ROTIFÈRES. — ROTI FER LE
[Systolides (Dujardin); — Rotatoria (Ehrenberg); Rotiferi; — Rotifères; — Rotateurs]
type morphologique
(PI. 22 à 24 et FIG. 348 a 352)
Anatomie.
L'animal est dimorphe, le mâle est très différent de la femelle, et il faut décrire à part les deux sexes.
Femelle.
Extérieur. — Sans être tout à fait microscopique, l'animal est de très petite taille : il mesure environ un demi-millimètre. On le rencontre dans l'eau douce et stagnante, fixé par son pied à quelque plante immergée ou voguant à la nage à l'aide d'un puissant appareil ciliaire dont il est pourvu. Sa forme est celle d'un ovoïde (22, ////. / et 2) dont les deux extrémités se continueraient, la supérieure en une sorte d'entonnoir au fond duquel s'ouvre la bouche et que l'on appelle la couronne, l'inférieure en un prolongement impair, appelé pied (mais qui représente en réalité une portion postanale du tronc, et devrait porter le nom de queue, car c'est un prolongement du corps et non un appendice), ter-
miné par une paire de petits appendices appelés doigts ou orteils au moyen desquels il se tient accroché à son support. Ces faibles appendices n'auraient pas grande efficacité pour le fixer, sans la sécrétion d'une paire de glandes pédieuses qui assurent la fixation. La portion moyenne du corps est protégée par une carapace, ou lorica, en forme de tonneau sans fond, laissant sortir par ses orifices, en haut la couronne, en bas le pied; cette carapace est chitineuse, continue avec la peau et représente une cuticule épidermique.
11 y a deux orifices principaux, la bouche (22, fig. 1 et 2, b.) dans l'entonnoir coronal (cour.) et Y orifice chacal (o. cl.) situé sous le bord inférieur de la carapace, du côté dorsal, au-dessus de la base du pied, donnant issue aux fèces, à l'urine, aux œufs et, sans doute (V. p. 192), servant à l'accouplement. 11 existe, en outre, une paire de petits pores, entre les orteils, ou parfois à leur extrémité, ce sont les orifices des glandes pédieuses.
La. couronne a la forme d'un entonnoir. C'est un repli cutané qui, né au-dessous de la bouche, tout autour d'elle, est remonté au-dessus, à la manière d'une collerette. La bouche n'en occupe pas le centre; elle est fortement reportée en avant, et la couronne est d'ordinaire échancrée au-dessus d'elle. Elle est munie d'un appareil ciliaire remarquable, caractéristique du Rotifère. C'est d'abord une bordure de cils formée de cils assez fins, très actifs qui garnit le bord libre de la couronne et, à sa partie antérieure, descend dans la bouche : on l'appelle d'ordinaire la couronne ciliée externe ou cingulum ou anneau postoral (c. pstoral) ; nous allons voir qu'elle correspond à la couronne ciliée postorale de la larve trochophore. Un autre cercle ciliaire est situé dans l'intérieur de l'entonnoir, en arrière de la bouche, c'est la couronne ciliée interne ou trochus ou anneau préoral (c. préoral), formée de cils très grands et très actifs; elle a exactement la situation de la couronne ciliée préorale de la trochophore (*). L'espace compris entre les deux anneaux ciliaires est très finement cilié. On voit fréquemment des cils plus grands et plus gros, parsemés entre les autres à diverses places et que l'on appelle les styles; ils sont simplement formés de grands cils accolés en pinceau.
On remarquera que la bouche est entre le trochus et le cingulum et que, morphologiquement, elle est au-dessus du cingulum et au-dessous du trochus, la couronne, dont le bord libre remonte au-dessus d'elle, naissant en réalité au-dessous. Cela montre qu'il faut considérer les deux
(^ Les dénominations de trochus et de cingulum sont dues à Cubitt. Celles de cercles ciliés principal et accessoire, ou supérieur et inférieur ne peuvent être conservées, car ces rapports de taille ou de situation peuvent être renversés. Bourne [86] propose d'appeler le cingulum architroche et le trochus céphalotroque; c'est, à noire avis, le trochus qui mériterait plutôt le nom d'architroque, car il apparaît le premier chez les larves télotroches, mésotroehes ou polytroches et il est seul chez les monotroches ; en outre, Bourne rattache à l'architroque certaines bandes ciliées qui sont continues avec le trochus. Nous préférons employer les termes préoral et postoral dont la signification morphologique est incontestable et qui ne laissent place à aucune équivoque.
nOTIFÈRES IS.)
anneaux ciliaires comme représentant ceux d'une larve trochophore: le trochus figure un cercle préoral et le cingulum un cercle postoral ou si Ton veut adorai, car il est infra-buccal, mais très voisin de la bouche, la couronne en se formant ayant entraîné le cercle postoral au-dessus de la bouche. Celle considération est nécessaire pour donner une conception juste et nette de l'appareil ciliaire du Rotateur. Aussi, rejetant les autres dénominations, appellerons-nous les bandes ciliées : anneau ciliaire préoral, e\ anneau ciliaire postoral ou adorai.
