E R RATA
Page 114, ligne 21 en remontant au lieu de l'oiux.t: lisez l'ourxix.K.
— 115, — 12, 13 en descendant [Oxc/ioroErx.E (Bush)] — [Oxcnoi'Onm.E
(Busk)].
— 283, — 2 en remontant )
295, — 24 en descendant
Schubert — Schuchert.
VERMIDIENS - VERMIDEA
En 1884, A. Schulgin dans son travail sur l'Argiope et, en 188G, sans avoir eu connaissance de l'idée de Schulgin, G. Pruvot, dans ses excellentes Conférences de zoologie autographiées par les soins de l'Association amicale des élèves de la Faculté des sciences de Paris, ont eu l'heureuse idée de suhstituer la dénomination de Vermoïdes à celle de Molluscoïdes pour désigner les Brachiopodes et les Bryozoaires qui, en effet, n'ont qu'une ressemhlance très superficielle avec les Mollusques, tandis qu'ils se rapprochent des Vers par de nombreux et importants caractères morphologiques et embryologiques. De la sorte, se trouve constitué, hors des Vers proprement dits, mais à coté d'eux, un petit groupe d'êtres que l'on peut considérer comme représentant les formes aberrantes de cet embranchement. L'idée est excellente et il nous a semblé qu'il était possible d'en tirer encore un meilleur parti en enlevant des Vers, pour les verser dans les Vermoïdes, divers petits groupes qui ont des affinités, un peu lointaines peut-être mais réelles cependant, avec les Bryozoaires ou les Brachiopodes, et qui, en tout cas, n'en ont pas de plus grandes avec les Vers proprement dits. Ce groupe des Vers, devenu si confus et si hétérogène parce qu'on y a versé successivement tous les êtres qui ne trouvaient pas leur place marquée dans les embranchements mieux définis, reprendra quelque netteté si on en retire les éléments disparates qui l'encombraient (*).
Mais quels sont ces groupes que l'on peut retirer des Vers pour les joindre aux Vermoïdes?
Ce sont d'abord les Rotifères auxquels nous joignons les Gastrotriches pour en faire une classe sous le nom de Trochelminthes, Trochelmia, puis les Echinodères, Kinorhynchia, inséparables des précédents; puis les Cii.ktognathes, Chmtognathia et enfin les Géphyriëns, Gephyria. Les affinités de ces divers groupes seront disculées pour chacun (W-ux et Ton verra, en temps et lieu, comment ils se rattachent les uns aux autres; ce
(*) Pour comprendre le sens de ces phrases, il faut tenir compte de ce fail que les volumes de notre Traité ne sont pas publiés dans un ordre méthodique. Le présenl volume parait le 2e, après celui dos Protozoaires et bien avant celui des Vers.
VERMIDIENS
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serait risquer de n'être pas compris que de les comparer en ce moment. Contentons-nous d'indiquer comment nous comprenons leurs affinités mutuelles afin d'orienter le lecteur.
Les Géphyriens constituent, à notre avis, le lien commun de toutes ces formes : non seulement, par les Echiurides (Géphyriens armés) et le Sternaspîs, ils forment le trait d'union avec les Vers proprement dits, en particulier avec les Annélides, grâce à leur lobe céphalique et à leurs soies; mais par les Siponculides (Géphyriens inermes), ils peuvent même èlre considérés comme le point de départ de la série entière des Vers aberrants. Les Siponculides, de leur côté, font le passage à d'autres groupes plus lointains. En effet, avec leur couronne de tentacules, ils conduisent, par l'intermédiaire de Phoronis, directement aux Bryozoaires; et ceux-ci donnent la main, d'une part aux Brachiopodes qui ressemblent si fort aux Phylactolémides à un certain état de leur développement, de l'autre aux Rotifères qui nous conduisent par les Gastrotriches et les Echinodères aux Chœtognathes et aux Nématodes, de l'autre enfin par Rhabdopleura et Cephalodiscus au Balanoglossus et aux Chordata. Ces affinités diverses sont admises par la plupart des naturalistes et ont été en partie consacrées dans certaines classifications : Lang joint les Brachiopodes et les Rotifères aux Bryozoaires et aux Siponculides sous le nom de Prosopygiens, Prosopygia; Ray Lankester groupe sous le nom de Podaxonia les Siponculides, les Brachiopodes et les Bryozoaires; E. Perriep. réunit les Rotifères, les Bryozoaires et les Brachiopodes sous la dénomination de Népiiridiés lophostomés. Le tableau ci-contre résume ces indications sans avoir d'ailleurs la prétention de figurer une généalogie qu'il est pour le moment et qu'il sera peut-être toujours impossible de fixer avec certitude.
