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ÉCARDIDES oïl.!

face supérieure est plus compliquée. Au milieu de sa largeur, mais plus près de la valve dorsale que de la ventrale, elle présente une volumineuse gibbosité obtuse produite par un coude que vient faire l'œsophage en ce point. Cette saillie détermine entre elle et la valve ventrale un profond sillon transversal au milieu duquel est la bouche (b.) limitée, comme chez les Testicardides, dorsalement par une lèvre saillante (Iv.) ventralement par une rangée de cirres (cir.) verticalement ascendants.

A droite et à gauche de la gibbosité rélrobuccale sont insérés les bras (br. g.) disposés à peu près comme chez la Rhynchonelle et par conséquent d'une manière bien plus simple que chez notre type général. On peut considérer chaque bras comme un long prolongement qui va en s'eftilant progressivement vers le bout. S'il était étendu, la lèvre, le sillon et la rangée de cirres occuperaient sa face externe, ceux-ci en arrière, cellelà en avant et le sillon entre les deux. Mais ces rapports ne restent tels qu'à la base car, au lieu de rester étendu, le bras s'enroule par six à huit tours autour d'un axe idéal conique horizontal, antéro-postérieur, dont la base serait appuyée sur la valve ventrale et le sommet dirigé vers le dos. Au delà de la base des bras, le sillon, la lèvre et les cirres se portent sur la paroi supérieure membraneuse du corps et viennent se continuer avec les parties similaires du côté opposé (43, ////. 2) : la bouche (b.) occupe le milieu du sillon, la lèvre (Iv.) passe en arrière de la bouche pour former la lèvre buccale, et les cirres passent en avant d'elle pour former les cirres buccaux (cir). Ceux-ci ne forment qu'une rangée, ceux des bras sont disposés en deux rangées alternes (44, //g. '2, cir.e. et cir.i.), mais si voisines que l'on peut presque négliger ce détail et ne considérer qu'une rangée unique sur chaque bras.

Nous en aurions fini avec l'extérieur s'il ne restait à mentionner une particularité qu'il est nécessaire de bien faire comprendre. En avant, le corps est directement en contact avec la valve ventrale et, sur tout le pourtour de la base ventrale du disque auquel nous l'avons comparé, le manteau passe directement de la valve sur la paroi du corps pour se continuer avec la paroi cylindrique de celui-ci. En arrière, il en est autrement : la face postérieure du disque est libre et limitée par une paroi membraneuse propre non adhérente à la coquille, sauf à la partie supérieure de cette face où les rapports sont les mêmes qu'en avant. Cela tient à ce que, du côté dorsal, le manteau tapisse la partie inférieure de la coquille et ne se réfléchit que très haut pour se continuer avec la face dorsale du corps. Le corps n'est cependant pas tout à fait libre en arrière et en bas : il est rattaché à la valve dorsale par un petit muscle recto- pariétal impair dit protracteur de Vanus (41, ////. /, nicl. r.) qui se porte du rectum à la partie inférieure de la valve dorsale, entouré, bien entendu, par un prolongement de la paroi membraneuse du corps avec toutes ses couches.

Coquille — La coquille est orbiculaire ou polygonale à angles arron-

Fis;. 508.

dis, avec une légère échancrure au bord inférieur. Rugueuse et marquée de stries concentriques d'accroissement à sa face externe, elle est lisse en dedans et divisée sur chaque valve en deux parties : une zone marginale, étroite en bas, assez large en haut, tapissée par une mince couche palléale, et une centrale déprimée correspondant à la portion viscérale du corps (disque) et à la partie du manteau où s'étendent, dans les sinus, les glandes génitales. On y remarque de fortes impressions musculaires qui lui; donnent vaguement l'apparence d'une tête de mort, d'où le nom de l'animal. Quatre de ces impressions, larges et profondes, disposées en rectangle sont celles des adducteurs des valves; un peu plus haut, sur la ligne médiane, à la valve dorsale, s'en trouvent deux autres peu marquées, presque en contact, celles des protracteurs des bras; enfin, à la valve ventrale, on remarque une petite apophyse cartilagineuse aux côtés de laquelle s'insèrent les muscles obliques internes. Une ligne idéale circonscrivant, sur l'une et l'autre valve, ces diverses insertions musculaires marquerait la limite des portions viscérale et palléale du corps.

La coquille est formée comme chez les Testicardides de deux parties : une cuticule chitineuse externe, correspondant au périostracum des Acéphales et une partie calcaire ; mais celle-ci n'est pas continue ; elle est formée de lamelles calcaires et de membranes organiques (évidemment chitineuses) alternant en couches régulières. Sur la couche chitineuse externe se trouve,

ici aussi, un lit de granules calcaires. La coquille est également traversée de petits canaux destinés à loger les papilles palléales et s'ouvrant à la face interne pour s'arrêter sous la couche chitineuse externe; mais ces canaux au lieu de se terminer par un renflement se divisent en ramifications (fig. 508) qui se terminent en cul-de-sac sous la membrane chitineuse superficielle.

Paroi du corps (fig. 509). — La constitution est la même que chez les Testicardides, sauf les particularités suivantes. Dans Yêpiderme, les cellules de revêtement n'ont qu'un cil unique; entre elles se trouvent disséminées quelques cellules glandulaires à mucus (gl.) s'ouvrant à la surface et des cellules sphériques, bosselées, bourrées de grains d'excrétion (c. exe.) et qui restent séparées de la surface par le mince plateau cuticulaire qui revêt partout

Cranta.

Disposition des cana-

licules de la coquille

de C. anomala (d'ap

King).

Fig. 509.

c.eocc

lé

Crania.

Histologie de la paroi du corps

de C. anomala (ira. Blochmann).

c, cellules étoilées ; c. exe, cellules excrétrices : c. ggl.. cellules ganglionnaires : cils, cils : fil»., fibrilles ; gl., cellules glandulaires ; s., substance amorphe.

ÉCARDIDES 303

L'épiderme et se continue sur les Lords avec la coquille. Sous l'épidémie, la couche conjonctive est très épaisse et a un peu l'aspect et la structure du fibro-cartilage. On y trouve, dans une abondante substance amorphe (s.), des cellules étoilées (c.) et des fibres auxquelles sont annexées des cellules aplaties (f.). La couche péritonéale est ciliée et, du côté du chorion conjonclif, doublée presque partout de libres musculaires. Ajoutons que la présence d'une couche épidermique entre le derme et la coquille est ici très évidente; les cellules épidermiques en ces points ne sont, naturellement, ni ciliées ni entremêlées d'éléments glandulaires, mais on retrouve entre elles les cellules à grains d'excrétion. La nature exclusivement cuticulaire de la coquille est par là démontrée.

Les papilles pal/raies sont ici formées d'un simple épaississement de L'épiderme, sans cavité ni prolongement de la couche dermique à leur intérieur. Elles sont ramifiées comme les canaux destinés à les loger et leurs ramifications se perdent avant d'arriver à la couche chitineuse externe.

Bras. — Examiné sur une coupe transversale (44, fig. 2), le bras montre les organes que nous lui avons trouvés chez les Testicardides, mais arrangés un peu différemment, et certaines parties qui n'existaient pas chez les premières. 11 est plus rétréci dans le sens correspondant à la largeur de la gouttière, plus large dans le sens correspond à sa profondeur.

Il ne contient point de squelette, mais le canal axial (canal de la lèvre) (en. Iv.) est beaucoup plus réduit et il reste entre ses parois et l'épiderme un espace considérable occupé par une masse de ce chorion à structure rappelant celle du fibro-cartilage que nous avons décrit à propos de la paroi du corps. Le canal latéral (canal des cirres des auteurs) (cn.lr.) est plus profondément placé et plus larg-e, atteignant la moitié du diamètre du canal axial; il émet pour les cirres une seule rangée de diverlicules, les canaux tentaculaires (en. cir.), qui pénètrent dans ces organes et se terminent en cœcum à leur sommet: l'arrangement des cirres sur deux rangées alternes est donc si peu accusé qu'il ne retentit pas sur l'origine de leurs canaux. Dans les cirres le tissu dermique subcartilagineux forme aussi une couche beaucoup plus épaisse entre l'épiderme et la paroi du canal central. Du côté opposé à la lèvre, il n'y a de cils ni sur les cirres ni sur le bras; partout ailleurs les cellules épidermiques ont un cil et, dans le sillon ainsi qu'à la face interne des cirres et de la lèvre, les cellules sont plus étroites, plus serrées, ce qui fait que la garniture ciliaire est plus fournie. Les canaux axial, latéral et tentaculaires sont revêtus d'un endothélium plat qui ne paraît pas cilié.

Entre le derme et l'épiderme, dans les intervalles des pieds des cellules de ce dernier, on trouve, en divers points, la coupe de certains nerfs, savoir: 1° un nerf principal du bras (n.br.p.) au-dessous de la lèvre, du côté opposé au sillon, relié de distance en distance par un

cordon anastomotique traversant le derme à 2° un nerf accessoire du bras (n. br. a.) situé à la base des cirres du côté du sillon ; ce dernier envoie dans chaque cirre un nerf tentaculaire (n. cir.) qui suit son bord interne; 3° un nerf brachial externe (n. br. e.) situé assez loin au-dessous de la base des cirres du côté opposé à la lèvre et un nerf brachial inférieur (n. br.) diamétralement opposé au sillon. Ces deux derniers nerfs, au lieu d'être condensés comme les précédents, sont formés de faisceaux de fibres disséminés sur une assez grande largeur.

Dans les cirres se trouvent, entre la paroi endothéliale de leur canal et le derme sous-jacent, des fibres musculaires striées, chargées de les mouvoir (mcl. e. et mcl. /.); il y en a un petit faisceau extenseur du côté opposé au sillon, mais limité à leur base et s'arrêtant à peu de distance au-dessus du sillon et un autre faisceau un peu plus fourni, fléchisseur, qui monte jusqu'au sommet du tentacule. En outre de ces parties, la coupe nous montre deux organes nouveaux : 1° un gros muscle brachial (mcl.br.) à fibres lisses, situé sous l'endothélium du canal latéral, du côté opposé au sillon, auquel le nerf brachial inférieur envoie de dislance en distance de petits filets et dont les faisceaux striés moteurs des cirres sont tout à fait indépendants; 2° un vaisseau brachial (v. br.) situé aussi sous l'endothélium du canal latéral (en. br.), mais à l'opposé du muscle brachial, et qui envoie dans chaque cirre un vaisseau tentaculaire (v. cir.) qui monte jusqu'à son sommet entre les fibres du muscle fléchisseur et l'endothélium du canal tentaculaire. Ces vaisseaux correspondent évidemment à ceux qui ont une situation analogue chez les Testicardides, mais, au lieu d'être formés de lacunes orientées, ils ont une lumière et des parois bien définies ; ils sont d'ailleurs extrêmement fins.

Il nous faut maintenant suivre ces diverses parties dans leurs modifications le long du bras et au delà vers le corps.

Vers la pointe, toutes les parties finissent par se perdre en s'effilant de plus en plus sans présenter de particularités remarquables : les canaux axial et latéral se terminent séparément sans se réunir.

Du côté du corps, nous savons comment se comportent les cirres, la lèvre et le sillon par rapport à la bouche (43, fi;j. ?); le canal axial se termine comme chez les Testicardides en cul-de-sac par une ampoule formée par son endothélium et saillante dans la cavité générale (44, ftg. 1, cn.lv.); le muscle brachial s'arrête à la base du bras sans se continuer avec les muscles voisins moteurs de cet org'ane; pour les nerfs et le vaisseau brachial, nous verrons en décrivant les systèmes nerveux et circulatoire comment ils se continuent avec les parties profondes de ces appareils; reste seulement le canal latéral (44, fig. i, cn.br. et 41, ftg- 3) clui présente ici un mode de terminaison tout autre que chez les Testicardides. Au lieu de s'ouvrir simplement en bas dans la cavité générale, il se terminerait en cul-de-sac, sauf un fin prolongement qui, continuant vers la bouche, irait se terminer dans un système de lacunes périœsophagiennes sous-endothéliales et par conséquent sans communica-

ECARDIDA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

(Suite).

ad. i.f muscles adducteurs inférieurs des

valves; ad. s., muselés adducteurs supérieurs des

valves br., bras;

br. g., bras gauche; d., section de la paroi dorsale de la cavité

générale.

e. br., muscle élévateur du bras; esp. d., espace dorsal libre; f., foie; gtx. c, glande génitale de la cavité générale;

gtx. d., glande génitale dorsale; gtx. v., glande génitale ventrale; int.f intestin;

mcl. p, muscles périanaux ; mst. p. , ligament iléo-pariétal ; mt. d., lobe dorsal du manteau ; mt. v., lobe ventral du manteau; ob. d, muscle oblique interne; ob. v., muscle oblique externe; o. sg., organe segmentaire ; p., papilles palléales; s. g., organe segmentaire.

Fig. 1. Coupe transversale parallèle à Taxe vertical et passant en arrière du tube

digestif. On voit par transparence, dans le lobe ventral du manteau, les glandes

qui y sont contenues (Sch.).

Fig. 2. Coupe transversale perpendiculaire à l'axe vertical et passant au-dessous des

organes segmeniaires. L'estomac a, en outre, été coupé individuellement au

niveau des conduits hépatiques.

