Considérations taxonomiques et phylogénétiques
IFIG. 347 quater)
Les descriptions précédentes fortifient considérablement les arguments sur lesquels on s'appuyail pour rapprocher les uns des autres la Phoronis (surtout par sa larve Actinotroque), le Cephalodiscus et le Rhabdopleura.
Il n'y a pas à insister pour mettre en lumière les ressemblances étroites qu'ils présentent sous les rapports suivants :
Division du corps en trois parties, lobe préoral, collier el tronc, pour lesquels railleur propose respectivement les noms de protomêre, mésomêreci mëtamêre.
Présence de tentacules dépendant de la région collaire;
Division de la cavité générale en cavités correspondant aux segments du corps et communication de ers cavités avec le dehors par des pores;
Disposition et structure du système nerveux, de l'appareil circulatoire, du tissu squelettique, des muscles;
Présenced'un diverticule stomodaea] glande prénervienne) identique;
Présence d'un rudiment de notochorde pair, d'origine pharyngienne endodermique dont on ne saurait discuter l'homologie chez nos trois types, même si on niait sa nature notochodordale.
ADDENDUM
S'autorisant de ces ressemblances, Masïerman propose l'établissement d'un groupe des Diplockorda qui correspond exactement à notre classe des Axobranches puisqu'il contient exactement les mêmes animaux. Il caractérise et divise les Diplochordes de la manière suivante.
Diplockorda : pourvus d'une cborde dorsale très peu développée et réalisant la condition très primitive d'être formée par une paire de diverticules du pharynx entièrement distincts (pleurochorde) ; à protomère (lobe préoral) s'ouvrant au dehors par une paire de pores; à mésomère (collier) prolongé en tentacules cervicaux creux, soutenus par un squelette chondroïde et destinés à conduire la nourriture à la bouche; à métamère (tronc) incurvé dor salement; stomodœum formant une glande prénervienne qui plonge dans un sinus sanguin où plonge aussi le cerveau.
Les Diphchorda sont divisés en trois groupes :
1. Phoronida : tentacules non ramifiés, munis d'une paire de néphridies dans le métamère (tronc) qui est très allongé; protomère, glande prénervienne et notochordes présents chez la larve, absents chez l'adulte; pas de fentes branchiales;
2. Rhabdopleurida : protomère persistant; une glande prénervienne; pas de notochorde (*), pas de fentes branchiales: deux bras tentaculifères, une ventouse ventrale;
3. Cephalodiscida : protomère, notochorde, glande prénervienne persistants; une paire de fentes branchiales; douze bras tentaculifères munis d'un œil au bout; ventouse ventrale transformée en organe blastogène.
Les Diplockorda sont opposés aux Hemichorda [Balartoglossus) chez lesquels la notochorde est fusionnée en une formation impaire qui remonte plus haut dans le protomère et chez lesquels aussi, le hièsomère et le métamère ont subi une segmentation secondaire longitudinale.
Enfin, les Hemichorda -\- Diplockorda sont réunis sous la dénomination àWrckickorda opposés aux lùicltorda qui se divisent en Urockorda (Tuniciers), Ccpkalockorda (Amphioxus) et Holochorda (Vertébrés).
Les Arckicliorda se caractérisent par opposition aux Euchorda : par la condition primitive de leur chorde paire, peu développée, gardant sis connexions d'origine avec le pharynx ; par la structure et la disposition de leur système nerveux (si semblable, chez Balanoglossus, à celui de nos Axobranches) ; par la division du corps et de la cavité générale en trois régions et par le squelette chondroïde mésoblastiqiu • .
Nous ne voulons pas suivre ici l'auteur dans ses considérations phylogénétiques [fort intéressantes, mais qui nous écarteraient de notre sujet et qui trouveront mieux leur place dans le volume consacré aux Provertébrés) touchant l'homologie entre le squelette notochordal des fentes branchiales de Cephalodiscus et le squelette viscéral hyoïdien des Vertébrés, l'homologie entre la diverticule stomodaeal prénervien et l'hypophyse, etc., etc. Mais nous devons indiquer en quelques mots comment il entend la signification des segments primitifs du corps et de la métamérie du Balanoglossus et de ses Euchorda.
