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BIUCHIOPODES 2G9

ccaux longitudinaux ou obliques, non circulaires, puis une seconde et mince couche de tissu lymphoïde (sin. est.). 11 ne semble pas y avoir d'endothélium tapissant la cavité centrale. Celle-ci est en cul-de-sac en bas ; en haut, elle se continue avec Vaorte (36, 37 et 38), canal sans tunique endothéliale, creusé dans les lacunes de la face dorsale de l'estomac et se continuant sur la face dorsale de l'œsophage. Arrivée sous la bouche, elle forme d'abord un anneau périœsophagien (38. fig. 5), puis se divise en deux brandies latérales qui se portent chacune vers un bras pour se continuer avec un système de lacunes semblables mais à cavités plus étroites, orientées longitudinalement sous la rangée de cirres, le long du canal marginal (en. cir.) qu'elles accompagnent dans tout son parcours. Cela constitue ce que nous avons déjà décrit dans le bras sous le nom de vaisseau sanguin du bras. Ce canal sanguin, suivant le trajet des cirres, est continu dans toute sa longueur, c'est-à-dire que, dans la portion non spirale du bras, il suit la rangée ascendante de cirres, puis redescend le long de la rangée descendante et accompagne enfin jusqu'au bout la rangée de la portion spirale. Sous la base de chaque cirre, se détache de lui un vaisseau sanguin du cirre coupé comme lui de nombreuses cloisons incomplètes qui le réduisent, en somme, à une série de lacunes orientées et montant jusqu'au sommet du eirre. Ce vaisseau est situé dans le cirre, entre la paroi et le rameau tentaculaire venant du canal marginal qui parcourt tout le bras et qui est en communication à sa base avec la cavité générale (').

L'aorte communique largement, dans sa région péribuccale, avec les lacunes ambiantes. Il en est de même des cavités dont est creusé le tissu lymphoïde cardiaque ; elles communiquent avec les lacunes périintestinales et péristomacales par où suinte à son intérieur le liquide chyleux qu'il lance ensuite dans les artères, et cela rend fort improbable l'existence d'un endothélium qui ne ferait que gêner son fonctionnement. S'il y a un endothélium, tout au moins doit-il être discontinu.

Des parties latérales de l'extrémité supérieure du cœur partent symétriquement deux artères génitales qui se portent obliquement en avant

(') La description de cette partie de l'appareil circulatoire est foi-l incomplète et confuse dans les auteurs el peut-être y mettons-nous un peu plus de précision qu'il ne serai! prudent de le faire. Joubin [92] décrit ces parties d'une manière un peu obscure, niais il a bien voulu, dans une lettre inédite, nous fournir quelques indications complémentaires. Van Bemmelen [83] ne parle pas de l'appareil circulatoire, mais dessine nettement (pi. VIII, fig. o et 6) ce que nous avons appelé le vaisseau sanguin du cirre et c'est d'après cette donnée que nous le décrivons connue un canal tandis que Joubin le considère comme un système de"lacunes plus général et plus disséminé toul autour de la paroi. Enfin Blocumann [92, 93] déclare applicable aux Brachiopodes articulés tout ce qu'il dil de l'appareil circulatoire de Cranta et que nous décrirons en parlant des Ecardida, cl c'est encoreeequi nous a engagea donner au moins comme orientées el non disséminées les lacunes sanguines t\*'^ liras et des cirres, car Blochmann décrit à leur place un véritable vaisseau. — Joubin [92 et dans sa lettre inédite] assure que les lacunes sanguines des cirres communiquent Finalement avec le canal marginal el par conséquent avec la cavité générale, mais sans s'expliquer sur la manière dont est franchie la barrière épithéliale du canal marginal.

et un peu en haut sous les faces latérales de l'estomac (38, fig 4 et 5) et bientôt se divisent chacune eu deux branches, une génitale dorsale qui passe en arrière de la lame mésentérique gastro-pariétale, l'autre génitale ventrale qui passe en avant de cette même lame. Ces artères génitales ont des parois endothéliales bien définies et d'une individualité mieux marquée que l'aorte, étant plus dégagées du tissu lacuneux sur lequel elles rampent et faisant saillie dans la cavité générale, mais toujours sous le péritoine. Après avoir dépassé l'estomac, elles se dirigent chacune vers le lobe palléal correspondant et pénètrent dans la glande génitale qui y est logée. 11 y a, comme nous le verrons bientôt, quatre glandes génitales (38, ftg. 4, gtx.), soit deux paires droite et gauche, et, dans chaque paire, une dorsale et une ventrale, contenues dans les sinus génitaux du manteau que nous avons décrits à propos de la cavité générale. Il y a de même quatre artères génitales, semblablement distribuées, donc une pour chaque glande. Chaque artère pénètre dans la glande correspondante, se dilate à son intérieur en un large canal nourricier (39, fig. fi, ar. gtx.) et, à l'extrémité distale de la glande, sort de celle-ci sous la forme d'un ou de quelques fins canaux (39, fig. 6\ ar.c.) contenus dans les ramifications qui unissent le sinus génital au sinus marginal du manteau. Ces rameaux s'arrêtent bientôt par disparition de leurs parois et déversent leur contenu dans les canaux