ZOOI.OCIK CONCRÈTE. T. V.

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ÉCARDIDES 307

tion avec le cœlome. C'est de ce prolongement que partiraient les canaux tentaculaires des cirres prébuccaux. Nous reviendrons sur ce point en parlant du tube digestif et de l'appareil circulatoire (V. p. 310. note).

Appareil digestif. — De la bouche (41, //'//. /, b.) part un long œsophage qui se porte d'abord en haut pour former en arrière et au-dessus d'elle une anse logée dans la gibbosité rétrobuccale dont nous avons parlé en décrivant l'extérieur, puis se porte définitivement en bas et arrive à un estomac ovoïde peu développé (est.) d'où part un intestin cylindrique qui se dirige en bas vers Vanus inférieur médian (a/7.), mais, avant de l'atteindre, forme une boucle en passant en arrière, puis à gauche, puis en avant de la portion directe précédente; la portion terminale, le rectum, est dilatée en vésicule ovoïde.

Dans toute son étendue, le tube digestif est tapissé d'un épithélium formé de cellules cylindriques longuement ciliées, entremêlées, à partir de l'embouchure du foie, de cellules glandulaires. Sous l'épithélium vient un chorion conjonctif assez épais. Extérieurement, il est revêtu d'une enveloppe péritonéale doublée de fibrilles musculaires lisses qui sont disposées circulairement sur l'œsophage et longitudinaleinent sur le reste du tube digestif. Dans la région de l'œsophage, entre cet organe et le péritoine règ'ne un espace lacunaire, développé surtout du côté ventral de la courbe œsophagienne (41, fig. '2): c'est à cet espace que vient aboutir le fin prolongement du canal latéral des bras. Mais en arrivant à l'estomac le péritoine s'accole à la muqueuse et ferme en bas cet espace lacunaire.

Sur les lignes médianes dorsale et ventrale le péritoine s'adosse à lui-même et forme, comme chez les Testicardides, un double mésentère (mst. v.) qui, avec le tube digestif, constitue une cloison complète; chacun de ces mésentères est formé de deux lames adossées entre lesquels n'existe aucun espace réel. En arrivant au rectum, le péritoine, au lieu d'envelopper cet organe, s'écarte de lui horizontalement (42,/?#. 1) et va se continuer directement sur la paroi du corps avec le péritoine pariétal, laissant ainsi le rectum hors de la cavité péritonéale, dans une loge dépendant des espaces schizocéliens sous-péritonéaux auxquels appartiennent aussi les lacunes périœsophagiennes. Cet espace, entièrement séparé du cœlome, est revêtu d'endothélium et contient naturellement un liquide, mais sans communication avec celui des autres espaces schizocéliens. Dans cette loge se trouve une couronne de petits faisceaux musculaires lisses (mcl. p.) qui s'insèrent d'une part à la paroi de la papille anale, de l'autre au rectum à un niveau [dus élevé et constituent le releveur de l'anus (protractor ani de Blochmann). Il n'y a pas de ligament mésentérique gastro-pariétal; le ligament iléo-pariétal existe (mst. p.) mais conformé d'une manière toute particulière. Il s'insère, de chaque coté, au bord latéral de la portion rectiligne de l'intestin, entre l'estomac et la boucle qui précède le rectum. De là, il se porte en dehors en forme de triangle; du sommet du triangle partent deux bandes d'attache : une

308 BIUCHIOPODES

longue, étroite, se porte en haut et en dehors et va se fixer à la paroi latérale du corps : elle donne attache au canal segmentaire (sg.); l'autre est triangulaire et se porte dans un plan coronal en has et un peu en dehors pour aller se fixer à une sorte d'aponévrose d'enveloppe du muscle adducteur inférieur du même côté : elle donne insertion par sa face ventrale à une glande génitale (gtx. c). Ces mésentères latéraux laissent naturellement communiquer largement entre elles les parties dorsale et ventrale du cœlome.

Le foie (f.) est une grosse glande acineuse paire, lobée, située sur les côtés de l'estomac et débouchant dans sa cavité par deux paires de larges orifices.

Cavité générale. — La portion somatique de cette cavité se trouve déjà à peu près décrite puisque nous connaissons ses limites, la constitution de ses parois et les lames qui la cloisonnent. Rappelons qu'il y a un feuillet pariétal et un feuillet viscéral, ce dernier entourant tous les organes, sauf le rectum, comme nous l'avons vu, et formant les cloisons mésentériques sagittales et latérales, les premières complètes. Aussi les deux moitiés de la cavité générale sont-elles sans communication entre elles, même indirectement, car il n'y a pas de sinus circulaire et les sinus génitaux du manteau sont indépendants.

Ces sinus ont la forme d'un canal courbe d'où se détachent quelques grosses branches bifurquées au bout; toutes se terminent en culde-sac. Les sinus dorsaux débouchent dans la cavité générale non loin de la ligne médiane, les ventraux sur les parties latérales du corps, les uns et les autres à l'union de la paroi du disque somatique avec le feuillet palléal correspondant; aussi l'embouchure des sinus ventraux est-elle située beaucoup plus bas que celle des sinus dorsaux, en raison de la plus grande profondeur du sillon palléal en avant qu'en arrière.

Partout ce péritoine est formé de cellules aplaties, ciliées, doublées de fibrilles musculaires.

Le liquide cavitaire est très aqueux et très pauvre en éléments globulaires.

Musculature. — Malgré l'absence de muscles abducteurs des valves, le système musculaire est ici beaucoup plus développé que chez les Testicardides.

Il y a d'abord les deux paires de gros adducteurs des valves (42, fig. 1, ad. s. et ad. i.) dont nous avons décrit les impressions sur la coquille: ils sont en forme de gros et courts cylindres et s'étendent directement d'une valve à l'autre; les adducteurs supérieurs (ad. S.) sont immédiatement logés dans la cavité générale; les inférieurs (ad. i.) sont contenus dans une loge spéciale résultant d'une délamination de la paroi du corps et formée en dehors par l'épidémie et une couche dermique, en dedans par une couche dermique et le péritoine; c'est sur cette paroi interne de la loge que vient s'insérer le prolongement triangulaire du ligament mésentérique iléo-pariétal (mst. p.).

ECARDIDA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

{Suite).

b.f bouche;

br. d., bras droit ; br. g., bras gauche; can. cir.. canal des c can

cir., canal

lv.. canal de la lèvre;

cir., cirres; cœ.; cœur ;

gtt., gouttière des bras;

gtx. c, glande génitale de la cavité générale;

gtx. d., glande génitale dorsale;

gtx. vn., glande génitale ventrale;

lv., lèvre;

mt. d., lobe dorsal du manteau;

mt. vn., lobe ventral du manteau;

s. f., section verticale transverse*;

ss., section sagittale;

v. br., vaisseau brachial;

v. cir., vaisseau propre des cirres;

v. d., vaisseau dorsal;

v. gtx. p., vaisseau génital principal fournissant aux trois glandes génitales;

v. gtx. s., vaisseaux génitaux secondaires se rendant à chaque glande génitale.

Fig. 1. Disposition de l'appareil circulatoire et des glandes génitales. Dans cette figure, un secteur de la partie dorsale du corps compris dans l'angle du plan sagittal et du plan vertical transverse a été enlevé (Scb.).

Fig. 2. Région buccale vue de face (Sch.).

ZûOLOCIE CONCRÈTE. T. Y.

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ÉC.UDIDES 309

Il y a ensuite deux paires de muscles obliques s'étendant en sautoir d'une valve à l'autre : 1° une qui part de la valve dorsale, en dehors des adducteurs inférieurs, se porte en dedans, en avant et en haut (ob. d.), passe en arrière du mésentère latéral, puis entre les muscles adducteurs supérieurs et va s'insérer à la valve ventrale tout près de la ligne médiane, de part et d'autre d'un petit tubercule médian situé un peu au-dessous du niveau de la bouche; ce sont les obliques supérieurs de Blochmann; nous les appellerons obliques internes, car ils sont internes par rapport aux autres obliques dans tout leur trajet, tandis qu'ils ne sont supérieurs (dorsaux dans la position où nous décrivons l'animal) que dans la portion inférieure de leur trajet; 2° la seconde (ob. v.) qui part de la valve ventrale en dehors des adducteurs inférieurs, passe en avant du mésentère latéral, en dehors des adducteurs supérieurs, le long de la paroi latérale du corps et va se fixer à la paroi supérieure du corps en arrière de la base des bras; ce sont les obliques inférieurs de Blochhann, nous les appellerons obliques externes pour une raison analogue à celle invoquée plus haut.

Il y a, en outre, pour les mouvements des bras, trois paires de muscles fixés tous, d'une part au bras, de l'autre à la valve dorsale. Ce sont : 1° une paire de protracteurs des bras s'attachant d'une part à la valve dorsale, tout près de la ligne médiane et très haut, à l'union de la paroi du corps avec le manteau et d'autre part à la base du bras du côté dorsal, à un niveau plus inférieur; leur direction descendante leur permet de relever les bras; 2° une paire de rétracteurs des bras (r. br.) allant de la valve dorsale en dehors de l'adducteur supérieur à la base du bras, en suivant une direction ascendante qui rend compte de leur action : ils sont creux, contiennent un diverticule de la cavité générale et ne sont en somme que l'ensemble des fibrilles musculaires doublant le péritoine qui tapisse ce diverticule; 3° une paire A"1 élévateurs des bras (e. br.) qui s'insèrent à la valve dorsale au-dessus de l'oblique supérieur et vont de là à la base des bras, en suivant un trajet ascendant et dorsoventral qui leur permet de tirer le bras en arrière. L'insertion de ces derniers muscles se fait juste au point où le canal latéral du bras se ferme en un cul-de-sac d'où part le fin prolongement qui le continue vers les lacunes œsophagiennes. À ce cul-de-sac correspond, du côté de la cavité générale, un diverticule où va précisément se faire l'insertion mobile de ces muscles. C'est juste en ce point aussi que vient se terminer, mais du côté du bras, le muscle brachial qui suit, dans le bras, le trajet du canal latéral. Le muscle brachial et l'élévateur du bras sont en ce point presque en contact, séparés seulement par une couche de derme sub-cartilagineux; mais d'après Blochmann (contre Jolbin) il n'y a pas continuité anatomique entre ces deux muscles.

Enfin, il existe encore un muscle singulier, le muscle recto-pariétal, muscle impair de Joubin (levator ani de Blochmann) (41. /if/, i, mcl. r.), situé en arrière de l'anus, dans cette loge extrapéritonéale où est le

310 IUfACHIOPODES

rectum et s'attachant d'une part à l'extrémité inférieure médiane de la valve dorsale et de l'autre à une lame conjonctive qui ferme la loge en haut et la sépare de la cavité générale. Ce muscle, bien qu'en apparence impair, est formé de deux moitiés séparées par un prolongement du mésentère dorsal. En raison de sa direction ascendante dorso-ventrale il a pour action de tirer l'anus en arrière et en bas. Ce muscle contenu en bas dans une enveloppe formée par la paroi du corps rattache à la valve dorsale la masse viscérale qui, on se le rappelle, est, de ce côté, séparée de la coquille par un très profond repli du manteau.

Tous ces muscles sont lisses (les petits faisceaux moteurs des cirres sont les seuls striés); ils n'ont point de portion tendineuse et s'insèrent directement aux valves ou aux tissus mous par leur parties charnues; l'adducteur supérieur est divisé en deux parties par une cloison transversale conjonctive que ses fibres percent comme un crible et par où lui arrivent les nerfs. Une disposition analogue se rencontre dans le muscle oblique interne.

Appareil circulatoire. — A l'iuverse de ce qui existait chez les Testicardides, le système circulatoire est partout endigué dans des parois propres, bien définies, et sa cavité est distincte des lacunes mésenchymateuses sous-péritonéales qui, d'ailleurs, ne sont ici un peu largement développées qu'autour de la bouche et de l'œsophage. Il existe une artère dorsale (41, fïg. 2 et 3, v. ci) qui s'étend depuis le pylore jusqu'auprès de la bouche, couchée le long de l'estomac et de l'œsophage dans l'épaisseur du mésentère dorsal. Elle est donc plongée au niveau de l'œsophage dans les lacunes périœsophagiennes où vient aboutir de chaque côté le prolongement centripète du canal latéral du bras correspondant. Un peu au-dessous de la bouche, cette artère se divise en deux branches qui se portent l'une à droite, l'autre à gauche (col- v.), suivent chacune un de ces prolongements, atteignent le canal latéral du bras correspondant où nous l'avons trouvée (44, /?#, i, v. br.) en décrivant le bras et avons fait connaître son trajet ultérieur : rappelons qu'elle suit le bras jusqu'au bout et fournit à chaque cirre un vaisseau tentaculaire qui se termine en cul-de-sac à son sommet (*).

