C.II.ETOGNAIÏII'S
l'endoderme définitif, tandis que leur feuillet externe représente la lame mésodermique splanchnopleurale et que le reste de l'endoderme primitif représente le feuillet mésodermique somatopleural. Bientôt, le hlastopore se ferme (C), et une invagination stomoda^ale (H, h.) se forme au pôle supérieur de l'embryon pour donner naissance à la bouche et au pharynx
I'i". ï'Ji.
me<d
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^^^^j£v^^^'^^' niJ.TfiG.XA THIA .
^uWBi»^ TTIQx) Développement (im. Hertwig).
/!., ;'i /■'.. stades successifs du développement représentes en coupe transversale passant par l'axe G., Coupe transversale perpendiculaire à L'axe au stade représenté dans la Qgure l>. ;
1»., bouche -, i>isp.. blastopore; ect., ectoderme : en., endoderme; s:., g*., cellules génitales : met., mésoderme.
qui se mettent en communication avec l'intestin moyen. Celui-ci, en se développant en longueur, refoule d'abord sur les côtés, dans la cavité générale, les cellules génitales qui se placent deux d'un côté, deux de l'autre, la cellule ovarienne en haut (D, g.), la cellule testiculaire en bas (D,/7); puis il atteint le fond de la cavité archentérique (E) en sorte qu'en ce moment il n'y a point de région caudale. Mais, tandis que le reste du tube digestif s'achève, la portion inférieure s'arrête, sa lame endo-
250 CHiETOGNATHI-S
dermique se détruit et sa lame mésodermique splanchnopleurale persiste seule pour former la cloison verticale de séparation entre les deux compartiments de la queue (F), tandis qu'un anus secondaire s'ouvre au point voulu. Ainsi se forme, par un processus secondaire, la queue dans laquelle descendent les cellules testiculaires pour s'y développer. Dans la région du tronc, les deux sacs mésodermiques se rejoignent en avant et en arrière de l'intestin pour former les mésentères verticaux du tronc (G). On ne sait pas Lien comment se forment les cloisons transversales. Il y a aussi des divergences d'opinion relativement à l'existence d'une paire de diverticules céphaliques de la cavité générale, diverticules dont les parois formeraient, d'après Bùtschli, les muscles céphaliques, tandis que d'après Hertwig il n'y aurait rien de pareil. En tout cas, dans le corps, le feuillet somatopleural forme les muscles pariétaux.
Le système nerveux, du moins le ganglion ventral, se forme nettement par différenciation d'un épaississement ectodermique localisé, sans séparation ultérieure, le système nerveux restant toujours dans cette condition primitive de fusion avec l'ectoderme. On ne sait point malheu-. reusement comment se forment les conduits génitaux ni s'ils représentent des organes segmentaires, constatation qui, cependant, serait utile pour l'interprétation de la segmentation du corps. Les nageoires se forment par une simple extension de l'épiderme et leurs baguettes chitineuses sont produites par une sécrétion delà face profonde de ce feuillet.
Le développement est très rapide. L'animal éclôt semblable aux parents et n'a qu'à grandir.
(Tous marins, pélagiques, se rencontrant dans presque toutes les mers.)
Spaclella (Langerhans). C'est notre type morphologique. Il est caractérisé génériquementparsa forme relativement courte, la longueur de sa queue à peu près égale à celle du tronc, par sa paire unique de Fio. 425
nageoires latérales situées à l'union du tronc et de la queue, par l'épaississement de l'épiderme sur les parties latérales du tronc, et par la disposition de ses faisceaux de crochets. Une espèce (S. cephaloptera) n'est pas pélagique et vit dans la vase et parmi les Algues auxquelles elle fixe ses œufs par un prolongement de leur enveloppe gélatineuse (0,3 à 10-»™).
Sagitta (Slabber) (fîg. 425) est de forme plus élancée, a deux paires de nageoires latérales et point d'épaississement épidermique latéral (10 à 170mm). U
Krohnia (Langerhans) a le tronc plus long que la queue, n'a Sagitta
qu'une paire de nageoires latérales, mais s'étendant tout tncuspidata
11 i xi i jw • • . , . (d'ap. Kent).
le long du tronc et de la queue; pas d épaississement epi-
dermique latéral, et un seul rang de petits crochets céphaliques, outre
les grandes épines qui s'insèrent dans le repli préputial (10 à 40mm).
chjetognathes 251
Affinités.
On a attribué à ce petit groupe aberrant les affinités les plus diverses.
Avec les Cœlentérés, 0. Hertwig leur trouve des analogies en raison de la ressemblance que présentent, surtout à un certain moment du développement, le cœlome et le tube digestif pourvu de ses mésentères, avec les cavités gaslro-vasculaircs d'une Actinie (comp. la figure avec la coupe sagittale d'une Actinie). On sait le peu de valeur qu'ont de tels rapprochements chez des êtres dont l'évolution ultérieure devient si différente.
Avec les Nématodes, ils ont de commun l'habitat, le tube digestif, et surtout la musculature, ainsi que certaines phases du développement, et c'est de ces êtres qu'on les rapproche le plus ordinairement. Mais le système nerveux, l'appareil excréteur, les organes génitaux ainsi que le cloisonnement de la cavité générale, établissent entre eux des différences capitales.
Ils seraient peut-être un peu moins éloignés des Echinodères, qui ont une armature buccale analogue et présentent aussi un commencement de segmentation du corps.
Des Annélides, ils se rapprochent précisément par ce commencement de cloisonnement de la cavité générale, et l'assimilation deviendrait plus étroite si l'on pouvait démontrer la nature segmentaire des canaux sexuels.
0. Hertwig a insisté sur la ressemblance avec Polygordius par la disposition des organes sur la coupe transversale, par l'arrangement des muscles et l'origine embryogénique des organes génitaux.
Nous ne ferons que rappeler pour mémoire les rapprochements tentés par Metchnikof avec les Echinodermes, Brachiopodes et Entéropneustes sous le nom d'Ambulacraria; par Milne-Edwards avec les Mollusques, le prépuce représentant la tête, et la tête avec ses épines une radula; par Giussi avec les Arthropodes, en raison d'une lointaine analogie dans la disposition du système nerveux; enfin par Meissner avec les Vertébrés, opinion abandonnée, puis reprise par Jourdain, qui réunit les Chictognalhes aux Entéropneustes et aux Tuniciers sous le nom de Provertébrés .
Ce sont les analogies avec les Echinodères, les Nématodes et les Annélides qui sont les moins lointaines, mais les Chaelognathes n'en restent pas moins un groupe fort isolé parmi les Vers, raison de plus pour nous de le placer parmi les Vers aberrants ou Vermidiens.
252 RRACHI0P0DES
7° Classe
BRACHIOPODES. — BRACHIOPODIA
[Brachiopoda (Duméril) ; — (Palliobranchiata (de Blainville) ;
— Palliobranchia (Menke) : — Brachionopoda (Bronn) ;
— Brachionacephala (Bronn); — Bbachionoconch.e (Bronn);
— Spirobrachiophora (Gray) ; — Spirobranchia (Hâckel).
TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 36 à 40 et FIG. 426 a 523)
Anatomie.
Nous prendrons pour type une forme moyenne bien normale, qui est en même temps un des genres les plus connus et les mieux étudiés de l'ordre des Testicardides qui est le plus important et le plus nombreux de la classe : ce sera le genre Magellania (Waldheimia).