Mais après de telles additions, le terme de Vermoïdes se trouve si détourné de son sens primitif que l'on n'a plus le droit de l'appliquer. Aussi proposons-nous celui de Vermidiens [Vermidea], pour désigner l'embranchement ci-dessus défini.
L'embranchement des Vermidiens se divise en sept classes : Gephyria : vermiformes, libres, isolés, non segmentés, munis d'organes segmentaires au moins dans le jeune âge et le plus souvent toute la vie; à système nerveux sous-épidermique, sans ganglions distincts, formant un collier péribuccal et un long cordon ventral ; pourvus soit de tentacules péribuccaux au bout d'une trompe rélractile et d'un anus dorsal, soit d'un grand lobe préoral sans tentacules, de soies analogues à celles des Cheetopodes et d'un anus terminal;
VERM1DIBNS 3
Bryozoaria: ayant l'aspect do petits Polypes, le plus souvent groupés en colonies et fixés; a bouche entourée de tentacules; à anus dorsal, situé très haut; à système nerveux réduit à un seul ganglion dorsal; à organes segmentaires nuls, ou très réduits et très modifiés;
Axobranchia (Vermiformiaz-\-Pterobranchije) : différant des Bryozoaires vrais avec lesquels ils ont des affinités étroites par la présence d'un squelette axial dans leurs tentacules céphaliques et par le fait qu'ils sont tubicoles, soit libres dans leur tube et isolés [Phoronis), soit unis en colonies par un stolon qui les rattache à leur tube et les uns aux autres (llhabdo pleura), soit groupés en colonies par leurs tubes, mais indépendants les uns des autres et sans attache à leur tube (Cep/ialodiscus);
Trochelmia (Rotiferle-\-Gastrotrichif) : ayant l'aspect de gros Infusoires, isolés, libres ou fixés, à bouche munie de deux couronnes ciliaires, une préorale et une postorale; corps prolongé en une queue à la base de laquelle s'ouvre l'anus du côté dorsal; organes segmentaires bien caractérisés avec une ou plusieurs paires d'entonnoirs segmentaires s'ouvrant sur le même canal; système nerveux, formé d'un ganglion dorsal d'où partent des nerfs divergents mais pas de cordon ventral; dimorphisme sexuel ordinairement (Rotiferle) très accentué;
Kinorhynchia (Echinodères) : microscopiques; corps annelé, épineux, terminé en haut par une trompe rétractile armée de crochets : bouche et anus terminaux, tube digestif rectiligne; système nerveux formé d'un collier et d'une chaîne ventrale avec renflements correspondant aux anneaux du corps. Sexes séparés mais semblables; organes sexuels ayant des conduits propres; organes excréteurs formés de deux petits sacs s'ouvrant au dehors, mais sans communication avec la cavité générale et dont la nature segmentaire est contestable; l'annulation du corps ne se manifeste que sur la peau et la musculature;
Chaztognathia : vermiformes, élancés, rigides, non annelés, ayant l'aspect de Nématodes, pourvus comme ceux-ci d'une puissante musculature disposée en quatre bandes longitudinales séparées par autant de champs; tète protégée par un capuchon en forme de prépuce et armée de crochets chitineux; tube digestif rectiligne, court, débouchant en bas à un anus ventral situé assez haut; cavité générale libre, divisée par deux cloisons en trois compartiments superposés ; système nerveux formé d'un collier périœsophagïen et de deux ganglions, un cérébroïde et un sous-œsophagien gros et situé très bas; sexes réunis, organes reproducteurs évacuant leurs produits par deux paires de canaux qui semblent comparables à des organes segmentaires;
Bracbiopodia : ayant l'aspect de Mollusques bivalves, mais à valves dorsale et ventrale, cette dernière le plus souvent fixée par un pédoncule; munis d'une paire de grands bras tenlaculifères disposés de
GEPHYRIENS
part et d'autre de la bouche qui se continue sur eux en un sillon pourvu d'une lèvre; à anus nul, latéral ou inférieur; à système nerveux formant un collier d'où partent des nerfs mais pas de cordon ventral; à organes segmentaires bien caractérisés.
