cœlomique de la trompe (im. Batesonl. Fig. 7 à 10. Formation des vésicules coîlomiques du collier et du tronc (ira. Bateson). Fig. 11. Vue dorsale de la larve raontrant le pore buccal et l'apparition de la notocorde lim. Bateson^.

Fig. 12. Coupe sagittale de la larve raôme au même stade que dans la figure il montrant

la formation de l'ouverture buccale (im. Bateson). Fig. 13. Vue dorsale de la larve au moraent de la formation des deux premières fentes

branchiales (Sch.).

Fig. 14. Coupe sagittale de la larve au même stade que dans la figure 13 (Sch.).

Fig. 15. Vue dorsale de la larve montrant la formation de nouvelles fentes liranchiales,

celle de l'anus et de la papille adhésive (Sch.). Fig. 16. Coupe sagittale de la larve au même stade que dans la figure lo (Sch.).

Zoologie concrète. T. VIII.

HÉMICORDES - liALANOGLOSSUS 55

coros (7 /k 8) et bientôt après une seconde entre la première et lanneau 'vibratile (s'.). Le corps se trouve alors divisé en trois segments qui représentent déjà, mais avec des dimensions relatives bien différentes; la trompe, le collier et le tronc du futur animal

Au sommet de la trompe se forme un bouquet de poils sensitifs (h ). Dans le sillon intermédiaire à la trompe et au collier s'ouvre la bouche par simple destruction de la double paroi gastrulaire, sans stomodcBum,; Vanus se forme de la même manière à l'extrémité inférieure du tronc, au point où le blastopore s'était fermé. Avant même l'ouverture de ces orifices l'embryon a rompu l'enveloppe de l'œuf et est passe a 1 état de larve libre- mais son corps est trop lourd par rapport à la puissance de sa ceinture ciliaire pour qu'il puisse nager en pleine eau : il se meut

au ras du fond ('). , , , r - i i

A l'intérieur, dès le stade gastrula, 1 embryon est forme de deux sacs emboîtés (8, fig. 3), l'ectoderme et l'endoderme. Le premier est formé d'une simple couche de cellules petites et finement ciliées, saut au niveau de l'anneau ciliaire, où les cellules sont plus grandes et les cils plus forts. Le sac endodermique, formé aussi d'une seule couche de cellules, s'est trouvé divisé en trois parties par les deux étranglements qui ont déterminé les segments du corps.

La bouche se formant dans le sillon intermédiaire à la trompe et au collier, toute la portion du sac endodermique qui tapisse la trompe est préorale et étrangère au tube digestif futur (8, fig. 12). Cette portion représente le cœlome de la trompe : elle se sépare peu à peu du reste par un étranglement de plus en plus accentué (8, fig. 8, vs. trp.) et finit par s'en détacher complètement (8, fi.g. 10). Les portions du sac endodermique, qui tapissent le collier et le tronc, représentent à la fois le tube digestif et le reste du cœlome. Ce dernier se sépare de très bonne heure sous la forme de deux paires de vésicules latérales (8, ftg. 8, vs. coll. et vs. trc.) comme chez les Chœtognathes, suivant le type enterocœlien : la portion qui est dans le collier donne donc le pharynx et une paire de vésicules cœlomiques pour le collier, celle qui est dans le tronc, le reste du tube digestif et une paire de sacs cœlomiques pour le tronc.

Le sac cœlomique de la trompe se met de bonne heure en relation avec le dehors par un prolongement descendant latéro-dorsal gauche (8, fig. 11, 0. trp.), tandis qu'à droite un prolongement semblable se forme, mais reste en cul-de-sac (8, fig. 13). Les sacs cœlomiques du collier égaux et symétriques entourent le pharynx et forment, en s'adossant, les deux mésentères phanjngiens qui, secondairement, se détruisent sur une partie de leur longueur.

Les deux sacs cœlomiques du tronc se comportent semblablement et forment de la même manière les mésentères du tronc. Le diaphragme

(1) Nous allons voir clans un instant que d'ordinaire il en est autrement et que les autres espèces ont une larve nageante, la Tornariu,

56 IIÉMICOHDF.S — IIALONOGf.OSSrs

tronco-collaire résulte do l'adossement dos sacs cnrilomiques du collier et du tronc {8,/ig. 11).

Les muscles et les vaisseaux sont des productions des vésicules cœlomiques au contact, soit de la peau, soit du tube digestif, soit d'un sac cœlomique voisin.