Extérieur. Orifices. — L'animal se présente au premier coup d'oeil sous l'aspect d'un Acéphale Lamellibranche et, plus spécialement, d'un Fi 426 Cardium de petite taille (fig. 426). C'est la même co-
quille bivalve, ornée de même de côtes radiaires partant des crochets. Mais cette impression est bientôt modifiée dès qu'on s'aperçoit que la coquille n'est pas libre, mais fixée par un court pédoncule qui sort du crochet saillant et perforé de l'une des valves (36 et 37, fig. 3, pd.). On pourrait croire alors avoir affaire à une Anomie et de fait cet être, ou du moins un brachÏopodia genre voisin, en 1766, a été étudié et décrit par Pallas (Type morphoiog.). SOus le nom d'Anomia. Mais laissons l'animal s'ouvrir Aspect extérieur de la et nous apercevrons dans l'entre-bàillement des valves
coquille vue de dos. * ,
une paire de grands bras cirrifères qui ne ressemblent à rien de ce qui existe chez les Acéphales. Disons tout de suite que la ressemblance avec ces animaux est toute superficielle et abandonnons cette comparaison pour examiner notre type en lui-même.
Les deux valves se distinguent l'une de l'autre par le fait que l'une d'elles est plus grande et déborde l'autre de toute la hauteur de son crochet très saillant et percé au sommet d'un trou (foramen) pour laisser passer le pédoncule; elles ne sont pas droite et gauche, mais dorsale et ventrale ; le plan sagittal du corps ne passe pas entre elles, mais les coupe toutes les deux par le milieu. La grande valve est ventrale, la petite dorsale. Pour mettre l'animal dans sa position morphologique, il faut placer le pédoncule en bas et la valve ventrale en avant. L'espace triangulaire compris entre le sommet percé du crochet de la valve ventrale et la ligne d'articulation des deux valves (bord cardinal) est ordinairement aplati ou déprimé, marqué de stries, et a reçu le nom iïarea.
BHACHIOPODIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
b., bouche;
br. a., portion ascendante du bras gauche;
br. cl., portion descendante du bras gauche;
br. s., portion spirale du liras gauche;
cir.r cirres;
cl., cloison interbrachiale;
en. m., sinus marginal du manteau ;
cœ., cœur;
eut., cuticule ehitineuse du pédoncule;
est., estomac;
lg., ligament pédonculaire;
lv., lèvre brachiale;
mcl. ab., muscle abducteur supérieur ;
mcl. ab. !.. muscle abducteur inférieur:
mcl. ad., muscles adducteurs;
mcl. ro. cl., muscle rotateur dorsal;
mcl. ro. v, muscle rotateur ventral ;
mst. d., mésentère dorsal;
mst. g. p., mésentère gastro-pariétal;
mst. ip., mésentère iléo-pariétal ;
mst. v., mésentère ventral;
ces., œsophage ;
o. f., conduits hépatiques;
p., papilles du manteau dans les canahcules
de la coquille.
pd., pédoncule:
s., soies du bord du manteau.
Fig. 1. Coupe sagittale. Le tube digestif et le mésentère ont été respectés; les cirres de la portion spirale du bras gauche ont été coupés à leur base (Sch.).
Zoologie concrète. T. Y
■ uicL.ro. v
-■■melaôu V ''Le
UT
ltKACIIIOl'OUES
Cet areà forme la paroi dorsale du crochet de la valve ventrale et par conséquent la paroi dorsale du canal que parcourt le pédoncule à l'intérieur du crochet. L'area n'est pas entièrement fermé par une substance calcaire continue avec celle du reste de la valve : sa partie médiane manque sur une certaine largeur; mais l'orifice, delthyrium, qui en résulterait est fermé par une sorte de volet à deux lames symétriques que l'on appelle le deltidium 37, fig. 3, cil.) et qui forme, depuis le trou pédonculaire jusqu'à la ligne cardinale, sur une largeur notable, la surface de l'area (*). Le pédoncule est une courte tige cylindrique, non calciliée comme la coquille, mais ferme et revêtue d'une épaisse couche chitineuse (36, eut.) qui se termine en bas par une surface élargie soudée au support. En haut, il pénètre dans la coquille par le trou décrit plus haut pour s'attacher à elle, mais assez profondément, de manière à paraître plus ou moins long selon qu'il est moins ou plus enfoncé dans le corps.
Quand les valves sont fermées, on ne voit rien de plus que la ligne suivant laquelle elles s'adaptent exactement Tune à l'autre et qui, de chaque coté, aboutit immédiatement au-dessus du deltidium. Quand elles s'ouvrent, on voit sortir des soies (36 et 37, fig. .7, S.) implantées au bord libre du manteau et on aperçoit vaguement l'appareil brachial, mais leur entre-bàillement est si limité qu'il est nécessaire de les ouvrir de force ou de les supposer transparentes pour mettre à jour ce qui est caché par elles et qui, morphologiquement, fait encore partie de l'extérieur de l'animal.
On voit alors que le corps proprement dit n'occupe qu'à peine le
(J) Il n'y a pas toujours un deltidium. L'ouverture de la paroi dorsale du crochel ventra peut être complètemenl libre ei donner passage au pédoncule (fig, 427. a' [Orthis, Tropido- Irpiu* ou être fermée partiellement par une simple lamelle calcaire, non formée de deux pièces comme le deltidium \ rai
ei soudée aux deux bords Fig- 427.
de l'ouverture, que l'on appelle pseudodeltidium (b) [Orthisina, Leptxna, etc. . Le cas où le pédoncule passe par l'orifice, delthyrium, situé au milieu de l'area est même une condition primitive; et c'est eu reculanl progressivement que le pédoncule arrive a passer par le sommet du crochel, laissant libre le delthyrium qui alors si' terme par uu deltidium «ai un pseudodeltidium. Le deltidium peut, lorsqu'il est présent, être réduit a deux petites pièces triangulaires qui ne se rejoignent pas - a- la ligne médiane et par conséquent ne ferment pas complètemenl l'ouverture deltidiale : on le nomme alors deltidium discret, deltidium discretum (c) [Terebratella); il peut aussi -'étendre sur toute la largeur de l'espace deltidial sans pour cela former paroi de l'orifice apical par lequel passe le pédoncule, cet orifice étant entièrement limité par la valve ventrale : ou l'appelle alors deltidium tangent, deltidium sectans d [Terebratula) ; celui de nuire type est le deltidium embrassant, deltidium amplectens e).
Formes diverses de l'orifice pédonculaire (Sch.).
n, area sans deltidium : l>, pseudodeltidium; c, deltidium discretum; d, deltidium sectans . e, deltidium amplectens.
quart inférieur de la cavité Je la coquille. Cet espace occupé par le corps est naturellement limité en haut par la paroi du corps qui s'étend d'une valve à l'autre comme une membrane transversale percée de trois orifices : un central, la bouche (36 et 37, fig. 2, b.) et deux latéraux symétriques (37, fig. 2, O.sg.), situés pas très loin de la bouche et très petits, qui sont les pores segmentaires servant en même temps d'orifices génitaux, mâles ou femelles selon les individus, car les sexes sont séparés.
Il n'y a pas d'anus, mais ce n'est pas là un caractère absolu de la classe, car nous verrons que, dans l'ordre de Ecardides, cet orifice existe.
La paroi libre du corps ne s'arrête pas au point où elle rencontre les valves : à ce niveau, elle se réfléchit vers le haut et les tapisse d'un repli entièrement comparable au manteau des Acéphales et qui a reçu le même nom. Ce manteau arrive jusqu'au bord libre des valves où il se termine, comme chez les Acéphales, par un bord épaissi, libre. C'est seulement un peu au delà de ce bourrelet palléal (36, en. m.) que le manteau, après un court trajet rétrograde, s'attache à la coquille et s'arrête. Dans ce bord libre épaissi du manteau, s'insèrent des soies (s.) disposées de chaque côté en une seule rangée continue. Ce sont elles que nous avons vu sortir par l'entrebâillement des valves; quand la coquille se ferme, elles rentrent à l'intérieur par la rétraction du repli palléal qui les porte.
