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A IcuoruelUsnci
StoloncferimcL J
CTENOSTOMIDES
Fia. u.j.
semblable à celui de la larve à'Alcyonidium, mais qui s'atrophie rapidement.
Dans la formation des colonies, les individus communiquent soit par un seul oriticc basilaire percé dans un diaphragme qui ferme le reste de la largeur du passage (Bowerbankia), et situé au point où a eu lieu le bourgeonnement, soit par les plaques percées de nombreux orifices (Pherusa).
ce
Larve de Cténostome dépourvue d'intestin (d'ap. Prouho).
ce, couronne ciliaire; end., sac endodermique transitoire; \t., organe piriforme.
Le sous-ordre des Ctenostomid.e se divise en deux tribus :
Alcyon ellis a : à individus bourgeonnant les uns des autres, directement, sans entre-nœuds ni stolons;
Stoloniferina : à individus bourgeonnant sur un système de stolons rampants ou dressés, formé de zoécies inhabitées dépourvues de polypide.
Ire Tkibu
ALCYONELLINES. — ALCYONELLINA
[Alcfonellea (Ehrenberg)]
TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 19, Fig. 3.)
Ce type est suffisamment défini par la diagnose ci-dessus, puisqu'il ne présente aucun caractère nouveau, par rapport au type desCténostomidés. Les zoécies communiquent entre elles, lorsqu'elles se touchent par leurs faces, par des plaques en rosette tout à fait semblables à celles des Chilostomidés (Voir au genre Plierusa) ou, lorsqu'elles ne sont en contact qu'au point où elles ont bourgeonné les unes des autres, par un simple orifice rétréci (Benedenipora). Par cet orifice peut passer un cordon funiculaire contenu, pour le reste, dans la zoécie elle-même et rattaché à l'anse intestinale comme d'ordinaire.
GENRES (Tous marins et tous vivants sauf Rhopalonaria.)
Alcyonidium (Lamouroux) (fig. 96 et 97). L'individu tout à fait conforme au type morphologique du Cténostomidé, ne présente rien de particulier, mais la colonie a des caractères tout à fait spéciaux: les individus sont plongés jusqu'àlagaîne tentaculaire dans une substance gélatineuse commune formée par la fusion des couches externes de leurs cuticules; lorsqu'ils sont épanouis, les gaines tentaculaires et les tentacules font saillie au dehors, mais quand ils sont rétractés, on ne voit à la surface que les
BRYOZOAIRES
Fig. 90.
orifices d'invagination froncés, portés chacun sur une petite papille ('). Dans cette masse les individus sont ordinairement disposés sans ordre, serrés les uns contre les autres, bourgeonnant les uns des autres directement des parois de lazoécieet non sur des entre-nœuds ou des stolons. L'ensemble gélatineux formé parla colonie peut d'ailleurs prendre des aspects très divers : celui de plaques encroûtantes, ou de masses cylindriques un peu ramifiées ou de feuilles plus ou moins composées, ou enfin épouser la forme de quelque autre être vivant sur lequel le Bryozoaire s'étale en parasite [A.
parasiticum sur un Sertularien) (Cosmopolite).
Fi" 97.
Larve
A' A Icyonidiitm varicgatum
(d'ap. Prouho).
lar Alcyonidium variegatum
(d'ap. Prouho).
l»r., Bryozoïte : lar., larve.
Fie 99.
Ce genre forme à lui seul la famille des Alcyoxidin^e [Alcyonidulse (Couch), Halcyonellex (Smitt), Alcyonidiidx (Hinckslj.
Ascorhiza (Fewkes) que son auteur rapproche d' Alcyonidium est une l'orme tout à l'ait douteuse qui ne fait peut-être même pas partie des Ectoproctix (Californie).
Flustrella (Gray) (fig. 98 et 99) a l'aspect d'un Alcyonidium encroûtant, mais s'en distingue par la forme de l'orifice de la zoécie qui, au lieu d'être simplement arrondi, a l'as- Fis- 98
pect d'une fente bilabiée (fig. 99) dont les deux lèvres sont disposées comme le fermoir d'un porte-monnaie.
Quand l'animal est rétracté, cette bouche est fermée; quand il s'épanouit, la lèvre inférieure s'abaisse sans articulation, par simple souplesse. Il résulte de là une certaine conformité avec la disposition caractéristique des Chilostomidés, augmentée encore par le faible développement de la collerette sétigère (Cosmopolite!.
t1) Chez certaines espèces, cependant, les individus ne sont plongés que jusqu'à mi-corps dans la substance commune et sont visibles à tout état.
Flustrella hispida (im. Hincks).
Flustrella hispida (d'ap. Prouho).
( I KNOSTOMIDI'.S
Pherusa (Ellis el Solander) (fig. loi) el 101) considéré longtemps comme un Chilostomidé pour les mêmes raisons que le précédent, prend place ici : on pourrait le définir un Flustrella dresse à bouche quadr angulaire. Entre les faces en contact, il y a des pures de communication comme chez les Chi- Fi.-- 10°- lostomidés. Il forme avec le Fi„- i,r.
précédent une famille des l'i i -s n:i:r.u.x.E [Flustrellidx (Hineks)].
Pherusa iubulosa
(d'ap. Prouho).
Fig. KH.
Larve de Plierusa iubulosa
vue de profil et de dessus
(d'ap. Prouho).
Arachnidium clavatum
(d'ap. Hineks).
Arachnidium (Hineks) (fig-. 102) diffère d'Alcyonidium par le fait que les zoécies s'étirent à leur base en un assez long pédoncule qui les rattache au pointoù elles
Fi"'. 104.
Colonie de
Iienedenipora catenata
(d'ap. Pergens).
Fig. 105.
Fig. 103.
ont bourgeonné de la mère, en sorte que la colonie, au lieu d'être dense, est plus (''[tarse; et il peut s'établir, en outre, des anastomoses secondaires
dessinant un réseau; le tout forme une lame délicate couchée sur son support (Côtes occidentales de l'Europe).
