abd., orifice atrial

ph.. pharynx ;

r., tubes néphridiens dans le cœlome:

r. pbr., reins épithéliaux de la cavité atriale; rst., rostre;

ry. d., rayons de la nageoire dorsale; spt., septum ventral interrausculaire; vl., vélum.

F'ig. 1. Coupe longitudinale ti-ansversc passant en avant de la paroi de l'intestin (Sch.). Fig. 2. Région moyenne du corps dans laquelle une tranche latéro-dorsale droite a ét.' enlevée (Sch.).

ZOOLOGIIÎ CONCIIÈTE. T. VIII.

Pl. 13.

CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 73

OU ai'chentéron de la gastrula. Il s'y ajoute ici une troisième cavité, la cavité péribranchiale , et ce sont les rapports de ces trois cavités qu'il importe de bien faire comprendre.

Pour cela, supposons d'abord que TAmpbioxus n'ait ni fentes brancbiales, ni cavité péribranchialc, et soit constitué sous ce rapport comme le Balanoglossus ou comme un Vertébré.

Nous aurons alors, entre le tube digestif et la paroi du corps, une vaste cavité, entièrement close et tapissée par le péritoine (fig. 70, cœL). Comme il n'existe pas ici de mésentère ventral, ces deux cavités seront séparées du côté dorsal seulement par un mésentère étroit rattachant le tube digestif à la paroi dorsale du corps. Quant au blastocœle, il occupera tout l'espace compris entre l'épiderme et le péritoine, espace assez large mais presque entièrement comblé parles organes mésodermiques, muscles, vaisseaux, tissu conjonctif, etc., et réduit aux interstices irréguliers réservés entre ces organes. Ce blastocœle représentait en effet, chez la blastula, la cavité tout entière de cet embryon, sa cavité de segmentation ; lorsque s'est formée l'invag-ination gastrulienne, c'est aux dépens du blastocœle que la cavité archentérique s'est développée; plus tard, lorsque le cœlome s'est constitué par des refoulements de l'archentéron, c'est encore en refoulant le blastocœle qu'il a grandi; et quand enfin les tissus mésodermiques se sont formés, c'est encore dans cette cavité blastocœlienne qu'ils ont pris naissance aux dépens des cellules du péritoine primitif. A part les interstices entre les faisceaux musculaires et conjonctifs, interstices partout virtuels, le blastocœle n'a d'existence réelle que précisément entre les deux lames du mésentère dorsal et dans les joints oii le péritoine, au lieu de s'appliquer étroitement à la paroi du corps ou du tube digestif, s'en écarte pour faire place à des vaisseaux. Ces points sont nombreux d'ailleurs, mais ne pourront être utilement indiqués qu'en décrivant l'appareil circulatoire.

Cela étant bien compris, supposons maintenant que la cavité péribranchiale se forme; ou plutôt, formons-la nous-même en supposant que les tissus soient malléables et se laissent refouler à notre gré. Pour cela, appuyons une pointe mousse là où sera plus tard le spiraculum et refoulons la paroi du corps en haut et en avant dans la cavité générale. Nous produirons ainsi un petit cœcum (fig. 70, joir.) qui représentera le premier rudiment de la cavité péribranchialc et dont l'oritîce sera le spiraculum. Continuons à refouler ce cœcum jusqu'à lui faire envahir presque tout l'espace primitivement occupé par le cœlome : il arrivera ainsi à se mettre

Coupe transversale schématique d'une larve à' Ampliioxus montrant les rapports du cœlome et de la cavité péribranchialc (im. Willey).

coel.,cœlomo ; Int., intestin; incl., muscles ; n. d., ncrl' dorsal; ng. d., nageoire dorsale; mtc, notoeorde; p1>r., cavit(5 péribranchiale

CÉPIIALOCOROES — AMI>IIIOXUS

Fiff. 72.