Ire Classe GÉPHYRIENS. — GEPHYRIA
[Géphyriens (de Quatrefages) ; — Gephyrea (de Quatrefages)]
La classe des Géphyriens a été établie en 1847 par H. de Quatrefages pour des Vers partiellement confondus avec les Holothuries. Le nom qu'il leur donna (fépupa, pont) était destiné à rappeler cette double affinité. Des études plus récentes ont prouvé que la ressemblance avec les Holothuries n'était qu'apparente, sans réalité aucune, mais elles n'ont pas donné plus d'homogénéité au groupe, car elles ont montré en même temps que certains de ses membres (les Echiurides), par leurs soies, leur anus terminal, leur lobe préoral, se rapprochaient des Annélides, tandis que les autres (les Siponculides), avec leur anus dorsal supérieur et leurs tentacules péribuccaux nous conduisent, au contraire, par l'intermédiaire de Phoronis, aux Bryozoaires et aux autres Vermidiens. Aussi, certains auteurs démembrent-ils résolument les Géphyriens de Quatrefages en deux groupes sans lien qu'ils rattachent l'un aux Chœtopodes, l'autre aux Vers aberrants (f). Cette manière de faire repose sur des raisons très sérieuses, mais il nous semble néanmoins qu'il y a plus de différences entre un Annélide et un Échiure qu'entre celui-ci et un Priapule. Nous préférons donc conserver le groupe des Géphyriens et laisser ensemble les animaux qui le constituent, tout en notant bien que, parmi eux, les uns (Echiurides) conduisent aux Annélides, les autres (Siponculides) aux Bryozoaires, tandis que certains autres (Priapulides), n'ayant ni les soies des premiers, ni les tentacules buccaux et l'anus dorsal des seconds, ne penchent ni vers les Annélides, ni vers les Bryozoaires et constituent un groupe encore neutre dont les deux autres, avec leurs affinités divergentes, peuvent être considérés comme dérivés (*).
(!) Lang, dans son traité classique, joint les Siponculides aux Bryozoaires, Brachiopodes et Rôti [ères sous le nom commun de Prosopygiens.
(2) La classification de Lang et de ceux cpii l'ont suivi se heurte à un obstacle sérieux. En caractérisant les Prosopygiens par leur anus supérieur et les Annélides par leurs soies, on ne laisse plus de place au Priapulus qui a l'anus terminal et est privé de soies. Lang le place parmi les Prosopygiens en décrivant son anus comme rejeté sur le dos par la branchie inférieure considérée comme un prolongement du corps. Mais cette manière de voir ne peut se soutenir, car le genre Priapuhides a cette branchie paire, ce qui prouve qu'elle est un
GEPHYRIENS
Dans ces conditions, on conçoit que le type morphologique doit se rapprocher surtout de ce troisième groupe, mais comme il ne peut en même temps présenter les caractères opposés des deux autres, nous le décrirons d'une manière très sommaire, uniquement pour donner une idée des caractères communs à l'ensemble des Géphyriens.
TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 1. «g- 1)
L'animal est un être vermiforme mesurant quelques centimètres de long sur à peu près autant de millimètres de large. Il a la forme d'un cylindre obtusément atténué aux deux bouts percés l'un et l'autre d'un orifice, en haut la /touche, en bas Vanus. Le corps n'est point segmenté et ne porte pas d'appendices.
La paroi du corps (1, /i;/. 4), assez épaisse, se compose d'un épidémie formé d'une seule couche de cellules prismatiques (ép.) non ciliées et recouvert d'une cuticule (c. )assez forte; puis, vient un derme conjonctif (d.), peu développé ; puis, une épaisse et puissante musculature à deux couches, l'une externe circulaire (mcl. c), l'autre interne longitudinale (mcl. /.) et enfin un épithëlium pèritonêal (ptn.) généralement cilié qui se continue sur le tube digestif et les autres organes. Il existe une vaste cavité générale libre, contenant un liquide où errent quelques globules. Le tube digestif s'étend directement de la bouche à l'anus sans présenter de renflements bien importants ni de subdivisions bien tranchées. On retrouve cependant plus ou moins les régions ordinaires, pharynx, œsophage, estomac, intestin et rectum (1, fig. 1). Les parois comprennent une couche épithéliale (1, fig. 5, ép.), une minime couche conjonctive, deux couches musculaires, l'une circulaire (mcl. c), l'autre longitudinale (mcl. I.) (tantôt dans le même ordre que dans la peau, tantôt en ordre renversé) et enfin la couche péritonéale (ptn.). Il n'y a pas de glandes annexes.