Ce genre forme à lui seul la famille des Aumuxidix.e [Arachnidiidx (Hineks); Extrémité
AlqjOnidiadX (Hineks, Aider)]. d'une branche de colonie
Benedenipora (Pergens) (fig. 103 et 104) des- I ,Ie L°bianeopon hyalina
.sine de grêles arbuscules dichotomes donl ( p" perSens)-
chaque branche est formée d'une seule i.„iv..i.i,. .i.- *"' dUatateur9 de ronfiee de
,-, . . • ., ,. . . i oivpiuc ue communication <!<• la gaina
Die de ZOécieS. Lelles-Cl sont fonguemenl Benedenipora caienata tentaculaire et de la cavité
piriformes et bourgeonnent par le haut, (d'ap. Pergens). générale,
près de la bouche qui, chez toutes, regarde d'un même côté. Il n'v a donc pas de stolon, l'n unique cordon funiculaire cour!
BRYOZOAIRES
dans la zoécie, sans union à l'intestin et va do l'une à l'autre par une porte percée au
point de soudure des zoécies entre elles (Naples, dragages); Lobiancopora (Pergens) (fig. 105 et 100) diffère du précédent par Fig. 106.
ses colonies plus ramassées et ses cordons funiculaires ramifiés
largement dans les zoécies (Naples, dragages).
Pergens considère ces deux formes comme devant constituer
chacune une famille cpii seraient donc celles des Benedeniporix.e
et de Lobiancovorinje.
Rhopalonaria (Ulrich) (Fossile).
2e Tribu
STOLONIFÉR1NES. — STOLONIFERINA
[Stolonifera (Ehlers); — Vesicularina (Johnston); Vesiculariem (Smitt)]
TYPE MORPHOLOGIQUE Colonie de Lobiancopora
(PI. 19, Fig. 4 et 5) hyalina
(d'ap. Pergens).
Ici, prend place une modification de structure importante qui ne se rencontre ni chez les Cténostomidés précédents ni chez les autres Gymnolémides, et qui caractérise au contraire tous les Cténostomidés qui nous restent à étudier. La colonie se divise en deux parties : il y a d'abord une sorte d'arbuscule (fig. 5) dressé, ramifié, fixé au support par un pied un peu élargi ou par de fines radicules (rad.). Cet arhuscule est formé, tronc, branches et rameaux, d'articles plus ou moins cylindriques (/.) qui sont autant de zoécies de Bryozoaires, mais zoécies inhabitées, dépourvues de polypide. Aux extrémités supérieure et inférieure, où elles se continuent avec les voisines pour former la branche, la cuticule passe de l'une à l'autre, mais les tissus mous de la paroi du corps, constitués d'ailleurs comme d'ordinaire, se réfléchissent en dedans et forment un diaphragme intermédiaire (fig. k, d.) qui les ferme, et ce diaphragme est percé d'un petit trou rond excentrique (o.) qui établit une libre communication dans toute l'étendue de l'arbuscule. Ces zoécies ne sont cependant pas vides. Elles contiennent un cordon funiculaire axial (cd. ax.) qui s'étend le long de son axe et se continue avec celui des zoécies sus et sous-jacentes dans toute l'étendue de l'arbuscule ; aux points où il traverse les diaphragmes de séparation il se renfle souvent (r.). C'est ce qu'on avait nommé le système nerveux colonial. Il peut aussi se ramifier plus ou moins et dessiner des portions de réseau. L'arbuscule ainsi constitué, s'accroît à ses extrémités par bourgeonnement de nouvelles zoécies; il se ramifie par le fait que, de temps à autre, une zoécie (/.) au lieu d'en former une seule à son extrémité, en bourgeonne deux côte à côte (/' et /'). Toutes les ramifications ont ainsi pour origine une zoécie qui a, à sa partie supérieure, deux diaphragmes au lieu d'un, et à l'intérieur de laquelle le cordon funiculaire se divise en deux branches qui vont à ces deux diaphragmes. La seconde partie de la colonie est formée par des zoécies ordinaires (p et p'.) habitées par
CTKNOSTOMIDKS
un polypide, et en tout conformes à celles du type normal du Cténostomidé. Ces zoécies sont greffées sur celles qui constituent les articles de L'arbuscule, en un point de leur paroi latérale, et ont été bourgeonnées par celles-ci en ce point. Elles sont séparées de leur zoécie mère, comme les autres, par un diaphragme (pi. coin.) perforé d'un trou excentrique, et rattachées au système funiculaire colonial par un funicule personnel (cd. /.) qui part de leur anse digeslive et se rend à celui de la zoécie mère en traversant le diaphragme qui les sépare de celle-ci.
Dans bien des cas, ce que nous avons appelé l'arbuscule, au lieu d'être dressé, s'étale à plat sur le support et peut lui adhérer dans toute son étendue ; il arrive souvent alors qu'il perd sa forme typique pour prendre celle de stolons rampants, tous de môme diamètre, et unis entre eux par des anastomoses secondaires constituant une sorte de réseau stolonial, sur lequel s'implantent, dressées ou couchées, les zoécies habitées.
Pour le reste, ce type ne diffère en rien de celui du sous-ordre.
GENRES
(Tous marins, sauf deux, Paludicdla et Victorella et tous vivants, sauf deux, Ascodictyon et Vinella.)
Vesicularia (J. V. Thompson) (fig. 107 et 108) forme de petits arbuscules dressés, fixés par de minces racines ; les zoécies habitées sont ovales, rétrécies
à la base, éparses, disposées régulièrement en une seule série ou en deux séries alternes, d'un même côté des rameaux; les tentacules sont en petit nombre (Manche, Méditerranée; probablement cosmopolite).
Fis'. 1(17
Fig. 109.
Fi»-. 108.
Bowerbankia imbricata
(d'ap. Johnston).
Fis'. 110.
Vesicularia xpinosa
(d'ap. Hincks).