Lo système nerveux se forme de très ijonne heure par simple dilTérenciation m siùu dans l'épidcrmo (8, /iff. 11 et 12, n. coll.). Seul, lo cordon médullaire, du collier gagne ultérieurement sa situation profonde en se détachant de la paroi du corps, soit par délamination de la couche profonde de Tépiderme, soit par invagination, à la manière du système nerveux des Vertébrés (').

Nous avons été amené à faire connaître le développement des branchies pour expliquer leur structure (Voir p. 31 et suiv.). Nous n'avons à ajouter à leur sujet que ce qui concerne leur ordre d'apparition et la formation de leurs orifices expirateurs.

A la partie latéro-dorsale du sillon tronco-collaire se forme, de chaque côté, une petite invagination cctodermiquc {7, /ig. 11, o. br.) qui s'enfonce vers le premier sac branchial et finit par s'ouvrir à son intérieur. Un autre diverticule du fond de cette invagination s'avance vers le cœlome collaire et s'ouvre à son intérieur. . Cette dépression ectodermique s'allonge peu à peu vers le bas, au fur et à mesure que de nouvelles branchies se forment, et se met ainsi en communication successivement avec toutes, toujours en restant en retard de deux ou trois branchies par rapport aux dernières formées, qui existent d'abord à l'état de sacs clos avant de s'ouvrir au dehors.

Cette invagination donne ainsi naissance au sillon branchio-génilal, où se trouvent tous les orifices branchiaux.

On voit par là qu'il est aussi inexact de dire que le cœlome collaire s'ouvre dans le canal de sortie du premier sac branchial, qu'il le serait de dire que ce canal s'ouvre dans le cœlome collaire. L'un et l'autre s'ouvrent à la fois dans un diverticule ectodermique commun. C'est par un déplacement secondaire que le canal collaire vient s'aboucher, anatomiquement, dans le canal de la première branchie (*).

Quant à la nolocorde., elle se forme par une gouttière verticale de la

(1) 11 y a délaminalion dans lo cas du II. liomlcvskyi qui est spécialement envisagé dans les descriptions précédentes, invagination dans le cas des autres espèces à larve Toniaria dont il va bientôt être question. Cette invagination a été déjà décrite à propos de la sirucluro du système nerveu.v (Voir p. 44). l'our ce qui est de la délamination, ciiacun sait en (|Uoi consiste ce processus. Ajoutons seulement qu'elle se produit sur une longueur très restreinte, en raison des faillies dimensions du collier au moment on elle a lieu. Le reste de sa longueur se forme pendant raccroissement du collier en longueur, auv dépens d'une petite dépression infundibuliforme située à son evtrémité supérieure et qui engendre, par une sorte d'invagination, le reste du cordon médullaire avec sa cavité centrale.

(2) C'est seulement ciiez la Toniaria que ces derniers phénomènes ont été nettement reconnus (par T. II. Morgan). Les choses se passent très probablement de même chez la larve de n. Kovalevskyi, et en tout cas on est en droit de les attribuer au type morphologique.

IIÉMICORDES — n.ir.ANOGLOSSUS 57

partie dorsale du pharynx (8, fig. 12, ntc.) qui se sépare par étranglement progressif de la partie dorsale de Torgane, sauf en bas où elle s'ouvre à son intérieur, tandis que, dans le reste de son étendue, elle se trouve transformée par ce processus en un tube cœcal verticalement ascendant. Ce tube, s'accroissant par le haut, pénètre dans la cavité de la trompe en soulevant le feuillet péritonéal qui en tapisse le plancher.

L'animal ainsi constitué (9, //g. 1 à 4) diffère en somme fort peu du futur Balanoglossus. Il est arrivé à ce stade par une série de modifications graduelles. On peut à peine le considérer comme une larve, et l'on ne peut guère appeler métamorphose les changements qui ont encore à s'opérer en lui pour le transformer en un jeune Balanoglosse. Au stade à cinq paires de branchies (9, fig. ^i) qui précède immédiatement la formation définitive de l'animal parfait, la trompe s'est rétrécie et pédiculisée, le collier s'est élargi, le tronc s'est considérablement allongé, la ceinture ciliaire qui correspondait à la partie moyenne du tronc a disparu depuis quelque temps déjà, et l'animal ne difTère de l'adulte, outre la taille, que par la présence d'un petit appendice conique (p.) orné de stries circulaires qui termine le tronc au delà de l'anus et qui sécrète un liquide adhésif au moyen duquel l'animal adhère au sol. Bientôt cette papille adhésive disparaît, et l'animal n'a plus qu'à développer ses organes génitaux ({ni se forment aux dépens d'éléments mésenchymateux d'origine sans doute mésodermique, qui s'accumulent à la place convenable entre le feuillet cœlomique pariétal et la peau, et dont nous avons fait connaître l'évolution en décrivant l'anatomie de ces organes.