Le système nerveux présente un état d'infériorité très marqué. Sous son état le plus simple, il se compose d'un collier œsophagien (1, fig. /, an. n.) et d'un cordon ventral médian qui descend jusqu'à l'anus. L'un et l'autre restent appliqués à la face profonde de l'épiderme dont ils proviennent et, bien qu'entremêlés de cellules ganglionnaires, ne portent point de renflements constituant macroscopiquement un cerveau ou des ganglions ventraux. Les nerfs qui partent du cordon ventral dessinent des cercles dans l'épaisseur de la paroi du corps.
Les organes des sens sont réduits à celui du toucher qui s'exerce par la peau parfois munie de papilles spéciales.
appendice el non un prolongement «lit tronc, et le genre Halicryptus est tout à fait privé de prolongement branchial.
Il est bon de rappeler ici le genre Chxtoderma en raison de certaines ressemblances avec es Géphyriens Lnermes; mais ses affinités réelles si ml surtout avec les Gastéropodes inférieurs.
6 GÉPHYRIENS
Les sexes sont séparés, mais les organes génitaux [gî. g.) ont, chez l'un et l'autre, la même constitution. Les produits sexuels proviennent d'une différenciation de l'épithélium péritonéal en deux points symétriques de la face ventrale.
Les produits sexuels tombent dans la cavité générale et sont expulsés par une paire cl 'organes segmentaires (o.sg.) situés dans la cavité générale, symétriquement à droite et à gauche de la ligne médiane ventrale vers la partie moyenne du corps. Ces organes sont formés d'une grande poche en cul -de -sac où s'accumulent les éléments reproducteurs et qui débouche d'une part dans la cavité générale par un pavillon cilié (pi/.), d'autre part au dehors par un canal court et étroit. Le cul-de-sac est musculeux, revêtu extérieurement par l'épithélium péritonéal, et intérieurement d'une couche de cellules sécrétantes.
L'excrétion n'a pas d'organes nettement différenciés. Les produits usés s'accumulent parfois dans des cellules péritonéales qui peut-être tombent dans la cavité générale et sont expulsées par les organes segmentaires. D'autre part, certainement dans quelques cas et probablement toujours, l'épithélium du cul-de-sac des organes segmentaires contribue par sa sécrétion propre à l'évacuation des produits usés.
11 n'y a pas d'organes spéciaux pour la respiration.
L'animal, exclusivement marin, s'enfouit dans le sable qu'il avale à la manière des Arénicoles, ou s'abrite clans les cavités des rochers.
Nous diviserons la classe en trois ordres :
Priapulida : pas de lobe préoral, ni de tentacules; portion supérieure du corps invaginable (trompe); pas de soies; tube digestif recliligne, anus terminal;
Sipunculida : pas de lobe préoral; une couronne de tentacules péribuccaux; portion supérieure du corps invaginable (trompe); pas de soies; tube digestif contourné en hélice; anus reporté très haut sur le clos, à la base de la trompe;
Echiurida : un grand lobe préoral non invaginable (trompe) surmontant la bouche placée à sa base; pas de tentacules péribuccaux; portion supérieure du corps non rétraclile; ordinairement une ou plusieurs paires de soies; tube digestif contourné, anus terminal (').
(l) Les Priapulides et SiponcuMes, dépourvus de soies, sont souvent réunis sous le nom de Géphyriens inermes, Gephyrea inermia (de Quatrefages), et les Échiurides sous celui de Géphyriens armés, Gephyrea armata (de Quatrefages), dénominations auxquelles Selenka a inutilement et indûment substitué celles de Gephyrea achasta (Selenka) et de Gephyrea chsetifera (Selenka).
GEPHYRIA et PRIAPULIDA
(TYPES MORPHOLOGIQUES
an
, anus;
an.n., anneau nerveux péribuccal ;
b., bouche ;
c. et c'., cuticule;
c. c, canal cutané communiquant avec la
cavité générale; cd., canal excréteur uro-génital ; d., derme; ep., épidémie;
f,. flamme vibratile de la a ésicule excrétrice; gl. g., glandes génitales; int., intestin;
mcl. c.; muscles circulaires:
mcl., /., muscles longitudinaux; mcl. r., muscles rétracteurs ;
/?., nerfs;
n. ph., nerfs péripharyngiens ;
n. v., tronc nerveux ventral;
o.g.r orifices génitaux;
o. sg., point où se trouve l'orifice de l'organe segmentaire sur la face ventrale;
ovd.j oviducte servant de canal uro-génital';
ph., pharynx:
ptn., péritoine:
/il/., pavillon de l'organe segmentaire;
rect., rectum;
r.n.. réseau nerveux de la paroi du corps:
v., vésicule excrétrice.