Ensemble de la colonie.
Vesicularia Spïnosa (d'ap. Hincks)
Ex' rémité d'une branche de la colonie montranl l,i disposition des zoécies.
Bowerbankia (Farre) (fig. 109 et 1 10). Ici, la colonie, de même forme d'ailleurs, est soit dressée, soit étalée;
Bowerbankia
imbricata (d'ap. Johnston).
BRYOZOAIRES
les zoécies habitées sont plus denses, souvent disposées en spirale (Cosmopolite).
A ces deux types principaux s'ajoutent les genres suivants formant avec eux une famille des Vesiculabinje [Vesicularidx (Busk), Vesiculariidx (Hincks), Vesiculariadse (Johnston), Vesicularieas (Smitt)].
Cryptozoon (Dendy) se distingue de Bowerbankia par de nombreuses particules de sable agglutinées par les zoécies et les recouvrant (Australie) ;
Amathia (Lamouroux) (fig. 111 et 112) forme un arbuscule ordinairement coucbé sur leque s'élèvent des rameaux dressés dichotomes; les zoécies habitées, larges à la base, forment deux séries parallèles, ou des groupes, ou une spirale, ou enfin des séries continues (Cosmopolite);
Fig. 112.
Fis. 113.
Amathia lendigera
Rameau de la colonie.
Amathia lendigera
(d'ap. Hincks).
Détail d'un groupe de zoécies
Avenella fusca (d'ap. Dalyell).
Fig. 114.
Fig. 115.
Avenella (Dalyell) (fig. 113) est formé de rameaux rampants sur lesquels les zoécies sont
isolées, éparses, courbes, un peu contractées au sommet ; les tentacules sont nombreux
(Manche, Ecosse) ; Farrella (Ehrenberg) (fig. 114). La colonie libre, rampante ou adhérente, porte des zoécies
rétrécies à la base en un pédoncule à orifice bi-
labié ou quadrangulaire à l'état de rétraction ; le
polypide n'a pas de gésier (Cosmopolite) ; Ascodiotyon (Nicholson et Etheridgé) dont on ne
connaît que les stolons formerait pour Ulrich la
famille des [Ascodictyonidx] (Fossile).
Buskia (Aider) (fig. 115). Sur les stolons rampants, les zoécies, fixées par une partie assez étendue de leur face ventrale, sont remarquables par le fait que, sur tout le reste de leur face ventrale, jusqu'à la bouche, leur paroi est très amincie (Cosmopolite).
Ce genre forme à lui seul une famille des
Buseinjb [Buskiidx (Hincks)].
Farrella repens (d'ap. van Beneden).
Buskia nitens (d'ap. Hincks).
Hypophorella (Ehlers) (fig. 116 à 118) se distingue par une structure toute spéciale en rapport avec un habitat particulier. Il forme de minces stolons rampants (fig. 116, st.), anastomosés en un lâche réseau sur
CTÉNOSTOMIDÉS
lequel s'insèrent, en des points un peu élargis, des zoécics en forme d'urne (/>.), couchées, adhérentes, fixées au stolon par le côté. De
Fis- 116.
Colonie à'Hypophorella en place
dans un tube de Chaetoptère
(d'ap. Joyeux-LafTuie).
li., polypides ; st., stolons.
Extrémité d'une loge d'Hi/pophorella montrant : dans
la première figure le polypide rétracté, dans la seconde
le polypide étendu (d'ap. Prouho).
1»., bouche; incl., muscles: r., râpe ; tt-, tentacules.
chaque côté de la houche, la zoécie porte un organe volumineux, sphérique, formant la paire avec celui du côté opposé, c'est la sphérule : ces organes semblent avoir la signification de bourgeons et servir à empêcher la compression de l'animal. Celui-ci vit, en effet, dans l'épaisseur des couches des tubes de Chsetopterus ou de Terebella. Enfin, chaque zoécie est armée au bord dorsal delà loge, immédiatement au-dessous de la gaine tentaculaire, d'une sorte de râpe (fig. 117, r.) qui, en s'invaginant et se dévaginant sous l'action de muscles puissants, use les couches internes du tube de l'hôte et reste ainsi en communication avec la cavité de son tube pour respirer et se nourrir (') (Mer du Nord, Manche, Méditerranée, dans les tubes de Chsetopterus et de Terebella).
(!) Les sphérules, très bien étudiées par Joyeux- Laffdie, naissent chez le jeune comme des bourgeons; elles ont donc la signification des zoécies vides qui élu/ les Stolonif érines forment les articles de l'arbuscule nu dos stolons. Elles sont sphériques, tapissées en dedans des mêmes courbes que la paroi normale du corps et communiquent avec la cavité générale de la zoécie par des petits pores qui semblent correspondre aux onjanei en rosette; un de leurs hémisphères tait saillie au dehors, l'autre est saillant dans la zoécie de l'individu qui les porte. L'animal se Bxeà l'état de larveà l'intérieur du tube de l'hôte. Celui-ci le mure sans cesse en déposant des couches de la substance parcheminée qui forme le tube, mais le Bryozoaire s'ouvre toujours une nouvelle ouverture au moyen de sa râpe. Celle-ci,
l—ClA oc ch
Coupe d'une colonie âgée à'Hypophorella (d'ap. Prouho).
1»., polypide ; cli., zoécies anciennes ne contenant plus de polypide : r., râpe : tube Cil. , partie tube du Chœtoptéi'e.
BRYOZOAIRES
Cylindrœcium (Hincks) (fig. 119). Ici, les zoécies habitées deviennent cylindriques,longues,
Fiff. 119.
tubuleuses, aussi larges à leur implantation sur les stolons rampants que dans le reste de leur étendue ; il n'y a pas de gésier (Manche, détroit de Torrès).