L'espace intervalvaire non occupé par le corps, c'est-à-dire la cavité ■palléale occupant plus des trois quarts de l'espace intervalvaire, est occupé par un organe important et caractéristique, les bras (36, br.a., br. d., br. s.) qui cachent tout le reste et qu'il est presque nécessaire d'enlever (37, fig. 2) pour bien voir la bouche (ib.) et le reste de la face libre du corps.
Les bras semblent très faciles à comprendre lorsqu'on en lit une description abrégée qui nous les présente comme partant des coins de la bouche, se contournant en spirale dans la coquille et parcourus par un sillon cirrifère qui se continue avec la bouche. Il n'en est pas de même si l'on veut avoir une notion précise de leur disposition et de leurs rapports.
Pour arriver à les faire comprendre, supposons-les d'abord déroulés et étendus verticalement. Ils se présentent alors comme une paire de longs prolongements coniques, terminés en haut en pointe fine, insérés en bas par une large base sur la paroi libre du corps, à droite et à gauche de la bouche (37,////. 2, b.), un peu en arrière de celle-ci; ils sont si longs que, dans cet état, ils s'avancent loin hors de la coquille. Leur face externe est creusée d'une profonde gouttière ou sillon brachial (s//.) dont le bord antérieur est muni d'une membrane saillante appelée lèvre brachiale (lv.), tandis que son bord dorsal porte une double rangée de cirres brachiaux (cir.). Ceux-ci sont des prolongements membraneux tentaculiformes, souples, très mobiles, plus longs que le bras n'est épais. Les
deux rangées sont très rapprochées l'une de l'autre. Vers le bout, bras, cirres, lèvre et sillon finissent par disparaître après avoir progressivement diminué de taille. A la base, le bras proprement dit s'arrête, mais les organes de sa face externe continuent et se dirigent vers la bouche en passant en avant de la base du bras : le sillon va ainsi se confondre avec les coins de la bouche; la lèvre brachiale se continue avec celle du côté opposé, en passant en arrière de la bouche et lui formant une lèvre buccale qui est postérieure ou dorsale pour cet orifice; enfin les cirres se continuent aussi avec ceux du côté opposé, mais en passant en avant de la bouche, formant ce qu'on appelle les cirres huccaux situés au bord ventral de la bouche.
Mais les bras ne sont pas ainsi déroulés : ils sont contournés et enroulés de manières très diverses selon les genres, tantôt directement en spirale, tantôt suivant des dispositions spéciales plus ou moins compliquées. Leur disposition fondamentale est l'enroulement en hélice, mais ces dispositions spéciales sont très variables. Examinons celles qui sont réalisées chez notre type, sans les donner pour cela comme plus primitives, car elles sont, au contraire, modifiées par des complications secondaires.
Ici, donc, les bras montent d'abord non pas tout à fait verticalement dans la direction que nous leur avons supposée; mais en décrivant une courbure latérale parallèle au bord de la coquille, c'est-à-dire à concavité interne (37, fig. 3, or. a.); dans le sens antéro-postérieur, ils ne sont pas courbes, mais se tiennent plus près de la valve dorsale que de la ventrale 36, hr.a.j. Un peu au-dessous du bord de la coquille, ils reviennent brusquement en sens inverse vers le bas, formant une portion descendante ou réfléchie ou récurrente (br. cf.), tandis que la première partie du parcours formait une portion ascendante ou directe. La portion réfléchie descend le long- du bord antérieur ventral de la portion directe, mais, avant d'arriver à la bouche, elle s'en écarte légèrement pour se porter un peu en dedans et se continue en décrivant une spirale située parallèlement à celle du côté opposé dans un plan vertical antéro-postérieur : c'est la portion spirale des bras (or. s.).
L'enroulement est tel que, partant de leur origine à l'extrémité inférieure de la portion réfléchie, la courbe se porte successivement : en avant, en haut, en arrière, en bas et ainsi de suite. Ces portions spirales sont très développées, s'étendant en hauteur, presque de la bouche au sommet de la coquille et, en épaisseur, d'une valve à l'autre, en passant entre les portions non spirales droite et gauche. Sur les portions spirales, le sillon, la lèvre et les tentacules ne sont plus situés à la face externe des bras, celle qui regarde en dehors par rapport au plan sagittal du corps, mais suivent le bord externe de la courbe, c'est-à-dire celui des deux bords parallèlement enroulés qui est le plus éloigné du centre de courbure.
Ce ne sont là, en somme, que des particularités peu importantes du
mode d'enroulement que nous avons dit être si varié. Mais il s'y ajoute deux autres modifications qui nous éloignent davantage du plan primitif simple représenté par l'enroulement régulier spiral ou en hélice conique à spires libres comme chez Rhynchonella ou Spirifer. La première de ces modifications consiste en ce que les portions directe et réfléchie ne sont pas seulement en contact l'une avec l'autre, mais se soudent entre elles en une seule tige qui se termine en haut par une extrémité libre obtuse et, en bas, se bifurque en deux branches très inégales, l'une dorsale, courte et grosse, qui forme la base de la portion ascendante et se comporte comme nous avons dit, l'autre ventrale courte et plus mince qui représente l'extrémité inférieure de la portion réfléchie et se continue avec la portion spirale. Dans la tige située au-dessus de la bifurcation, les portions directe et réfléchie ne sont pas seulement soudées, elles sont fusionnées et se pénètrent comme si on avait enlevé les parois en contact avant d'opérer la soudure. Cette tige se trouve être plus large dans le sens antéro-postérieur qu'épaisse de droite à gauche et sa face externe est parcourue par deux gouttières brachiales (39, fig. 7, s/7/.), deux lèvres, deux rangées doubles de cirres qui se continuent au sommet les unes avec les autres, tandis qu'à la base elles se séparent pour suivre, l'une la branche de bifurcation dorsale vers la base du bras, l'autre la branche ventrale vers la portion spirale avec laquelle elle se continue.
La seconde modification consiste dans l'addition d'une membrane qui s'étend transversalement d'une portion spirale à celle du côté opposé, réunissant leurs bords internes en regard l'un de l'autre. Cette membrane (36 et 37. cl.), du côté distal, s'étend presqu'au bout de la spire; du côté proximal, au lieu de se terminer par un bord libre inférieur à la base des portions spirales, elle se continue et va se jeter, en arrière de la bouche, sur la paroi libre du corps, avec laquelle elle se continue. Il en résulte qu'en avant, la bouche communique librement avec la cavité palléale, tandis qu'elle est séparée de la portion postérieure de cette cavité par la membrane en question qui la cache quand on examine l'animal par le dos (37, fig. 3, cl.). D'ailleurs, par les parties latérales en dehors des bras, de même qu'en haut au-dessus des bras spiraux, les parties dorsale et ventrale de la cavité pallléale communiquent librement entre elles.
Il résulte de la présence de cette membrane et de la soudure des portions directe et réfléchie que les bras sont immobiles ou n'ont que des mouvements très limités et ne peuvent nullement s'étendre au dehors de la coquille. Mais ce n'est pas là un caractère absolument général et, chez quelques genres, Rhynchonella, par exemple, où l'enroulement est en hélice conique à spires libres, les bras ont été vus, par Morse, s'étendre hors la coquille jusqu'à une distance de 4 centimètres c'est-àdire double du diamètre de celle-ci.