Fig. 1. Type morphologique général des Gephyria (Sch.). L'animal a été coupé par un plan transverso-axial et la partie dorsale a été enlevée. Fig. 2 k 12. Type morphologique des Priapulida. Fig. 2. Aspect extérieur de la face ventrale (Sch.). Fig. 3. Organisation interne (Sch.). Le tégument dorsal a été enlevé, ainsi que la paroi
dorsale du pharynx el de l'anus.
Fig. 4. Coupe longitudinale de la paroi du corps (Sch.). Fig. 5. Coupe longitudinale de la paroi de l'intestin (Sch.).
Fig. 6. Coupe transversale de la paroi du corps montrant la position d'un nerf sous l'épiderme (Sch.).
Fig. 7. Schéma de l'ensemble du système nerveux. Fig. 8. Une vésicule terminale de l'appareil excréteur provisoire (Sch.). Fig. 9 à 12. Stades successifs du développement des organes excréteurs et génitaux (Sch.).
Zoologie concrète. T. Y.
PRIAIMILIDES
Ier Or dur
PRIAPULIDES. — PRIAPUL1DA
[Piu.ii'i i.id i: (Savigny) ; — Prosopygia p.p. (Lang)]
TYPE MORPHOLOGIQUE (PI. 1. fig. 2 à 12 et PL 2)
Extérieur (1, fig. 2). — L'animal a la forme d'un Ver cylindrique trapu, mesurant quelques centimètres de long sur environ un centimètre de large. Son corps est formé de deux parties d'aspect différent, une inférieure représentant les quatre cinquièmes de la longueur, le corps proprement dit, l'autre supérieure, invaginahle, la trompe. Ces deux parties sont l'une et l'autre striées, la première circulairement, la seconde longitudinalemenl. Les stries circulaires du corps sont réelles, continues, formées par un plissement; elles déterminent une sorte d'annulation serrée, mais tout à fait superficielle et n'intéressant pas même toute l'épaisseur de la paroi du corps. Les stries longitudinales de la trompe ne sont qu'apparentes : il n'y a, en réalité, que des petites papilles crochues orientées en séries longitudinales donnant l'impression de stries. Sur le corps, au fond des stries circulaires, se trouvent de petites papilles analogues à celles de la trompe, mais moins développées et plus éparses.
Au bout de la trompe est la bouche (ib.), simple orifice arrondi ou polygonal; à l'extrémité opposée est l'anus (an.) ; sur ses côtés, et un peu ventralernent, sont deux très petits orifices symétriques, les pores urogénitaux (o.g.). La ligne ventrale peut, en général, être reconnue du dehors, par la présence du cordon nerveux ventral qui se révèle par transparence sous l'aspect d'une ligne un peu translucide.
Paroi du corps (1, fig. 4). — La surface du corps est formée par une épaisse cuticule à deux couches, l'une externe anhiste(c), l'autre interne striée parallèlement à la surface ((?'.), sans doute parce qu'elle est plus jeune et que ses strates ne sont pas encore complètement fusionnées. Au-dessous vient un épidémie (ép.), formé d'une seule couche de hautes cellules dont le pied effilé se prolonge dans la profondeur. Certaines de ces cellules sont développées en glandes unicellulaires. Sous l'épidémie, se trouve un derme conjonctif (d.) si mince que certains observateurs (àpel) nient sa réalité et décrivent à sa place une simple membrane basale. Puis vient la musculature striée ('), à deux couches, l'externe circu-
(x) La structure de ces muscles est remarquable. Chaque cellule musculaire (il y en a de une à huit pour une fibre) a une partie centrale non différenciée formée d'un cylindre protoplasmique avec le noyau au centre et d'une couche périphérique de fibrilles striées. Cette structure a été observée sur tous les muscles longitudinaux ei sur une lionne partie des circulaires.
GEPHYMENS
laire (mcl. c), à faisceaux groupés en anneaux déterminant l'annulation du corps, l'interne longitudinale (mcl. /.) formant une nappe continue, interrompue seulement au niveau du cordon nerveux ventral. Enfin, vient un mince péritoine (ptn.) qui tapisse le tout.