A ce genre se joi gnent les suivants, formant avec lui une famille des Cylixdrœvinm [Cylindrœciidx (Hincks)] :
Nolella (Gosse) semble n'être qu'une espèce de Cylindrœcium ;
Octocella (Helm), genre insuffisamment défini se rapportant à Cylindrœcium, ou peut-être à Bowerbankia (New- Jersey) ;
Anguinella (VanBeneden) (fig. 120 et 121) ressemble à un petit Fucus, aspect dû à ce que l'arbuscule est épais et rendu brun, opaque, par une substance terreuse qui imprègne la cuticule; les zoécies allongées, cylindriques, se distinguent à peine du tronc qui les porte; pas de gésier (Cosmopolite).
Fig. 120.
Colonie
d' Anguinella pal m al a
(d'ap. Hincks).
Fia. 121.
Cylindrœcium papuense (d'ap. Busk).
Extrémité d'une branche de colonie à' Anguinella pal mata (d'ap. Hincks).
Triticella (Dalyell) (tig. 122 et 123). Sur les stolons rampants se dressent des pédoncules qui portent à leur extrémité chacun une zoécie habitée. Ces pédoncules font partie du
Fig. 122.
ainsi que Ta montré Proupio dans une excellente étude de cet animal, n'est rien autre chose qu'une modification de structure de cette portion de la paroi de la zoécie qui s'invagine au delà de la gaine tentaculaire. Cependant, les parties vieilles de la colonie finissent par être murées et meurent (fig. 1181, mais les extrémités en voie de croissance des stolons, attirées sans doute chimiotactiquement par l'oxygène, se dirigent sans cesse vers la cavité du tube de l'hôte, en perçant les membranes qui l'en séparent, sans doute par la seule force de leur poussée d'accroissement dans la direction où elles sont attirées .
■fisffi
Colonie de Triticella Koreni (G. 0. Sars) fixée sur un céphalothorax de Crustacé (d'ap. Hincks).
(TKNOSTOMinES
stolon et le diaphragme se trouve à leur union avec la zoécie qu'ils portent. Celle-ci est articulée à sa hase avec le pédoncule et mohile sur
celui-ci (pro- ,-,,. ,2:t. Fig. 124.
bablement par deux groupes de muscles s ' a 1 1 a c h a n t d'une part à la zoécie, del'autre au pédoncule et o h s e r v é s par Joli et chez
Hippuraria (Lagenella) nictans. Les zoécies sont aplaties latéralement, hombées sur le dos et pourvues à la face ventrale d'une région où la paroi du corps est réduite à une mince membrane ('); elles sont caduques (Souvent fixé sur des Crustacés; côtes d'Angleterre et d'Ecosse). Hippuraria Egertoni (d'ap. Hincks).
loupe de zoécies Je
Triticella /lava
(d'ap. Dalyell).
Ce genre forme avec le suivant une famille des Triticellinm [ Trit icellidx (Hincks)] . Hippuraria (Busk) (fig. 124) diffère de Triticella par le fait que les zoécies sont disposées par groupes au niveau des nœuds du support qui peut être rampant ou dressé (Irlande, Manche).
Fig. 125.
Valkeria (Fleming) (fig. 125). Sur un tronc ramifié, dressé ou rampant, sont groupées, au niveau des nœuds, les zoécies ovales, caduques. Le polypide, dépourvu de gésier, a toujours huit tentacules seulement, dont deux (les dorsaux pense-t-on) sont déjetés en dehors, en sorte que leur ensemble ne forme plus un cercle parfait (Côtes occidentales de l'Europe).
Le caractère fourni par ces deux tentacules déjelés se retrouve également dans les quelques Cténostomidés qui nous restent à présenter, et que Ton a réunis pour cela dans une section des Camptloneminea [Campylonemida (Hincks)] que l'on oppose aux autres Stoloniférines groupées sous le nom d'(hrniox/:.ir/x/:A [Orthonemida (Hincks)].
Le genre Valkeria est le chef d'une petite famille des Wazkerinm [ValkeriidaB (Hincks)] qui contient en outre le genre Monastesia (Jullien) à zoécies cylindro-coniques, fixées par des griffes Valkeria tremula
sur un stolon tortueux (Cap Horn). (d'ap. Hincks).
(x) Comme chez Bu&kia; la même disposition existe aussi chez les Mimosella et elle es! considérée par Sars et par Hincks comme représentant la place où serait l'opercule chez un Chilostomidé.
BRYOZOAIRES
Mimosella (Hincks) (fig. 126 et 127) peut être défini un Valkeria qui aurait les zoécies mobiles et mu-
Fisr. 127.
nies d'une aire à paroi amincie sur la face ventrale comme chez Triticella; les zoécies (fîg-. 127) sont disposées régulièrement par séries doubles, opposées, insérées aux deux côtés des branches qui sont dressées sur des stolons rampants; leur mouvement est comparable à celui des folioles de la Sensitive (d'où le nom du genre) : elles se redressent en s'épanouissantet s'abaissent à l'état de rétraction; elles sont caduques (Manche, Méditerranée).
Fis. 126.
Détail
d'un groupe de
Mimosella gracilis
(d'ap. Hincks).
Colonie de Mimosella giacilis (d'ap. Hincks).
Fig. 12:
Ce genre forme avec le suivant la famille des Mimoseliin.e [Mimosellidx (Hineks)] : Vinella (Ulrich) (Fossile).
Victorella (Saville Kent) (fîg. 128) pourrait être défini un Cylindrœcium chez lequel les zoécies au- F;„ 129
raient les caractères anatomiques des Valkeria', elles se dressent sur des stolons rampants, naissant en des points élargis et se continuant avec lui par une partie insensiblement effilée en pédoncule; elles ne sont pas caduques (Europe, eau douce, Londres dans le dock Victoria).
Ce genre forme à lui seul une famille de VlCTORELUNM [VictOirl- Zoécie de victorella
lidx (Hincks), Homodixtidœ (Saville pavida
Kent) |. (d'ap. Hincks).
Paludicella (Gervais) (fîg. 129). Les zoécies, cornées, claviformes, naissant les unes des
autres au niveau de leur partie supérieure, Paludicella Ehrenbergi
au sommet et latéralement, forment de (d'ap. Aiiman).