Coupe transversale schématique d'une larve à' Amphioxtts plus âgée que dans la fig. 70 (im. Willey).

cœl-, cœlonie: Int., intestin:

iitcl., "i"s<'Ics : n. d.., nerf (loi-siil; ng. d., nageoire dorsale; ittc, notocorde; pl>r., cavité pcribranchiale.

en rapport avec les parois du corps et du tube digestif dans la plus grande partie de leur étendue (fig. ll^pbr.). Perçons maintenant les fentes branchiales et la cavité péribranchiale sera constituée (fig. 72, Quant au cœlome {cœl.), il aura éprouvé de la part de la cavité péribranchiale le sort qu'il avait fait subir lui-môme antérieurement au blaslocœle. Il sera devenu virtuel partout oii le refoulement péribranchial aura atteint la paroi du corps ou du tube digestif et sera resté réel, mais en tout cas très restreint, là oii le refoulement péribranchial n'aura pas tout à fait atteint ces parois. Ainsi une aiguille piquant la paroi du corps ou la paroi digestive, peu importe, et arrivant jusqu'à la cavité péribranchiale rencontrera les couches suivantes : 1° l'épithélium épidermique ou digestif; 2° un espace blastocœlien partiellement ou totalement comblé par des couches conjonctives ou musculaires ; 3° la membrane péritonéale; 4" le cœlome, réel ou virtuel, selon les

points; 5" la membrane péritonéale; 6° un espace blastocœlien presque partout virtuel; 7° la membrane péribranchiale; 8° la cavité péribranchiale. line resterait donc pour faire comprendre cette cavité qu'à faire connaître en quels points le cœlome a persisté à l'état de cavité réelle. Cette description trouvera mieux sa place à l'article spécial consacré à cette cavité et pourra être comprise à ce moment sans difficulté. Mais spécifions bien dès maintenant que le mode de formation de la cavité péribranchiale imaginé ici n'est pas du tout réel. Nous verrons au chapitre de l'embryogénie comment naît cette cavité.

En arrière du tube digestif s'étend, dans toute la longueur du corps, une longue tige squelettique, la notocorde ou corde dorsale (12, /ig. 2, nfc. ), qui se termine en haut en pointe obtuse dans le rostre, en bas en pointe plus fine dans la nageoire caudale. Autour de cette corde est une masse

Coupe transversale schématique d'un Amphioxiis au niveau de la région branchiale (d'ap. Boveri).

cœl., (•œlomo ; gtx., organes génitaux ; n»cl.,nuisclos : i». d., nei-f dorsal ; ng. «1., nageoire dorsale; ntc, noloconle ; pltr., cavité péribranoliiali!; r., népliridie: spt., scpla; V. «1., vaisseaux dorsaux; v.v., vaisseau ventral.

CÉPHALOCORDES — AMPI/IOXI'S 75

d'un tissu conjonctif spécial appelé substance squelellogène, qui envoie (le divers côtés, en dehors, des prolongements constituant une sorte de squelette périphérique. Parmi ces prolongements, les uns, courts et massifs, se portent dans la nageoire dorsale dont ils constituent les rayons de soutien; les autres, en forme de lames, se portent sur les (lancs en dehors et constituent ces cloisons ployées en angle dièdre à arête supérieure que nous avons indiquées déjà sous le nom de myocommes, et qui segmentent les nappes musculaires longitudinales des flancs en myomères indépendants (12, flg. 1, mym., myc). Mais cette substance squelettogène et ses émanations ne constituent pas un système isolé et indépendant. Pour avoir une idée saine des choses, il faut se représenter les tissus conjonctifs et squelettiques de l'Amphioxus comme formant un ensemble continu dans tout le corps, tout à fait comparable au système des membranes limitantes que nous avons décrites chez le Balanoglosse, avec cette différence qu'ici c'est un tissu de cellules au lieu d'être une sécrétion anhiste des couches cellulaires voisines : cela constitue un perfectionnement histogénique comparable à celui que l'on rencontre en passant de la substance gélatineuse des Cœlentérés au mésoderme vrai des êtres plus hautement organisés. Ici donc, on trouve unesubstance conjonctive continue dans tout l'organisme, tapissant toute la face profonde de l'épiderme où elle est assez épaisse, se continuant de là jusqu'à la corde par les myocommes et les rayons des nageoires, s'insinuant partout entre les organes et descendant par le mésentère dorsal sur le tube digestif oii elle est réduite à une couche insignifiante, sauf sous l'endostyle, au niveau des étroites cloisons qui séparent les fentes branchiales. Dans ces cloisons, en effet, elle s'épaissit en tigelles squelettiques formant, comme chez le Balanoglosse, le squelette de la branchie (14, fig. 5); les rayons des nageoires ne sont que des condensations squelettiques analogues mais moins accentuées etles myocommes sont aussi des condensations de même nature, mais qui gardent tout à fait le caractère de membranes souples. La transition entre ces condensations squelettiques et le tissu conjonctif général peut être, selon les points, brusque (tigelles branchiales) ou insensible (union des myomères avec le tissu sous-cutané). D'ailleurs, si l'on veutbien aller au fond des choses, cela n'est point spécial au Balanoglossus ou à l'Amphioxus, etles mêmes rapports existent chez tous les Vertébrés et la plupart des Invertébrés entre les organes squelettiques et la substance conjonctive diffuse dans tout le corps.