Tube digestif (1, fig. 3 et 5). — L'appareil digestif, très simple, est formé d'un tube s'étendant en droite ligne de la bouche (b.) à l'anus (an.) et divisé en trois parties séparées par deux étranglements, un pharynx court (ph.), une partie moyenne longue, large, cylindrique, représentant à la fois X estomac et Y intestin (int.), et un rectum court, ovoïde. Les couches dont il est formé sont celles de la paroi du corps, réfléchies dans le même ordre; il y a donc: un péritoine (fig. 5, ptn.), une musculeuse longitudinale (mcl. /.), une musculeuse circulaire (mcl. c.) et une muqueuse formée d'un chorion très mince et de l'épithélium (ép.). La cuticule ne se continue que sur le pharynx qui présente en outre quelques particularités à noter. Les musculeuses y sont très épaisses et il s'y ajoute des fibres radiaircs. Sa surface interne est parcourue par des files longitudinales de fortes papilles culiculaires crochues à pointe recourbée vers le bas, qui sont la continuation des files de papilles de la surface de la trompe; mais les papilles pharyngiennes (1, fig. 3,ph.) sont plus grosses, plus recourbées, plus pointues que celles du dehors et ne sont pas ouvertes au sommet comme nous verrons que le sont celles-ci pour livrer passage à des poils sensitifs.
Cavité générale. — La cavité générale est vaste, entièrement libre, sans mésenchyme ni dissépiments, doublée partout par le péritoine et contient un liquide périviscéral. Elle émet dans l'épaisseur des parois de la trompe de curieux diverticules, les canaux cutanés, constitués de la manière suivante. Ce sont des canaux longitudinaux, tapissés de péritoine, situés exactement sous les rangées longitudinales de papilles, entre le derme et la musculature (1, fig. 3, ce et 2, fig. 5 et 6, s.). A leurs extrémités ils se terminent en cul-de-sac aux limites de la trompe; le long de leur face interne, ils communiquent avec la cavité générale par des interstices (2, fig. 6, f.) situés entre les faisceaux circulaires de la musculature (m. c.) au niveau de chacune des papilles. C'est par là que passent le péritoine qui les tapisse et le liquide qui les remplit. De part et d'autre de chacun d'eux, se trouve un faisceau musculaire longitudinal (2, fig. 5, ml'.) situé en dehors de la musculature circulaire : ce sont les muscles propres des canaux cutanés.
Rétracteurs. — Sur la ligne circulaire où le pharynx se continue avec la paroi du corps, s'insère toute une couronne de puissants faisceaux musculaires (1, fig. 3) qui descendent en divergeant dans la cavité générale et vont s'insérer à la paroi du corps. Les uns, courts, se fixent à la face interne de la trompe; les autres, longs (mcl. r.), s'attachent à la paroi du corps proprement dit, vers sa partie moyenne. Les uns et les autres sont entièrement tapissés par le péritoine. Ils peuvent être conçus comme des faisceaux de la musculature longitudinale détachés de la
PRIAPULIDES 0
paroi du corps dans leur partie moyenne et s'é tendant en droite ligne entre leurs deux insertions.
Système nerveux (1, fig. .'/, (', et 7 et 2. fig. /). — Le système nerveux esl formé d'un anneau péribuccal sans renflements ganglionnaires (////. 3et 7, a/?, n.), un peu plus épais cependant du côté dorsal que ventralement, et <l'nn cordon ventral sans ganglions (fig. 7, nv.) qui descend jusqu'auprès de l'anus où il se termine par un petit renflement. II est entièrement et partout en cou li unité immédiate avecl'épiderme (fig. 6, ép.) dont il dérive, situé même en dehors de celte minime assise conjonctive (d.) que d'aucuns interprètent comme une basale(').
Sa structure montre des cellules ganglionnaires, quelque peu plus abondantes là où devraient être des renflements ganglionnaires, entremêlées de fibrilles.
L'anneau péribuccal (fig. 7, an. n.) envoie des nerfs à la bouche et au pharynx sur lequel ils forment des filets longitudinaux (n. ph.) qui semblent unis par places par des filets circulaires. Du cordon ventral partent aussi des filets qui passent dans les interstices des faisceaux circulaires de la musculature et, sans former des cercles complets (comme le prétend Ai>kl), se perdent après un certain trajet circulaire dans un réseau sous-cutané (r/7.) contenant çà et là quelques cellules ganglionnaires et envoyant des filets aux organes tactiles de la peau.