CHILOSTOMIDÉS 01
petites branches, ramifiées sur une portion rampante; elles ont deux funieules gastriques aboutissant l'un à l'ovaire, l'autre au testicule, et pas de soies à l'orifice (Cosmopolite, eau douce).
Ce genre est seul représentant de la famille (\\^V,\r.ri)wi-:u.rx.-E \l'<iliiilicrHhl;i' (Allman)] dont il l'ail le sous-ordre des [Paludicellea]. Paludicella forme des bourgeons d'automne qui, au lieu d'achever leur développement, restent à l'état de saillies coniques abritées sous une épaisse cuticule foncée. A l'hiver, les autres bourgeons meurent et ceux-ci restent seuls pour reproduire la colonie, d'où leur nom i'hibemaeula.
3e Sous-Ordre
CHILOSTOMIDÉS. — ClllLOSTOMWJE [Chilostomes ; — Chilostomata (Busk); — Celleporina (Ehrenberg)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(PI. 20 et FIG. 130 a 147)
Comme celui des deux ordres précédents, ce type est semblable, en somme, à celui des Gymnolémides, mais il s'en distingue par des caractères additionnels plus nombreux et plus variés. Ces caractères sont : Yopercule, la forme des colonies, les plaques en rosette et la présence de zoécies supplémentaires, bourgeonnées hors série par les zoécies polypifères normales et qui sont les ovicelles, les aviculaires et les vibraculaires; enfin, le développement nous offrira une variété de larves très grande dont nous devrons montrer, pour chacune, la correspondance avec le type général.
Zoécie et opercule. — La zoécie est de forme ovoïde. Sa cuticule est, soit simplement chitineuse, soit calcifiée dans toute son étendue ou en certains points seulement.
Son orifice est de forme semi-lunaire, à convexité supérieure.
Un clapet chitineux sert à le fermer et constitue V opercule (op.). Celui-ci est formé d'un simple prolongement de la cuticule chitineuse de la zoécie, épaissi, mais rarement encroûté de calcaire. Le long du bord rectiligne de la demi-lune, la couche chitineuse est moins épaisse, plus souple et sert de charnière (fig. 1, c). L'opercule est tapissé au moins à sa base par les parties molles de la paroi du corps et, dans l'épaisseur de cette couche, entre l'épiderme et le mésoderme, se trouve une paire de petits muscles clôteurs (mcl. p.), dérivés évidemment des pariétaux. Il n'y a pas de muscles aperteurs. Quand l'animal s'épanouit, la gaîne tentaculaire en se dévaginant abaisse l'opercule; quand il se rétracte, l'opercule est relevé par ses muscles sur l'orifice de la zoécie et protège la gaîne invaginée et les tentacules.
Nous avons vu, en étudiant le type des Gymnolémides (V. p. 62), comment se fait la dévagination de la gaine chez ces formes à squelette rigide.
Colonie. — Les colonies résultent, comme toujours, du bourgeon-
92 BRYOZOAIRES
nement progressif de nouvelles zoécies à la partie distale des précédentes. L'orifice de la zoécie n'est pas d'ordinaire terminal. Il est situé vers le haut de la face libre que nous appellerons ventrale, et c'est au sommet de la zoécie que se fait ce bourgeonnement. Il y a là une place (m) où la cuticule reste mince et souple, en sorte que la nouvelle zoécie peut grandir facilement. Quand elle s'est formée, les tissus mous pariétaux s'avancent et forment un diaphragme qui sépare la nouvelle zoécie de l'ancienne. Ce diaphragme est formé de deux couches épidermiques doublées de deux couches mésodermiques. Les deux couches épidermiques sécrètent entre elles une cuticule, mais certaines de ces cellules n'en sécrètent point et cela détermine de fines perforations au niveau desquelles les deux épidémies restent en contact et forment un épaississement. Ces perforations sont disposées en petits groupes, sortes de plaques criblées que l'on appelle les plaques en rosette ou plaques de communication (plaq. c).
Par ce mode de bourgeonnement se produisent des files de zoécies. Mais de temps à autre, une zoécie mère bourgeonne côte à côte deux zoécies filles qui donnent chacun une file de zoécies, et ainsi se produit une ramescence dichotome (').
Lorsque les files linéaires voisines restent séparées les unes des autres ou entrent seulement en contact superficiel, il ne se produit rien de plus. Mais souvent elles s'appliquent étroitement les unes aux autres par leurs faces latérales et se soudent. Ces parois communes se percent alors de plaques en rosette secondaires, produites par résorption de la cuticule. Il se produit même parfois de larges résorptions de tous les tissus, produisant des orifices plus larges qui établissent un passage entre les cavités générales des individus contigus.
Cordons latéraux et lames funiculaires. — Les plaques en rosette sont placées toutes dans le même plan coronal, sur les faces latérales, supérieure et inférieure de la zoécie. La face dorsale fixée au support et la ventrale libre en sont dépourvues. Toutes sont réunies par un épaississement continu qui va de l'une à l'autre comme une sorte de guirlande, faisant tout le tour de la zoécie et qui forme ce que Nitsche a appelé les cordons latéraux (fig. 1 et 2, cord. /.). C'est un tube cellulaire épidermique [?], revêtu de mésoderme, qui part de l'épaississement cellulaire d'une plaque en rosette, va à celui de la plaque voisine, de là à la suivante et
t1) Parfois et principalement lorsque, au bord de la colonie, l'accroissement est très actif, les choses se passent un peu autrement. Les zoécies terminales, bourgeonnées les dernières, s'accroissent beaucoup en longueur et deviennent ainsi deux fois plus longues que les zoécies achevées. Elles ne contiennent pas encore de polypide et, avant d'en former un, elles se divisent par une cloison transversale en deux de grandeur normale dont l'inférieure reste telle et forme un polypide, tandis que la supérieure continue à grandir pour se diviser encore et ainsi de suite. Il y a aussi des zoécies terminales de largeur plus grande, qui se divisent par une cloison longitudinale et produisent ainsi une division dichotome de la branche qu'elles terminaient. Cela équivaut à la ramescence par formation de zoécies bourgeonnées côte à côte sur une même zoécie mère.