Une branche anastomotique passant en avant de la bouche réunit les deux branches de bifurcation de l'artère dorsale, formant avec elles un

{}) Il y a là une contradiction anatomique, presque une impossibilité et sans doutequelque erreur d'observation de Blochmann. Le vaisseau brachial étant contenu dans les lacunes périœsophagiennes et dans le prolongement centripète du canal latéral des liras, est morphologiquement dans la cavité de ce canal. On ne conçoit guère dès lors comment, dans le bras, il est décrit et figuré comme situé hors de la cavité de ce canal, sous son enveloppe endothéliale. La chose serait bien plus compréhensible si, comme chez les Testicardides, le canal latéral des bras se jetait en bas, dans la cavité générale, ou même se fermait en cul-de-sac, mais du moins ne communiquait pas avec le soi-disant prolongement centripète ni avec les lacunes périœsophagiennes. Ces dernières seraient des dépendances des espaces mésenchymateux contenant les vaisseaux et restant séparées du canal des bras, comme du reste du cœlome, par l'endothélium péritonéal.

ÉCARDIDES 311

anneau périœsophagien ; cette branche fournit leurs vaisseaux aux cirres prébuccaux.

En bas, l'artère dorsale se prolonge au delà de l'estomac, mais en se divisant en deux branches, les artères génitales communes (41, fig. 2, v. gtx.), destinées aux trois paires de glandes génitales. Chacune contourne de son côté l'intestin, arrive à la lame triangulaire interne du mésentère iléo-pariétal, naturellement contenue entre ses deux feuillets, et se divise en deux branches (43, //'//. /. v. gtr. s.), une qui continue le trajet primitif, l'autre qui remonte sur les côtés de l'estomac, passe en avant de la racine du foie, gagne la paroi dorsale du corps, toujours en restant sous-péritonéale et pénètre dans la glande génitale dorsale (gtx. c/.)où nous la retrouverons. La branche principale de bifurcation suit le bord inférieur du triangle, arrive à son sommet et là se divise en deux rameaux : l'un d'eux suit la bandelette mésentérique iléo-pariétalc supérieure qui le conduit, le long de l'organe segmentaire, à la paroi latérale du corps, juste à l'origine de la glande sexuelle ventrale (gtx. vn.) où il s'engage pour s'y terminer; l'autre suit le bord interne de la lame triangulaire inférieure du mésentère iléo-pariétal qui le conduit à la ulande génitale (gtx. c) qui s'attache à lui. Ici, comme partout, levaisseau est et reste sous-péritonéal.

A ces vaisseaux est annexé un organe central de propulsion ou cœur (cœ), formé de trois paires de petites vésicules contractiles situées de part et d'autre de la base de l'artère dorsale. Comme les artères, ces vésicules cardiaques sont formées d'une membrane conjonctive doublée d'une couche endothéliale; le péritoine, au lieu de passer simplement sur elles, leur forme une tunique complète par le fait qu'elles sont saillantes dans la cavité générale, et il est doublé à leur niveau de fibrilles musculaires qui les rendent contractiles.

Le cœur et les vaisseaux contiennent un liquide coagulable avec quelques cellules assez rares ressemblant à celles de l'endothélium qui les tapisse.

Système nerveux et sens. — II y a une seule paire de ganglions (44, fig. 1, ggl. iœs.) situés très bas et très en dehors, au bord externe des muscles adducteurs supérieurs. Une large commissure ventrale les réunit au devant de l'œsophage. Chaque ganglion fournit : 1° un nerf adducteur inférieur (n. ad. /'.) pour le muscle de même nom, avec une petite branche (n. oh. s.) pour le muscle oblique interne; 2° un nerf palléal dorsal (n. pal. m.) et un nerf palléal ventral (n. pal. /.) pour les lobes correspondants du manteau; 3° un nerf brachial inférieur (n.br.i.) dont nous avons décrit plus haut la situation dans le bras et qui fournit au muscle brachial. En arrière de l'œsophage passe un cordon nerveux (n. br. p.), souvent représenté par plusieurs filaments dissociés, qui se prolonge de chaque côté dans le bras correspondant dont il constitue, ce que nous avons décrit plus haut sous le nom de nerf brachial principal ; le nerf brachial accessoire in. or. a.) que nous avons vu fournir à chaque cirre

312 BIUCHIOPODES

un filet tentaculaire (n. cir.) se continue de même avec celui du côté opposé en passant au devant de la bouche, parallèlement à la grosse commissure ventrale et fournissant pendant ce trajet les filets tentaculaires des cirres prébuccaux.

Ces différents nerfs sont rattachés indirectement au système central : le nerf brachial principal par trois paires de commissures latérales qui lui viennent de la commissure ventrale et complètent ainsi un anneau nerveux périœsophagien ; le nerf brachial accessoire par autant de filets anastomiques qu'il y a de cirres, filets qui naissent à côté de ceux destinés aux cirres et se rendent au nerf brachial principal en passant sous le sillon brachial; nous les avons déjà fait connaître en décrivant la coupe du bras. Ajoutons enfin que le muscle adducteur supérieur reçoit son nerf de la commissure ventrale.

Tous les nerfs ont la situation sous-épidermique que nous avons fait connaître à propos de la structure des bras.

Nous avons vu que les soies sont absentes. Les cirres servent sans doute ici aussi au toucher. Heath [89] a trouvé, en outre, sur la paroi du corps, de part et d'autre de la ligne médiane, du côté ventral, des stries sensilives formées par des cellules plus hautes que les épithéliales ordinaires et se prolongeant par leur pied en un filament qui va se mettre en rapport avec des cellules ganglionnaires situées sous l'épidémie et noyées dans une substance ponctuée.

Appareil excréteur. — Nous avons vu que des grains d'excrétion s'accumulent dans de nombreuses cellules arrondies situées entre les bases des éléments épidermiques.

Une partie au moins de la fonction excrétrice doit être ici aussi dévolue aux organes segmentaires (42, fig. 1, sg.). Ceux-ci sont au nombre de deux, symétriques. Ils sont disposés le long de la bandelette supérointerne du mésentère iléo-pariétal. Le pavillon tourné en bas et en dedans est festonné et bilabié, la lèvre supérieure étant la plus grande; le canal s'amincit progressivement en se portant en haut et en dehors vers l'orifice très fin et difficile à voir dont nous avons déjà fait connaître la position. Il est cilié dans toute son étendue.

Organes génitaux. — Il y a trois paires de glandes, ovaires ou testicules selon le sexe de l'individu et semblable chez les deux sexes. L'une (41 et 42, fig. i, gtx. c.) entièrement contenue dans la cavité du corps, se présente sous l'aspect d'un bourrelet onduleux et contourné, saillant à la face ventrale de la portion triangulaire inférieure du mésentère iléo-pariétal; les deux autres (gtx. v. et gtx. d.) sont contenues dans les sinus palléaux ventraux et dorsaux dont elles reproduisent la forme et viennent faire saillie dans la cavité générale à l'embouchure des sinus dans cette cavité. Ces dernières sont semblables pour la disposition et la structure à celles des Testicardides; elles sont de même suspendues à la paroi du sinus opposée à la coquille par un mésentère péritonéal; elles sont formées par des cellules sous-jacentes à la tunique péritonéale,

ECARD1DA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

[Suite).

cir. e., base du cirre de la rangée externe; c/r. i., base du cirre de la rangée interne; en. br., canal commun des cirres ou canal marginal :

en. c'if., canal propre du cirre;

en. Iv.f canal de la lèvre ou canal axial;

ggl. iœs., ganglion inf raœsophagien ;

gtt.f gouttière du bras;

int.j intestin;

lv., lèvre;

mcl. br., muscle du bras;

mcl. e., muscle externe du cirre;

mcl i, muscle interne du cirre;

n. ad. i., nerf du muscle adducteur inférieur; n. br., filets nerveux disséminés, représentant le nerf brachial inférieur ; n. br. a., nerf brachial accessoire; n. br. e., nerf brachial externe; h. br. i., nerf brachial inférieur; n. br. p., nerf brachial principal:

n. cir., nerfs tentaculaires; n. oh. s., nerf du muscle oblique supérieur ; n. pal. I., nerf palléal ventral; n. pal. m., nerf palléal dorsal; v. br., vaisseau brachial; v. cir., vaisseau propre des cirres.

Fig. 1. Système nerveux vu par la face ventrale (im. Blochm; Fig. 2. Coupe transversale du bras (d'ap. Blochmannl.

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Zoologie coNcnî 1 1 T. \

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ÉCARDIDES 313

mais provenant «l'un foisonnement de celles-ci et tombent à maturité dans la cavité du sinus; mais le vaisseau génital esl plus fin H mieux défini et, à l'extrémité distale de la glande et de ses prolongements (car il se ramifie comme elles), Blochmann [92] le l'ail terminer en cul-de-sac sans communication avec la cavité du sinus ni par conséquent avec le cœlome (*). La glande sexuelle de la cavité générale a une structure analogue cl présente les mêmes rapports avec le vaisseau qu'elle reçoit.

Physiologie.

Tout ce que nous avons dit à propos des Testicardides de la physiologie de l'animal relativement à son habitat, à ses fonctions digestive, respiratoire, reproductrice, etc., s'applique ici. C'est seulement sous le rapport des mouvements musculaires et de la circulation qu'il existe des particularités utiles à signaler.

Mouvements. — L'action des muscles adducteurs se comprend d'ellemême : ils servent à fermer la coquille en rapprochant les valves. Celle des muscles moteurs extrinsèques des bras se comprend aussi et ce que nous en avons dit en décrivant leurs insertions, suffit à cet égard. Le mode d'action des muscles obliques est moins clair. Il semble qu'en se contractant isolément, ces muscles doivent faire tourner légèrement les valves l'une sur l'autre dans un plan frontal; quand les deux d'une même paire agissent à la fois, ils peuvent faire glisser les valves l'une sur l'autre dans le sens vertical; à ces deux titres, ils seraient donc ajusteurs <l'js valves; mais tout cela mériterait vérification. Bien plus obscure encore est l'action de ce gros et long muscle brachial qui suit le canal latéral dans toute l'étendue du bras. 11 se pourrait qu'en se contractant il tendit à dérouler le bras et, par conséquent, à allonger l'axe de l'hélice qu'il décrit et par suite à faire ouvrir la coquille. Il n'y a pas, en effet, de muscles abducteurs des valves et si les bras n'interviennent pas, on ne voit ni quelle peut être la fonction de ce muscle, ni comment peut se faire l'ouverture de la coquille. Joubin [85] l'attribue à une contraction des muscles de la paroi du corps qui, diminuant le diamètre du disque viscéral augmenterait sa hauteur antéro-postérieure par l'intermédiaire du liquide cavitaire, mais cette explication ne semble guère satisfaisante.

Circulation. — La description que nous avons donnée de l'appareil circulatoire conformément aux travaux de Blociiman, ne permet guère de comprendre l'utilité de cet appareil : il ne peut, en effet, ni être le siège d'une circulation puisqu'il est clos partout, ni recueillir et distribuer le chyle qui a traversé la paroi digestive, puisqu'il a un revêtement endothélial complet. Mais il ne semble pas que les descriptions

1 II est impossible, jusqu'à ce que des études nouvelles soienl venues trancher la question, de décider Lequel a raison de Joubin qui, chez Magellania -, Waldheimia) du moins, fait ouvrir ces vaisseaux dans la cavité générale ou de Blochmann qui, étendanl à tous les Brachiopodes les résultats de ses recherches sur Crania, déclare que partoul ces vaisseaux sont en cul-de-sac.

méritent sous ces rapports une confiance absolue. Ses fonctions deviendraient plus claires si, comme le décrit Joubin chez Magellania, l'absence d'endothélium, au moins en certains points, lui permettait de recevoir le chyle des lacunes péristomacales et si ses branches terminales s'ouvraient, dans les oirres et aux extrémités des ramifications génitales, dans le canal central des cirres et dans les sinus génitaux de la cavité générale.

Développement .

Le peu que l'on sait du dévoppement des Ecardides étant relatif à la Lingule, nous préférons renvoyer pour la faire connaître au moment où nous parlerons de cet animal (V. p. 522).

Fritz Mùller a trouvé à Desterro (Amérique du Sud) en 1861 une curieuse larve nageante (fig. 510) déjà munie d'une coquille bivalve, ayant encore cinq paires de soies provisoires, une paire d'otocystes et portant, étendu au dehors de la coquille, un appareil brachial en forme de lophophore dont les cils très actifs produisaient le mouvement de locomotion.

Mais on n'est pas certain de pouvoir rapporter cette larve au genre Cranta.

Fis. 510.

<olM

GENRES

Larve pélagique de Desterro (d'ap. F. Millier).

épîst., épistome ; ot., otocystes; p.. plaque squelettique ; s..

soies ; y., yeux.

Cran /a (Retzius) (fig. 505, 511) : c'est notre type morphologique. Il se caractérise par l'absence de pédoncule, la fixation (pas absolument constante) de la valve ventrale, la forme de la coquille avec sa bordure marginale garnie de tubercules et entourant la partie centrale plus creuse, et par la disposition de ses impressions musculaires (Vivant dans toutes les mers, depuis le Spitzberg jusque dans les mers chaudes, à Banyuls entre 50 et 60 mètres, ailleurs à des profondeurs plus grandes, et fossile depuis le Silurien).

Fis.

Fis- 512.

Ce goure est le chef et l'on peut dire le seul genre

Crania

Isnaberseniis.

Spondylobolus

craniolabris.

vrai de la famille des Crafw^: [Craniadx (d'Orbigny),

Gasteropegmata (Waagen)], car les autres formes de celte famille sont de simples sous-

genres. Il y en a quatre certains :

Ancistrocrania (Dali), Craniscus (Dali1,

Pseudocrania (Mac Coy), Craniella (OElhert), et un douteux.