Sens (2, fig. 2 et 5). — Il n'y a d'autres sens que celui du toucher, et il a pour organes les papilles de la trompe et du corps. Ces papilles sont formées par une saillie de 1'épiderme et de la cuticule. L'épidermc reste cependant à une seule couche, mais ses cellules (fig. 2, h.) deviennent beaucoup plus élevées. Celles du centre de la papille sont très hautes et terminées chacune par une soie tactile. Le petit bouquet de soies sort par un orifice percé au sommet dans la cuticule. Nous venons d'indiquer comment ces organes sont innervés.
Appareil uro-génital. — Cet appareil esl tout autrement constitué que chez les autres Géphyriens et chez notre tvpe morphologique général. Il se présente sous la forme de deux glandes (1, fig. 3, gl. g.) symétriques, verticales, situées dans la partie inférieure delà cavité générale, latéralement et un peu ventralernent et rattachées à la paroi par un long mésentère. Le long du bord opposé au mésentère règne un canal excréteur (ovd.) qui va s'ouvrir au pore uro-génital pair, décrit à propos de l'extérieur. Les glandes elles-mêmes sont formées de feuillets empilés. Chacun de ces feuillets est un sac glandulaire (2, fig. 4 et 7) sans communication directe avec les voisins, mais s'ouvrant dans le canal commun par deux canalicules qui suivent ses bords.
Pour bien comprendre la signification de l'appareil et de ses diverses
[l] On trouve même à la surface extérieure du corps, autour de la bouche, un fin et profond sillon circulaire qui plonge vers l'anneau nerveux, mais s'arrête avanl de l'atteindre. Il \ a là l'indice d'une sorte d'invagination épidermique qui rappelle celle du collier nerveux des Oursins.
10 GÈPIIYRIENS
parties il faut suivre son évolution que nous a fait connaître Schauinsland. Chaque organe est d'abord représenté, chez le jeune, uniquement par son canal excréteur qui s'ouvre au dehors et se termine en haut en cul-de-sac (1, fig. 9, cd). Du côté opposé au mésentère, ce canal émet de petites houppes ramifiées (fig. 10, v.) dont les branches tubuliformes se terminent en cul-de-sac. Ces culs-de-sac terminaux sont formés de hautes cellules cylindriques, dont la base est à nu dans la cavité générale et dont le sommet se termine dans la cavité du tube par un long flagellum vibratile (fig. 8, f.). L'ensemble forme un petit appareil à flamme vibratile très semblable à celui des organes excréteurs des Platelminthes et doué certainement des mêmes fonctions. Au delà de la flamme vibratile, l'épithélium a une membrane basale et se compose, sur une faible étendue, de cellules non ciliées, puis, dans tout le reste du parcours, de cellules faiblement ciliées. C'est à ce moment un appareil exclusivement excréteur. Mais, à mesure que l'animal grandit, se développent sur le tube principal, du côté du mésentère, des diverticules sacciformes superposés (fig. 11, gl. g.) qui en s'accroissant deviennent plus larges et plus plats et finalement forment les feuillets de la glande adulte (fig. 12, £/•£•)• L'épithélium de ces diverticules se multiplie et forme les éléments sexuels (2, fig. 7, ovl.). Mais pendant ce temps la partie excrétrice située à l'opposé du mésentère, au lieu de grandir, s'arrête dans son développement et reste à l'état de rudiment insignifiant (fig. 11, v.).
Bien qu'à aucun moment l'appareil n'ait communiqué (sauf peut-être par des fissures intercellulaires entre les cellules flagellifères) avec la cavité générale, il est peut-être permis de le considérer comme un organe segmentaire modifié, plus semblable d'ailleurs aux cœcums ciliés des Géphyriens armés qu'à leurs organes segmentaires typiques.
Les organes sont semblables chez les deux sexes qui, comme toujours, sont séparés.
Développement. — On ne sait rien du développement.
Biologie. — L'animal vit dans les mers froides, sur les fonds de sable ou de vase où il se creuse des galeries au moyen de sa trompe qu'il projette violemment par la pression exercée par les muscles généraux sur le fluide cavitaire, et rétracte avec énergie au moyen de ses muscles rétracteurs. Il avale le sable ou la vase, digérant les particules assimilables qu'ils peuvent contenir. La maturité de ses éléments sexuels est successive et dure toute l'année. En mai et septembre, il renouvelle par une mue la couche externe de sa cuticule.