CIIILOSTOMIDÉS
Fig. 130.
ainsi de proche en proche tout le tour de lazoécie. L'intérieur du tube contient une substance granuleuse et semble être chitinisé [?]. Tout cela est une dépendance du système funiculaire, comparable au cordon funiculaire des Cténostomidés (fig. /, fun.). Le funicule, au lieu de former un cordon unique, dessine une sorte de large lame funiculaire aplatie dans le plan coronal qui, parlant du cul-de-sac stomacal, va s'insérer par quelques prolongements irréguliers en divers points des cordons latéraux.
Ovicelles. — L'émission des œufs fécondés se fait normalement par le moyen de formations spéciales, les ovicelles ou oécies (*).
L'ovicelle (fig. 130) est une petite zoécie abortive, qui bourgeonne au sommet de la zoécie productrice de l'œuf, en arrière et au-dessus de l'orifice de celleci, en avant de la zoécie normale, fille de celle à laquelle elle appartient. Elle est donc sœur de la zoécie qui surmonte celle qui l'a produite.
Elle se présente comme une cavité en forme de dôme, communiquant en bas avec la zoécie et en avant avec le dehors par un orifice qui, en apparence au moins et sur les pièces sèches, ne fait qu'un avec celui de la zoécie. Les zoécies normales n'ont pas toutes des ovicelles : on n'en trouve que sur celles qui ont engendré un œuf. Sous sa forme la plus parfaite et la [dus compliquée (Bugula, Bicellaria) , l'ovicelle est formée de deux parties que l'on peut appeler le casque et la vésicule. Le casque (c.) a la forme de l'objet dont il porlcle nom: on peut le considérer comme une zoécie sphérique, communiquant avec la zoécie mère, au point où elle lui est attachée, c'est-à-dire en arrière de l'orifice, sans communication avec le dehors, et dont l'hémisphère antérieur, resté souple et chilineux, se serait invaginé dans le postérieur épais et calcifié. La vésicule (v.) a aussi la forme d'une sphère creuse, communiquant avec lazoécie mère au point où elle lui est attachée, c'est-à-dire immédiatement en avant du
CHILOSTOMIDJE
Coupe sagittale d'une zoécie portant une ovicelle compliquée (Sch.).
c, casque de l'ovicelle; m., muscles de la vésicule; o., orifice faisant communiquer la cavité de l'ovicelle avec le.
dehors; œ., œuf; p., communication entre la zoécie et la cavité de l'ovicelle.
(!) Cependant les Cyclostomidés u'onl pas tous des ovicelles. Membranipora pilosa pond ses œufs par un organe intertentaculaire comme un Alcyonidium. Ceux qui n'ont ai ovicelles a organe intertentaculaire émettent sans doute les œufs au moment de la rénovation des polypides dans les zoécies. Ce processus existe en effel même chez ceux qui ont des ovicelles et la présence de corps brunschez eux en es! la preuve.
ÎH BRYOZOAIRES
point d'implantation du casque, mais elle conserve cette forme sphérique et reste entièrement souple; elle est logée dans la concavité du casque. Casque et vésicule communiquent donc avec la cavité générale de la zoécie et ont la structure fondamentale des parois de celle-ci; en outre, la vésicule est munie de muscles (m.) s'attachant d'une part à la paroi, de l'autre au sommet de la zoécie. L'espace compris entre le casque et la vésicule communique naturellement avec le dehors, mais non avec la zoécie. Mais un orifice (p.) se perce à sa base et établit cette dernière communication. Par cet orifice l'œuf mûr (œ.) passe dans la fente courbe comprise entre le casque et la vésicule et s'y arrête. Là il se développe, refoulant à mesure qu'il grossit la vésicule située en avant de lui. Les muscles de la vésicule imprimerait à cet organe des contractions rhytmiques qui renouvelleraient l'eau autour de l'œuf. Quand
la larve est mûre, elle achève de refouler lg" 131' la vésicule et sort au dehors parPorifice (o.)
de l'ovicelle (*).
En outre de ces ovicelles très différenciées, il en est de plus simples (fig. 131), P - ■ Q réduites à une cavité en forme de dôme
surplombant la zoécie, communiquant au bas avec elle et s'ouvrant au dehors, à sa / partie antéro-inférieure, par une ouver-
ture (o.) qui, sur le squelette du moins, ne fait qu'un avec l'orifice de la zoécie. Dans ce cas, les rapports avec les parties molles n'ont pas été précisés nettement, mais il est infiniment probable que les choses sont constituées comme dans le cas précédent, sauf l'absence de la vésicule, l'ovicelle étant réduite au casque dont la cavité est seulement moins largement ouverte et communique avecle dehors par une ouver- CHiLosTOMWJE ture plus étroite rejetée vers le bas. L'ovi-
Coupe sagittale d'une zoécie portant celle aurait donc une cavité primitive, en une oviceiie simple (Scb.). communication avec la cavité générale de
C, casque de l'ovicelle: o., orifice de , . , . ° 'il
sortie; œ.', œuf; »., orifice de commu- la zoécie et réduite a un espace virtuel,
tandis que la cavité du casque communiquerait avec celle de la zoécie par un large orifice secondaire par où passerait l'œuf. Cependant, en l'absence de renseignements formels, nous ne pouvons que donner sous réserve la
nication entre la zoécie et la cavité do l'ovicelle.
(*) D'après Vigelius, le casque appartiendrait non à la zoécie productrice de l'œuf , mais à celle qui vient au-dessus, en sorte que deux zoécies contribueraient à la formation de l'ovicelle. Mais les descriptions et figures de Nitsciik qui a observé le développement de ces deux parties sous la forme de deux petites vésicules sphériques laissent peu de probabilité à cette interprétation. (Voir cependant p. 103, le genre Emfuwma.)