Spondylobolus (Mac Coy), que d'autres placent après d'O&o/ws;

Cardinocrania (Waagen) (fig. 512) se caractérise par un bord cardinal distinct et un sinus au bord

libre (Fossile. Dévonien) ; Pholidops (Hall) peut être non distinct de Pseudocrania (Fossile, Silurien).

RCARDIDES

Pis. 513.

Fie;. 514.

Trimerella (Billings) (fig. 513 et ."»l i) a la valve ventrale prolongée en un grand crochet pourvu d'un large pseudodeltidium triangulaire; à l'intérieur, chaque valve présente au milieu nue laine recourbée symétrique, traversée par un septum médian et garnie d'impressions musculaires (Fossile, Silurien .

Trimerella

Lindslrœmi.

Intérieur do la valve

ventrale (d'ap. Lindstrœm).

Trimerella

Lindstrœmi.

Intérieur de la valve

dorsale (d'ap. Davidson).

Ce genre esl le chef d'une famille des Trime- RELLrrjs [Trimerellidae Kings el Davidson)], contenanl aussi les genres suivants :

Monomerella [Billings) Kg. 515 et 516), distinct du précédent principalement par la forme des plaques centrales de ses valves qui ne sonl pas recourbées (Fossile. Silurien);

Dinobolus Hall] se distinguant aussi par la forme de ses plaques centrales, celle de la grande valve en V et plus ou moins courbée, celle de la petite \alve trilabiée, et par sa forme générale subcirculaire avec crochet peu proéminent (Fossile, Silurien) ; ris. 515. Fig. 516.

Lingulops (Hall) (Fossile, Silurien) et

Lingulasma (Ulrich) [Fossile, Silurien) ne prennent place ici qu'avec doute.

Discina (Lamarck) (PI. 45).

Sa coquille (fig. 517) a la

Fiff. 517.

Discina lamellosa.

Monomerella prisca.

Intérieur de la valve ventrale (d'ap. Davidson).

Mon om erella prisca .

Intérieur de la valve dorsale (Sch.).

même structure que chez la Cranie. Les valves subcirculaires ont à peu près le même contour et l'une et l'autre un petit crochet sub-central ; mais la Arentrale présente, en outre, entre ce crochet et le bord inférieur, un orifice qui peut atteindre le bord inférieur et l'entamer. Cet orifice a souvent les bords relevés autour de lui, ce qui le transforme partiellement en un court canal calcaire (45, fig. 2, cq.). Il donne passage à un pédoncule cylindrique, large et très court, dirigé d'avant en arrière. Son extrémité postérieure excavée en cupule se fixe au rocher; l'antérieure est séparée de la cavité générale par une lame de ce derme subcartilagineux que nous avons décrit chez la Cranie. Sa cavité est occupée par cinq muscles, un impair médian (mcl. v.) et quatre formant deux paires (mcl. c. et mcl. /.), qui vont d'une base à l'autre du cylindre pédonculaire et peuvent avoir pour effet, en raccourcissant le pédoncule, d'appliquer plus exactement l'animal sur le rocher où il est fixé. La disposition du disque viscéral et des lobes du manteau est à peu près

la même que chez la Cranie ; mais le bord du manteau est garni de longues soies barbelées et semblant articulées (45, fig. S, s.), c'est-àdire formées de disques superposés: elles sont implantées un peu audessous du bord marginal du manteau, dans un sillon limité par deux lèvres saillantes.

Les bras ne font que quatre tours de spire, le premier à grand diamètre (br. a. et br.d.), les autres (br. s.) 1res petits; ce premier tour, en outre, au lieu de suivre la courbure régulière, se comporte à peu près comme chez Magellania, c'est-à-dire que la seconde moitié (br. d.), au lieu de continuer la courbure, revient sur elle-même, s'applique à la concavité de la première moitié (br. a.), se soude même à elle et se continue ensuite à son extrémité distale avec les trois derniers tours de spire (br.s.). Cette première portion du bras forme donc seulement un demi-cercle et porte deux sillons (45, fig. 1), deux lèvres (Iv.) et deux rangées de cirres (cir.) symétriques, une série ascendante venant de la bouche et une descendante allant se continuer avec la portion spirale. Cependant, les canaux axiaux (en. Iv.), au lieu de se fusionner comme chez Magellania, restent indépendants.

Les muscles adducteurs (45, fig. 3, mcl. ad. s. et mcl. ad. /.) et oblique interne (mcl. ob. d.), sont disposés à peu près comme chez la Cranie. Il y a une paire de muscles (mcl. ob. v.) protracteurs et rotateurs de la valve dorsale, comme l'oblique interne, mais qui s'insèrent à la valve dorsale presque au milieu du bord inférieur, passent en dehors des adducteurs inférieurs et se fixent latéralement à la valve ventrale. Une autre paire de muscles, que l'on pourrait appeler protracteurs supérieurs, se portent de la valve ventrale vers le niveau du rectum à la valve dorsale à côté de l'adducteur supérieur; elle est antagoniste de la paire précédente. Il paraît y avoir une paire de releveurs des bras comme chez la Cranie et quelques muscles viscéraux, entre autres un faisceau (mcl. an.) analogue au muscle impair du rectum de la Cranie, mais dont l'insertion supérieure se fait ici à la partie inférieure de l'estomac.

Le tube digestif est remarquable par le grand développement de l'estomac et par la disposition de l'intestin qui décrit une courbe, remonte vers la droite et va s'ouvrir à l'anus (an.) situé du côté droit, vers le milieu'de la hauteur du disque viscéral, sur la portion annulaire de la paroi du corps située entre les valves. Il n'y a pas de mésentères médian, dorsal ni ventral, sauf un minime rudiment du mésentère dorsal au commencement de l'œsophage; mais il y a deux mésentères latéraux, un gastro-pariétal et un iléo-pariétal. Le foie (f.), volumineux, a deux lobes dorsaux symétriques et un ventral impair qui s'ouvrent chacun par un canal distinct dans l'estomac.

Le système nerveux présente un mince collier périœsophagien avec un ganglion ventral et une paire de minimes renflements dorsaux qui semblent n'être que le lieu de convergence des nerfs qui en partent

ECAHIJ1DA

GENRE DISCINA

br

cf., <!

a., point de départ du bras gauche;

an., anus;

ax., axe cartilagineux;

br. a., première portion du liras correspondant à la portion ascendante du bras du type morphologique des Brachiopodia;

euxième portion du bras correspondant à la portion descendante du bras du type morphologique des Brachiopodia ;

br. s., portion spirale du bras;

cir., cirres ;

en. cir., canal des cirres;

on. Iv., canal delà lèvre;

on. mg.t sinus marginal du manteau;

en. mt., sinus du manteau ;

cq., coquille;

cf., bord dorsal du bras;

f., foie;

gtx. /., glande génitale inférieure;

gtx. m., glande génitale moyenne;

gtx. s., glande génitale supérieure;

int, intestin;

Iv., lèvre;

mcl. ad. /'., muscle adducteur inférieur;

mcl. ad. s., muscle adducteur supérieur;

mcl. an., muscle anal;

mcl. c, muscle circulaire du pédoncule;

mcl. cir., muscles des cirres;

mcl. /., muscles latéraux du pédoncule;

mcl. ob. d.} muscle oblique dorsal;

mcl. ob. v., muscle oblique ventral;

mcl. v., muscle pédonculaire médian ;

mt.. manteau ;

œs., œsophage;

o, lac, orifices des sinus palléaux dans les lacunes du manteau;

o. sg.t point où se trouve l'orifice de l'organe segmen taire;

pav., pavillon de la trompe;

s., soies;

sg.; organe segmentaire;

v., disque cartilagineux formant la ventouse du pédoncule.

Fig. 1. Coupe transversale de la corne externe de l'appareil brachial. La coupe passe

près de la pointe de la corne (im. Joubin). Fig. 2. Coupe demi-schématique passant par le milieu du pédoncule (d'ap. Joubin). Fig. 3. Organisation générale, vue dorsale. Une partie du manteau dorsal a été enlevée

sauf sur le côté droit [im. Joubin1.

ZoOLOC.IK CONCRÈTE T. V.

pi. ',:,

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mcLôo.L?

■ i/nt incLasn otx.i

ÉCARD1DES

pour se rendre aux bras, aux muscles et à l'œsophage; le ganglion ventral donne des nerfs palléaux et peut-être musculaires.

Les sinus palléaux (en. mt.) ne contiennent point de glandes génitales et semblent entièrement all'ectés à la respiration. Il y en a deux paires à la lame dorsale et une paire seulement à la ventrale; ces sinus se ramifient une fois et leurs branches émettent de nombreux canaux radiaires qui vont se jeter dans un sinus circulaire marginal tout à l'ail semblable à celui de Magellania. Ils sont en outre percés de pores latéraux (o. lac) s'ouvrant dans les lacunes palléales. Ils ne contiennent point de glandes génitales, mais on y trouve une petite bandelette stérile, saillante à leur voûle.

On ne peut rien affirmer relativement à l'existence d'un appareil circulatoire^ les descriptions cTOwen n'ayant pas été confirmées par des recherches plus récentes, étant données les nombreuses erreurs dont sont entachées les descriptions anciennes relativement à cet appareil.

Les organes segmentaires (sg.), au nombre d'une paire, se distinguent par la longueur et l'étroitesse du pavillon. Le conduit est rattaché au mésentère iléo-pariétal et s'ouvre latéralement (o. sg-) au ras de la valve ventrale.

Les organes génitaux, ovaires ou testicules, selon le sexe de l'individu et semblables chez l'un et chez l'autre, sont tous contenus dans la cavité générale. Ils forment trois masses, une paire supportée par les mésentères gastro-pariétaux (gtx.s.), une attachée aux ligaments iléo-pariétaux (gtx. m.) et une impaire (gtx. /'.) ou, si l'on veut, formée de deux masses latérales réunies par une partie moyenne qui passe en arrière du tube digestif.

On ne sait rien du développement, et le peu que l'on sait de la physiologie ne présente rien de particulier (Vivant et fossile depuis le tertiaire, ou depuis le Cambrien si on y comprend les sous-genres. Océans jusqu'à 2. ri00 brasses ; remonte jusqu'à la hauteur de l'Irlande. Dans la Méditerranée, à Banyuls, se tient entre 50 et 60 mètres de profondeur).

Ce genre est le chef de la famille des Discwwœ [Discinidx (Davidson), Orbiculidx (King), Viakaulia ("Waagen)], comprenant aussi les formes suivantes :

Orbiculoidea (d'Orbigny) (fig. 518), Œlhertella (Hall et Clarke), Lindstrœmella (Hall et Clarke),

Discinisca (Dali) (Vivant et Fossile

depuis le Silurien ; Schizotreta (Kutorga)

Fii

Rœmerella (Hall et Clarke), simples sous-genres «le Discina.

Pater u la (Barrande) a une coquille très petite, ronde ou ovale, subéquivalve

avec l'ouverture pédonculaire près ilu bord cardinal (Fossile, Silurien) ; Schizobolus (Ulrich] es! voisin du précédent (Fossile); Discinolepis Waagen) est aus>i très petit • •! a une -impie échancrure au

heu d'un trou, pour le passage du pédoncule (Fossile, Dévonien).

culoidea minuta stade Paterina) .1 ap. Beecher).

Lingula (Hrugnière) (PI. 46). L'animal possède une co-

//iiille bivalve et un pédoncule. Cependant la valve ventrale n'est pas perforée, le pédoncule (46, fi g- 1, pd. )passant entre les deux valves et

non dans un orifice. La coquille a la forme d'un rectangle à grand axe vertical dont le bord inférieur, au lieu d'être rectiligne, se prolongerait en pointe obtuse. Les deux valves sont presque semblables, la ventrale dépassant seulement un peu la dorsale vers le bas et l'on remarque sur cette portion débordante un faible sillon vertical correspondant au passage du pédoncule.

Les deux valves, ayant à part cela un contour semblable, peuvent s'adapter l'une à l'autre en un point quelconque, mais non en tous les points à la fois, ce qui tient à ce que la courbe de jonction des valves n'est pas dans un plan mais un peu gauche, en sorte que, si les parties supérieures sont appliquées l'une contre l'autre, les extrémités inférieures bâillent légèrement et si les extrémités inférieures se rapprochent les parties supérieures bâillent. Ces' valves sont peu creuses et leurs impressions musculaires sont très faibles; elles sont lisses et formées de couches alternes de substance calcaire et magnésienne (carbonate et phosphate) séparées par des couches de substance organique (kératine), la couche superficielle étant, comme toujours, formée d'une cuticule organique; les canaux pour les papilles palléales sont disposés comme chez Crania.