En arrière de la notocorde, entre elle et les rayons de la nageoire dorsale, règne un long cordon nerveux {12, fig. 2, n.) qui se perd en bas en pointe vers le bout de la nageoire et se termine en haut par une extrémité non renflée, à la base du rostre, sensiblement en deçà du bout de la notocorde. Ce cordon est contenu dans un canal rachidien creusé dans la substance squelettogène qui est située en arrière de la corde et forme là un étui comparable au rachis d'un Vertébré, avec les rayons de

76 CÉPHALOCORDES ~ AMPIIIOXUS

la nageoire dorsale représentant les apophyses épineuses. Mais, à l exception de ces rayons, cet étui est continu et nullement segmenté en parties comparables à des vertèbres.

Les vaisseaux, les organes excréteurs et les masses génitales forment des parties indépendantes, qui n'exercent pas une influence importante sur les relations des autres organes et sur la structure générale de l'organisme. Nous pouvons donc omettre pour eux cette présentation préalable et passer immédiatement à la description détaillée des organes.

Paroi du corps. — La paroi du corps comprend, en outre des parties habituelles (peau, muscles, squelette et péritoine pariétal), les membranes qui forment la paroi externe de la cavité péribranchiale. Mais ces membranes et le péritoine lui-même seront plus avantageusement décrits à propos des cavités qu'ils limitent. Aussi ne traiterons-nous ici que de l'épiderme, des tissus squelettiques et conjonctifs ' ■ et de la musculature.

Epidémie. — L'épiderme est formé d'une couche I ^ unique de cellules prismatiques (fig. 73, a.) non vibra-

tiles, assez larges et modérément hautes, et munies d'un plateau cuticulaire assez épais percé de canalicules. L'ensemble de ces plateaux forme une cuticule continue. Entre ces cellules de revêtement s'en trouvent d'autres Amphioxus. asscz nombrcusos, plus hautes et beaucoup plus minces, de l'épiderme ^0 Continuant profondément par un prolongement fili- (d'ap.Langerhans) formc avcc Ics filaments nerveux sous-cutanés, et portant a., cellules épithé- à l'cxtrémité opposée un court poil sensitif qui traverse luiTL^nsHivès!''^" la cuticule et fait saillie librement à la surface {b. c.).

Sous l'épiderme se trouve une mince couche anhiste que la plupart des auteurs considèrent comme une basale, mais que Ray Lankester rattache aux couches conjonctives sous-cutanées dont nous allons maintenant parler.

Systèmes conjonctif et squeleltique. — Nous avons expliqué plus haut comme quoi ce système forme un ensemble continu dans lequel on peut distinguer, en fait de grandes divisions : 1° un massif central renfermant la corde dorsale; 2° une couche périphérique sous-cutanée qui se retrouve, considérablement amincie, autour de l'épithélium pharyngointestinal;et3°enfin, un système de lames rayonnantes allant du premier à la seconde et formé essentiellement par les myocom.mes et par les couches qui limitent la paroi du corps du côté des cavités centrales. La corde dorsale, centre de tout ce système, doit être décrite d'abord, et cela d'autant plus que, bien qu'ayant une tout autre origine embryogénique, elle fait anatomiquement partie du système squeletlique.