CIIUOSTOMIDKS
Fie. 132.
description ci-dessus et le schéma qui la représente. Le fait que, chez Salicomaria (V. p. 113) l'ovicelle s'ouvre indépendamment de la zoécie, au-dessus d'elle, par un orifice spécial vient encore confirmer ces données.
Aviculaires. — A la surface de la colonie, insérés sur la face ventrale des zoécies, se trouvent de singuliers petits appareils en forme de tète d'oiseau, armés d'une puissante mandibule et portés sur un cou mobile. Ils se courbent dans tous les sens, mordant de temps en temps avec violence et, quand ils viennent à saisir quelque objet, le maintiennent dans leur bec qui reste fermé sur lui; si l'objet est vivant et s'agite, ils ne le lâchent que lorsqu'il est mort et a cessé de se débattre : ce sont les aviculaires (fig-. 132). L'organe se compose de trois parties : un 'pédoncule grêle, plus ou moins long-, inséré sur une zoécie normale de la colonie et portant la tête; celle-ci a la forme d'une petite loge arrondie, largement ouverte et terminée par un fort prolongement pointu et crochu, le bec; la troisième partie est la mandibule, plus ou moins semblable au bec et conformée pour s'adapter à lui, mais mobile à sa base comme une vraie mâchoire inférieure. La tête est calcaire, le pédoncule de même, sauf au point où il s'articule avec la tète; le bec et la mandibule sont cornés. La tète est creuse et contient deux parties : des muscles et un petit appareil sensitivo-nerveux. Les muscles forment deux paires, une [mcl. r.), rapprochée de ce qu'on pourrait appeler la base du crâne et s'insérant à la base de la mandibule, en
deçà de son articulation : elle sert à abaisser la mandibule pour ouvrir le bec; l'autre (mcl. a.) s'attache à la voûte du crâne d'une part et d'autre part à la mandibule, un peu au delà de son articulation : elle est donc une élévatrice de la mandibule et sert à fermer le bec. Tous ces muscles sont striés. L'appareil sensitivo-nerveux est formé d'une petite cupule épithéliale (n.) dont les cellules portent des soies sensitives qui sortent de la cupule, et d'une masse coiffant la base de la cupule et qui est sans doute de nature nerveuse. Le tout est situé au centre d'une membrane qui ferme la cavité de la tète et la sépare de la cavité comprise entre le bec et les mandibules, laquelle est largement ouverte au dehors. Cette cavité contient l'organe sensitivo-nerveux et les muscles; la cupule épithéliale s'ouvre au contraire au dehors. Cet appareil est certainement destiné à transformer les impressions perçues par les soies tactiles en actes musculaires, moteurs de la mandibule. Il est facile de concevoir qu'il représente une zoécie modifiée, bourgeonnée hors série sur les zoécies normales.
Aviculaire (Sch.).
mcl. a., muscle adducteur de la mandibule de l'aviculaire; mcl. r.,
muscle abducteur de la mandibule; n., ganglion nerveux formant l'organe sensitif de l'aviculaire.
BRYOZOAIRES
La tète avec le bec représente la zoécie (fig. 133); la mandibule est un opercule ; ses muscles sont les muscles operculaires dérivés des parié-
Fig. 133.
me
ri-
me
CillLOSTOMW.Ti
Schéma montrant le passage de l'individu normal à l'aviculaire.
A, individu normal; B et C, formes do passage; D, aviculaire.
nul. a., muscle aperteur du l'opercule du polypide devenant le muscle adducteur de la
du l'aviculaire ; nul. r., muscle rétracteur devenant le muscle abducteur de l'aviculaire ";liou nerveux formant l'organe sensitif de l'aviculaire.
mandibule ; n., gan-
laux; enfin, l'appareil sensitivo-nerveux représente ce qui reste d'un polypide adapté à des fonctions nouvelles.
La fonction des aviculaires est d'éloigner les ennemis ou simplement les importuns qui viendraient ramper sur la colonie, effrayer sans cesse les polypes et, en les faisant contracter, les empêcheraient de se nourrir (').
(*) Les aviculaires n'existent que chez les Chiloslomidés et pas chez tous ; on les rencontre dans les trois quarts des genres environ. Leur nombre est variable. D'ordinaire, il y en a sur la p. plupart des zoécies ; parfois, ils sont beaucoup plus disséminés ; quel-
quefois (SchizoporeUa unicornus, etc.), il y en a deux par zoécie. Ceux cjue nous avons pris pour types sont les plus parfaits et aussi les plus différents de la zoécie normale dont ils sont une transformation. En étudiant la variation des aviculaires chez les Ghilostomidés on trouve tous les intermédiaires entre les zoécies normales et ceux que nous avons décrits.
On trouve d'abord des zoécies faisant partie des séries constitutives de la colonie, mais dépourvues de polypide et dont l'ouverture, très grande, est munie d'un opercule proportionné à elle (Membranipora longicornis)[iig. 134) ; chez d'autres, les choses sont les mêmes, mais l'opercule prend l'aspect d'une mandibule (Salicornaria bicornis) (fig. 135) ; puis, le pédoncule se constitue et la forme de mâchoire se dessine plus nettement; enfin, l'aviculaire quille le rang de la série et se montre comme une zoécie supplémentaire, bourgeonnée par une zoécie normale, d'abord sans pédoncule [Scrupocel-
Mcmbranipura cornis jJ résentant trois zoécies normales et une quatrième transformée en aviculaire (d'ap. Hincks).
Salicorn aria bicornis ( Cellaria tenuirostris ) , montrant une de ses zoécies transformée en aviculaire (d'ap. Hincks).
CIIILOSTOMW/E
(TYPE MORPHOLOGIQUE
an.