Il existe deux paires de tentacules, une dorsale (tt. d.), située sous la nuque, tout près de la ligne médiane et une ventrale (tt. v.) située plus lus et beaucoup plus latéralement. Ces tentacules sont de courtes papilles portant quelques soies tactiles. Par transparence, on aperçoit dans l'aire de la couronne deux petits points rouges, un peu dorsaux, ce sont les taches oculaires (y.).
Paroi du corps. — La paroi du corps est formée partout d'un simple èpiderme (23, fig. 1, ep.) réduit à de rares cellules très larges, confondues en une lame protoplasmique syncytiale parsemée de quelques noyaux. Au niveau des noyaux, la paroi protoplasmique forme un épaississement. Sur la couronne, il n'y a rien de plus, les cellules épidermiques sont à nu et portent les cils; mais ailleurs il y a un revêtement culiculaire. Très mince sur la face externe de la couronne, cette cuticule devient plus épaisse, souvent comme annelée sur le pied, tandis que, sur le corps, en s'épaississant beaucoup, elle forme la lorica. En dedans, il n'y a pas de derme, mais une musculature constituée par trois ordres de muscles: 1° les muscles pariétaux, disposés en petits faisceaux circulaires et longitudinaux formant une couche discontinue (');2° les muscles de I" cavité générale, tous longitudinaux, formant deux groupes : les rétracteurs de la couronne s'insérant en haut au rebord de la couronne, en bas à la paroi du corps, au-dessus de l'équateur de la portion ovoïde, et les rétracteurs du pied s'insérant en bas au bout du pied, en haut à la paroi du corps au-dessous de l'équateur. Les muscles rétracteurs sont striés, leurs fibres montrent vers le milieu une partie protoplasmique contenant un noyau (*).
Appareil digestif. — Au fond de l'infundibulum coronal, non point au centre même, mais plus ou moins en avant, se trouve la bouche (b.), simple orifice entouré par la couronne ciliaire adorale. Elle s'ouvre dans un pharynx infundibuliforme (ph.) qui conduit à un gésier appelé ordinairement mastax, arrondi, à parois musculeuses, armé d'un appareil masticateur (fig. 348) spécial assez compliqué. Il y a d'abord une pièce médiane ventrale, le fulcrum attaché à la paroi et servant de point d'appui
1 Chez 1rs formes à carapace rigide, cette musculature n'existe pas puisqu'elle ne pourrait servir à rien, mais c'est le résultai d'un défaut de développemenl par non-excitation fonctionnelle el nous devons la conserver à notre type.
- La striation ne se montre que chez les formes suffisammenl actives. Ailleurs, les fibres sont lisses.
TROCHELMINTHES
Fis. 348.
.1A/TLCAAA \
Iwalleué
■ mouriLbb) rayrrvcié
t/ncuô
■ j-utaxxA/rrL
ROTIFERI.ï: (Type morphologique) (Sch.).
Constitution de l'appareil masticateur du mastax
(forme malléée).
à une paire de pièces divergentes, articulées par le bas avec sa partie supérieure, dentées à leur bord libre supéro-interne, et que Ton appelle les rami. Le fulcrum et les deux rami forment ensemble Y enclume ou
incus. Une paire de pièces appelées marteaux, mallei, s'articulent avec l'angle supéroexterne des rami et se terminent en face l'une de l'autre, au-dessus des rami, par un bord libre denté ou par des griffes. Chaque malleus se compose de deux pièces, une active, supéro-interne , portant les dents, c'est Yuncus et une servant de manche, manubrîum, qui prolonge la première en bas et en dehors, et s'insère dans l'épaisseur des parois latérales du mastax. L'ensemble de l'appareil constitue les mâchoires souvent appelées trophi. Toutes ces pièces sont chitineuses. Au mastax fait suite un court œsophage qui conduit à un long et volumineux estomac (23, f/g. 1, est.) irrégulièrement cylindrique, dont les parois très épaisses ne laissent qu'une lumière centrale relativement petite ('). L'estomac donne accès, à la suite d'un rétrécissement pylorique, dans un intestin vésiculeux (int.), piriforme qui se jette dans le cloaque. Ce dernier est un canal cylindrique assez court qui se dirige obliquement vers le dos pour s'ouvrir au point où nous avons décrit son orifice (o. cl.).
Le tube digestif est cilié dans toute son étendue, sauf dans le'mastax. Ses parois sont formées par l'épithélium doublé d'une couche musculaire. Minces partout ailleurs, elles sont assez épaisses au niveau du mastax à cause du développement de la couche musculaire en ce point. Sur l'estomac, elles sont formées par une épaisse couche de cellules colorées en brun jaunâtre, sans doute de nature hépatique. Ces cellules sont, comme celles de l'épidémie, sans parois distinctes, fusionnées en un syncytium.
Il y a une paire de glandes salivaires sur la nature desquelles on n'est pas très bien fixé, qui se présentent comme une masse claire à la face antérieure du mastax et s'ouvrent à son intérieur. Dans la portion cardiaque de l'estomac débouche une paire de glandes gastriques (gl. gast.) à parois épaisses, formées de grosses cellules fusionnées à la manière de celles de l'estomac.