Le pédoncule a un caractère tout différent de ceux que nous avons rencontrés jusqu'ici. Il est très grand et rappelle plutôt celui d'un Lepas que d'un Brachiopode; il est aussi très gros, cylindrique, renflé en olive et terminé en pointe mousse en bas, brusquement rétréci en haut au point où il passe entre les crochets des valves entrebâillées pour lui faire place. En haut, il s'attache à la valve ventrale un peu au-dessus du crochet (46,/?#. 2) par une petite surface ovale transversale. Il est revêtu d'une épaisse couche chitineuse (eut.) qui, à l'union avec la valve ventrale, se continue dorsalement avec la cuticule de cette valve et ventralement se perd sur le mince plateau cuticulaire qui revêt l'épithélium palléal. Il n'a aucune connexion directe avec la valve dorsale. Intérieurement, cette cuticule est doublée d'un épidémie (ép.), d'une couche conjonctive et d'une couche musculaire (mcl. pcl.) qui va s'insérer à la valve ventrale au point indiqué ; il est creusé d'une cavité axiale (sin. pcl.) qui se continue avec les lacunes de la lame ventrale du manteau.

Le corps a la même disposition que chez la Cranie ou la Discine, occupant entre les parties inférieures des deux valves un espace discoïde, mais à contour non circulaire; ce disque n'est pas tangent au bord inférieur des valves, et les lobes palléaux qui garnissent le reste delà coquille, bien que s'étendant surtout au-dessus delà portion viscérale du corps, font cependant tout le tour de celui-ci et ont un petit lobe inférieur qui n'est pas insignifiant. Le bord libre du manteau est garni de grandes soies portées sur un bourrelet sub-marginal très saillant (fîg. 521) ; celles du bord supérieur sont plus développées que les autres, surtout au milieu et aux deux extrémités de ce bord.

Les bras, dépourvus de squelette calcaire, comme chez les autres

ECARDIDA

GENRE LINGULA

an., anus;

bt., bourrelé! palléal ;

c/>.; cirre ;

en cir., canal du cirre;

en. Iv., canal de la lèvre:

cœ., cœur;

coq-, coquille;

eut., cuticule du pédoncule ;

ep., épidémie du manteau se continuant

dans le pédoncule; est., estomac;

gtx. v.. glande génitale ventrale :

gtx. ds., glande génitale dorsale supérieure; glx. di., glande génitale dorsale inférieure; Int., intestin; Iv., lèvre,

mcl. ab., muscle abducteur; mcl. ad., muscle adducteur; mcl. cir., muscle des cirres;

mcl. c. i., muscle croisé impair;

mcl. c. p., muscle croisé pair;

mcl. ob. ex., muscle oblique externe;

mcl. ob. i., muscle oblique interne;

mcl. ob. m., muscle oblique moyen;

mcl. pd., muscle pédonculaire;

<>. f. p., orifice droit de la glande hépatique. On voit au même niveau le lobe ventral et le lobe gauche du foie et, au-dessus, sur l'œsophage, un orifice médian qui est celui de la glande salivaire;

o. sg., orifice de l'organe segmentaire;

p., paroi inférieure du corps;

pd., pédoncule;

s., soies;

sg., organe segmentaire;

sin., ets/'/i. pi., sinus palléaux;

si n. pd,, sinus pédonculaire.

Fig. 1. Vue dorsale de la valve ventrale. Les liras ont été enlevés et la paroi du corps

coupée par un plan frontal passant entre les deux valves (Sch.). Fig. 2. (loupe sagittale de l'extrémité inférieure du corps (Sch.). Fig. 3. Coupe transversale du bras im. Gratioletb

ZoOLOClU CONCRÈTE. T. Y

pi. >t<;.

"\ mcL.ab jf

ÊCARD1DES .!l!»

Ecardides, forment cinq à six tours de spire cl sont disposés en deux hélices coniques à axes parallèles horizontaux, la hase adossée à la valve ventrale, la pointe tournée vers le «los. Les cirres, la lèvre et le sillon ont la disposition habituelle et se comportent par rapport à la bouche comme chez les autres types.

Sur la coupe (46.////. .'/), ils munirent un canal axial (en. Iv.) très volumineux se terminant, comme d'ordinaire, en coscum du coté de la cavité générale et un canal latéral conformé en croissant qu'accompagne un muscle brachial bien développé (mcl. cir.); les cirres (cir.) sont grands et actifs, la lèvre (Iv.) est saillante et épaisse, le sillon profond et étroit.

La structure des parois du corps ne présente rien de particulier; Pépiderme sous-jacent à la coquille est très évident.

L'appareil musculaire est, comme toujours, assez compliqué et sensiblement différent de celui des autres types. Il y a d'abord un muscle abducteur (//</. 1 et 2, mcl.ab.) impair [umbonal, divaricateur, des auteurs] qui s'étend d'une valve à l'autre, directement, et juste audessus de l'insertion du pédoncule : en rapprochant les valves par le bas, il les fait bâiller par le haut en raison de leur disposition gauche, en pivotant autour d'un unique point de contact situé de chaque coté sur le bord latéral des valves, à quelque distance au-dessus de son niveau. L'occlusion de la coquille a pour agents une seule paire de muscles adducteurs (fig, 1, mcl. ad.) [muscles occluseurs 'postérieurs, muscles centraux] qui vont aussi directement d'une valve à l'autre, près de la ligne médiane, vers la partie supérieure de la masse viscérale, et par conséquent bien au-dessus des points de contact permanent. Puis, viennent trois paires de muscles obliques que nous appellerons obliques externes (mcl. ob. ex.) [occluseur antérieur, muscle antéro- latéral], obliques moyens (mcl. ob. m.) [adjusteurs centraux, muscles latéro- moyens] et obliques internes (mcl. ob. /.) [adjusteurs externes, muscles latéro-externes] ; les premiers partent de la partie la plus élevée de la valve dorsale, tout près de la ligne médiane et vont se fixer plus bas et plus en dehors, à la valve ventrale, sur les parties latérales, en dehors de tous les autres muscles ; ils ont pour action d'abaisser la valve dorsale et d'élever la ventrale de manière à faire déborder celle-ci par le haut; les deux autres parlent l'un et l'autre de la valve dorsale, vers le milieu de la hauteur de la masse viscérale et très en dehors, et se portent en haut, en avant et en dedans, pour aller s'attacher à la valve ventrale, de part et d'autre de l'insertion de l'adducteur (mcl. ad.), le premier en dehors, le second en dedans de cette insertion; leur action est l'inverse de celle des obliques externes. Il y a enfin deux muscles croisés (mcl. c /'. et mcl. c. p.) [adjusteurs 'postérieurs, transmédians, muscles '-u sautoir] qui se portent chacun de l'une à l'autre valve en traversant de droite à gauche et d'une valve à l'autre la cavité générale qu'ils divisent ainsi en quatre compartiments, d'ailleurs en large communication entre eux, un dorsal contenant presque tous les viscères, un

320 BHACHIOPODES

ventral où l'on ne trouve que quelques lobes hépatiques et génitaux qui s'y sont insinués et deux latéraux contenant des lobes génitaux, les organes segmentaires et, à droite, le rectum et l'anus. Leur insertion dorsale se fait, à la valve dorsale, immédiatement en dedans des obliques interne et moyen et, à la valve ventrale, aux points correspondants ; mais celui qui va du côté dorsal droit au ventral gauche est formé d'un seul chef, tandis que l'autre comprend deux chefs, chacun moitié plus petit que le chef unique du muscle opposé, passant de part et d'autre de celui-ci et s'insérant, du côté dorsal tout près l'un de l'autre, tandis que du côté ventral leurs insertions sont assez écartées. Ces muscles ont pour action de faire déborder les valves l'une ou l'autre sur sa voisine, mais latéralement et non de haut en bas comme les obliques; en se contractant simultanément, ils peuvent contribuer à l'occlusion de la coquille. Rappelions l'existence du muscle pédonculaire (mcl- pd.) décrit à propos du pédoncule.

Le tube digestif est plus long et plus contourné que d'ordinaire. Vœsophage assez court conduit à un estomac (est.) dont la forme peut être comparée à celle de deux troncs de cône adossés par leur base et se continuant insensiblement l'un avec le -cylindre œsophagien, l'autre avec le cylindre intestinal. La base commune, correspondant à la partie moyenne, donne attache à une bandelette fibro-musculaire (mst.gp.) qui se fixe d'autre part à la paroi et qui représente le mésentère gastropariétal. L'intestin (int.) descend directement jusqu'auprès du muscle abducteur, puis remonte à gauche et en arrière et forme une anse qui le ramène encore auprès du même muscle après avoir passé derrière la portion précédente du tube digestif; de là, il se continue avec le rectum qui se rend directement à Vanus (an.) situé à droite vers le milieu de la hauteur de la portion viscérale du corps, comme chez la Discine. La portion rectiligne de l'intestin donne insertion de chaque côté à un mésentère ilêo-pariélal triangulaire [inst. ip.) dont le sommet tourné en dehors se prolonge en une bandelette qui va se fixer à la paroi supérieure du corps, en suivant un trajet presque vertical, tandis que l'extrémité inférieure, abandonnant l'intestin au point où il commence à se dévier vers la gauche, se continue en un court ligament qui va se fixer au bord droit du muscle abducteur. De même que chez la Discine, il n'y a pas de mésentères dans le plan sagittal, sauf un minime rudiment du côté dorsal de l'œsophage.

La structure du tube digestif n'offre rien de spécial ; mais les glandes annexes sont autrement disposées que chez les autres types. Il y a un foie à trois lobes, un médian ventral (o. f. p.) et deux formant une paire latérale, tous les trois s'ouvrant, comme d'ordinaire, par autant de canaux distincts dans l'estomac, ici un peu bas, vers la région pylorique. Mais il y a, en outre, une glande dorsale impaire qui débouche dans la partie inférieure de l'œsophage; son aspect ne diffère pas de celui du foie mais, en raison de sa situation, on a pensé à l'assimiler à une glande salivaire. Ces

ÉCARDIDES :5^1

dénominations n'ont aucune valeur au point de vue de la comparaison avec les organes homonymes des Vertébrés : ce sont là autant de glandes digestives dont les fonctions physiologiques nous sont inconnues dans le détail.

La cavité générale, partout revêtue d'un endothélium cilié, ne présente de particulier que ses sinus palléaux (////. /, sin. pi.). Ceux-ci, semblables dans les deux lobes du manteau, naissent pour chaque lobe loin en dehors de la ligue médiane, plus bas que le muscle adducteur. De ce point part un tronc gros et court qui se porte en haut et en dehors et, presque aussitôt, se divise en deux branches, une descendante plus faible qui va se perdre avec celle du côté opposé au-dessous du muscle abducteur, en donnant quelques courtes branches latérales dans son trajet; l'autre ascendante, volumineuse, qui se porte en haut, puis en dedans et donne sur ses deux côtés des branches latérales disposées en barbes de plume qui garnissent toute la surface du lobe palléal. Ces sinus sont brillants et donnent un aspect gaufré à la face interne du manteau; il n'y a pas de sinus circulaire. Ils ne contiennent point de glandes génitales et servent uniquement à la respiration.

On n'a point repris depuis Hancock [57] l'étude de l'appareil circulatoire. Ce qu'en a décrit et figuré cet observateur permet de croire que la disposition générale doit être la même que chez la Cranie; il figure, en effet, sur l'estomac un canal renflé eu cœur (cœ.) au milieu et se bifurquant aux deux bouts pour former, sans doute, en haut les vaisseaux des bras, en bas les artères génitales; mais le détail demanderait à être étudié de nouveau.

Le système nerveux comprend cinq ganglions, situés sur un anneau périœsophagien, deux petits du côté dorsal, cérébroïdes, assez écartés l'un de l'autre, deux latéro-ventraux, de grosseur moyenne, et un ventral médian plus développé; des cérébroïdes partent des nerfs brachiaux et de la commissure des nerfs palléaux. Des stries sensitives semblables à celles que présentait Crania à la face ventrale du corps, se retrouvent ici avec la même structure au côté externe de la base des tentacules et d'autres moins développées sur la paroi même des bras.

Par une exception unique chez les braehiopodes, l'animal est hermaphrodite.

Les ovaires forment de chaque côté trois groupes : 1° un ventral (gtx. v.) qui suit la bandelette externe du ligament iléo-pariétal, celle qui se porte du sommet de la portion principale triangulaire à la paroi du corps ; il fait saillie dans le compartiment ventral du corps, sous les muscles croisés; 2° deux dorsaux (gfx. ds. et gtx. cli.) qui suivent du côté dorsal les bords non adhérents à l'intestin de la portion principale triangulaire du ligament iléo-pariétal; ils débordent du côté dorsal entre les muscles et les lobes du foie. Aucun prolongement ne pénètre dans les sinus palléaux.

Les testicules se présentent sous la forme de cordons onduleux ser-

qo>9

Fig. 519.

tu

brg. tt

pentant sur les ovaires; il y en a trois du côté ventral et deux du coté dorsal. La structure des deux glandes est conforme à celle des autres types.

Les organes segmentaires (s g.) sont, comme d'ordinaire, au nombre de deux, formant une paire, et disposés le long de la bandelette externe

du ligament iléo-pariétal, l'embouchure en bas et l'orifice (o. sg.) plus haut que d'ordinaire, sur la paroi supérieure du corps, entre la ligne médiane et l'embouchure des sinus palléaux.