, anus;
c, charnière de l'opercule;
cord. I.j cordons latéraux;
fun., funicule;
g. tt,f gaîne tentaculaire ;
m.; région amincée où prendra place la
zoécie bourgeon née par l'individu B;
mcl. p., muscle cloteur de l'opercule; mcl. r., muscle rétracteur gauche ;
a gaine tenta-
o.r orifice d'invagination de
culaire;
op., opercule;
plaq. r., plaques en rosette;
tt., tentacules.
fi g. 1. Deux individus, A et B, vus en coupe sagittale. La gaîne tentaculaire est dévaginée chez l'individu A et imaginée chez l'individu B (Sch.).
fi g. 2. Disposition des cordons latéraux sur la paroi de la zoécie (Sch.).
Zoologie concrète T. V.
Pi 20
sric/./
(IIII.OSTOMIDKS
lit;. 138.
Vibraculaires. — Les vibraculaires peuvent être aisément compris lorsque l'on connaît les aviculaires. Que l'on suppose un de ces derniers chez lequel la tète se sera allongée en une sorte de longue massue, dont le bec aura disparu et dont la mandibule se sera allongée en un long style ou soie et Ton aura le vibraculaire (fig. 138). Le tube est comme échancré au sommet et la soie s'articule dans cette échancrurc à peu près comme une pince de crabe dans l'article qui la porte. Deux muscles homologues de l'élévateur et de l'abaisseur de la mandibule, mais symétriques, servent à infléchir la soie dans deux sens. Ces organes servent à balayer sans cesse la colonie et à écarter les importuns et les particules de toute nature qui pourraient la souiller (').
Racines. — Il faut aussi considérer comme des zoécies modifiées les racines par lesquelles souvent le Bryozoaire se fixe au sol; elles sont, en
Fig. 137.
Vibraculaire
de Scntpocellaria
scruposa
(d'ap. Hincks).
Fis. 136.
laria scruposa) (fi,?. 136), puis pédonculée [iig. 137) [Bicellaria tuba, Notamia, Bugula, ce dernier riant le type que nous avons choisi) .
Les aviculaires nous montrent un remarquable exemple de la complication progressive des organismes et des voies par lesquelles elle se produit. On pourrait penser que la sélection d'une utile variation de hasard a pu ici entrer en jeu: mais Hincks fait remarquer que les formes primitives tl>* aviculaires n'ont aucune force défensive et ne peuvent rendre aucun service à la colonie. Ce sont donc des monstruosités, des variations anormales qui se sont conservées par hérédité parce qu'elles n'étaient pas assez nuisibles pour donner prise à la concurrence vitale, et dont quelquesunes sont arrivées à un degré où elles ont pu être utilisées. Il y a ainsi dans le règne animal une multitude de caractères qui sont des monstruosités héréditaires ou des faits de corrélation parfaitement inutiles, auxquelles l'animal s'adapte et dont il arrive à tirer parti secondairement, en sorte qu'elles qous semblent correspondre à un besoin et avoir été créées pour et par ce besoin. Sur les formes fossiles, les aviculaires sont ordinairement tombés et laissent un petit trou que les paléontologistes descripteurs désignent sous le nom de pores spéciaux.
(*) Les vibraculaires sont beaucoup moins connus que les aviculaires. On les rencontre aussi chez les seuls Chilostomidés, mais dans moins d'un dixième des genres. Ici aussi, on trouve des intermédiaires entre ces pro-
Aviculairc de
Scrupocellaria scruposa
(d'ap. Hincks).
Aviculaire de
Il ire lia n'a pectoga m m a
(im. Busk).
BRYOZOAIRES
effet, homologues aux zoécies inhabitées décrites plus haut (V. p. 84) chez les Ctenostomidae.
Larves. — Plus encore que celles des autres sous-ordres, la larve du Chilostomidé est variable et, comme toujours, les variations sont en rapport avec le degré d'in-
Fig. 141.
dépendance de l'embryon à l'égard de sa mère pendant son accroissement. La larve n'a ses caractères bien complets que lorsqu'elle provient d'un embryon abandonné à lui-même et que, par suite, elle n'aura à compter que sur elle pour trouver les matériaux de son accroissement. C'est ce qui a lieu en particulier chez Membranipora pilosa dont la larve très typique a reçu le nom de Cyphonautes. Nous allons la décrire rapidement.
Elle a la forme d'un cône très aplati dans le sens latéral (fig. 141). Au sommet un peu tronqué du cône, se trouve une papille saillante, nue et garnie de quelques soies sensitives : c'est X organe aboral. Les deux
Cyphonautes compressas jeune (Larve de Membranipora pilosa) vu de profil (d'aj). Prouho).
La cavité du vestibule et de l'organe piriformé est représentée par la partie ombrée.
ductions et les zoécies normales dont elles dérivent. Ce n'est rien antre qu'une zoécie sans polypide, dont l'opercule s'est développé en longueur. Primitivement, c'est une zoécie transformée appartenant aux séries normales de la colonie (Setosella mlnerata) (fig. 139) ; chez d'autres, c'est une zoécie supplémentaire bourgeonnée par une zoécie normale, mais la déformation n'est pas excessive : l'opercule n'est guère plus allongé qu'une mandibule d'aviculaire (Schizoporella spinifera) (fig. 140). Scrupocellaria scruposa montre le vibraculaire tout à fait développé. C'est le type que nous avons choisi. Dans quelques cas, la différenciation esl encore plus avancée. Chez Caberea, ils sont très nombreux à la face dorsale des branches et ceux d'une même branche agissent tous à la fois, avec un synchronisme parfait. Enfin, dans la famille des Selenarinx, la colonie devient libre à l'âge adulte et nage pressée par les inflexions de ses vibraculaires qui sont énormes et agis- Setosella vulnerata sent comme de vrais avirons. (d'ap. Hincks).
Fig. 140.
Schizoporella spinifera (d'ap. Hincks).
Montrant un aviculairc a et, sur la môme zoécie, un vibraculaire 1» résultant de l'allongement de la mandibule de l'aviculaire.