D'après lui, le type ancestral de tous les chordés est un être cœlentéri forme à symétrie radiaire dont la cavité digestive était divisée par quatre cloisons en autant de compartiments (A et B). Tant que l'être a conservé sa symétrie radiaire anatomique et physiologique (mouvement purement vertical, suivant l'axe passant par la bouche et le pôle apical du corps), les choses ont pu rester ainsi. Mais quand, s'étant déplacé dans la direction horizontale (C et D), il s'est allongé dans un sens perpendiculaire et s'est formé un axe perpendiculaire à
A ri B, type ancestral cœlentériforme des chordés ; C et D, formation de la symétrie bilatérale (im. Masterinan) :
1, protomère ; 'X et 2. les deux moitiés du mésomère; 3, métamère.
(*) Du moins on ne la connaît pas, ce qu"on appelle actuellement la notochorde étant le diverticule stomodaeal prénervien ; mais une étude spéciale la ferait peut-être découvrir.
ADDF.NDUM
lMlYI.Of.F.NIE DES AXOMUNCHES
l'axe primitif, ses cavités el cloisons se sonl trouvé avoir, par rapport au nouveau plan de symétrie, une disposition nouvelle; il > a eu une cavité antérieure (1.) (l'être étant supposé horizontal) el une postérieure (3.) impaires el deux latérales symétriques (2. el 2'.). La première est devenue le protomère, la seconde le métamère el les deux dernières ont formé les deux moitiés du mésomère, séparées par leur mésenière dorsal. En même temps, la bouche s'est allongée el pincée au milieu dessinant une bouche nouvelle el un anus; le protomère a perdu ses Fonctions digestives pour se consacrer aux fonctions sécrétrices à mesure que le système nerveux primitivemenl central se déplaçai! vers lui; le mésomère a accaparé la bouche el les organes qui se formaient autour d'elle (tentacules); tandis que le métamère se consacrai! aux fonctions digestives el reproductrices. Les porcs faisant communiquer les cavités cœlomatiques avec le dehors avaient primitivemenl la signification uniforme d'ouvertures néphridiennes ou sexuelles, mais ils l'ont perdue complètement dans le protomère, ne l'ont conservée que chez la larve dans le mésomère, et l'ont conservée toute la \ ie dans le métamère seulement.
Aussi la segmentation du corps en trois segments el celle du cœlome en quatre cavités ont une signification importante et 1res primitive : l'auteur la nomme segmentation archimérique et désigne sous le nom d'Archicœlomata les êtres qui la possèdent; il la retrouve plus ou moins indiquée chez les êtres à larve trochophore et rattache parla à ce groupe les Géphyriens inermes, les Bryozoaires, les Brachiopodes et les Chaetognathes, fortifiant ainsi l'idée qui nous a conduit à les réunir dans un même embranchement des Vermidiens.
Le protomère persiste ou disparaît, mais ne se segmente jamais. Quant au mésomère et surtout au métamère, ils ne se segmentenl point chez les Archichordôs, mais se segmentent chez les Annélides, les Articulés et les Euchordés. C'est le tronc, le métamère surtout, qui se segmente, d'où le nom segmentation métamérique qui est donné à sa division transversale et qui s'oppose à la segmentation archimérique d'origine radiaire avec laquelle elle n'a rien de commun.
Terminons en reproduisant le tahleau par lequel l'auteur résume lui-même ses idées phylogénétiques.
Holochorda (Vertébrés)
Ax.velida Artiiropoda
Chaitogsa tha
SfPUyCULOIDEA , POLYZOA
Brachiopoda
EUCHORDA-
A RCHICHORDA
' Cep ha lochorda {A mph ioxus)
' Urochorda (Tuniciers)
Hemichorda (Balatwglossux)
Diplociiorda (Phoronis et Actinotrocha, R habdupleara , Cephalodisc ux )
Archicœlomata Stade III
Stade II (Nekton pélagique)
Stade I (Pl.inkton pélagique)
Diploblatttda
ECHIXODERMA TA
182 TROCHELMINTHES
4e Classe TROCHELMINTHES. — TROCHELMIA
[TROCHELMINTHES (Zelinka);
Rotatoria (Eiirenberg) -J- Gastrotricha (Metchnikof)]
Nous réunissons dans une même classe les Rotifères et les Gastrotriches dont les affinités sont reconnues par tous ceux qui les ont étudiés et en particulier par Zelinka qui a publié d'excellentes monographies de ces deux groupes. Ces affinités, pour si réelles qu'elles soient, n'en laissent pas moins subsister entre eux des différences telles qu'il nous a paru préférable de ne pas chercher à les ramener à un type commun. Aussi, sans établir un type morphologique de la classe, nous contenterons-nous d'indiquer les caractères communs aux deux groupes qu'elle réunit.