Coquille. — La structure de la coquille est la même pour les deux
lUlACIIIOl'ODF.S
valves, mais la forme est fort différente et doit être décrite pour chacune séparément.
Valve ventrale (fig. i28). La valve ventrale est plus bombée que la dorsale et surtout plus grande, s'ajustant exactement à celle dernière en haut et sur les côtés, mais la dépassant en bas de toute la longueur d'un prolongement qui correspond au crochet des coquilles d'Acéphales et peut recevoir le même nom, mais qui est ici beaucoup plus développé.
Nous avons décrit plus haut ce crochet, le trou pédonculaire (o.) et le deltidium {(H.). Quand on a enlevé la valve dorsale, on voit qu'il existe encore une partie importante, c'est une dent articulaire (<lt.) formée par une apophyse calcaire qui prolonge le bord de la coquille au-dessus et en dehors du deltidium.
Cette dent, plus mince que le bord de la coquille dont elle se détache, est en contrebas de la surface générale et se trouve par conséquent recouverte par la valve dorsale quand celle-ci est en place. Il y a, en outre, des impressions
musculaires multiples, mais il est préférable de les décrire, ainsi que celles de l'autre valve, à propos de la musculature.
Valve dorsale (fig\ 429). Plus simple extérieurement que la précédente, la valve dorsale est, à l'intérieur, plus compliquée, par suite de la présence de trois parties, les cavités articulaires, l'apophyse cardinale et l'appareil apophysaire.
Une cavité articulaire (g.) est déterminée de chaque côté par la présence d'une lamelle triangulaire qui, au niveau où si; trouve la dent sur la valve dorsale, s'étend dans le plan de séparation des deux valves et dont le bord interne se replie sur lui-même de dedans en dehors et de haut en bas, de manière à déterminer une petite gouttière aplatie qui regarde en bas et en dehors.
BRACHIOPODIA.
Valve ventrale vue du côté interne (Sch.)
al»., impressions des muscles abducteurs supérieurs el inférieurs; ad., impressions des muscles adducteurs supérieurs et intérieurs ; ar., area ; «11., deltidium ; «lt., dent articulaire ; 1., ligament pédonculaire ; o., orifice pédonculaire : i»<l., pédoncule.
lie;. 429.
BRACHIOPODIA.
Valve dorsale vue du côté interne (Sch.)
al»., impressions des muscles abducteurs; ad., impressions des muselés adducteurs; aj». c, apophyse cardinale; 1»., bandelette; CI"., crura : g., cavité- articulaire.
258 BIUCH10P0DES
La dent se loge dans cette cavité et cela constitue la charnière, comparable, en somme, à celle des Acéphales, mais qui en diffère en deux points : 1° la dent et la cavité au lieu d'être perpendiculaires aux valves leur sont parallèles, en sorte qu'au lieu de permettre un mouvement d'ouverture indéfini, elles arrêtent ce mouvement dès que la dent touche la paroi de la cavité; et comme cette cavité n'est guère plus large que la dent, la coquille peut à peine s'entr'ouvrir. En cherchant à l'ouvrir davantage, on casse inévitablement la dent : c'est là un caractère commun à tous les Brachiopodes à charnière (Testicardida). La seconde différence consiste dans l'absence du ligament élastique qui, chez les Acéphales, fait ouvrir les valves dès que l'animal cesse de les maintenir fermées. Ici, ce ligament est absent, l'ouverture et la fermeture sont l'une et l'autre provoquées par les muscles : c'est là encore un caractère commun à tous les Brachiopodes sans exception.
L'apophyse cardinale [ap. c.) consiste en une saillie médiane située audessous de l'articulation et qui s'engage sous le deltidium de la valve ventrale. Elle est destinée à fournir aux muscles qui s'y insèrent un bras de levier qui, reportant leur action au-dessous de la charnière, leur permette en se contractant de faire ouvrir la coquille.
L'appareil apophysaire est formé d'une paire de pièces calcaires qui montent dans l'intérieur de la coquille pour servir de squelette aux bras. Il comprend deux parties, d'ailleurs continues entre elles et souvent sans limites bien nettes : les crura et les bandelettes. Les crura (cr.) sont de courtes baguettes robustes qui s'insèrent en bas sur les pièces qui forment la charnière à la valve dorsale, se portent en haut et en dehors vers la base du bras et se continuent à leur extrémité supérieure chacun avec la bandelette (b.) du côté correspondant; ils sont contenus dans la cavité du corps. Les bandelettes, au contraire, sont contenues chacune dans la cavité du bras correspondant : elles sont constituées par un délicat ruban calcaire contourné. Normalement, ces pièces doivent reproduire la forme des bras. Leur forme la plus typique est réalisée clans le genre fossile Spirifer où elles sont contournées comme les bras, en hélice conique régulière. Mais le mode d'enroulement des bras étant très variable, elles sont elles-mêmes de formes très diverses. Elles sont même plus variables que les bras, car elles peuvent ne s'étendre que dans une partie de leur longueur et ne pas reproduire toute leur forme. C'est même là le cas le plus habituel, en sorte que, pour une même forme de bras, on peut avoir des appareils apophysaires très différents. Il en est ainsi, par exemple, chez Rhynchonella dont les bras sont enroulés à peu près comme ceux de Spirifer et dont l'appareil brachial est réduit aux crura. Au fond, les variations sous ce rapport sont cependant moins grandes qu'elles ne paraissent, car le squelette apophysaire peut se prolonger dans les bras sous forme de spicules indépendants qui, morphologiquement, ne diffèrent pas d'un squelette continu, mais anatomiquement engendrent des différences considérables
iiitAcniopoDKs
dans les coquilles car, à la mort de l'animal, ces spicules se dispersent avec les tissus mous. Ces données riaient nécessaires pour faire comprendre la signification de l'appareil apophysaire «le notre type. Ici, les crura, larges et aplatis, de forme triangulaire, s'insèrent par un sommet à l'angle supéro-interne de la charnière et ont leur base dirigée en haut. L'angle interne de cette hase se prolonge en dedans en une apophyse qui se porte à la rencontre de celle du côté opposé sans l'atteindre; l'angle externe donne insertion à la bandelette correspondante. Celle-ci, en forme d'étroit ruban contourné, monte dans la portion directe du bras; arrive à son sommet, là revient sur ses pas et descend jusqu'au bas de la portion réfléchie. Arrivée en ce point, au lieu de se continuer dans la portion spirale, elle s'arrête et est reliée à celle du côté opposé par une petite lamelle transversale contenue dans l'épaisseur de cette membrane que nous avons vu venir des bras spiraux et se porter vers la paroi du corps pour s'y insérer en arrière de la bouche.
Il y a, en outre, mais c'est là une partie surajoutée qui ne dépend pas de l'appareil apophysaire et ne se retrouve pas toujours chez les autres genres, une apophyse en forme de crête verticale qui occupe la ligne médiane dans sa partie inférieure et que l'on appelle le septum dorsal par opposition à un septum ventral semblable qui existe parfois, mais pas ici.