GENRES Halicryptus (von Siebold) (fig. 1). C'est à peu de choses près notre type morphologique. Son caractère essentiel est négatif, c'est l'absence de branchies caudales (0ra,01 à 0m,03; côtes de Norvège, Spilzberg) (').
(x) La trompe est courte et conique ; les crochets pharyngiens situés à l'entrée de la bouche
PRIAPULIDA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
c.; cuticule;
ec, épiderme;
f.; fente tormée par l'écartement des muscles circulaires;
h., élément nerveux de la papille cutanée;
/.; interstices creusés dans la masse génitale;
/., lame rattachant le tronc nerveux ventral à l'épidémie;
m. c, muscles circulaires de la paroi:
mcl., muscles de la paroi :
m. I.f muscles longitudinaux de la paroi;
m. /'., muscles longitudinaux propres aux canaux cutanés;
mst., mésentère suspendani les glandes génitales ;'i la paroi du corps:
ovd., oviducte;
ovi, ovules:
/j.; papilles cutanées;
s., canal cutané;
s. n., tronc nerveux ventral.
Fig. 1. (loupe transversale du tronenerveux ventral de Priapulûides (d'ap. Horstj.
Fig. 2. Une papille cutanée portant une soie tactile [d'ap. Scharff).
Fig. 3. Structure des muscles [d'ap. Apel).
Fig. 4. Follicule testiculaire (d'ap. Horst). [La figure présente une ressemblance remarquable avec une ampoule excrétrice à flamme vibratile.]
Fig. 5. Coupe transversale de la paroi du corps el d'un canal cutané (im. Horsl cl Scharff).
Fig. 6. Aspect de la face interne de la paroi du corps dans la région des canaux cutanés (d'ap. Horst). Dans la partie inférieure delà figure on a enlevé les muscles de la paroi du corps [m. c. et ni. I.) pour mettre à nu les muscles propres [m. V) des canaux cutanés.
Fig. 7. Coupe transversale de l'organe génital (d'ap. Apel).
Zoologie concrète. T. V.
pniAiTi.inr.s
Fiff. 2.
Priapulus (Lamarck) (fia-. 2) diffère du type morphologique par la présence d'un volumineux appendice caudal insère ventralement un peu au-dessus de l'anus el couvert de petits appendices. Cet appareil a la signification d'une branchie. 11 esteneffel creux et communique avec la cavité générale:
le sang' a accès par le pédoncule jusqu'au liou l des ramifications qui sont formées d'une peau Une et permettent l'hématose ; mais il n'est nullement ouvert au dehors comme on l'a cru (Ehlers) (Ora,04 à 0m,05; côtes de Norvège, Groenland, Spilzberg, etc.) (*).
'riapuloides (Koren et Danielssen Kg. :î et \ . Ce genre créé pour le Priapulus blcaudatus (Danielssen se distingue des autres Priapules par le fait que le prolongement caudal est double el symétrique. Horst n'admet pas ce genre qu'il «lit mal fondé, il le réunit au genre précédent (0m,08. O'iylO avec les appendices ; côtes de Norvège .
Priapuloides (d'ap. Scharff). (d*ap. de Guerne).
Priapulus
Fier. i.
Ilalicryptus (d'ap. Apel).
Crochets cuticulaires do Priapuloides (d'ap. de Guerne).
sont très développés et forment la un cercle de fortes dents; les anneaux du corps sont distincts, mais ne formentpas de saillie; les courts rétracteurs soûl aombreux mais très courts, situés très haut et peu visibles, si bien qu'on les a niés; entre le pharynx et l'œsophage, des muscles détachés de la musculature longitudinale du tube digestif forment un manchon contractile qui aide aux rétracteurs de la trompe.
I1) La tromj si grosse, ovoïde; les anneaux du corps sont saillants; autour de l'anus sont
des papilles volumineuses déterminées par des accumulations de cellules glandulaires; 1rs rétracteurs des deux sortes sont très évidents; la musculature longitudinale du corps est disposée en faisceaux distincts; le tube digestif forme parfois des circonvolutions. L'appendice caudal est muni d'un sphincter à sa base; il esl très mobile et partiellement rétractÙe. On a cherché [Lang] à l'assimiler à un prolongemenl ventral du corps, ce qui rendrait l'anus dorsal comme chez les Siponculides, mais cela esl interdil par le l'ail que, chez Priapuloides, la branchie est double et révèle par là sa nature appendiculaire. L'animal se lient dans le sable, mais laisse émerger sa branchie.