Les Trochelminthes sont des animaux microscopiques ou à peine visibles à l'œil nu, ayant l'habitat, les mœurs et la taille des Infusoires avec lesquels ils ont été longtemps confondus; ils semblent parfois formés d'anneaux, mais cette apparence est due à un simple plissement physiologique de la paroi du corps, sans signification morphologique segmentaire et sans retentissement sur l'organisation intérieure ; leur anus n'est point terminal et laisse au delà de lui une région postanale du corps qui constitue une queue, improprement appelée pied, et ordinairement terminée en fourche; leurs téguments sont formés d'une cuticule chitineuse, doublée d'un èpiderme syncytial où les noyaux seuls sont distincts dans une couche continue de protoplasma; ils ont, sous cet èpiderme, des muscles, principalement des rétracteurs longitudinaux, mais jamais de péritoine, pas plus que sur les viscères; leur cavité générale est libre; leur tube digestif est rectiligne, remarquable par la grandeur de la portion moyenne représentant un intestin moyen, sans distinction en estomac et intestin proprement dit, à épithélium souvent syncytial comme l'épiderme, suivi d'un rectum court, vésiculeux, qui aboutit à Y anus situé dorsalement à la base delà queue; leur appareil excréteur est bien différencié, construit sur le type de celui des Platelminthes, avec canaux contournés et flammes vibratiles; ils ont des glandes pédieuses qui aboutissent à l'extrémité du prétendu pied et leur servent à se fixer; leur système nerveux central est réduit à une masse cérébroïde, sans ganglions ventraux ni collier périœsophagien ; leurs organes reproducteurs forment des masses bien individualisées dans la cavité générale, déversant leurs produits au dehors directement, sans intermédiaire d'organes segmentaires.
Par tous ces caractères, ils montrent des affinités, que leur nom est
ROTJFERLE
(TYPE MORPHOLOGIQUE) Femelle.
b., bouche;
c preoral, cercle cilié préoral [trochus] ; c. postoral, cercle cilié postoral [cingulum)] can. exe, canal extérieur; cour., couronne; doigts, doigts (orteils1:
esfv estomac;
gg/.; glanglions cérébroïdes; gl. g., glandes génitales; gl. gast., glandes gastriques; gl. pédieuses, glandes pédieuses débouchant à la base des doigts; int., intestin; lorica, lorica (carapace);
mastax, mastax ou gésier ; celui de la fig. 2 montre à sa surface les glandes salivaires;
n. tt., nerf tentaculaire ventral;
o. cl., orifice cloacal;
œs., œsophage;
or. i., orifice inférieur de la lorica:
or. s-, orifice supérieur de la lorica;
pav. vibr., pavillon vibratile;
ph., pharynx;
tt. d., tentacule dorsal;
tt. v., tentacule ventral;
vésic. puis., vésicule pulsatile;
y-, yeux.
Fig. 1. Aspect du côté dorsal (Sch.).
Fig. 2. Aspect du côté ventral (Sch.).
Zoologie concrète. T. V.
.eau c
?revral ■
■Mli'ii^'
Jf ^ ,.,.v>/W- -
oç/ -— -
?/.,/.- -r^n» .ph ---
jao vi or.-"''
--■-niaéia.T "--
- ■--lonca.
-ceé-- -
— pi. Qd^l ------ -
oL. pedieuée.
tt.v
:Ixr.:'{'
té.
destiné à rappeler, d'une pari avec les Vers inférieurs, Nématodes et Platelminthes, d'autre part avec les animaux à larve trochophore, Ànné- Hdes el Mollusques, auxquels les Bryozoaires se rattachent aussi.
La classe des Trochclminthes se divise en deux sous-classes: Rotiferi E : chez lesquels la portion préorale de la tête s'est développée en un large disque concave, la couronne, portant Y appareil rotateur formé de deux anneaux ciliaircs, un préoral, et un postoral, ce dernier conduisant à la bouche située immédiatement au-dessus de lui; leur pharynx constitue un organe volumineux appelé mastax, contenant une paire de mâchoires chitineuses; leur rectum se termine par un cloaque ano-uro- génital, situé très haut sur le dos, en sorte que la queue (ou pied) est longue; les sexes sont séparés et très dimorphes; ils habitent l'eau douce et parfois la mer ;
GastrotrichIjE'. sans couronne ni appareil rotateur, ni mastax, ni mâchoires, mais pourvus de flagellions sensitivo-moteurs péribuccaux et de deux bandes ciliées ventrales; à anus lermino-dorsal, ne laissant qu'une queue (ou pied) très courte; à orifices excréteurs situés ventralement loin au-dessus de l'anus; à sexes réunis; habitant exclusivement l'eau douce.
lre Sous-Classe