palléaux (en. c) qui les contiennent et qui sont, comme nous l'avons vu, en libre communication avec la cavité générale.

Il ne nous reste à décrire, pour terminer ce qui concerne l'appareil circulatoire, que les cœurs supplémentaires. Ce sont deux vésicules situées sur les parties latérales de l'estomac (37, fig. 3, et 38, fig. 4), sous les artères génitales, au niveau du point où celles-ci se dégagent de la paroi stomacale pour se bifurquer et se porter vers le manteau; ils sont placés dans le tissu spongieux péristomacal (fig. 440), entre la paroi épithéliale de l'estomac et l'artère génitale (fig. 441, g.) qui est plus superficielle, et appendus à ces artères auxquelles ils sont réunis par un court canal. Ils ne fournissent pas d'autre vaisseau que ce canal de communication; leur structure est intermédiaire à celle du cœur principal et des simples lacunes; ils sont plus larges, mieux limités, de forme plus régulière et plus riches en libres musculaires que celles-ci, mais ils n'ont pas trace d'endothélium et pas d'assise musculaire spéciale et continue ; leurs parois sont simplement formées parle tissu caverneux ambiant, entremêlé de fibres

Coupe longitudinale

d'un cœur supplémentaire

(d'ap. Joubin).

c«". s., cœur supplémentaire ; e.. estomac : g., matières grasses ; mol., muscles : s., sinus afférents ; s. e., sinus sousépithélial.

lUlACIIIOPODES

musculaires plus nombreuses surtout du côté de l'épithélium stomacal. Ils reçoivent le sang- des lacunes ambiantes avec lesquelles ils sont en communication et renvoient cha-

Fig. 141,

CCt. à

cun à celle des artères génitales

BRACHIOPODIA.

Coupe montrant le rapport d'un cœur supplémentaire avec le vaisseau superficiel (d'ap. Joubin).

cœ. s., cavité du cœur supplémentaire : est., paroi de L'estomac : me)., muscles ; v., vaisseau.

à laquelle il est annexé (').

Système nerveux. — Le système nerveux est très simple et à un état de différenciation encore peu avancé, car il conserve presque partout ses connexions embryogéniques avec l'épidémie, en restant uni à la face profonde de celui-ci. Il se compose d'un large collier péribuccal formé d'une paire de ganglions cérébroïdes dorsaux à peine indiqués par un minime renflement (38, fig. 5, ggl. c), d'une masse ganglionnaire ventrale beaucoup plus volumineuse à peine bilobée (ggl. ces.) et d'une paire de Ans connectifs. Des ganglions cérébroïdes part une paire de nerfs brachiaux de la lèvre qui se rendent de chaque côté dans le bras correspondant et se placent sous la lèvre (n. Iv.). De l'extrémité ventrale des connectifs se détache une paire de nerfs brachiaux des cirres (n. cir.) qui se placent dans le bras sous le bourrelet qui porte les cirres.

Ces nerfs envoient à la face du bras opposée aux cirres un filet qui, en passant auprès du ganglion cérébroïde correspondant, reçoit de l'extrémité supérieure du connectif une seconde racine. Dans le bras, les nerfs de la lèvre et des cirres émettent de nombreuses ramifications latérales qui s'anastomosent entre elles et avec celles du nerf voisin en un plexus m , brachiopodia.

, . , . ,„ , , ->\ Ironc et plexus nerveux de la paroi du bras

SOUS-epidermique(fig. 542) en- de Terebratula vitrea (d'ap. Bemmelen).