Corde dorsale (fig. 74 et 75). — Pour bien comprendre la structure de cet organe, il nous faut anticiper un peu sur l'embryogénie et montrer comment elle se forme. Chez la larve très jeune, au stade de gastrula à peine achevée, on voit, aussitôt après l'apparition du premier rudiment du

- :iî u i.) i > o a o H s

Pl. 14.

CEP h AL 0 67/ O H IJIA (Ampliioxas)

(TYPE MORPHOLOGIQUE

iSnite).

bib., Imlbillcs;

esty., cndostyle ;

Igtt., languette;

lig. dt., ligament dentelé;

r.j néphridies ;

spt., septa;

sq. Igtt., squelette de la languette;

sq. spt., squelette de septa;

sq. sy., squelette des synapticules ;

V. br., vaisseau ventral delà brancliir; V. d. d., vaisseau dorsal droit de la hranchie ;

V. e. I., vaisseau externe de la languette; /.es./ vaisseau externe des septa; V. i. I., vaisseau interne de la languette; /. /. s., vaisseau interne des sepla; V. m. s,, vaisseau médian des sepia ; /. sypt., vaisseau du synapticule:

Fig. 1. Portion de la branchie montrant la disposition du système circulatoire (Sch.) Fig. 2. Pf)rtion de la branchie montrant le squelette des arcs branchiaux et les plaquessous-endostylaires (Sch.).

CEPHALOCORDES

Fie

Amphioxus.

Coupe transversale de la région dorsale de la nolocorde d'un jeune individu (d'ap. Rolph).

en. ly., canal lymphatique dorsal de la notocorde; gn., gaine do la notocorde; god., godets; ntc, notocorde; ts. M., tissu de MUllcr.

AMPUIOXUS 77

cordon nerveux dorsal, un refoulement se produire le long du bord dorsal de la vésicule arclientérique. Ce sillon est longitudinal et s'étend dans presque toute la longueur de l'archcntéron. Rapidement il se creuse, s'isole de plus en plus et finit par se séparer complètement de l'endoderme sous la forme d'un tube cellulaire situé dans le blastocœle, entre l'endoderme et la paroi dorsale de la paroi cctodermique du corps ou plutôt du cordon nerveux qui se constitue au même moment en ce point. La corde est donc d'abord un tube épithélial , d'origine endodermique, formé d'une seule couche de cellules et entièrement clos. Mais bientôt ses cellules chevauchent les unes sur les autres, s'allongent en travers et se disposent en un cordon plein, formé d'éléments qui, sur la coupe transversale, traversent toute la largeur du cordon d'un côté à l'autre et sont ainsi juxtaposés côte à côte les uns derrière les autres. Bientôt ces cellules subissent, comme chez le Balanoglosse, une dégénérescence vacuolaire très accentuée; leurs vacuoles deviennent très grandes, refoulent le noyau, se compriment les unes contre les autres et réduisent les parois

cellulaires qui les séparent à de minces membranes tendues entre elles. Le tout prend alors un aspect réticulaire très semblable à celui que présenterait un vrai réseau dont les mailles seraient limitées par les parois des cellules et remplies par les vacuoles.

Le tout est entouré d'une membrane anhiste assez forte constituant la gaine de la corde (fig. 74, gn.) et que l'on considère en général comme représentant la basale du tube épithélial, tandis que Lankesteh le rattache ici aussi au système conjonctif.

Les noyaux sont tous relégués à la périphérie, sous la gaine, surtout dans la moitié ventrale et au voisinage des deux canaux lymphatiques dont nous allons parler.

La cavité cylindrique de la gaine n'est pas entièrement occupée par le tissu vacuolaire. Il règne tout le long des lignes dorsale et venti"ale, entre la gaine et la masse centrale, un étroit canal de forme

Amphioxus.