Le développement que nous venons de décrire est, à notre avis, le plus typique, caries caractères spéciaux des larves sont toujours surajoutés et engendrés par les nécessités d'une adaptation précoce à la vie libre. Mais il n'est pas le plus répandu puisqu'il ne se rencontre que chez une espèce, le B. Kovalevskyi. Toutes les autres ont une larve spéciale nageante appelée Tornaria et une métamorphose. Nous devons décrire cette larve et ces métamorphoses, mais nous n'insisterons que sur ce qui, dans ce développement indirect, diffère de ce que nous avons décrit à propos du développement direct de B. Kovalevskgi

Les premiers phénomènes du développement de la Tornaria ne sont point connus. Au stade le plus jeune où on la connaisse, la larve est déjà

(1) On n'est point absolument autorisé à affirmer que toutes les autres espèces ont une Tornaria, car aucune Tornaria n'a pu être rattachée à sa forme adulte. Il est exlrémemcnt improbable que toutes les Tornaria connues correspondent à des Iklanoglosses inconnus; mais il n'est pas impossiidc que certaines au moins des espèces connues d'Entéropneustes n'aient point de Tornaria et poursuivent comme B. Kovalevskyi un développement direct. La première Tornaria a été découverte eu 1849 par .1. Mum'.eu, qui l'avait prise pour une larve d'Rchinodorme analogue à la Bijyinnarin, à laquelle elle ressemble en effet beaucoup. On eu connaît aujourd'hui sept espèces. C'est Mctciinikov qui, juste vingt ans plus tard, découvrit les relations de la Tornaria avec le JiaIanuglos.se.

o8 iiÉMiconoES - iiM.Ayoci.osscs

éclose et mesure presque un tiers de millimètre. Elle dilïere de celle du B. Kovalevshyi par la grande ])récocité du développement de son tube digestif qui est complet avec houclie, œsophage, estomac, intestin et anus et par la présence de bandes ciliées entourant la bouche tandis que l'anneau ciliaire transversal n'est pas encore formé (10, fig. A' à ^ ')• La larve est de forme ovoïde; Vanus est percé au pôle inférieur, la bouche (b.) est largement ouverte au milieu de la face ventrale et le tube

digestif se rend de l'une à l'autre en dessinant un arc de cercle. La Louche occupe le milieu d'une aire buccale déprimée d'une étendue considérable relativement à la surface totale du corps et qui, partant du milieu de la face ventrale, s'étend sur les deux faces latérales dont elle occupe la plus grande partie, ne laissant en dehors d'elle qu'un champ frontal en avant et un champ dorsal en arrière, continu et comprenant le reste de la surface du corps (').

Cette aire buccale est formée d'un épiderme ectodermique (fîg. 55, o?'.) sensiblement plus épais que le reste de l'épiderme, bien qu'il soit également formé d'une seule assise de cellules. Elle est entourée d'une bande ciliaire formée de cellules plus épaisses et fortement ciliées.

Cette bande ciliaire est en réalité formée de deux partiesjion continues entre elles : une bande préorale {\Q,fig. A^kA\ pr.) qui entoure le champ frontal et qui forme une courbe fermée continue et une bande postorale (pst.) qui limite l'aire buccale du côté dorsal et du côté inférieur et dont les deux moitiés, au lieu de se souder l'une à l'autre au pôle apical du corps, restent là, séparées par un petit espace. Le pôle apical est occupé par une plaque apicale (fig. 56, p. a.), étroite zone épaissie de i epiderme qui

(1) Il ne convient pas (rappeler, comme on le fait souvent, ces cliamps jj/rorfl/ et postoraL car le lobe prénral de l'adulte, c'est-à-dire la trompe, correspond non seulement au cliamp frontal mais à une partie du champ dorsal,

Fig. 55.

Morceau d'épiderme de Toi naria ieane (d'ap. Spengel).

or., région orale ; ce, couronne ciliaire ; a.bor., région aboralo.

. JnomaqqoIôvèO

il-ilUpiii

Pl. 9.

HEMICHORDIA {Bal an ogloas a s )

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement.

(Suite).

an., anus; coll., collier;