Structure. — La coquille est formée de trois couches : une externe, chitineuse, mince, continue, une moyenne formée de granules calcaires sans substance animale interposée et que les acides détruisent complètement, et une interne, la plus importante et la plus épaisse de beaucoup, formée de grandes lames calcaires imbriquées de bas en haut et de dedans en dehors, chacune débordant les précédentes et déterminant des stries d'accroissement comme chez les Acéphales. Ces lames sont formées de prismes presque perpendiculaires à la surface (fig. 430), terminés en dedans par une base un peu arrondie qui laisse une empreinte sur le manteau. Ces prismes sont séparés par des lamelles ou plutôt des nappes de fibrilles d'une substance organique probablement chitineuse, qui se jettent en dehors sur la couche chitineuse externe. Les acides dissolvent ces prismes et laissent la trame intermédiaire; celle-ci ne contient point de cellules et paraît formée uniquement des fibrilles chitineuses qui se prolongent dans la couche granuleuse pour se jeter sur la membrane chitineuse externe avec laquelle elles se continuent.
La coquille (du moins les valves, mais non les apophyses internes) est criblée de petits canalicules perpendiculaires à sa surface, qui traversent la couche des prismes mais se terminent en cul-de-sac dans la couchegranuleuse par un léger renflement. Ces canalicules (36, p.) sont
Fio-. 430.
Structure interne
d'une coquille de
Mazellania mono
trant la disposition des prismes calcaires et les
ouvertures des canaux.
Fi». 431.
nombreux, assez rapprochés les uns des autres, disposés régulièrement en lignes radiaires et leur distance est la même chez les individus jeunes que chez les vieux, ce qui prouve que la coquille s'accroît par apposition et non par intussusception.
Paroi et cavité du corps. Manteau. — La paroi du corps a une constitution différente selon les points où on la considère. La partie supérieure membraneuse qui s'étend d'une valve à l'autre et qui porte les orifices et les bras est simplement formée d'un épidémie à cellules cubiques vibratiles, disposées sur une seule couche (*). Autour de la bouche cependant, cet épithélium devient stratifié sur une étroite aire circulaire. Sous cet épiderme vient un derme conjonctif comprenant des cellules étoilées et une substance fondamentale dans laquelle sont des fibrilles
conjonctives considérées autrefois comme musculaires et des spicules calcaires en forme de lamelles très plates, à contour extrêmement découpé (fig. 431). Enfin, le derme est tapissé d'une couche endothéliale à'épithélium cœlomique à petites cellules ciliées.
Sur les parois latérales correspondant à la région inférieure des valves, la structure reste la même, mais il s'y ajoute un élément nouveau, la coquille. Celle-ci doit être considérée comme une simple production cuticulaire de l'épiderme, très épaisse et qui est restée simplement chitineuse à sa surface externe et sur une très faible épaisseur, tandis que dans sa couche profonde se sont déposées des masses calcaires sous la forme de granules en dehors, de prismes en dedans. On trouve donc à ce niveau, de dehors en dedans, la coquille avec ses trois couches, l'épiderme, le derme, avec ses divers éléments et le péritoine ('*). Nous avons vu que la coquille est percée de canaux qui s'ouvrent à la face interne et se terminent par un renflement cœcal dans sa couche granuleuse. Dans ces canaux pénètrent des prolongements cutanés que l'on appelle les papilles palléales parce qu'ils existent aussi au niveau du manteau dont la surface est beaucoup plus étendue que la région ici considérée. Ces papilles sont formées d'un prolongement de la paroi du corps avec une couche épidermique bien caractérisée;
Spicule de Terebaiu lina caput-serpentis.
I1) Le caractère vibratile n'est peut-être pas tout à fait certain. Van Bemmelen [83] n'a pu le constater.
(2) L'existence d'un épidémie sous la coquille est sujette à quelques contestations. Van Bemmelen [83] la nie. mais Vogt et Ydng [88] l'affirment. L'embryogénie démontre qu'il doit exister, puisqu'avant la formation île la coquille, la paroi du corps de la larve est évidemment revêtue d'un épiderme. Cel épiderme pourrait, il est vrai, disparaître secondairement, mais nu pareil processus n'est pas ordinaire; il pourrait aussi être englobé dans la production de la coquille qui serait alors épidermique et non cuticulaire, mais l'absence de toute trace de cellule, dans la coquille décalcifiée s'oppose ù cette interprétation; enfin, la présence certaine d'un revêtement épithélial sur les 'papilles palléales indique que cet épiderme doit se continuer à leur base sur la surface externe de la paroi.
BRACHIOPODIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite).
a., rameaux palléaux de l'artère génitale débouchant dans les sinus palléaux;
b., bouche;
br. a., portion ascendante du bras;
br. d., portion descendante du bras;
br. s., portion spirale du bras;
cir.f cirre ;
cl., cloison interbrachiale;
en. cir., canal des cirres ou canal marginal;
en. Iv., canal de la lèvre ou axial ou brachial ;
en. m., sinus marginal du manteau;
cœ., cceur ;
cœ. s., cœurs supplémentaires;
dl., deltidium;
t, loie;
gtx., glandes génitales ventrales ;
gtx. d., glandes génitales dorsales ;
gtx. v., glandes génitales ventrales;
lé') ligament ;
Iv., lèvre:
mol. ah., muscles abducteurs ;
mcl. ad., muscles adducteurs;
met. ro. v., muscles rotateurs ventraux;
mnt., manteau;
mst. d., mésentère dorsal;
mst. gp., mésentère gastro-pariétal;
mst. ip., mésentère iléo-pariétal ;
n., système nerveux;
o. sg., orifice de Torgane segmentaire;
p.j papilles du manteau;
pav., pavillon de l'organe segmentaire;
pd., pédoncule;
s,, soies ;
sg., organe segmentaire;
sll., sillon formant la gouttière du bras;
v. gtx., vaisseaux génitaux.
Fig. 2. Coupe transversale menée au-dessus de la base des bras (Sch.)
Fig. 3. Aspect des organes internes du côté dorsal. La portion dorsale a été enlevée à
l'aide d'une coupe passant en arrière des bras et par le bord cardinal de la
coquille (Sch.).
Zoologie concrète T. \ .
... rt r
~. c-ruar
7)->cLa.(t
RIUCHIOPODES
elles se terminent au fond du tube qu'elles occupent par une extrémité renflée d'où partent en rayonnant de fins filaments d'une substance organique <|iri vont jusqu'à la couche chitineuse externe. Quelques auteurs tendent à y voir des prolongements protoplasmiques mais peut-être ne sont-ils que des fibrilles cliitineuses (*).
Manteau. — Le manteau, étant une duplicature, de la paroi du corps doil être formé de deux lames ayant la structure de ces parois et séparées par un étroit prolongement de la cavité générale. Il en est bien ainsi, en effet, sauf quelques particularités qu'il nous faut indiquer. La lame interne de la duplicature a son épidémie à nu et reproduit exactement la structure de la paroi supérieure membraneuse du corps; la lame externe, au contraire, est doublée d'une coquille et reproduit la structure des parois latérales, y compris les papilles palléales. Entre les deux lames, il n'y a pas un prolongement continu et général de la cavité du corps, mais seulement quelques prolongements limités et fort larges, entre lesquels les couches dermiques des deux lames sont fusionnées et n'admettent entre elles ni péritoine, ni cavité même virtuelle. Dans la couche dermique, les spicules calcaires deviennent très larges et, en raison de leur forme, sont souvent appelés corpuscules dendritiques . Au niveau du bord libre, le manteau ne se soude pas simplement au bord de la coquille; avant de s'insérer sur elle, il forme un petit bourrelet saillant sur lequel sont insérées les soies cliitineuses. Celles-ci sont longues, raides, effilées au bout, implantées par leur base dans un petit follicule épithélial (fig. 432, f.) formé par une simple invagination de l'épiderme, profonde et étroite, avec laquelle elles sont en contact intime. Il n'y a pas au bord libre du manteau, comme chez les Acéphales, de glandes coquillères pour l'accroissement de la coquille. Celle-ci se forme uniquement par l'épiderme.