(l) La constitution véritable de l'appareil circulatoire a été très pénible à établir. Cdvier et Owen avaient décrit comme cœurs les organes segmentaires. — Huxley [54] releva cette

272 KRACHIOPODES

tremêlé de cellules ganglionnaires. Le nerf principal fournit un plexus pour toute la circonférence du bras et pour le fond de la gouttière; le nerf accessoire innerve, par son plexus, seulement la région qui l'entoure et les cirres auxquels il fournit des filets que Ton n'a pu suivre au delà de leur base. Le ganglion ventral émet par ses angles postérieurs une paire de nerfs palléaux dorsaux (n. mnt. d.) qui se rendent au lobe correspondant du manteau, et par ses angles antérieurs une paire de nerfs palléaux ventraux qui bientôt se divisent en deux branches, une pour le lobe dorsal du manteau (n. mnt. v.) et une pour les muscles adducteurs du côté correspondant (n. mcl.). Il est bien probable que ces nerfs fournissent aussi aux autres muscles et aux viscères; dans le mésentère ventral est un plexus fourni par les nerfs palléaux ventraux. Dans le manteau, les nerfs palléaux forment un plexus avec cellules ganglionnaires que l'on peut suivre jusqu'à la base des soies.

Sens. — On ne connaît pas d'organes des sens bien positifs. 11 n'y a ni yeux ni otocystes. Très probablement les soies servent au toucher; les cirres et surtout le fond du sillon brachial doivent fournir des sensations tactiles et peut-être olfactives, étant donné la richesse du plexus nerveux à leur niveau. Rappelons la papille stomacale pour laquelle Joubin [92] soupçonne une fonction gustative, et les cellules terminales des papilles palléales que Sollas [87] croit douées de fonctions tactiles malgré la couche chitineuse qui les revêt. Les fonctions sensitives de ces organes nous semblent bien problématiques.

Organes segmentaires. — Ce sont deux tubes en trompette (37, fig. 3 et 3&,/ig. 4, sg.) situés de part et d'autre du tube digestif et attachés aux mésentères iléo-pariétaux dans une partie de leur étendue. Leur direction générale est verticale, mais leur extrémité inférieure dilatée en un large pavillon froncé qui s'ouvre librement dans la cavité générale, après s'être recourbé en dehors de près de 180 degrés, en sorte que le pavillon regarde en haut. De là, ils se portent en haut en se rétrécissant graduellement et vont s'ouvrir sur la face supérieure membraneuse du corps, symétriquement de part et d'autre de la bouche (37, fig. 2, 0. sg.), là où nous avons plus haut signalé leurs orifices. Ils sont formés d'une couche péritonéale, d'une couche conjonctive et musculaire et d'un revêtement épithélial dans lequel on trouve des cellules cylindriques fortement ciliées, battant vers le dehors et des cellules excrétrices chargées de granulations brunes.

erreur el découvrit le vrai cœur. Hancock [57] le vit aussi ei décrivit loul 1111 système fort développé de cœurs accessoires (qu'il ne faut pas confondre avec [es cœurs supplémentaires de Joubin ei qui n'ont aucune réalité) et d'artères compliquées, 1rs unes réelles, les autres imaginaires ei résultant d'erreurs d'interprétation. Pendant longtemps on admit les descriptions de Hancock, puis, par une réaction exagérée, on nia l'existence de tout appareil circulatoire. Ce que nous en saxons aujourd'hui est dû surtout aux recherches de Joubin [92] et de Blochmann [92] qui retrouvèrent et étendirent une partie des découvertes de Hancock et supprimèrent ce qu'il y avail de faux dans ses descriptions.

BRACHIOPODIA

(TYPE MORPHOLOGIQUE) [Suite).

area.j area de la valve ventrale;

ar. c.f rameaux palléaux de l'artère génitale débouchant dans les sinus palléaux ;

ar. gtx., artères génitales;

br. a., portion ascendante d'un bras;

br. d. . portion descendante d'un bras ;

cav.g., cavité générale;

cir., cirres;

on. o., canaux faisant communiquer les sinus génitaux du manteau avec le sinus marginal;

en. cir., canal des cirrres ou canal marginal ;

en. m,, sinus marginal du manteau;

en. p., canal propre des cirres;

dl., deltidium; gtx., glandes génitales; lv., lèvre;

mcl. ab. i., muscles abducteurs inférieurs; mcl. ab. s., muscles abducteurs supérieurs; mcl. ad., muscles adducteurs:

mcl. ro. v., muscles rotateurs ventraux; n., cir., nerf des cirres; /). dr., nerf dorsal du bras; n. lv., nerf de la lèvre; pd., pédoncule; s. sg., sinus sanguin brachial; sq., squelette du bras formé par l'appareil apophysaire ;

Fi g. 6. Coupe montrant la disposition des sinus palléaux et des organes génitaux qui y

sont contenus (Sch.).

Fig. 7. Coupe transversale de la courbure réunissant la portion ascendante à la portion

descendante d'un bras. Cette figure représente aussi ce que montrerait une coupe

transversale lorsque les portions ascendante et descendante sont soudées sur

toute leur longueur (Sch.).