Les produits sexuels ne mûrissent que successivement et, pour les recueillir, le pavillon segmentaire se tourne vers la partie inférieure de la cavité générale, s'il s'agit des œufs, tandis qu'il s'applique presque contre la paroi s'il s'agit des spermatozoïdes. Du développement, on ne connaît rien concernant les phases embryonnaires; mais on a pu observer divers stades larvaires et constater que la larve libre, nageante, a déjà une coquille et présente un état de développement des organes qui n'est atteint chez les Testicardides qu'après la fixation. La larve la plus jeune qu'on ait observée (fig. 519) a une forme orbiculaire à bord inférieur rectiligne; elle est remarquable par son appareil brachial (tt.) qui, à ce moment, rappelle plus le lophophore d'un Bryozoaire que les bras spiraux d'un Brachiopode. Il est, en effet, sub-circulaire, avec des tentacules marginaux dont un impair médian dorsal (tt. i.) aux côtés duquel naissent les petits qui se forment, et une bouche centrale (b.) surmontée d'une lèvre dorsale (epst.) rappelant un épistome, mais destinée à s'étendre sur le bras pour former la lèvre de leur sillon. Plus tard, la forme s'allonge (fig. 520), les organes s'approchent de leur forme définitive, le pédoncule bourgeonne de la valve ventrale et l'animal se fixe. En fait d'organes larvaires provisoires, il est intéressant de

an

Larve de Lingida vue de face (d'ap. Brooks).

an., anus ; w., bouche ; l>rg. tt., bourgeons tentaculaires ; epst., lèvre dorsale : Int., intestin; tt., tentacules; tt. i., tentacule

dorsal impair.

TTLCi

Larve de Lingula.

Coupe sagitlale (d'ap. Brooks).

!>., bouche; d. I>r., disque brachial : epst., lèvre dorsale : ggl.. ganglion : int.. intestin : nid., muscle: tt. i., tentacule dorsal impair.

P.CARDIDES

Fi.

signaler un squelette brachial, qui se montre un moment sous la forme d'une lame demi- circulaire attachée à la valve dorsale et une paire d'otocystes situés derrière le collier nerveux.

L'animal remonte presque au niveau des basses mers, ce qui permet de l'observer. Profitant de cette circonstance, François [!>1] nous a fourni sur ses mœurs et divers points de sa physiologie quelques renseignements intéressants. La Lingule se tient dans le sable où elle est disposée à la manière d'un Soleil, le pédoncule en bas dans un trou de même forme que cet organe (fig. 521) et tapissé d'un léger enduit comme celui des Arénicoles. La partie inférieure du pédoncule étant renflée en olive permet à l'animal de prendre appui au fond de son trou pour se rétracter quand on l'inquiète. A l'état d'extension, il affleure à la surface par le bord supérieur de sa coquille ; celle-ci est légèrement entr'ouverte ; les bords supérieurs des deux lames palléales sont écartés l'un de l'autre au milieu et près des deux extrémités de ce bord, tandis qu'elles se touchent aux extrémités même et dans les deux points intermédiaires aux ouvertures centrale et latérales; il résulte de là que ce bord présente trois orifices en forme de boutonnières, un central et deux latéraux. Ces points sont précisément ceux où nous avons trouvé des soies plus longues. Ces soies, divergeant autour de chaque orifice, le prolongent en cône. Sous l'action des cils vibratiles de la cavité palléale, un courant d'eau ininterrompu entre par les boutonnières latérales et sort par la centrale. L'ouverture du trou occupé par l'animal dans le sable, conformé par ces dispositions, se présente sous la forme de trois petits orifices situés côte à côte sur une même ligne (fîg. 521, a.) et permet de reconnaître la nature de l'habitant.

Extrait de son trou, l'animal se fixe par la sécrétion de son pied dans les vases où on le place et peut y vivre fort longtemps, des semaines et des mois sans renouvellement d'eau, preuve d'une extraordinaire vitalité.

Le mouvement de retrait est déterminé par la contraction brusque du muscle pédonculaire.

L'action individuelle des muscles moteurs des valves a été suffisamment indiquée. Remarquons seulement que les obliques et les croisés permettent aux valves de déborder l'une sur l'autre en haut ou en bas,

Lingula anatifera (d'ïi p. François).

L'animal dans s<m habitat.

a., vu de dessus : 1»., vu de profil : <•.. vu de face ; c'., iiiini occupée par La copédonculc

quille quand l< est rétracté.

324 BRACFIIOPODES

à droite ou à gauche et, par conséquent tout autour; l'animal en use quelquefois pour frotter ses valves Tune contre l'autre, à la manière d'un homme qui se frotte les mains parce qu'il est content (François).

Les bras sont peu mobiles. Morse dit les avoir vu sortir de la coquille; François n'a jamais vu ce fait, bien qu'il ait observé longtemps ces animaux dans les meilleures conditions.

Ce dernier observateur a pu aussi constater de visu, sur le vivant, la circulation palléale. Chaque canal est parcouru par un double courant, centrifuge le long d'un bord, centripète le long du bord opposé. 11 y a, en effet, dans chaque canal, une cloison qui détermine cette séparation des courants, bien qu'elle soit incomplète et loin d'atteindre le bord opposé. Le mouvement est déterminé par les cils de la cavité générale (Vivant el fossile depuis le Cambrien ; mers chaudes : Japon, côtes pacifiques de l'Amérique du Nord, côtes africaines de la Méditerranée, remontant jusqu'au niveau des basses mers. — La persistance ininterrompue de cette forme depuis les premiers temps de l'ère palaeozoïque jusqu'à nos jours est un des plus frappants exemples de la possibilité d'une vie sans évolution modificatrice, au milieu des variations des conditions ambiantes).

Ce genre est le chef de la famille des Lixgcljx.k [Lingulidx (King)], et Ton peut dire son unique représentant, car les formes suivantes, toutes fossiles : Glottidia (Dali), Lingulepis (Hall), Dignomia (Hall)

Lingulella (Salter), Barroisella (Hall) et ne sont que des sous-genres.

Obolus (Eichwald) (fîg. 522) devait avoir, comme Lingula, un pédoncule „. oa passant en bas entre les valves, car on retrouve à la

face dorsale du crochet de la valve ventrale, une gouttière verticale sans doute tracée par lui('); la coquille, sauf ce crochet, est sub-circulaire, les impressions des adducteurs inférieurs sont très écartées, situées près du bord cardinal, celles des adducteurs supérieurs, très

Obolus Apollinis. i- •

rapprochées de la ligne médiane; ordinairement un faible septum ventral (Fossile, Silurien).

Ce genre est le chef de la famille des Obolinjz [Obolidx (King)] comprenant aussi les genres ci-dessous ; certains de ces genres, Kutorgina, Schizopholis, etc., sont considérés par quelques auteurs (Hall et Clarke) comme appartenant aux Testicardides :

Neobolus (Waagen) n'a pas de septum ventral et en a un dorsal (Fossile, Dévonien);

Obolella (Billings) ne diffère d'Obolus que par la forme des impressions musculaires supérieures (Fossile, Cambrien, Silurien);

Paterina (Reecher) ^Fossile, Cambrien) et

Spondylobolus (Mac Coy) (Fossile, Silurien), sont \oisins des précédents;

Elkania (Ford), de même, différant i'Obulus, outre la forme des impressions musculaires, par la présence d'uni' cavité en forme de cuiller au-dessous des crochets (Fossile, Silurien);

Botsfordia (Matthew) diffère peu du précédent (Fossile);

Monobolina (Salter) a les impressions de ses adducteurs confluentes sur la ligne médiane (Fossile, Cambrien, Silurien) ;

(l) Cependant, chez Acrotreta, un sillon analogue coexiste avec un crochet perforé.

ÉCARDIDES 32r>

Kutorgina (Billings) en diffère par la forme de la coquille à bord cardinal rectiligne (Fossile,

Cambrien, Silurien); Schmidtia (Volborth] esl ovale, plan convexe, avec la grande valve munie d'un croche! pointu

surmonté d'unarea strié (Fossile, Silurien, Dévonien); Mickwitzia (Schmidl diffère peu du précédent (Fossile); Leptobolus (Malli es! ovale el a le crochet de la grande valve surmonté d'un area avec profonde

gouttière verticale (Fossile, Silurien); Acrothele (Linnarson) a un crochet marginal à la valve dorsale et, à la ventrale, qui a la forme

de cône très surbaissé, un crochel occupant le sommet excentrique du cône et percé d'un trou

rond [Fossile, Cambrien) ; Linnarsonia (Walcott) (Fossile) et Discinopsis (Matthew) (Fossile) sont voisins du précédent; Trematis (Sharpe) a la valve dorsale convexe avec un crochet marginal el la ventrale plate avec

un grand orifice entre le crochet el le bord cardinal (Fossile, Silurien); Schizocrania [Hall et Whitfield) diffère du précédent par la forme triangulaire de son orifice

\ entrai [Fossile, Silurien) ; Siphonotreta (île Verneuil) a la valve dorsale plate, ovale, la ventrale surmontée d'un long

crochel perforé au bout, dont l'orifice se continue en tube vers l'intérieur;

coquille ornée de petits piquants creux en quinconce (Fossile, Silurien); Mesotreta (Kutorga) eî | Trematobolus (Matthew),

l'un et l'autre fossiles, diffèrent peu du préoédent; Schizopholis (Waagen) est plan-convexe, avec une fente triangulaire sur l'area

(Fossile, Dévonien | :

Acotreta (Kutorga) (fig. 523) est de forme triangulaire, avec grande valve munie

d'un haut crochet percé au sommet et surmonté d'un area très élevé parcouru

par un sillon vertical superficiel (Fossile, Cambrien, Silurien); Acrotreta sub-

Conotreta (Walcott) (Fossile, Cambrien), conica vu du

Eichwaldia'? (Billings) (Fossile, Silurien) et côté dorsal.

Schizambonia (Walcott) (Fossile, Cambrien) sont voisins du précédent; Lakhmina M Ehlert) a, à la valve ventrale, un crochet échancré pour le passage du pédoncule,

un bord cardinal saillant presque rectiligne el pourvu à l'intérieur d'une large lame dirigée

de droite à gauche et supportée par un septum médian; valve dorsale avec une apophyse

cardinale et un septum médian (Fossile, Carbonifère). Ce genre serait peut-être aussi bien

placé près drs Cranies.

Iphidea (Billings) (Fossile, Cambrien. Silurien) Volborthia (von Môller) (Fossile, Silurien) et Helmersenia (Pander) [Fossile, Silurien) prennent place ici avec doute.

Fis- 523.

LES VERMIDIENS

Nous allons donner ici un résumé rapide des principaux caractères de l'embranchement des Vermidiens, en nous plaçant au point de vue de l'Anatomie et de la Physiologie comparées, c'est-à-dire en montrant, pour chaque fonction, la variation des organes destinés à la remplir dans les sept classes qui le composent. Nous ferons précéder cet article d'une brève revue des caractères distinctifs de l'embranchement par rapport aux groupes avec lesquels il présente des affinités dans les embranchements voisins; enfin, nous terminerons, comme d'ordinaire, par une série de tableaux synoptiques montrant l'ensemble des divisions successives du groupe et leur subordination, avec rappel de leurs principaux caractères et indication des genres les plus importants.

Caractères distinctifs des Vermidiens

Constitués comme ils le sont pour donner asile aux formes disparates qui encombraient l'embranchement des Vers, les Vermidiens ne sauraient prétendre à une caractéristique différentielle bien nette. Du moins pourrions-nous espérer qu'ils ne se confondent en aucun point avec les Vers puisque ceux-ci, débarrassés des formes aberrantes qui altéraient leur uniformité, doivent par cela même avoir acquis une caractéristique nette s'opposant à toute confusion. Mais rien n'est absolu dans cet ordre d'idées et, malgré cette épuration des Vers, il reste entre eux et les Vermidiens des points de contact si intime que la limite entre les deux groupes devient à certains moments quelque peu arbitraire.

DISTINCTION DES VERMID1BNS \\1~!

D'ailleurs, nous n'avons pas vu dans les Vermidiens toul ce qui altérai! l'uniformité des embranchements voisins. En faisant ainsi nous aurions peut-être rendue plus nette la diagnose différentielle de ceux-ci; mais les Vermidiens fussent devenus un groupe sans valeur zoologique aucune, véritable fouillis d'éléments hétéroclytes. Si Ton veut bien, après les avoir étudiés, jeler les yeux sur le tableau de la page 2, et relire les coudes explicalions qui s'y rapportent, on emportera la conviction que les Vermidiens sont liés entre eux par des affinités réelles et que s'ils passent aussi, insensiblement, à d'autres groupes, il y a du moins autant de raison et plus d'avantages pratiques à les maintenir qu'à les démembrer.

Nous ne rappelons que pour mémoire la ressemblance superficielle des Brachiopodes entre les Mollusques bivalves. Rien n'autorise un rapprochement avec ces deux groupes, pas plus qu'entre les Mollusques et les Bryozoaires : les Molluscoïdes ont vécu.

Les affinités des Vermidiens avec les Mollusques s'établissent uniquement par la larve trochophore, mais cette larve leur est commune avec les Annélides et, si elle signifie quelque chose, ne témoigne en tout cas que d'une parenté commune, très lointaine, comme celle dont on trouve des traces chez les groupes les plus disparates.

Il en est de même de la ressemblance plus frappante, mais non moins superficielle, entre certains Rotifères, les Scirtopodides (Pedalion, Hexarthra) et la larve nauplienne des Crustacés inférieurs. Tessin en cherchant à présenter cette ressemblance comme correspondant à une affinité naturelle n'a été suivi par personne.