Les cavités palléales ont la forme de canaux et, comme elles sont destinées en grande partie à loger les organes sexuels, on les appelle indifféremment sinus palléaux ou sinus génitaux. Il y a quatre de ces sinus (39,////. <>), formant deux paires, une dans la lame palléale ventrale, une dans la dorsale; ils sont aussi à
Bord du manteau de Magellania craiiium vu par la face externe.
Iir., bourrelet épithélial; f., cellules folliculaires de la soie; ppl., papilles : s., soie.
f1) La structui xacte de ces papilles est diversement interprétée. Van Bemmelen [83],
avec la plupart des auteurs, les décrit comme creuses cl tapissées a l'intérieur d'une couche de noyaux appartenant sans doute à l'épithélium péritonéal. Sollas [87] a trouvé leur intérieur occupé par un cylindre axial en relation avec les cellules ganglionnaires que nous décrirons plus tard dans le manteau ''t. tout au fond, par une grosse cellule nucléée, évidemment sensitive, reliée au cylindre par une fibrille. Vogt el Yong [M] les considèrent comme des verrues épidermiques pleines.
262 BUACH10P0DES
peu près symétriques deux à deux par rapport à un plan transversal passant entre les valves. Les deux sinus d'une même paire sont assez éloignés l'un de l'autre, étant séparés par un intervalle à peu près égal à celui qui les sépare du bord latéral de la coquille. Leur partie principale large et épaisse s'ouvre en bas dans la cavité générale (cav.g.) par un large orifice dans l'angle que forme le manteau avec la paroi supérieure du corps; en dedans, en avant et en arrière elle est close, mais en haut et en dehors elle émet des prolongements canaliformes ramifiés (en. c), tapissés aussi de péritoine vibratile, qui s'insinuent dans l'épaisseur du manteau et se dirigent vers le bord libre en diminuant de diamètre à mesure qu'ils se ramifient. Là ils se jettent dans un sinus marginal arciforme (36 et 39, fig. (>, en. m.) qui suit tout le bord libre du manteau au-dessous de la base des soies et probablement s'ouvre, à ses extrémités, dans la caArité générale.
Nous devons décrire ici, comme dépendances de la paroi du corps, deux organes dont nous avons fait connaître seulement la conformation extérieure : les bras et le pédoncule.
Bras. — Nous n'avons pas à revenir sur la disposition des bras, de leurs trois portions, de la gouttière, de la lèvre et des cirres, ni de la manière dont ces parties se comportent par rapport à la bouche, toutes choses qui ont été décrites à propos de l'extérieur. Mais nous devons indiquer la structure histologique de ces parties et leur constitution intérieure. Sur une coupe transversale de la portion spirale, on voit que le bras est creux et contient deux canaux, un grand, central, occupant la majeure partie de sa cavité et appelé le canal axial on brachial ou canal de la lèvre (37, fîg.'J, en. /y.), et un marginal, petit, situé sous les cirres, appelé le canal marginal ou canal des cirres (37 et 39, fig. 7, en. cir.) ('). Sous la lèvre se trouve la coupe d'un gros nerf, nerf de la lèvre (39, f/g. 7, n.lv.) et en dedans du canal des cirres celle d'un nerf plus petit, nerf des cirres (n. cir.), qui envoient sous l'épiderme, surtout le premier, des filets formant un riche réseau entremêlé de cellules ganglionnaires. Le canal marginal envoie dans chaque tentacule un rameau tentaculaire (en. p.) qui en occupe l'axe et se termine en pointe close à son sommet. Vers le bout du bras, le canal tentaculaire se termine aussi en pointe close; à la base, il se jette dans la cavité générale par un orifice situé sur le côté de la bouche. Il est tapissé par le péritoine et contient du liquide cavitaire. Le canal axial n'envoie aucun prolongement ou diverticule dans la lèvre ou les tentacules; en haut, il se perd en pointe close au bout du bras; en bas, il se termine sous la base du bras par une ampoule membraneuse renflée, close, sans communication avec le liquide de la cavité générale dans lequel elle baigne.
(*) Nous appelons canal marginal ce que les auteurs appellent généralement canal tentaciir luire pour éviter la confusion avec lerameau tentaculaire que ce canal envoie dans les cirres.
ItltACIIIOPODES 263
Dans les formes primitives où les bras sont librement enroulés, ces rapports si simples ne subissent aucune altération, les deux canaux parcourant simplement le bras clans toute sa longueur. Mais ici, la soudure des portions directe et réfléchie non spirales introduit une modification : les deux canaux axiaux se fusionnent en un seul qui occupe tout l'axe du bras (39, fig, 7); les deux canaux marginaux au contraire restent indépendants, placés symétriquement chacun sous une des deux doubles rangées île tentacules. Au bout de la portion non spirale, les deux canaux marginaux contournent le sommet obtus et se continuent l'un avec l'autre, comme font les sillons, les lèvres et les rangées tentaculaires, tout comme si les deux portions directe et réfléchie n'étaient point soudées; le canal axial au contraire, central et impair, se termine en cul-de-sac. A la base de cette même portion non spirale, là où elle se divise en deux branches, l'une qui est la base du bras, l'autre qui est l'amorce de la portion spirale, les canaux marginaux suivent de même chacun une des branches, comme s'il n'y avait pas soudure; le canal axial, au contraire, se continue directement avec toute sa largeur, qui même s'accroît encore, dans la branche basilaire pour se terminer comme nous avons dit à l'entrée de la cavité générale, et il donne, pour la portion spirale une petite branche qui pénètre dans cette portion pour la parcourir jusqu'au bout.
Dans la portion non spirale, on trouve, en outre, un squelette spécial (39, fig. 7, sq.) constitué par l'appareil apophysaire déjà décrit à propos de la coquille. Cet appareil est contenu dans le bras où il se place à la face externe entre la paroi et le canal axial. La bandelette calcaire ascendante monte dans la portion directe, se réfléchit en haut comme celle-ci et se continue avec la bandelette descendante qui occupe une position symétrique dans la portion récurrente du bras, et arrive jusqu'à l'origine de la portion spirale où, au lieu de se continuer dans celle-ci, elle s'unit à celle du côté opposé par une bandelette calcaire transversale contenue dans la membrane (36, e/.)qui, après avoir réuni les bras spiraux, va s'insérer en arrière de la bouche sur la paroi supérieure du corps. Dans les bras, chacune des bandelettes calcaires est contenue dans une gaîne spéciale qui, après décalcification, se présente comme un canal aplati.
La paroi des bras a, en somme, la constitution de la paroi membraneuse du corps dont elle est la continuation, mais il existe sous son épiderme un réseau nerveux très riche qui sera décrit avec le système nerveux. Les spicules calcaires abondent dans sa couche conjonctive, surtout sous la gouttière. L'épitbélium est puissamment vibratile dans la gouttière et sur les tentacules. Ceux-ci contiennent dans l'épaisseur de leurs parois des fibrilles musculaires longitudinales qui leur permettent de s'incurver dans tous les sens et surtout vers la gouttière, mais principalement vers leur extrémité, car leur base est plus rigide. Enfin, ajoutons que le tissu conjonctif sous-épithélial a, sous la rangée de cirres, une constitution lacunaire et que l'ensemble de ces lacunes, orientées le
long du canal marginal, constitue un canal sanguin (39, fig. 7, s.sg.). Dans chaque cirre, ce canal sanguin envoie un rameau qui monte jusqu'à son sommet. Cela constitue le canal sanguin du bras et le canal sanguin des cirres que nous retrouverons en décrivant l'appareil circulatoire.