Cavité générale. — Elle est vaste et libre; les organes flottent à son intérieur rattachés aux parois par quelques rares brides; elle n'est ni ciliée ni re-
ine à cette partie du tube digestif le nom d'estomac, mais elle représente plutôt L'intestin non distincts l'un de l'autre; il vaudrait mieux l'appeler l'intestin
(l) On donne l'estomac et 1' moyen. Quant à l'intestin vésiculeux, c'est plutôt un rectum.
(Suite).
(TYPE MORPHOLOGIQUE) Femelle.
b., bouche;
bouton ob.f boulon obturateur;
c. g., oviduclr;
c. préoral, cercle cilié préoral ;
c. pstoral, cercle cilié postoral :
can. exe, canal excréteur;
enclume, enclume de l'appareil
teur ; ep., paroi épithéliale ; fl., flamme vibratile; ggl., ganglion cérébroïde; gl. %., glandes génitales femelles; gl. gast., glandes gastriques ; gl. pêdieuse, glande pédieuse;
niastiea-
int.j intestin;
marteau, marteau de l'appareil masticateur ; mastax, mastax ou gésier; mol. r. , muscles rétrateurs; n. tt. v., ni'i'f tenlaculairc ventral ; o. cl., orifice cloacal ; œs., œsophage;
ov., ovaire;
pav. vibr., pavillons vibratiles; ph., pharynx; tt. cl., tentacule dorsal; vésic. puis., vésicule pulsatile; v., veux.
Fig. 1. Coupe sagittale (Sch.).
Fig. 2. Coupe transversale de la région moyenne (Sch.).
Fig. 3. Flamme vibratile de l'appareil excréteur (Sch.).
Fig. 4. Coupe transversale au-dessus du cloaque (Sch.).
Zoologie concrète. T. V.
x . nrcoraZ
ccvrL.exc
vêtue d'un péritoine; elle contient un liquide où flottent <1<' rares globules. Il n'y a ni appareil respiratoire ni appareil circulatoire.
Appareil excréteur. — Dans le tube cloacal, à sa face ventrale et non loin de son orifice extérieur, débouche, par un court canal cylindrique, une vésicule pulsatile impaire, médiane, volumineuse (22,////. /, vésic. puis.). De la vésicule part latéralement une paire de canaux excréteurs (cru. exe.) qui montent le long des côtés du corps et arrivent jusqu'à la tète où ils se terminent vers la base de la couronne ou même dans son épaisseur. De place en place, ils forment des tortillons au niveau desquels se détache un petit diverticule en trompette, qui est un entonnoir vibratile. Celui-ci (22, ////. 3) est fermé à l'extrémité évasée par un bouchon de substance protoplasmique, sans nul doute une cellule, bien qu'on n'ait pu en général mettre en évidence le noyau. De ce bouchon naît un pinceau de longs cils vibratiles formant une flamme vibratile (fl .) qui bat dans l'entonnoir. On n'a pu formellement s'assurer delà présence d'un orifice soit à la base, soit sur les parois latérales (').
La terminaison de l'appareil dans la tète se fait par un de ces entonnoirs, en somme fort peu nombreux (trois à cinq de chaque côté).
Les glandes pédieuses, au nombre de deux symétriques, occupent la base du pied; leurs canaux excréteurs descendent dans cet organe et vont s'ouvrir parfois à la pointe des orteils, plus souvent entre eux au bout du pied.
Système nerveux et sens. — Le système central est réduit à un gros ganglion cérébral (22 ////. 1, ggl.), vaguement bilobé, situé en arrière du pharynx. 11 fournit des filets à la couronne (peut-être même à chaque cellule de celle-ci) (*), une paire de nerfs à chaque paire de tentacules et enfin une paire de nerfs latéraux qui descendent dans le tronc, divisent en deux branches, une latérale et une ventrale, et se distribuent aux muscles et aux parois.
Les organes des sens se réduisent aux quatre tentacules et aux deux yeux déjà signalés. Les tentacules (tt. d. et tt. v.) sont réduits à une papille sétigère plus ou moins proéminente, les yeux (y.) à une sphérule réfringente enchâssée dans une masse pigmentaire annexée au cerveau.
Organes génitaux. — Ils consistent en un ovaire bilobé (gl. g.) situé sur les côtés et sur Je devant de l'estomac. Les deux lobes se réunissent en bas à un canal excréteur commun (c. g.), qui descend sur le devant de l'intestin et s'ouvre dans le cloaque, dorsalement, entre l'orifice intestinal et celui de la vésicule urinaire. L'ovaire est ordinairement composé de deux parties: un ovaire vrai (prétendu germigène)
(x) Weber [88] a décril une luis une [ente bordée de fins cils vibratiles, au milieu du bouchon basilaire, unis cela ne paraîl pas exact. Eckstein [84] dit avoir observé une fente latérale. En somme on n'esl certain de rien.
(2j En tout cas il en est ainsi chez Asplanchna.