Parmi les Vers, seul embranchement avec lequel la distinction mérite d'être discutée, il faut éliminer tout d'abord les Plathelminthes. Nous pouvons prédire qu'HARTOG [96] ne sera pas suivi dans sa comparaison des Rotifères avec le Pilidium des Némertes, en raison de l'orientation inacceptable qu'il est obligé d'imposer au premier pour arriver à cette comparaison (V. p. 235).

Avec les Nématodes, la distinction est des plus aisée pour la plupart des Vermidiens; elle ne se présente un peu délicate que pour Kinorhvnques et les Chaetognalhes. Il n'y a pas à nier qu'il n'y ait là quelques traits communs d'une certaine importance et qu'il ne serait pas inadmissible de rattacher ces deux groupes aux Nématodes. Mais ils se rattachent non moins bien aux Gastrotriches et, si le groupe des Vermidiens a été fait pour débarrasser les Vers des formes encombrantes, il est évident qu'il faut lui attribuer les formes qui oscillent entre les deux embranchements.

C'est avec les Annélides que les Vermidiens présentent leurs affinités les plus étroites. En général, ils s'en distinguent par leur forme plus ramassée et l'absence d'annulation et de répétition mélamérique de leurs organes. Mais ils s'en rapprochent par leur larve trochophore sans s'en éloigner ensuite radicalement, comme font les Mollusques, par

l'évolulion consécutive de cette larve. Certaines formes, en particulier le Sternaspis, si nettement segmenté, pourraient presque aussi bien être attribuées aux Annélides qu'aux Vermidiens.

Il existe une autre direction dans laquelle les caractères distinctifs s'estompent, c'est celle du Cephalodiscus vers le Balanoglossus, le premier donnant la main aux Bryozoaires et aux Géphyriens par Phoronis, le second conduisant aux Vertébrés par VAmphioxus. Cependant, nous avons cru devoir placer entre le Cephalodiscus et le Balanoglossus la limite de l'embranchement pour ne pas laisser dans les Vermidiens un être franchement annelé et métamérique et pour pouvoir laisser l'absence d'annulation et de répétition métamérique des organes, comme caractère distinctif entre les Annélides et les Vermidiens.

On pourra, non sans raison, nous reprocher d'avoir ici changé le critérium qui nous avait fait classer le Sternaspis avec les Echiurides. Ce n'est pas sans y avoir réfléchi que nous nous y sommes résolus, mais nous nous sommes laissé décider par la trompe si caractéristique du Sternaspis Spi?iosus (V. p. 43 et fîg. 45).

Les Echinodères aussi présentent une certaine annulation, mais comme les Nématodes dont ils se rapprochent, d'autre part, ne sont pas annelés, il n'y avait là aucune raison de les séparer des Vermidiens.

D'ailleurs, quoi que l'on fasse, on n'arrivera jamais à respecter toutes les affinités dans la répartition des êtres en classes, ordres, familles, etc., qui n'ont rien d'objectif. Il n'y a là qu'un moyen d'étude qu'il faut prendre pour ce qu'il vaut.

Nous renvoyons pour terminer au tableau de la page 2 qui résume tant bien que mal ces idées.

Variation des caractères dans les sept classes

des Vermidiens.

Aspect extérieur. — Rien n'est plus variable que ïaspect extérieur des Vermidiens. Quoi de commun entre le Géphyrien vermiforme, le Bryozoaire en colonie rameuse, le Rotifère infusoriforme et le Brachiopode bivalve?

Leur taille ne varie pas moins, du Rotifère gros comme un Infusoire au Sipunculus gigas qui mesure un pied de long sur un pouce de diamètre.

Leur habitat est toujours aquatique, le plus souvent marin : on ne trouve, en effet, de formes d'eau douce que chez les Bryozoaires (Phylactolémides) et les Trochelminthes (divers Rotifères et tous les Gastrotriches). Peu de formes sont parasites.

CARACTÈRES l>F.S VERMIDIRNS .'120

Segmentation — Les Vermidiens ne sont jamais franchement segmenlés à la manière des Annélides, mais ils montrent une tendance à la segmentation de leur corps et, chose curieuse, c'est plutôt chez les formes courtes que chez les formes allongées que se montre cette tendance.

Si nous laissons de coté le Stemaspis qui est presque un Annélide polychète, nous voyons que les Géphyriens ne présentent point de segmentation : le plissement des téguments, la disposition annulaire des papilles qui se rencontrent chez certains d'entre eux ne correspondent pas à une annulation véritable; ils n'ont point de cloisons mésentériques transversales et si, parfois, les organes segmentaires sont au nombre île plusieurs paires, ces paires successives ne semblent nullement répondre à des segments. On sait d'ailleurs que, chez les véritables Annelés, l'anneau peut comporter deux paires de tubes segmentaires. Nous avons vu que leur cordon nerveux ventral ne présente pas de renflements ganglionnaires et que les nerfs qui en partent ne dessinent point des segments. La preuve que toutes ces pseudosegmentations, vaguement indiquées par la peau, par le système nerveux et par les organes segmentaires, ne sont pas réelles, c'est qu'elles ne sont pas concordantes entre elles. L'annulation extérieure que présentent beaucoup de Rotifères ne semble pas non plus être autre chose qu'un plissement de la peau; ici encore, il y a des organes vibratiles multiples, mais ils se rattachent de chaque côté à un tronc unique et le système nerveux ne présente plus aucune trace de segmentation. C'est plutôt chez les Brachiopodes, pendant le stade larvaire où le corps est divisé en trois régions, chez les Bryozoaires et Phoronis, avec leur diaphragme transversal séparant du reste le compartiment céphalique de la cavité générale et surtout chez les Chaetognathes avec leurs deux discépiments transversaux que cette tendance à l'annulation devient surtout évidente. Mais si, chez les Annelés eux-mêmes, ainsi que nous l'avons montré ailleurs ('), l'annulation est un trait d'organisation plutôt que l'indice d'un morcellement de l'individualité, bien plus encore en est-il de même ici :

Les Vermidiens sont des animaux simples.

Tégument. Paroi du corps. — Sauf une mince cuticule, les Chaetognathes et les Géphyriens sont nus. Ces derniers se creusent des trous dans le sable. Les Echinodères ont une cuticule plus épaisse dessinant des anneaux imbriqués. Chez les Bryozoaires, cette cuticule devient, relativement, plus épaisse encore et leur forme une sorte de logelte sans cependant se séparer de la paroi de leur corps et souvent cette logette devient fort épaisse et s'incruste de calcaire. Chez les Axobranches, au contraire, la logette est un tube sécrété par l'animal mais indépendant de son épidémie. Parmi les Trochelminthes, les uns sont

j1, Delage, Yves. — La conception polyzoïque des Etres, in Revue scientifique, (4e) V, 641-653, 11 Kg., 23 mai 1896.

nus, sauf une cuticule plus ou moins solide, comme les Gastrotriches et beaucoup de Rotifères; certains Rotifères ont une vraie carapace cuticulaire mais qui n'abrite jamais que la partie moyenne de leur corps. Quant aux Brachiopodes, leur épaisse coquille qui s'entrouvre à peine les protège très efficacement.

La constitution des téguments est très variable. Chez les Rotifères et Gastrotriches elle offre son maximum de simplicité : la peau se compose en effet d'une simple lame protoplasmique contenant des noyaux épars sans limites cellulaires et la paroi du corps peut êlre réduite à cela; il n'y a jamais de péritoine, mais il peut s'y ajouter, en dedans, des muscles et, en dehors, une cuticule parfois assez développée pour former une carapace. Chez les Bryozoaires, les cellules deviennent distinctes, un endothélium péritonéal se montre, d'abord incomplet chez les Gymnohrmides, puis sous forme d'une assise continue chez les Phylactokemides. Chez les Géphyriens, se montre un derme bien caractérisé; chez les Brachiopodes, il en est de même et la cuticule se transforme en coquille bivalve.

La musculature se ressent naturellement de ces modifications. Elle peut être considérée comme formée primitivement d'assises pariétales longitudinale interne et circulaire externe, disposées régulièrement tout le long du corps, Priapulides, Ch?etognathes, etc. Mais bientôt se montre une tendance à la formation de muscles de la cavité générale, par le fait que certains faisceaux longitudinaux se détachent de la paroi dans leur partie moyenne pour aller en ligne droite d'une insertion à l'autre sans suivre la courbure du corps. C'est ainsi que doivent être compris les muscles rétracteurs des Géphyriens, des Bryozoaires, des Echinodères, etc.; lorsque la paroi du corps devient rigide par suite de la transformation de la cuticule en carapace ou en coquille comme chez les Brachiopodes et chez certains Rotifères, les muscles pariétaux, devenus inutiles, disparaissent et les muscles de la cavité générale s'adaptent à de nouvelles fonctions (moteurs du pied chez les Rotifères, moteurs des valves et du pédoncule chez les Brachiopodes).

La cavité générale est, chez tous, large et les viscères y flottent à l'aise, rattachés aux parois par des mésentères divers dépendant du péritoine, ou revêtus par lui et formés alors, au centre, de lames conjonctives ou de brides conjonctives ou musculeuses. Rappelons le funicule des Bryozoaires, les brides musculeuses des Géphyriens, les cloisons mésentériques des Brachiopodes, de Phoronis, etc. Elle contient un liquide pauvre en éléments figurés et est tapissée (Brachiopodes, etc.) ou non (Rotifères, etc.) de cils vibratiles. Seuls les Bryozoaires Endoproctiés font exception : leur cavité générale est occupée par un parenchyme.

Mouvements. Locomotion. — Les Géphyriens, les Echinodères, beaucoup de Rotifères, les Axobranches dans leurs tubes, se déplacent en rampant. La plupart des Rotifères nagent avec les cils de leur appareil

CARACTÈRES 1>KS VERMIDIENS 331

rotateur. Les Bryozoaires et les Brachiopodes sont fixés, ceux-ci par leur pédoncule, ceux-là par leur pédoncule aussi (Endoproctiés) ou leur continuité avec les individus de la colonie. Seuls les Chaetognathes nagent par mouvements musculaires énergiques.

Alimentation. — La préhension des aliments se fait par une bouche entourée d'appendices spéciaux qui sont très variables mais constituent toujours un trait remarquable de la constitution de l'animal.

Tantôt la /touche est terminale : c'est le cas des Priapulides et des Siponculides parmi les Gé pli \ riens, des Bryozoaires, des Ecbinodères, des Chsetognathes et des Brachiopodes; tantôt elle est surmontée d'un lobe préoral : c'est le cas des Echiurides avec leur longue trompe inerme, des Axobranches avec leur grand lobe préoral tenlaculigère; chez les Rotifères, elle parait être terminale, cependant le cercle ciliaire appelé trochus est préoral et toute la région sensitive située à son intérieur constitue un lobe préoral qui, chez quelques-uns, comme Rhinops, Callidina, peut se développer en une vraie trompe.

La bouche peut revêtir trois aspects : elle peut être nue ou armée de crochets ou d'épines, ou être entourée d'une armature ciliaire simplement implantée dans les cellules péribuccales, ou avoir une armature ciliaire portée sur un appareil tentaculaire qui peut atteindre un développement et une complication remarquables.

La bouche nue et inerme se rencontre chez les Echiurides; l'armature de crochets chez les Priapulides, les Ecbinodères et les Cha?tognathes, ces derniers avec un capuchon protecteur en plus; l'armature ciliaire simple se montre chez les Rotifères, où elleest en partie préorale, en partie postorale; elle se transforme en armature de flagellums longs et peu nombreux chez les Gastrotriches. Chez les autres groupes où il existe des tentacules, la disposition suit une marche très remarquable de complications progressives : la disposition la plus simple se rencontre chez les Siponculides où il y a une couronne péribuccale de tentacules ciliés, simples ou ramifiés, que l'on peut considérer comme le perfectionnement d'un simple anneau ciliaire, comparable au cingulum des Rotifères; chez les Bryozoaires Gymnolémides et Endoproctiés, ces tentacules s'allongent et se multiplient sans se ramifier; chez les Phylactolémides, la bouche s'allonge en deux longues commissures labiales qui se portent en arrière en dessinant un fer à cheval et les tentacules, continuant à être implantés au pourtour de la bouche, suivent dans leur arrangement une disposition parallèle.

Chez P-horoniSj il en est de même et, de plus, les branches du fer à cheval sont enroulées, contournées en spirale. Les Brachiopodes montrent ce même appareil labial développé en deux longs bras spiraux portant, outre les tentacules, une lèvre et un sillon cilié. Ici, comme chez certains Siponculides d'ailleurs, les tentacules ne forment plus autour de la bouche une courbe fermée, ils sont morphologiquement tous dorsaux par rapport à elle et c'est la lèvre qui forme la moitié

antérieure de la courbe péri buccale. Chez les Ptérobranches, non seulement les tentacules sont tout à fait rejetés dorsalement, mais ils ne forment plus une portion de courbe péribuccale complétée par une lèvre membraneuse; ils n'ont plus de rapports avec la bouche et dépendent de la région collaire située au-dessous de celle qui porte la bouche et le lobe préoral.