Pédoncule — Le pédoncule (36, pd.) a l'aspect d'une tige grosse et courte, renflée en haut en massue, terminée en bas par une surface un peu élargie et garnie de longues papilles piliformes, recouvertes de chitine, par lesquelles l'animal se fixe aux corps étrangers comme une Moule par son byssus. On n'en voit du dehors qu'une faible partie, le reste est contenu dans le canal pédonculaire du crochet de la valve ventrale. 11 est formée d'une épaisse cuticule chitineuse (eut.) très développée surtout à l'extrémité inférieure et sous laquelle vient un épidémie cubique; l'intérieur est rempli d'une masse conjonctive avec substance fondamentale, cellules étoilées et fibres de soutien, qui envoie des prolongements dans les filaments fixateurs terminaux. A l'extrémité supérieure, ses couches pariétales se réfléchissent en dehors pour lui former une gaine, qui redescend en cylindre creux tout autour de lui, la cuticule en dedans, du côté du pédoncule, et va s'insérer aux bords de l'orifice pédonculaire (*). Là, sa couche chitineuse, moins épaisse que celle du pédoncule, se continue avec la coquille, son épidémie avec l'épiderme, sa couche dermique avec le derme. Le tout, on le voit, n'est donc qu'une partie modifiée de la paroi du corps qui s'invagine au niveau de l'orifice pédonculaire pour former la gaîne et ressort de nouveau pour constituer le pédoncule, avec cette particularité que, sur ces parties, la cuticule n'est pas calcifiée et que, dans l'intérieur du pédoncule, le cœlome et le péritoine n'ont pas accès, la cavité pédonculaire étant comblée par le parenchyme conjonctif que nous avons décrit. Au sommet du pédoncule, au point où la gaine s'unit à celui-ci, se trouve un fort ligament pédonculaire (36, lg.) formé de trousseaux fibreux, décrits souvent à tort comme musculaires, qui d'un côté se perd dans le parenchyme central du pédoncule et de l'autre s'insère à la face interne de la valve ventrale un peu au-dessus du crochet.
Cavité générale. — La cavité générale se trouve à peu près décrite avant que nous ayons parlé d'elle spécialement. Elle ne présente en effet de particulier que ses prolongements dans les bras et dans le manteau, qui ont été décrits avec ces organes. Le reste constitue, sauf les mésentères dont nous aurons à parler, un espace libre contenant les muscles et les viscères, tapissé partout, sur les viscères et sur les parois, d'un endothélium plat, vibratile et plein d'un liquide incolore où flottent des éléments amiboïdes mis en mouvement par le jeu des cils et brassés par les contractions musculaires.
(x) La plupart des auteurs appellent gaîne la paroi chitineuse du pédoncule et capsule pédonculaire la paroi de la cavité invaginée où il est logé. Repoussant ces dénominations contraires à tous les usages, nous appelons gaine la paroi de l'infundibulum et couche cuticulaire du pèdoncile la membrane chitineuse qui l'ail partie intégrante de sa paroi.
Musculature. — Nous avons vu qu'il n'y avait pas de ligament élastique à la charnière. La coquille s'ouvre et se ferme par des muscles el il va en outre des muscles rotateurs qui actionnent les valves Latéralement, indépendamment l'une de l'autre. Les muscles adducteurs des valves (36, mcl.ad.) sont au nombre de quatre formant deux paires, une supérieure, l'autre inférieure. Les quatre muscles s'insèrent (fig. i-28, ad.) sur la ligne médiane à la valve ventrale par un tendon commun aplati latéralement; de là, ils se portent en divergeant vers la valve dorsale, deux de chaque coté, dont un supérieur etun inférieur, et s'insèrent à la valve dorsale (fig. 429, ad.). Les deux d'un même côté peuvent être considérés comme les deux chefs d'un muscle biceps, car ils se réunissent avant d'atteindre le tendon commun; les paires droite et gauche, au contraire, restent séparées jusqu'au bout, s'insérant chacune sur la face correspondante du tendon aplati. De chaque côté, le chef supérieur, adducteur supérieur, est lisse, le chef inférieur, adducteur inférieur, strié. Tous les autres muscles sont lisses. Les muscles abducteurs des valves ou aperteurs ou divaricateurs, sont aussi au nombre de quatre, mais bien indépendants. Ils s'insèrent deux à droite, deux à gauche, à l'apophyse cardinale de la valve dorsale, en un point situé par conséquent un peu plus bas que l'axe de la charnière. De là, ils se portent vers la valve ventrale : une paire en avant et en haut, les abducteurs principaux (36, mcl.ab.) qui passent de part et d'autre des adducteurs et vont s'insérer à la valve ventrale assez haut, non loin de la ligne médiane ; une paire en avant et en dehors, les abducteurs accessoires (36, mcl. ab. /'.), beaucoup plus grêles et qui vont s'attacher à la valve ventrale au-dessous des précédents, sur les côtés de la base du pédoncule (fig 428, ab.). Les muscles rotateurs, appelés aussi ajusteurs des valves, forment aussi deux paires, mais l'une ventrale (36, mcl. ro. v.) et l'autre dorsale (mcl. ro. d.). Ils s'insèrent à ces valves un peu au-dessus du niveau du sommet du pédoncule et convergent vers ce sommet pour s'y insérer. Ils ne traversent pas la cavité de la gaine pédonculaire, abordant le pédoncule à sa partie supérieure, là où sa substance centrale est à nu. Quant au prétendu muscle pédonculaire, nous avons vu que ce n'est qu'un ligament (lg.)-
Appareil digestif. — L'appareil digestif comprend, outre la bouche (36,0.), trois parties de longueur presque égale, disposées dans le plan sagittal du corps et dessinant trois côtés d'un losange. Ce sont : X œsophage (œs.), simple canal cylindrique qui, partant de la bouche, se porte en arrière et un peu en haut; V estomac (est.), en forme de sac allongé, placé verticalement entre les muscles adducteurs, le long de la valve dorsale et Yintestin qui commence par un rétrécissement pylorique et se porte en bas et en avant, entre les abducteurs principaux, pour se terminer en cœcum au contact de la valve ventrale, un peu au-dessus de l'insertion des abducteurs accessoires.
L'ensemble est relié aux parois par un riche système de mésen-
tères. Il y a d'abord un mésentère dorsal (mst. d.) qui va de la ligne dorsale du tube digestif aux parois voisines, savoir: la paroi supérieure, membraneuse en arrière de la bouche, la valve dorsale au niveau de laquelle il comprend le septum calcaire dans son épaisseur, la face supérieure du pédoncule, et enfin la partie inférieure de la valve ventrale, jusqu'à l'anus. Vient ensuite un mésentère ventral {mst. y.) moins long dans le sens vertical, mais beaucoup plus large dans le sens antéro-postérieur, qui va de la concavité de l'anse digestive à la valve ventrale et à la paroi supérieure membraneuse, depuis la bouche jusqu'à l'anus au niveau duquel il se continue avec le mésentère dorsal. Enfin il y a deux paires de mésentères latéraux, l'une dite lames gastro-pariétales (mst. g. p.) qui va des côtés de l'estomac aux parois latérales voisines; l'autre dite lames ilèo-pariétales (mst. ip.) qui va de même des bords de l'intestin à la paroi latérale du corps. On peut y ajouter encore une paire de petites brides pyloriques qui se portent de la région inférieure de l'estomac à la paroi supérieure du corps. Les brides pyloriques et les deux lames pariétales ne forment point un ensemble continu et laissent entre elles de larges communications entre les portions dorsale et ventrale de la cavité générale. Les mésentères médians, au contraire, sont continus et forment avec l'anse digestive une cloison sagittale complète qui sépare entièrement les moitiés droite et gauche de la cavité générale, ne les laissant communiquer entre elles que par l'intermédiaire des lacunes palléales et du sinus marginal.