Coupe longitudinale de la notocorde (d'ap. Rolph).

god., godets; ntc, notocorde.

78 CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS

lenticulaire sur la coupe transversale. Ce sont les canaux Iijmphalùjues [en. ly.) dorsal et ventral de la nolocorde. Ces canaux sont occupés par un liquide lymphatique où flottent des filaments nucléés semblant provenir des cellules notocordales voisines, qui auraient formé ici une sorte de tissu conjonctif très lâche {tissu de Mûlleu) {ts. M.) au lieu de prendre la disposition caractéristique des parties centrales. Moueau a décrit sous le nom de godets (fig. 74 et 75, god.) des perforations disposées symétriquement à droite et à gauche, métamériquement dans la longueur, qui feraient communiquer le canal lymphatique dorsal de la corde avec l'espace lymphatique où flotte le tube nerveux. Ces perforations ont été revues par Holimi, Langebhans, Schneider. Hay Lankester les nie ou plutôt les considère comme des cupules non perforées.

Ainsi composée, la corde constitue une baguette ferme et élastique, grâce à Tincompressibilité du liquide de ses vacuoles, qui forme un excellent soutien pour les tissus de l'animal. Nous avons vu qu'en haut elle s'étend jusqu'au bout du rostre, donnant à cet organe la rigidité dont il a besoin pour fouiller le sable.

Squelette conjonctif. — Considéré indépendamment de sa structure intime très curieuse et sur laquelle nous aurons à insister bientôt, le tissu conjonctif peut revêtir selon les points trois faciès : membraneux, gélatineux et cartilagineux.

Sous l'épiderme, on trouve, après la membrane dont la signification comme basale est contestée, une épaisse couche gélatineuse traversée par des filaments radiaires, puis une couche membraneuse à peu près de même épaisseur que la basale ; puis viennent les muscles.

Les myocommes et les lames qui doublent le péritoine sont formés par la variété membraneuse qui prend ici une consistance particulièrement ferme, demi-fibreuse, grâce à des fibres entremêlées à la substance fondamentale gélatineuse qui les forme; ils se continuent en dehors avec la couche membraneuse interne de la peau.

Autour de la corde, s'accumule une masse considérable de tissu gélatineux dit squelettogène qui, non seulement entoure celle-ci d'une couche épaisse, mais forme au-dessus d'elle une haute crête médiane qui monte jusque dans la nageoire dorsale. Dans la base de cette crête règne un long canal prismatique triangulaire dans lequel est logé le cordon nerveux, et dans sa partie dorsale sont creusées de nombreuses petites cavités entièrement closes, superposées dans toute la longueur de ce bord et qui contiennent chacune un des raijons de la nageoire. Ces rayons (fig. 77, ry.) sont formés par une protubérance de tissu gélatinofibreux très ferme qui part du plancher ventral de la loge correspondante et se dresse dans la cavité qu'il remplit en grande partie, laissant cependant tout autour et au sommet dorsal, entre elle et les parois, un espace notable rempli d'un liquide lymphatique. Un liqmde .semblable occupe l'espace entre le cordon nerveux médullaire et le canal neural. Vu sur une coupe transversale, ce système présente une ressemblance

CÊPHALOCOnOES — AMPHIOXUS 79

remarquable avec la coupe du racliis d'un Vertébré. Les parois latérales du canal neural simulent les arcs vertébraux, le canal neural a tout l'aspect d'un canal rachidien, et ce qui le surmonte iîgure une apophyse épineuse. Mais, ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, ce système n'est pas morcelé en fragments vertébraux distincts, seuls les rayons de la nageoire avec leurs cavités présentent une disposition métamérique. Ray Lankester en a compté 253.

De la face externe de la masse squelettogène péricordale partent, comme nous l'avons vu, les myocommes et les lames membraneuses qui doublent le péritoine et encerclent la grande cavité oii sont les viscères.