Considéré dans sa disposition générale, le tube digestif se montre, soit recliligne, soit contourné; il débouche à un anus tantôt terminal, tantôt remonté plus ou moins haut vers la tête ; et ces caractères peuvent se combiner de toutes les façons : chez les Priapulides, il va dans Taxe du corps, en droite ligne, de la bouche à l'anus terminal. Il en est de même chez les Echinodères. Chez les Trochelminthes, il va aussi à peu près en droite ligne de la bouche à l'anus, mais l'anus est termino-dorsal chez les Gastrotriches, tandis qu'il est franchement dorsal chez les Rotifères.

Chez les Chœtognathes, c'est une disposition analogue, mais avecl'anus ventral, sauf dans une espèce.

Chez les Brachiopodes, il forme une anse plus ou moins accentuée et se termine soit en cœcum (Testicardides) soit à un anus (Ecardides) médian {Crania) ou latéral [Discina, Lingula). Chez les Bryozoaires, l'anus remonte beaucoup plus haut, auprès de la bouche, dans l'intérieur de la couronne tentaculaire (Endoproctiés) ou un peu au-dessous d'elle (Ectoproctiés), mais toujours dorsalement, et le tube digestif prend une forme en U caractéristique. Chez les Axobranches il en est de même. Enfin, chez les Géphyriens autres que les Priapulides, le tube digestif est très long et contourné au maximum, s'ouvrant en haut dorsalement à la base de la trompe chez les Siponculides, tandis qu'il redescend une deuxième fois chez les Echiurides pour s'ouvrir à un anus terminal.

Partout la longueur du tube digestif est en rapport avec le régime, selon la règle bien connue.

Ces variations si considérables dans la situation de l'anus semblent au premier abord bien extraordinaires. Mais, à part celle qui ramène cet orifice en haut en donnant au tube digestif la forme en U caractéristique, il semble que son déplacement n'ait pas grande signification morphologique puisqu'on le voit occuper des positions différentes dans des groupes très homogènes : terminal chez Crania, latéral chez Lingula et Discina, dorsal chez Spadella Marioni, ventral chez les autres espèces du genre et chez les autres genres de Chaetognathes.

Respiration. — La respiration se fait tantôt sans organes spéciaux (Kinorhynques, Trochelminthes, Chaetognathes, Echiurides). Mais alors il est possible que le tube digestif y prenne part, du moins chez les Echiurides et les Rotifères. La présence chez les premiers d'un siphon intestinal favorise cette adaptation fonctionnelle. Chez les Priapulides, sauf Halicryptus , il y a une branchie caudale paire ou impaire. Partout ailleurs la fonction respiratoire est remplie par les appendices

CARACTÈRES DES VERMIDIENS 333

péribuccaux, tentacules des Géphyriens,des Bryozoaires, des Axobr anches, des Brachiopodes.

Circulation. — La circulation est, ici comme d'ordinaire, un des traits les moins caractéristiques, en ee qu'elle est, plus que les autres fonctions, immédiatement subordonnée aux conditions physiologiques et que ses appareils plus malléables se prêtent à toutes les modifications qu'elles exigent.

Le liquide cavitaire est plus ou moins brassé par les cils du péritoine quand il y en a et par les mouvements généraux du corps. Chez les Brachiopodes, grâce à la disposition des sinus palléaux (sinus circulaires des Testicardidcs, cloison des sinus de Lingula), ce liquide peut, véritablement circuler sous l'impulsion des cils péritonéaux.

Un système sanguin n'existe ni chez les Bryozoaires, ni chez les Trochelminlhes, ni chez les Kinorhynques, ni chez les Chaetognathes, ni ehez les Axobranches ptérobranches. Parmi les Géphyriens, les Priapulides en sont dépourvus et celui des Siponculides n'est, à proprement parler, qu'un appareil mécanique destiné à produire la turgescence des tentacules. Chez les Brachiopodes le système compliqué des canaux sanguins, si péniblement étudié et encore imparfaitement connu, n'est point disposé pour produire une véritable circulation au sens exact de ce mot, mais pour pousser directement le chyle, dès qu'il a été absorbé, vers la périphérie, en particulier vers les glandes génitales et le système nerveux. Il en est de même des Axobranches vermiformes (Phoronis) où il y a un appareil circulatoire assez développé, mais disposé de telle sorte que le sang ne peut qu'y osciller. C'est seulement chez les Echiurides qu'il existe un appareil circulatoire véritable avec vaisseau ramenant au cœur le sang qui en est parti, mais ce cœur est un simple sinus sous-péritonéal sans parois indépendantes ni musculature propre et, dans une partie des vaisseaux (l'artère génitale), le sang qui s'y engage ne trouve point de canaux pour retourner au cœur.

Partout où il existe, le système circulatoire sanguin est situé dans le blastocèle, entre le péritoine et les organes qu'il revêt ou dans l'épaisseur des cloisons qu'il forme en s'adonnant à lui-même.

Excrétion. — L'excrétion se fait par une série de processus de plus en plus perfectionnés dont le dernier terme est, soit le tube excréteur à flammes vibratiles des Platelminthes, soit Yorgane segmentaire des Annélides servant en même temps à conduire au dehors les produits sexuels.

Le canal ii flammes vibratiles se montre chez les Trochelminthes où il sert non seulement àévaeuer les excréta, mais à les séparer. Il y en a une paire chez les Gastrotricbes, plusieurs chez les Rotifères branchées sur une paire de canaux aboutissant à un orifice commun.

Le tube segmentaire typique se rencontre chez les Brachiopodes (une paire, exceptionnellement deux), chez Phoronis (une paire, exceptionnellement deux), et chez les Géphyriens (sauf les Priapulides) il y a aussi des tubes segmentaires typiques (de une à quatre paires, parfois un seul

impair). Mais, chez les derniers du moins, il ne semble pas qu'ils jouent un rôle essentiel dans la fonction excrétrice. Du moins voit-on des grains d'excrétion se précipiter dans les cellules péritonéales qui tombent dans le cœlome et que les tubes segmentaires servent seulement à évacuer. Chez les Chsetognathes on ne connaît pas d'organes précis; chez les Kinorhynques il existe une paire de petites poches dont la structure et les fonctions ne sont pas bien connues.

Les Bryozoaires sont, sous le rapport de l'excrétion, les plus intéressants des Vermidiens. Ils nous montrent cette fonction s'accomplissant d'abord par simple précipitation des excréta dans des cellules qui restent dans l'organisme et n'en sont évacués qu'au moment de la régénération du polypide (corps bruns), puis un rudiment d'organes segmentaires (/»&e en Y des Gymnolémides, organe de Cori des Phylactolémides) et enfin, chez les Endoproctiés, un appareil segmentaire régulièrement constitué (deux tubes aboutissant à un même pore extérieur).

Sensibilité. — Peu d'êtres sont plus mal doués que les Vermidiens sous le rapport des sens. En dehors du toucher qui existe chez tous, ils n'ont presque point de sensations nerveuses. Seuls les Rotifères ont des yeux. Chez quelques Siponculides, il y a une tache pigmentaire dont la fonction visuelle est bien problématique.

On n'a rencontré d'otocyste que chez quelques larves de Brachiopodes. On ne sait rien de bien positif sur l'existence du goût ou de l'odorat. Citons cependant les culs-de-sac céphaliques de quelques Siponculides et les terminaisons nerveuses spéciales du bras des Brachiopodes. Quant au toucher, en dehors des cellules sensitives de la peau il a pour organes spéciaux les tentacules chez les Géphyriens, les Bryozoaires et les Axobranches, les antennes latérales et dorsales chez les Rotifères, les flagellums péribuccaux chez les Gastrotriches, les cirres et les soies du manteau chez les Brachiopodes.

Reproduction. — L'hermaphrotidisme et la séparation des sexes se présentent de la façon le plus irrégulière chez les Vermidiens comme dans tant d'autres groupes. La réunion des sexes se rencontre chez les Bryozoaires Ectoproctiés, chez Phoronis, chez les Gastrotriches et chez les Clnetognathes. Chez les Axobranches ptérobranches, on ne sait ce qu'il en est. Les autres ont les sexes séparés (*) et très semblables l'un à l'autre, sauf chez les Rotifères et Bonellia qui ont un dimorphisme très accentué. Parmi les Rotifères, le dimorphisme disparaît chez les Seisonides.

Les organes génitaux peuvent se présenter sous deux aspects : ils peuvent former des glandes pourvues de conduits excréteurs ou des masses cellulaires sans communication directe avec le dehors.

Le premier cas ne se rencontre que chez les Priapulides, les Bryozoaires endoproctiés, les Rotifères, sauf peut-être ceux que Plate appelle Aductifera et les Kinorhynques. Pour les Gastrotriches rien de précis.

xi L'hermaphroditisme se rencontrerait, paraît-il, chez une espèce des genres Lingula M

l'etlicelliiiii.

CARACTÈRES DES VERMIDIENS 335

Les autres Vermidiens ont des masses germinales développées sur L'épithélium péritonéal et dont 1rs produits sont évacués par des organes segmentaires quand il y en a (Siponculides, Echiurides. Brachiopodes). Chez les Bryozoaires ecloproctiés où il n'y a ni conduits sexuels, ni organes segmentaires, les produits, du moins les œufs, sont évacués par un de ces moyens détournés que nous avons longuement décrits (régénération du polypide, ovicelles, etc).

Les Chaetognathes présentent une disposition peu franche qui semble intermédiaire aux deux autres.

Innervation. — Sans être, tant sans faut, uniforme dans tout l'embranchement, le système nerveux est, au moins par ses caractères négatifs, un des appareils les plus caractérisques du groupe. Il ne forme, en effet, jamais déchaîne ganglionnaire, et partout il garde ses connexions primitives avec l'épidémie. Chez les Axobranches, qui sont les plus primitifs sous ce rapport, le système nerveux reste entièrement épidermique et ne forme qu'une nappe dorsale avec des bandes qui en partent dans des directions diverses. Chez les formes nues et allongées, comme les Géphyriens, il dessine un anneau péribuccal et un cordon ventral, mais ce dernier présente une distribution uniforme des cellules ganglionnaires dans toute sa longueur et reste uni à la face profonde de 1'épiderme ('). Chez les formes courtes et plus ou moins cuirassées, comme sont la plupart des Vermidiens, ce cordon ventral disparaît et l'on n'a plus que la partie péribuccale. Chez les Bryozoaires et chez Trochelminthes, il se réduit à un ganglion cérébroïde émettant des faisceaux nerveux sans former un véritable collier. Les Brachiopodes ainsi que les Chaetognathes ont un collier nerveux périœsophagien avec masses cérébroïde et ventrale bien séparées. Les Kinorhynques présentent un commencement de différenciation ganglionnaire de leur cordon ventral. Il en est de même de Sternaspis.

Développement. — Le développement ne présente aucun trait commun bien frappant, ni aucune direction précise de variations ou de perfectionnements.

Bourgeonnement. — Le bourgeonnement existe chez toutes formes capables de développer des colonies et l'on pourrait dire chez elles seules, si Loxosoma et Cepkalodiscus ne faisaient exception en bourgeonnant des jeunes qui se séparent complètement du parent. Il existe donc chez les Bryozoaires et les Axobranches et présente, au moins chez les Bryozoaires, ceci de remarquable, que la propriété de bourgeonnement ne semble pas diffuse, mais limitée à une masse cellulaire unique dont chaque bourgeon emporte un petit lot avant de se séparer.

1 La partie dorsale du collier péribuccal peut cependant se différencier une masse saillante mais toujours accolée à la paroi du corps. Chez le Siponcle, la portion du cordon

ventral qui corresj I à la trompe se détache même de la paroi du corps el flotte dans le

cœlome.

Tableaux synoptiques de la classification des Vermidiens.

Dans ces tableaux, nous n'avons point indiqué la valeur des groupes successifs, mais nous rappelons que leur désinence suffit à les distinguer.

La désinence : ia indique la classe ;

— ise — la sous-classe ;

ida

l'ordre ;

idœ

le sous-ordre ;

iiia

la tribu ;

inœ

la famille ;

eu

les groupes hors cadre.

Nous n'avons pas jugé utile d'indiquer ici les familles qui, d'ailleurs, dans l'ouvrage, sont reléguées au second plan.

La dernière colonne indique seulement les principaux genres à titre d'exemple, sauf dans les très petits groupes où ces genres sont tous indiqués.

l,e CLASSE. — GEPHYRIA.

Aspecl d'un long Ver non segmenté, terminé en haul soit par une trompe invaginable portant à son extrémité la boucla ordinairement entourée d'une couronne de tentacules, soit un grand lobe préoral non invaginable portant à sa base , la bouche dénuée de tentacules; anus terminal ou dorsal et reporté très haut.

I. PRIAPULIDA, Trompe invaginable; bouche terminale: pas de tentacules j pas de soies; ( Halicryptus. intestin reetiligne ; anus terminal I Pnapulus.

iSipunculus.

Phymosoma.

Phascolosoma.

A.ipidoilphoti.

I Echiurus.

III. frGJifuIiIDA. Grand lobe préoral non invaginable; bouche non terminale à la base de ce ) „ ,?/;

lobe; pas de tentacules; des soies: tube digestif en hélice; anus terminal j Uaminsia.

\ Stcruaspis.