La bouche (37, fi g. 2, b.) n'est pas un orifice nettement défini; ce
Fig. 433.
BRACI1IOPODIA.
Coupe sagittale de l'œsophage (d'ap. Joubin).
1»., bouche; c, cirres; lv., lèvre; m cl., muscles;
ces., cavité de l'œsophage; s., sinus périœsophagiens.
n'est que la portion médiane de la gouttière transversale réunissant les deux gouttières brachiales, qui s'enfonce en infundibulum vers l'œsophage. Nous rappelons la lèvre dorsale et la rangée de cirres qui forme son bord ventral, décrites à propos du bras.
Vœsophage (36, ces. et fig. 433) est légè-
BRACHIOPODIA.
Coupe transversale de l'estomac montrant dans sa cavité la disposition spiralée du bol alimentaire (d'ap.
Joubin).
mst., mésentère.
MUCIIIOPOliKS
rement plissé et formé d'une couche d'épilhélium cylindrique vibratile, d'un épais chorion conjonctif et d'un revêtement péritonéal.
L" estomac (36, est. et fig. 434) est légèrement plissé, à parois très épaisses, tapissé d'un épithélium dépourvu d'éléments glandulaires et formé uniquement de cellules de revêtement, hautes, prismatiques, richement ciliées (').
Vintestin (fig. 436 et 437) est lisse sauf un sillon ventral étroit.
Fig. î36.
■ mdt
mât ip
TTlâ't
yo
nrhât.v
BRACHIOPODIÂ.
Coupe transversale de la région moyenne de l'intestin (d'ap. Joubin).
iiist.ip., mésentère iléo-pariétal ; îiist.v., mésentère ventral ; s., sillon intestinal.
BRACHIOPODIA.
Coupe de la région médiane
supérieure de l'intestin
(d'ap. Joubin).
lac, lacunes; mel., muscles; iiiKt., mésentère : v., vaisseau.
Ses cellule* sont toutes ciliées, très serrées les unes contre les autres, très longues et si fines qu'elles ne dépassent guère en largeur la hase du cil unique qu'elles portent. Le sillon intestinal n'est pas glandulaire,
il est simplement formé par un abaissement de l'épithélium, au niveau
duquel les cils des cellules voisines sont plus longs et convergeants.
Les couches choriale et péritonéale ont les mêmes caractères que sur
l'œsophage.
Au tube digestif est annexé un foie volumineux formé d'une paire de glandes acineuses
situées sur les côtés du tube digestif. Chaque
glande a deux lobes, un placé sur le côté de
l'œsophage, s'avançant jusque sous la bouche
et dans la base du bras correspondant, un logé
sur le côté de l'estomac, en arrière de la lame
mésentérique gastro-pariétale. Les deux lobes
Fig. 435.
I1) .lurwN [!»->) décrit, (Unis la région pylorique de l'estomac, un reste de papille à laquelle il croit pouvoir attribuer une structure el des fonctions sensitives (gustatives) (fig. Ï35). C'est simplement une dépression du fond de laquelle s'élève un bouquet de cellules plus longues que les voisines el de structure un peu différente. A la base de ces cellules il trouve sur les coupes une paire de petits organes qui lui paraissent être des nerfs.
BRACHIOPODIA.
Coupe de la papille stomacale (d'ap. .loubin).
n., nerfs ? ; p., papille épithélialc.
Fis' 438.
BRACHIOPODIA.
Coupe du foie et d'un canalicule
excréteur (d'ap. Joubin).
convergent vers la région cardiaque de l'estomac où ils confondent leurs acini et s'ouvrent par deux canaux distincts dans la partie la plus élevée de l'estomac. Les aliments ont accès dans la partie terminale de ces canaux, mais non dans leurs ramifications. Les acini (fig. 438) sont garnis de plis radiaires formés par l'épithélium et destinés à augmenter leur surface.
Ils ont des cellules vibratiles, entremêlées de cellules glandulaires. Celles-ci sont les unes caliciformes, muqueuses, logées au fond des replis, les autres glandulaires, granuleuses et de deux sortes, tapissant les parois et le sommet des replis.
Appareil circulatoire. — Il existe un appareil circulatoire, mais très imparfaitement différencié et constitué presque entièrement par des lacunes mésenchymateuses sous-péritonéales. Le chorion conjonctif contenu entre les tuniques épithéliale et péritonéale du tube digestif est en effet très lacuneux et forme un système d'aréoles irrégulières communiquant toutes entre elles et non tapissées d'endothélium. Aux faisceaux conjonctifs qui le forment sont annexés des éléments musculaires qui donnent à ce tissu spongieux une certaine contractilité, tandis que des éléments amiboïdes très nombreux contenus dans ses mailles lui donnent, surtout à certaines places, les caractères du tissu lymphoïde. En certains points, ces lacunes s'orientent en canaux (aorte) qui peuvent même se munir d'un revêtement endothélial (artères génitales), ou se fusionnent de manière à former des vésicules autour desquelles les éléments musculaires se multiplient et s'ordonnent de manière à les rendre contractiles (cœurs). Ces dispositions générales étant bien comprises, nous pouvons aborder la description de l'appareil.
A la partie inféro-dorsale de l'estomac est appendue une petite vésicule piriforme (36, 37 et 38, cœ.), saillante par son extrémité obtuse dans la cavité générale, c'est le cœur. Ses parois sont formées, sous le péritoine, d'une épaisse couche de tissu lymphoïde (fig. 439, sin. ex.), puis d'une assise musculaire (mcl.) épaisse, parfaitement définie, à fais-
Fig. 439.
BRACHIOPODIA.
Coupe montrant les rapports du cœur
et de l'estomac (d'ap. Joubin).
c, cavité du cœur : est., paroi interne de l'estomac ; mcl., muscles : sin. est., [sinus de la couche interne du lissu lymphoïde : sin. ex., sinus de la couche externe du lissu lymphoïde.
BRACHIOPODIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite).
b., bouche
cav. pi., cavité palléale;
cnm., sinus marginal du manteau;
cœ., cœur ;
est, estomac ; t., t'oie;
ggl. c, ganglions eérébroïdes ; ggl. ces., masse ganglionnaire sous-œsophagienne ; gtx., glandes génitales; mcl. ab., muscles abducteurs; mcl. ad., muscles adducteurs; mcl., ro. v., muscles rotateurs ventraux ; mst. cl., mésentère dorsal ; mst. gp., mésentère gastro-pariétal;
mst. ip., mésentère iléo-pariétal ;
n. br., nerf brachial dorsal;
/?. cir., nerf brachial des cirres;
n. Iv., nerf brachial de la lèvre;
n. mcl., nerf musculaire;
n. mnt. d., nerfs dorsaux du manteau;
n. mnt. v., nerfs ventraux du manteau;
p., papilles palléales;
s. b., sinus sanguin périœsophagien ;
s. br., sinus sanguin du bras;
sg., organes segmcntaires ;
v. gtx., vaisseaux génitaux;
vlv. d., valve dorsale;
vlv. v., valve ventrale ;
Fi g. 4. Coupe transversale passant au-dessous du tube digestif (Sch.). Fig. 5. Constitution du système nerveux (Sch.).
Zoologie concrète. T. \