Dans toute la région correspondant à la cavité péribranchiale, ces lames ne présentent rien de particulier et sous-tendent simplement la face ventrale du corps. Mais au delà du spiraculum, elles se rejoignent en avant, et se prolongent en une lame squelettique impaire qui forme à la nageoire ventrale un squelette semblable à celui de la dorsale et dans lequel sont creusées de même des cavités lymphatiques superposées, ici au nombre de 34, contenant chacune, non plus un, mais une paire de rayons de la nageoire ventrale (12, ftg. 3, ry. v.) juxtaposés symétriquement. Dans la nageoire caudale et dans le rostre, le tissu gélatineux ne contient plus de rayons, mais il remplit l'espace contenu entre la peau et les organes voisins et forme dans ces parties une substance de remplissage qui, dans le rostre surtout, est assez ferme pour les soutenir efficacement.

Il y aurait encore à décrire ici le squelette branchial qui représente la variété cartilagineuse du tissu conjonctif ; mais sa conception générale ne présente aucune difficulté, et les minutieux détails de sa structure anatomique trouveront mieux leur place à la description de l'appareil respiratoire.

^ Structure du tissu conjonctif. Myotome et sclérotome. — Quelle que soit la variété à laquelle il appartienne, le tissu conjonctif est formé comme toujours d'une substance fondamentale sans structure parcourue par des fibres et parsemée de cellules. Mais ici les éléments cellulaires ont une disposition particulière qui constitue un des traits les plus remarquables de la structure de l'Amphioxus et dont l'explication a été fournie par Hatschek.

D'ordinaire, les éléments cellulaires sont irrégulièrement disséminés dans la masse du tissu conjonctif, et il n'en saurait guère être autrement étant donné son mode de formation embryogénique. Ce tissu se forme en effet, d'ordinaire, au moyen d'éléments mésenchymateux détachés de la paroi blastocœlienne des feuillets primitifs ou du mésoderme. Ces éléments n'ont aucune orientation définie et gardent en formant le tissu conjonctif la même irrégularité de distribution. Ici, lien est autrement. Il n'y pas d'éléments mésenchymateux libres (sauf sans doute pour former les vaisseaux et le sang), et les systèmes conjonctifs et même musculaires se forment aux dépens de diverticules

80 CÉPIIALOCOnUES — AMI'IIIOXUS

mésodormiqucs du péritoine qui ont au début et conservent toujours une disposition cpithéliale régulière.

Pour bien comprendre cela, il est nécessaire, ici encore, de retracer rapidement l'origine embryogénique de ces parties.

Reportons-nous donc au moment oîi le cœlome est constitué et où ce qui reste du blastocœle est encore libre, sans nous occuper de la cavité péribranchiale qui n'intervient pas ici. Au stade où nous nous reportons, on trouve sous l'épiderme une vaste cavité contenant, dansleplan sagittal, en avant l'intestin, en arrière le tube nerveux et entre eux la corde, formant ensemble une cloison médiane complèle. Les parties latérales sont occupées par deux vésicules épithéliales qui sont les sacs cœlomiques. C'est une structure commune à bien des embryons qui n'a rien d'exceptionnel et peut nous servir de point de départ. La portion

de ce feuillet mésodermique qui tapisse la corde et le tube nerveux commence de bonne heure à se diCférencier pour former les muscles longitudinaux du corps, et, de bonne heure aussi, toute la portion dorsale de la vésicule correspondant à ces muscles et au feuillet non différencié qui leur fait face en dehors, se srpare du reste en une cavité close (fig. 76, A).

On a alors tout le long du corps deux formations mésodermiques entièrement séparées, une ventrale qui représente le cœlome (cv.) et une dorsale que l'on appelle le viyotome (myl.), dont la paroi interne s'épaissit beaucoup et se transforme en les muscles longitudinaux du corps, tandis que la paroi externe reste appliquée à l'épiderme et garde son caractère épithélial ; l'espace compris entre elles, c'est-à-dire la cavité du myotomc, s'appelle le myocœle.

Bientôt, cette vésicule myolomique envoie un divcrlicule {sel.} qui s'insinue entre la couche musculaire pariétale dérivée de son propre feuillet viscéral et les organes contre lesquels ce feuillet était précédemment appliqué, savoir : la corde et le cordon nerveux. Ce diverlicule